况且,在脑重(或者说脑体积)和人的智力之间存在着统计学对比关系,但这种关系不是一一相对的,不象拜伦——弗朗斯脑重相比看得一清二楚。固为我们无论如何不能通过测量某个人的脑体积大小,从而来判定此人的智力好坏。但是正如美国芝加哥大学进化论生物学家范.瓦伦(Leigh van Valen)所指出的那样,现有的资料已提供了脑体积和人智力间相当完整的平均对比关系。这是否意味着脑体积的大小在某种程度上将导致智力的高低呢?在脑体积和智力间没有相互影响的情况下,如果说如营养不良,尤其是在子宫内和婴儿期的营养不足将能引起脑体积过小,从而造成智力偏低又有什么不可以的呢?范.瓦伦指出,脑体积和智力间的对比关系,要远远胜过众所周知的受营养不足影响的身高或成人体重同智力间的对比关系。毫无疑问,营养不足可以降低智力。因此除这方面影响外,似乎应有一个范围,在此范围内体积绝对大的脑趋向产生较高的智力。
在考察新的智力区时发现,可对脑体积进行数量级估计,但不必要高度精确。这对勾画问题轮廓和指导今后的研究是有用的。在研究脑体积和智力间联系的问题时,想要统计每立方厘米脑功能的具体数字,这显然远远超越了现代科学的能力。但可不可以有一个粗略的大致的方法算出脑重和智力的关系呢?
因为女人的脑重小已成体系,况且女人的体重也比男人轻,正是由于这个原因,男女间脑重差异引起了人们的研究兴趣。既然受控机体较轻,脑重相应小些又有什么不可以的呢?这就暗示出,计算脑重/体重比率是一种比单纯测量绝对脑重较好的测定智力方法。
图3所示为各种动物的脑重和体重。鱼和爬虫类同鸟类以及哺乳类有着显著的区别。就脑重/体重比率而言,哺乳动物的脑重一贯是较高的。哺乳动物的脑要比在体积上与其类似的现代爬虫动物的脑,重十到一百倍。哺乳动物和恐龙的差异就更引人注目了。这种差异虽然大得惊人,但却是完全成规则体系的。人属于哺乳动物纲,因此可能对哺乳动物和爬虫动物的相应智力存有某些偏见。但哺乳动物的智力同爬虫动物相比,确实是较高的,在这一点上证据确凿,并且是令人信服的。这里也提到了引起人们兴趣的例外,有一种和小型驼鸟相似的白垩纪晚期恐龙,称之似驼龙。由于它的脑重/体重比率大大超出了爬虫类,所以只好将其归入地区图表里,否则它是介于大型鸟类和低等哺乳动物之间的一种生物。进一步探究这种生物是非常有趣的。加拿大国立博物馆古生物部主任拉塞尔(Dale Russell)已对这种动物作了更详尽的考察和研究。在图3中也可看出包括人这个生物分类的灵长目动物已同其他哺乳类截然区分开了。但还缺少系统性,灵长目动物平均脑重要比相同体重的非灵长目哺乳动物大2~20倍。
如果要详尽研究这一图表以便把一些特殊的动物区分出图4所展示的机体中,就体重而论,脑重最大的动物是智人,占第二位的是海豚*。另外,从其行为上也可证实,至少人和海豚是地球上智力最强的机体,我不认为这种观点是沙文主义的。就连亚里士多德也意识到了脑重/体重比率的重要性。洛杉矶加利福尼亚大学神经精神病学家杰里森是当代这一观点的主要代表者,杰里森也曾指出,在这个相互关系中总有一些例外,例如欧洲微小的鼩鼱,其脑重与体重比是0.1克比4.7克,这是人的范围内的较大比率。我们知道即使脑的功能再简单,仅是一些辅助性功能也必须有最低限度的脑重。但是我们还不能预料这种脑重和体重的相互关系是否也适用于最小的动物。
海豚的近亲,成熟的巨头鲸的脑重几乎达9000克,是人平均脑量的6.5倍,这在脑的总重中也是少见的,但其脑重/体重的比率就小得可怜了。然而身躯庞大的恐龙的脑重又只是巨头鲸的百分之一。鲸鱼要这么大的脑做什么?是否巨头鲸还有思想、见解、艺术、科学和传说呢?如果不考虑行为,只考虑脑重和体重比率,井以此作为判定各种动物相对智力的标准,往往是较为准确的,这正是物理学家所说的那种颇受欢迎的第一近似值。如果说不是人祖,至少是人的旁系亲属——南方古猿也具有对其体重来说体积较大的脑。这一史料可供未来参考。和同种的成年者相比,头颅较大的婴儿和小动物,对人们有着一种莫名其妙的吸引力,我不知道此种兴趣是否来源于我们对脑重/体重比率重要性的下意识的了解。
