质的合成，使蕴藏在自身的遗传信息转变为生物体的各种性状。这是一个非常关键或核
心的问题。分子遗传学的研究表明，DNA作为蛋白质的合成的模板并不是直接参与蛋白
质的合成，而是通过一个中介物——RNA来起作用的。也就是说，NDA分子所携带的遗传
信息，首先要通过转录，把它记录在RNA分子上，然后再通过RNA这个直接模板去指导蛋
白质的合成。所谓转录，是在RNA聚合酶的催化下，以DNA为模板会成RNA的过程。转录
时，DNA双螺旋解开，然后以其中的一条链为模板。这条链能为RNA和蛋白质编码，因此
叫做编码链。在RNA聚合酶的作用下，编码链根据碱基互补配对的原理，进行RNA链的合
成。所合成的RNA分子很快脱落下来，这时DNA双螺旋中解开的区域又重新螺旋化，恢复
原来的状态。转录是在核酸内部发生的信息转移过程，其结果是在DNA分子的不同部位
合成出三种RNA，即mRNA。ilZNIA和四m入它们被合成后即从细胞核转移到细胞质中，各
起着不同的生物学作用。rnRNA（信使RNA）含有合成蛋白质所需要的信息，是细胞蛋白
质合成的直接模板。dZ：NA（核糖体RNA）和细胞中原有的一些蛋白质结合形成核糖体，
核糖体的作用好像“装配机”，是细胞蛋白质合成的“车间”。d（NIA运载RNA）形似
三叶草，在它的一端（上面为ACC一端）可与特定的氨基酸结合，另一端则带有和InRNA
所携带的碱基互补的碱基，即如果d协议上的碱基顺序是CCC，那么ot：NA上的碱基顺序
则为GGC。tR：NA的作用就是把细胞中游离的氨基酸运送到核糖体上，在那里按照rnRNA
的秩序排列连接起来，最终完成蛋白质的合成。
接下来是核酸分子中的遗传信息如何转变为生物体的各种性状（即吁相格林哈样的
蛋白质）。换言之，核酸分子中的核管酸顺序为蛋白质分子中的氨基酸顺序。在这里，
遗传密码起着关键的作用。人们把这个遗传信息从核酸流向蛋白质的过程，即以
1llttrvrt为模板合成蛋白质的过程，叫做翻译或转泽。转择与转录不同，它是发生在
核酸和蛋白质两类不同分子间的化学过程，传译的结果不是产生核酸分子而是合成蛋白
质分子。转录和转择的区别可用如下图式表示：
通过转录和转择这两个生物学过程，细胞内的蛋白质合成就完成了。1958年，克里
克把遗传信息由DNAnmRNA一蛋白质的传递过程，叫做中心法则。中心法则说明遗传信息
在两类不同的生物大分子之间的转移都是单向的、不可逆的，只能从DNA到RNA，从RNA
到蛋白质。这两种信息的转移在所有生物的细胞中都得到了证实。70年代以来，在深入
研究RNA病毒致癌机理过程中，美国的科学家特明（H·Tedn，1934一）和巴尔蒂姆（D．
Baltimore，1938－）分别在RNA肿瘤病毒中发现和证实有一种反向转录酶的存在。在这
种酶的参与下，这种病毒可以用RNA为模板，反向地合成DNA，然后再以这段病毒DNA为
模板，互补地合成RNA。这是RNA病毒复制的另一种形式。根据这个事实，人｛1把中心
法则作了修改为下图的形式。
这里遗传信息的转移可以分为两类。一类用实线箭头表示，包括DNA的复制、RNA的
转录和蛋白质的转译。另一类用虚线箭头表示，包括RNA的复制、RNA反向转录为DNA和
从DNA直接转译为蛋白质。前一类的信息转移普遍存在于所有生物细胞中，后一类的信
息转移只在RNA病毒中存在。至于遗传信息从DNA到蛋白质的转移，只是一种理论上的可
能性在活细胞中迄今尚未发现。
中心法则的实质是遗传信息，一旦转移到蛋白质分子之后，就不能再从蛋白质分子