到现在为止,论述的资料表明,哺乳动物是从二亿年前的爬虫动物进化来的。这种进化总是伴有脑体积和智力上相应明显的增长,同样表明,人是几百万年前的灵长目动物进化来的,这一进化也是以脑的更加惊人的增长为特征的。人脑(除似乎与认识功能无关的小脑外)含有大约100亿称之为神经元的开关元件(小脑位于脑后部,在大脑皮层之下,另含有100亿神经元)。神经元或神经细胞能产生出电流。意大利解剖学家高尔瓦尼(Luigi Galvani)正是通过和利用这个办法来发现电的。他发现电流冲动一传导到青蛙的下肢,下肢就必然发生抽动。因此动物的运动(活动)从最深的意义来讲是由电引起的。这种观点虽普遍能为人们接受,但这顶多不过是部分真理。沿神经纤维传导的电冲动通过神经化学的中介物,引起了这种肢体关节运动。而这种电冲动是在大脑里产生的。不过要追溯现代的电学和电力与电子工业的起源,可看成是来源于十八世纪的电刺激青蛙抽动实验。
事情发生在高尔瓦尼后的几十年,有一组从事文学创作的英国人,因险恶严酷的气候被困搁在阿尔卑斯山中,他们争先恐后地编写极端恐怖小说。他们当中的谢利(Mary Wollstoneeraft Shelley)编著了一部现代闻名的小说《弗兰肯斯坦医师的畸胎》。据说这个畸胎就是用强电流救活的。从那时起恐怖凄凉的哥特式小说和恐怖电影的主要情节都围绕电气设备来进行构思,其基本思想就是高尔瓦尼的观点。这些想法虽然都是虚构的,但这种思想却逐渐巧妙地潜入许多西方语言,如我写此书所用的语言——英语。尽管已有证据表明,某些特殊记忆和其他感性认识活动可能存储在脑的特殊分子内,如在核糖核酸和小分子蛋白质内,但大部分神经生物学者认为,神经元是脑功能活动的有效组成成分。脑的每个神经元大部含有10个精神胶质细胞(来自希腊字“glue”——胶),它们为神经元结构的支架提供了保证。人脑中每个神经元有1000~10000个突触,即同邻近神经元毗连的神经键[许多脊髓神经元似乎有10000个左右神经突触,那种所谓的小脑浦肯野氏细胞(存于小脑皮层的中层内——译注)所含的突触数目可能还要多,脑皮质中的神经元键数大概小于 10000个]。 假如每个神经元突触都能应答是或否这样的基本问题,象电子计算机的开关元件那样,这个是或否答案的最大值即信息位大约可达1010x103=1013。10万亿位(假如每个神经元我们用了10000个突触,那就是100万亿位, 1014 位)。某些此类突触也一定含蕴着同在其他突触中所含有的相同信息量。某些突触与运动原(指肌肉、运动神经或中枢——译注)和其他非感性认识的活动有关。某些突触可能仅仅是一种等候新的信息振颤通过的空间缓冲剂。
在每个人头脑中如仅有一个应答极度迟钝的突触,那我们就能有两种精神状态。如果我们有两个突触,那么就有22= 4种精神状态。如有3个突触,那就是23=8种精神状态。人脑的特点就在于有10万亿(10 13) 突触。这样,人脑的不同状态数是之的10 13幂,也就是2自乘到10 13次。这是个难以想象的惊人数字。这个数大大超过整个宇宙中基本粒子(电子和质子)的总数,基本粒子的总数远远小于之自乘到1000次。正因为这种巨量的脑功能的不同构型,两个人,甚至是一对完全一模一样的孪生子,也不会完全相象。这种大量的不同构型也能解释人们的某些不可预料性,这也是有时我们为自己所做的一切感到惊讶的根源。确实面对这些数字,人们渴望知道人的行为还有没有规律性。这个问题答案应是:所有脑状态并非已经全部都搞清楚了。在人类历史中,可能还有大量的神经构型从未被人探究过,甚至从未一瞥过。从这个观点来看,每个人都各不相同,而所谓个人生命的神圣就是一种似是而非的伦理学的后果。
近年来已清楚地知道,在脑里有微型电路,在这个微型电路中,神经元能够应答是或否问题的范围,比电子计算机开关元件还要广泛得多。这种微型电路虽然异常微小(其典型的尺寸大约是万分之一厘米),但却能敏捷地处理数据,它们能对兴奋一般神经元所必需的大约百分之一伏电压发生应答,因此,这种应答是比较精细敏锐的。此种微型电路有点符合我们平时对动物复杂性的看法,这种复杂性的绝对和相对界限达到了最大值。近来在人的胚胎学中,对微型电路的研究也取得了进展。微型电路的存在表明了,智力可能不仅是高度的脑重/体重比率的结果,同时也是大量的脑开关元件功能特化的结果。微型电路使脑可能存有的状态数比我们以前计算的还要多,这样也就大大增强了每个人脑的惊人的独立性。
我们可以通过各种不同途径——内省地探讨人脑信息量问题。试想一下童年时的视觉记忆,详尽考察你的视力情况。想象它是由象报纸传真照片那样一群细点组成的,而且每个圆点都有一定的颜色和亮度。现在你要问,如表征每个圆点的颜色和亮度需要多少信息位?构成这幅可以回忆起来的图象需要多少圆点?在你头脑的视力内,要回忆起所有的图象细节需多长时间?在这一内省中,在任何时刻你都会把焦点集中在很小的图象部分。你的视界是有限的,当你投入所有这些数字时,你就能讲出大脑所处理的信息速率(比特/秒)。当我做此种计算时,我就说出我的大脑处理的峰值速率大约是5000比特/秒*。
这种最常见的视力回忆都集中在形成图象边缘和由明到暗轮廓鲜明的变化上,而不是在中等亮度的轮廓上。例如青蛙注视东西时,总对亮度梯度有很大的偏向。大量的证据表明,相当常见的详细记忆是在内部,而不是在形状的边缘上。可能最引人注目的事例就是人的空间图象立体结构实验。用一只眼回忆图象,另一只眼观看着图。汇集这一立体图象需要10000象点的记忆。
我醒着时,从不进行视觉图象回忆,也从不连续不断地对人或物进行紧张而细腻的端详。也许我一生中有百分之几的时间是从事那种工作的。我的其他信息通道——听觉、触觉、嗅觉和味觉的传送速率是很低的。我推断我的头脑处理的平均数据速率大约是5000/50=100比特/秒。假如我的回忆是完美无缺的话,在我过了60岁以后,我在视觉和其他方面的记忆总计会达到2x10 11,即2000亿比特。这个数字要比突触即神经键的数目小,但不是小得很多(固为除了回忆外,脑还要做更多的工作)。这也表明神经元确实是脑功能活动的主要开关元件。
美国心理学家罗森茨韦克(Mark Rosenzweig)和他的伯克利加利福尼亚大学同事们,做了一系列学习期间脑变化的实验研究。这一实验是卓有成效的。他们训养了两种不同种群的试验鼠,一种放在单调重复贫乏无味的环境中,另一 种则生存在生气勃勃丰富多样的环境中。后一种群的试验鼠的大脑皮质厚度和脑重上都表现出惊人的增长,同时在脑的化学结构上也伴有变化。成年鼠和幼鼠都有这种增长,这种试验说明生理变化与智力的经验是同时发生的,并表明可塑性是受形态结构控制的。既然较大较厚的大脑皮质可以使未来的学习更轻松容易些,从而就能推断出丰富多采的环境对儿童的重要性。
这意味着,学习新事物同形成新突触或激活濒死的老突触是一致的。伊利诺斯大学美国神经解剖学家格里诺(Willian Greenough)同他的合作者已得到这一结论的证据。他们发现,在实验室里,经几周学习训练后, 在鼠的大脑皮质中增加和发展了那种形成突触的新神经分枝。另一群鼠虽经相同处理,但未经类似训练,就显露不出这种神经解剖上的新奇变化,要构成新的突触就需合成蛋白质和核糖核酸分子。大量的证据表明,这些分子都是于学习期间在大脑里生成的。许多科学家认为,学习就含蕴在脑的蛋白质或核糖核酸内,看来可能性更大的是,新的信息贮存在由蛋白质和DNA依次构成的神经元中。
存储在脑里的信息密度有多大?现代使用的计算机的典型信息密度大约是每立方厘米一百万比特。电子计算机的总信息量除以计算机的体积所得的数值,正象我们估计的那样,在比1000立方厘米多一点的大脑里约含10 13 比特,人脑的信息量可达1013/103=1010,即大约为100亿比特/立方厘米。所以尽管计算机体积较大,但脑的存贮信息密度要比计算机大一万倍。换句话说,电子计算机要处理人脑这么多信息量,在体积上就得比人脑大一万倍。
现代电子计算机可以处理的信息率为1016~1017比特/秒。人脑同计算机的峰值速率相比就要慢100亿倍。尽管脑的总信息量是如此小,处理速率又是这样低,但人脑要比最好的电子计算机完成的工作还要多,而且还卓有成效。可想而知,脑的“组装”和“配线”就需要格外精细了。
动物的脑神经元数并没有象脑体积本身那样成倍增长,这方面增长很慢,正如我们所估量的那样,人脑体积如不把小脑计算在内大约是1375立方厘米,在这么大体积的人脑内有100亿神经元并含有大约1013(10万亿)比特。在美国马里兰州贝塞斯达镇附近的国立精神保健研究所实验室里,我还保存着一个家兔的脑。它的体积大约是30立方厘米,中等萝卜那么大,相当于几亿神经元和几千亿比特,这么大的脑就能控制用力咀嚼莴苣、抽动鼻子以及成年兔的调情等动作。
既然象哺乳类、爬虫类或两栖类这样的生物分类包括有脑量大小截然不同的各种各样动物,因此我们不可能确切地估量出每类有代表性的动物脑神经元数,但是我们可以估计出图1中所提出的平均值,这些粗略的估计表明人脑的信息位要比家兔大100倍左右。我不晓得这是否就意味着人要比家兔聪明100倍。我不能确定这是否是一种令人啼笑皆非的论点(当然更无法理解100只家兔和一个人一样聪明的说法了)。
目前我们可以通过进化时间来比较贮存在机体的遗传物质和脑内信息量的逐步增长情况。图1中两条曲线交叉处的时间是在几亿年前,当时脑的信息量只有几十亿比特。石炭纪时,在水汽濛濛的丛林里,世界上首次出现了一种脑内信息大于基因信息的生物体,这就是早期爬虫。假如我们在一个已采用了先进技术的时代里见到它,决不会认为它是异常聪明的。但是在生命史上,它的脑是一个象征性的转折点。随着哺乳动物的出现以及象人类一样的灵长目动物的诞生,在脑进化中两次相继的飞跃大地促进了智力的进化。自石炭纪后,生命史上有许多事件可以说明脑对基取已逐步地(肯定不是完全地)取得了优势。
*在某种程度上突变率本身是受自然选择控制的,正如人们列举的“分子剪刀”一样。但很可能存在一种不能再降低的最低突变率。这样首先是为了进行相当多的遗传试验,以便对自然选择产生影响,其次则是为了在产生的突变之间进行平构,比如说,由于光线引起的突变和有成效的可能存在的细胞修复机制引起的突变之间的平衡。(返回)
* 顺便说及,正如测验一个栩栩如生的动画片对美国人生活发生如何影响一样。试一试,反复阅读本段,文中凡有猫字的地方以鼠字代替,这样看一看你对那只遭到手术变得糊里糊涂的大鼠的同情心能否骤然增加。(返回)
* 按脑重/体重比率这一判断标准,鲨鱼是鱼类中最灵敏的。此点与鱼类生态学环境是相符合的。因为捕食者必须比草食者浮游动物聪明。在脑重/体重比率增长上,以及脑的三个主要组成部分的协调中枢的发育上,鲨鱼的进化与陆上高级脊椎动物的进展是并驾齐驱的。(返回)
* 在一个水平面上水平地构成一个180度的角。观察月亮的径向视角是0.5度。我想要能看到月亮上的细节,在径向上要分成12个象点。这样我的视力就可大约解决0.5/12=0.04度。比这再小的任何东西我就看不见了。我头脑中的观察力以及我真正的视力的瞬时视界似乎每一边都有2度,困此在任何指定时刻,我所能见到方块图象包括有(2/0.04)2= 2500象点,与传真照片的圆点相对应。为了表征所有可能存在的灰影和此种园点的颜色,每个象点需要大约20比特。这样要描画出我所见的小图象就需2500x20即50000比特左右,画出这个图象所花时间大约为10秒钟,这样我处理速率的感觉数据大概不大于50000/10=5000比特/秒。为对照起见,我们看看“海盗”着陆器的照像机。它的析象清晰度是0.04度,每个象点仅需6比特来表征亮度,并通过500比特/秒速率的无线电波直接传送到地球上。脑神经元产生大约25瓦特的功率,这个功率仅能勉强打开一个小白炽灯。这样“海盗”登陆器要传送无线电通讯和完成其他活动就需要有大约50瓦的总功率。[返回]
三、三位一体的脑
鱼脑不重,但鱼类和比它低等的无脊椎动物都有一条脊索或脊髓。原始的鱼类在脊髓前端有一个小小的隆起,这就是鱼脑。较高级的鱼类的隆起变得更大些,但仍然不重于 1克或2克。这个隆起相当于高等动物的后脑,或脑干以及中脑部分。现代鱼类的脑多半为中脑,前脑极小。现代两栖类和爬虫类的脑则恰恰相反(见图5)。最原始脊椎动物的头骨化石内模显示,现代脑的主要部分(如后脑、中脑和前脑)业已形成。五亿年前,在原始沧海里邀游着一种鱼类动物,名叫甲胄鱼(Ostracoderms)和盾皮鱼(Placoderms)。现在仍可以辨认出来,这种动物脑的主要部分与现代脑是相似的。但它们的相应体积、各部组成意义及其早期功能肯定与现代的脑截然不同。有关脑后来进化最引人注目的见解,就是叙述覆盖在脊髓、后脑和中脑上面的另外三层连续堆积及其功能的特化。脑的每一步进化都保留着原有部分,但其功能必须被新层控制,同时具有新功能的新层又增殖出来。国立精神保健研究所脑进化和脑行为研究室主任麦克莱恩(PauIMaclean)是当代这一论点的主要阐述者。麦克莱恩著作的特点之一是包罗万象。他研究了从蜥蜴到鼠猴多种动物;另一个特点是,他和同事们仔细研究了这些动物的社会行为和其他行为,以便扩大成果,弄清脑的哪些部位控制着哪种行为。
带着粗鲁面部表情的鼠猴却有一种礼仪,这种礼仪常常表现在它们相互致意的时候。雄猴龇牙咧嘴、喀啦喀啦摇晃笼子铁杆,发出令人毛骨悚然的尖叫,翘起腿,裸露出勃起的阴茎。这种行为在现代人公共场合里彼视为极端野蛮的行为,而在鼠猴群落中,却是一种相当精细的行为,并用于表明其占有优势的等级地位。
麦克莱恩发现,鼠猴的一小部脑损伤能制止这种行为出现。与此同时,大量的他种行为包括性和好斗行为则不受任何影响。损伤中所涉及到的部分是前脑的最古老部分,是人和其他灵长目、哺乳类和爬虫类祖先所共有的部分。非灵长目哺乳类和爬虫类动物类似的定型行为似乎都控制在脑的这一相同部位。如爬虫这一组成部分受到损伤,除这种定型行为外,象行走或奔跑等自动型行为都可能减弱。
经常发现灵长目动物性的行为同所处的支配地位有关。在日本的猕猴中还保留着社会等级。日常的交配活动又在不断地加固这一等级差异,地位低卑的雄猴对动情期的雌猴表现出谦卑而又富有性的柔情,并有礼貌地让身份较高的雄猴首先交配。这种交配活动是常见的,但却又是敷衍了事的。似乎没有什么性的内容,只是作为一种表明在这一复杂的社会集群中各自所处不同地位的通俗象征。
当研究鼠猴行为时,我们考察了名叫卡斯珀的雄猴。它在这个集群中占支配地位,又是最活跃的表现者。尽管它表现在生殖方面的求偶夸耀行为要占整个集群此种行为的三分之二,但它主要是在雄性成猴面前显耀自己。从未见过卡斯珀与雌猴的交配行为。事实表明,它的主要动机是建树支配地位,对它来说寻求性欲满足的动机是无足轻重的。事实也说明,当两种功能活动可能涉及到同一器官系统时,它们却是完全独立的。研究这一集群的科学家们断定:就组群等级而论,生殖表现被看成是最有成效的社会标志,并已被定型化了,好象具有“我是主”的含意。这很可能源于性活动,但主要用于社会交往,与单纯的生殖活动是有所区别的。换而言之,生殖上的求偶夸耀行为是一种来源于性行为,但用于社会目的而不是生殖意图的定型行为。在1976年的电视谈话中,节目的主持人询问一名职业足球队员,如果你们队员在更衣室内都赤身裸体,是否感到难为情?他马上回答:“不,个别队员和打水的人除外,我们都很坦然,一点也不觉得难为情,正如平常我们相互在说,‘伙计,让我们看看你穿了些什么’时一样轻松自如。”
各种研究证实了性、攻击和支配地位之间存在着行为与神经解剖结构的联系。狮虎和其他动物交配定型行为在早期是很难跟打仗行动区分开来的。驯养的狮虎有时呜呜吼叫,用其爪慢慢地搜索着室内物品或轻轻地抚摸着人的皮肤,这些都是屡见不鲜的事。用性来建树和保持支配地位时常明显地见于同性恋和异性恋常例中(当然不是此类惯例中的唯一因素),同时也表现在许多猥亵的言词里。攻击这个动词在英语和其他语言中是最常见的。动物往往把攻击行为看作是非凡的愉快。在考察“Agression”这个动词的来源时,发现它的英语形式可能来自德语和中古荷兰语动词“Fokken”,意为攻击。这个词在其他方面的费解用法可以理解为猕猴象征语言的等同动词,只是句首的主语“我”字没有说出来,但双方还是理解的,这种做法和其他许多类似的表达方式好象同原始人的交媾定型行为一样。但据我们看,原始人的这种行为可能比猴出现得更早,这要倒回几亿年的地理时间。
根据鼠猴试验,麦克莱恩发展了被他称之为三位一体脑结构和脑进化的具有脸力的脑模式。他说,我们是通过三种完全不同的智力观点来观察我们自己和周围世界的。脑的三分之二是没有语言能力的。麦克莱恩认为,人脑就象三台有内在联系的生物电子计算机。每台计算机都有自己的特殊智力、自己的主观性、时间空间概念、自己的记忆、发电机和其他功能。脑的每一部分都能适应单独较大范围的进化。据说脑的三个组成部分在神经结构和功能上都是有区别的,它们的神经化学递质多巴胺和胆碱酯酶的含量完全不一样。最远古时人脑组成部分是脊髓、构成后脑的髓质和脑桥以及中脑。麦克莱恩把脊髓、后脑和中脑统称为神经框架。它含有生殖和自身保护的基本神经结构,包括心脏调节、血液循环和呼吸等结构,鱼和两栖动物的脑基本如此。如果按麦克莱恩的观点去解释,那么丧失了前脑的爬虫动物或较高等动物,就象一辆无人驾驶的车辆,没有方向目标,也无法开动。
我认为癫痫大发作,实质上可以看成是由于脑内电暴丧失了脑认识功能的驾驶者造成的。此时患者除神经框架外完全处于瞬息无效状态。这种损伤使受残者暂时又回到几亿年前的状态。我们至今还使用古希腊人对疾病的命名,古希腊人认识到了疾病的深奥特性,但他们却把疾病说成是上帝给予的惩罚。
麦克莱恩对三种神经框架的驾驶者进行了分门归类。它们之中的最古老部分都围绕着中脑(中脑主要由神经解剖学家称为的嗅觉沟回、层状体和苍白球等三部分组成)。中脑是我们同哺乳类和爬虫类共有的,它很可能是从几亿年前进化来的,麦克莱恩把它称之为爬虫复合体(R-complex,相当于蚯蚓部——译注)。围绕着爬虫复合体的是边缘系统,之所以这样命名是日为它毗邻在大脑皮层下(我们的臂和腿称作四肢,四肢对机体其余部分来说是边缘)。边缘系统是我们同哺乳动物共有的,也是我们同爬虫类共有的,但不那么完善精细,这大约进化了一亿多年或五千万年以上。最后就是覆盖在脑的其余部分上的显然是最新进化的堆积物——新皮质,同高级动物和灵长目动物一样,人的新皮质相当大。越发达的哺乳动物其新皮质增长越大,新皮质进化得最出色的是人(还有海豚、鲸鱼),这大概已有几千万年的进化史了。可当人出现后的近几百万年大大加快了这一进化速度。图6展示的是人脑示意图,三种当代哺乳动物的边缘系统和新皮质的对比在图5中已展示过。三位一体脑的观点同上章研究过的脑重与体重比率而得出的结论显然是一致的。哺乳动物、灵长目动物(特别是人)的出现总要伴随着脑在进化上的大范围飞跃。
很难通过改变脑的深层组织结构达到进化。深层的任何变化可能都是致命的,但是通过在旧系统上面增殖新系统可以达到根本的变化。这使人想起了十九世纪德国解剖学家黑克尔(Ernst Hacckel)称之为重演的学说。这个学说经历了不同时期学术上的肯定或否定。黑克尔认为,在胚胎发展中动物趋向于重复或重演我们祖先在进化中所遵循的程序。确实胎儿在子宫内发育中,在尚未呈现出人形之前, 经历了同鱼、爬虫动物和非灵长目哺乳动物非常相似的阶段。胎儿在鱼的阶段时还存有鳃裂。鳃裂对于依靠脐带得到滋养的胚胎来说是绝对无用的。在人的胚胎学中,脐带是完全必要的。既然鳃裂对我们的祖先是必不可少的,在变成人时胎儿经历了鳃裂阶段。胎儿的脑也是由内向外发展的,并大致经过下列顺序:神经框架,爬虫复合体,边缘系统和新皮质(见图29人脑的胚胎发育)。
重演的原因可理解为:自然选择对个体起作用,对种不产生影响,更不能影响受精卵和胎儿,这样一来新的进化变异都要出现在产后。胎儿可能具有象哺乳动物鳃裂这样的特性。鳃裂在胎儿出生后是完全无用的。由于它对胎儿没有什么严重影响,而且在出生前就消失了,所以鳃裂在胎儿时期保存下来是无关紧要的。人的胎儿鳃裂不是古代鱼的遗迹,而是鱼胚胎的遗迹。许多器官系统不是通过增加或保存的方式,而是通过变更旧的系统进展的。例如,把翅变成腿,腿变成鳍状肢或翅膀,或脚变成手、再变成脚,皮脂腺变成乳腺,鳃弓变成耳骨,鲨鱼鳞变成鱼牙等等。引起这种增殖和保留原有结构功能的原因有两个:一是由于新旧功能的同时需要:二是因为无法把符合幸存者的旧系统保留下去。
阐明这种进化本质的例子是很多的,几乎是随手可取。现在让我们再举一个例子吧。比如说考究一下植物为什么是绿色?绿色植物的光合作用利用太阳光谱中的红光紫光来分解水,生成糖类和植物体中的其他物质。太阳辐射的光谱中,黄光和绿光要多于红光和紫光。但以叶绿素为光合作用色素的植物排斥了最为丰富的光线黄光和绿光。许多植物看来“注意”到了这点,但是已经为时过迟了,因为它们已经进行了恰如其分的适应变化。现在已有了反射红光吸收黄绿光的其他色素,如类胡萝卜素,藻胆色素,真是尽善尽美,应有尽有!但是否有了新的光合色素植物就抛弃了叶绿素呢?图8展示了红藻的光合作用,植物的条纹结构里含有叶绿素,紧贴着这些条纹的小球含贮着使红藻呈现红色的藻胆色素。这些植物一成不变地把从绿光黄光中获取的能量传给叶绿色素,叶绿色素尽管不能吸收光,但它能在所有植物的光合作用中起到沟通光和化学过程之间的间隙作用。这样大自然就不可能抛弃叶绿素而再用更好的色素取代之。叶绿素已经纵横织成了生命之帛。具有附加色素的植物确实是多种多样的,附加色素更有效用,但叶绿素还是起作用。尽管它的可信赖性有所降低,它仍是光合过程中的核心。我想脑的进化也是如此进行的。脑的深层和古老部分仍然在起作用。
1.爬虫复合体
如果上述观点是正确的,我们就应想到人脑的爬虫复合体在某种意义上还执行着恐龙的功能,人脑的边缘皮质还存在着美洲狮和树獭的思想活动。毫无疑问,脑每进化一步都伴随着脑的原有组成部分的生理学变化。在中脑等部位一定能见到爬虫复合体的进化。我们还知道,脑的多种功能控制在脑的不同部位。假如新皮质下的脑组成部分没有相当大的扩延,仍执行远古祖先头脑的功能,我们就会为此而感到惊慌失措。
麦克莱恩指出,爬虫复合体在攻击行为、保卫领域、礼仪和建立社会等级差异中起着重要作用。尽管偶尔也表现出更高的功能,但在我看来上述作用恰恰是现代人在官场中多种政治行为的特征。当然这并不否认新皮质在美国参议两院政治会议中所起的作用。不管怎么说,礼仪上的大量交往都是通过语言进行的,因而最终还要归结于新皮质的功能。究竟有多少区别于我们所说所想的实际行为可用爬虫的术语描述,这是引人入胜的。我们平时经常谈到“冷血”动物,就是指爬虫而言。
美国哲学家兰格(Susanne Langer)风趣地描述了这种思想部分的超前作用,写道:“人生是充满礼仪的,渗透着动物习俗的。生命是理智和礼仪、知识和宗教、散文和诗歌、事实和幻想的综合体。礼仪象艺术一样,它是人日常经验抽象的总结。礼仪不是在脑的古老部分,而是在皮质内产生的,一旦新皮质发育成人的状态,这种礼仪就成了皮质的基本功能了。”从各种资料来看,爬虫复合体是脑的原始部分,这看来已是无可非议的事实了。我想进一步了解爬虫动物的脑对人行为影响这一论点的社会含意。假如官僚政治的行为彻底地受爬虫复合体控制,这是否就意味着人的未来是没有希望了呢?人的新皮质约占脑重的85%,同脑干、爬虫复合体和边缘系统相比,这确实是一个重要特征。神经解剖学、政治历史和内省,这一切都提供了证据,证实人类完全能够抵制沉溺于爬虫脑的每个冲动的强烈欲望。如美国“人权法案”不可能不经大脑思考,而只是靠爬虫复合体记录构想出来的。我们人能抵制那种一味盲从地遵循遗传学上的既定行为,这正是我们高于他种动物的不同之处,也恰恰是我们的可塑性和漫长童年的特点。如果把三位一体脑看成是人类如何正确活动的楷模,然而却忽略人的本质组成部分,尤其是忽略我们人的礼仪和等级制度行为,那是没有什么益处的。相反,这种模式应能帮助我们理解人是怎么回事(我不敢断言,许多精神病,即青春期痴呆的精神分裂症的礼仪行为是否是由于爬虫复合体内的某些中枢活动过度的结果,或是由于起抑制爬虫复合体功能的大脑新皮质部位障碍造成的。同样我也不知道青少年常见的礼仪行为是否是因其新皮质还不完全发达的结果)。
在一次奇妙的旅行中,切斯特顿(Chesterton)写道:“你可以摆脱外国的法律约束,但你逃脱不了事物本身的自然法则。不要尽做那种振奋人心的三角越狱。如果三角形超越了它的三条边,那它就要有个悲惨的结局。但不是所有的三角形都是等边的。调整三位一体脑的每个组成部分的相关作用,这完全是我们能够办到的。”
2.边缘系统
边缘系统看来是产生激情,即特别激动的情感部位。这使人立即想起关于爬虫复合体的另一种看法:它的特点并不表现于极为矛盾的强烈感情,而是对受其基因和脑支配的某些行为表现出顺从平静的默许。
边缘系统的电流放电有时能引起同精神病相似的症状或引起因服幻觉药而出现的类似症状。事实上许多治疗精神病药物都作用在边缘系统上。可能边缘系统能控制兴奋、恐惧以及多种人所特有的又往往是难以捉摸的感情。
垂体,这个影响其他腺体、控制人的内分泌系统的脑垂体是边缘区的本质部分。因内分泌不平衡造成情绪波动的特性给我们提供了有关边缘系统同思维状态联系的重要启示。在边缘系统里有一种很小的杏仁状的内含物,叫做杏仁体,它和攻击、恐惧行为息息相关。电刺激杏仁体可以激起温顺的家畜出现令人难以置信的恐惧和狂燥状态。当杏仁体切除后出现这样一种情况,猫发现小白鼠也要吓得发抖;反之,象山猫这种本性凶猛的动物倒变得温顺起来,容许人们喜爱抚摸。边缘系统机能失常的人可以产生无缘无故的狂怒、恐惧和脆弱感情。常态的过度刺激可以产生同样的后果:患这种病的机体出现不适当的莫名其妙的感觉,他们被看成疯痴。
至少象脑垂体、杏仁体和下丘脑这些边缘内分泌系统的一些确定感情作用是由小分子的激素蛋白质形成的。这种蛋白质由上述组织分泌出来,井影响脑的其他区域。大概人所共知的是脑垂体蛋白质——促肾上腺皮质激素(ACTH),它可直接影响到可见的象滞留、焦虑、注意力广度等多种神经功能。通过实验在脑第三室可测出某些小分子的下丘脑蛋白质。脑第三室是边缘系统的一个部位,它把下丘脑和视丘联系起来。
有充分理由可以认为利他主义的行为起源于边缘系统。的确,除极个别的例外(主要是社会领域),哺乳类和鸟类是唯一倾注全力照料幼雏的生物。这是一种通过条件允许的长期适应性,利用哺乳类和灵长目动物大脑的大量信息处理能力而进化发展的结果,似乎是哺乳动物首创了性爱* 。
强烈感情的逐渐形成主要表现在哺乳动物身上,鸟类的进化程度较小,许多动物的行为证实了这一见解。我想,家畜对人的依附性是毫无疑问的。众所周知,当拿走幼畜时,许多哺乳动物的母畜表现出明显的伤感。那么人们想知道这种感情效力究竟有多大?马是否也有少许的爱国热情?狗是否也有象人那样具有对宗教心醉神迷的感情?同我们没有交往的某些动物是否也有某种强烈费解的感情?
边缘系统的最原始部分是嗅觉皮质。它同嗅觉有关,它的萦回感情特性为大多数人所熟知。我们的记忆和回想能力的主要组成部分位于边缘系统内的一种结构——海马内(位于侧脑室下角底的中央部的曲形构造——译注),海马损害将引起严重的记忆减退已确切地证实了这一点。H?M(相当汉语中“某某”,因不便写出患者的姓名——译注)是一位有长期癫痫发作和惊厥史的病人,在他的海马附近的整个区域施行切除术,试图减少其癫痫发作次数和疾病的严重程度。手术后病人立刻变得健忘,但他仍保持良好的感觉功能,并能学会新的运动技能,也许还能进行某些感性学习,但几乎忘记了前几个小时所学到的一切。他本人的感觉是:“在我看来每天都是孤立存在的,无论什么样的愉快我都享有过,什么样的忧伤我都尝受了”。他把他的生活说成是一种辨认不出方向的迷惑感觉的继续扩大。应该说这种感觉也是我们许多人睡梦初醒时的共同感受,那时我们很难回忆起到底发生了什么事。确实,尽管这种损害严重,在海马切除后,其智商(IQ) (通过对给定的一些问题的口答来确定智力,这种智力测验结果用“智商”表示,智商就是用这种测定方法测出的“智力年龄”与“实际年龄”的比值——译注)有所改进。他能敏锐的分辨出不同的气味,但很难说出味源的名称,他对性活动已明显地失去了兴趣。
另一个病例是一个年轻的航空兵,他在同一个军人击剑决斗中,一块微薄的剑片飞入右鼻孔,刺穿了靠近上面的一小部分边缘系统,从而导致记忆的严重衰退,类似H?M病例,但不如H?M病情那么严重。他的感性知识和智力能力并没受什么明显的影响,但在语言材料方面的记忆减退特别明显。事故似乎使他变得对疼痛反应迟钝,他赤脚在巡洋舰炽热的金属甲板上踱来踱去,同他一起的乘客吵嚷说有一种烧焦皮肤的难闻气味之后,他才意识到他的脚已被烧伤。作为他本人即不知疼痛,也嗅不到烧焦的气味。
从这样的病例中不难看出,象哺乳动物这种复杂性活动是受三位一体脑的三个组成部分——爬虫复合体、边缘系统和新皮质同时控制的(我们已提到有关爬虫复合体和边缘系统在性活动中的复杂情况,同牵连到新皮质的复杂情况很容易通过内省获得证实)。
旧边缘系统的一段是专门用于口述和手势功能的。它的另一段用于性功能。性和嗅觉在很早以前就有关联,昆虫高度发展了性和嗅觉的联系,但这一情况也使我们远古的祖先透彻理解到依赖嗅觉的重要性,同时也看出了其不利方面。
我曾目睹一个试验,在试验中,用一条细金属丝将绿蝇头部联到一个示波器上,此示波器能以一种图形方式显示出由绿蝇嗅觉系统产生的任何电冲动(为了有机会观察到嗅觉设备,将绿蝇头部截断,由于刚截断不久,因而其头脑还能具有许多功能作用)。
试验者在绿蝇前面散发各种气味,包括令人讨厌不快的、但又没有明显影响的气体,如氨。这时在示波器萤光屏上留下的图线是水平伸展的,接着在断头的绿蝇前飘放微量的由这种雌性绿蝇放出的性引诱气味,此时在屏上呈现出垂直的尖峰脉冲。撤掉此种雌性引诱气味,绿蝇几乎嗅不到任何气味,绿蝇的嗅觉对此种性引诱分子非常敏感。
这种嗅觉功能的特化对昆虫来说是常见的。假如每秒钟仅有大约40个雌性引诱分子碰到蚕蛾轻软的触觉,它也会觉察出来。每个雌性蚕蛾每秒钟仅需释放出百分之一毫克的性引诱物,就足够引诱大约一立方英里范围内的每个雄蚕,这是蚕虫之所以幸存的原囚。
最奇妙的还是用气味寻求配偶和传种。例如,冬天在地下打洞的南非甲虫,当春回大地时,甲虫钻出地面,但雄性甲虫比雌性甲虫早几个星期从地里踉踉跄跄地爬出。在南非的同一地区,业已演变的兰花放出一种同雌性甲虫性引诱物相同的香味,事实上,兰花放出的气味产生了与雌性甲虫性引诱物功能基本相同的分子。加之雄性甲虫长期在地下视力很差,而兰花花瓣的构形又发生了演变,这对辨认能力缺乏的甲虫来说,兰花花瓣在性感官形态上又很象雌性甲虫。几周中雄性甲虫在兰花丛中恣意狂欢,心醉神迷。最后雌性甲虫从地里钻出,我们可以想象出雌性甲虫因身心受到伤害会产生多大的义愤。与此同时兰花却已通过多情的雄性甲虫进行了传粉,雄性甲虫窘迫不堪但又尽力传延本种后代,这样雄雌性甲虫都得以幸存了(顺便说一句,如兰花的迷惑力不是很强,这对兰花本身是有益的;但反过来说,如没有甲虫的自身繁殖的性活动,兰花因无媒介传粉也会陷入绝境)。这样一来,我们就发现了一条纯属嗅觉性刺激的界限。还有另外一条界限,那就是,既然每只雌性甲虫产生相同的性引诱物,雄性甲虫就不易同它心目中的雌性甲虫产生性交往。当雄性昆虫可能竭力表现自己去诱引雌性,或者同无异性伴侣的甲虫为竞争雌性而展开相互衔咬下颌骨搏斗,雌性引诱物在交配时的中心作用似乎减少了昆虫性选择的范围。
寻求配偶的另外方法已被爬虫动物、鸟类和哺乳动物所发展。但性同嗅觉的联系,在高等动物神经解剖结构上以及在人经历的轶事中都很明显地证实了这一点。我有时想知道除臭剂,尤其是女性除臭剂是否试图有意识地刺激人们联想起其他别的事情。
5.新皮质
假如鱼的前脑遭到损害,这将导致它丧失原有的主动谨慎的特性。对于高等动物来说,这种较复杂的特性似乎就位于新皮质内,这也是人的多种典型的感性认识功能部位。我们通常将其划分四个主要区或者说是四个叶来进行探究的。这四个叶是额叶、顶叶、颞叶和枕叶。新皮质中各个部位彼此相通,据现在所知它同脑下皮质的神经联系还是不少的,但这决不能说新皮质的各个部分是实际的功能单位。每个叶肯定具有许多不同功能,某些功能可能是几个叶或两个叶共有的。在其他功能中额叶好象是同深思熟虑和行动调节有关;顶叶同空间感觉以及大脑同身体其余部分问的信息交换有关;颞叶与各种复杂的感性认识有联系;枕叶同视觉、同人与其他灵长日动物占优势的感官有关系。