中转移出来。这是因为核酸和蛋白质的分子结构完全不同，在核酸分子之间的信息转移
可以通过碱基互补配对来实现。但从核酸到蛋白质的信息转移则需要通过极为复杂的转
译机构来完成，而这个机构迄今所知是不能反向转译的。中心法则合理地说明了在细胞
的生命活动中，蛋白质和核酸这两类生物大分子的联系和分工。核酸的功能是储存和转
移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成，而蛋白质的主要功能则是进行新陈代谢活动和
作为细胞结构的组成成分。所以拉马克的获得性遗传是没有科学根据的。
从全面看，固定DNA控制着蛋白质的合成，决定着蛋白质的遗传性质，但是核酸分
子自身的复制、转录等生物学功能的发挥，也是离不开蛋白质（特别是酶）的控制的，
离开了蛋白质或有关酶的参与，核酸分子的复制、转录等生理过程也不能进行。因此，
在生物体中，蛋白质和核酸就是这样形成了一种既相互联系又相互制约的自动控制体系，
不断地进行自我复制、自我更新，使生命的存在、延续和发展成为可能。
基因的调控
按照中心法则，有机体的发育也就是DNA分子中所包含的遗传信息，在一定条件下
的表达。或者说，有机体的个体发育是按照在DNA分子中以某种方式预先制定的指令
（遗传程序）而进行的。这些指令在适当的条件下能促使一个细胞或某些细胞群正好在
特定的时间和位置（空间）发生分化。由此看来，DNA所包含的遗传信息是有机体发育
的内在根据，而体内的生理状态和各种环境因素则是发育的必要条件。至于在发育过程
中，某个细胞究竟表达全部遗传潜力的哪一部分，那就要看哪些基国是开着的，哪些基
因是关闭的。大约在50年前，生物学家就意识到在发育过程中，细胞分化时要打开一些
基因，关闭另一些基因，才有可能让来自同一个受精卵增殖的细胞，有的发育成肺，有
的发育成心脏，有的却发育四肢……很明显，在这里就有基因表达的调控问题。
早在40年代，美国遗传学家麦克林托克在研究玉米籽粒颜色的高频变异时，就已注
意到了基因的调控问题，用转座子学说来解释玉米籽粒颜色的遗传不稳定现象，首次提
出基因调控模型，初步揭示了有机体如何设计安排基因活动的奥秘。此外，在40年代还
有比德尔和塔特姆在1946年提出的一个基因一个酶的理论，阐明基因是通过酶来控制性
状发育的，进而把人们的注意力引向基因和酶的关系上来。
1961年，法国生物学家雅各布和莫诺（J·Monod，1910—1976），在研究大肠杆菌
半乳糖代谢的调节机制时，提出操纵子学说进一步发展和深化了基因通过酶起作用的机
理，从分子水平上创建基因调控模型，为揭示有机体的发育和细胞的分化等开拓了新思
路。
按照操纵子学说，基因可分为几种类型，一是结构基因（用at表示），它含有关于
蛋白质结构的信息；二是调节基因（用RG表示），它具有调整结构基因活性的作用，能
制约一种在正常情况下压制结构基因活性的阻遏物（一种小分子蛋白质）的形成；三是
操纵基因（用O表示），它本身不能产生什么物展＞移＞旦跟阻遏物结合，结构基因就
不能有转录作用。此外，还有一个启动基因（用P表示），它是接受RNA聚合酶的所在，
是RNA聚合酶活动的起点，RNA聚合酶就是从这里开始使结构基因进行转录的。所谓操纵
子就是指一系列在作用上密切相关而排列在一起的结构基因和操纵基因的总和。操纵子
的开关，是与调节基因和操纵基因的作用分不开的。
举例来说，大肠杆菌能将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖。催化这一生物化学反应的酶
有半乳糖昔酸、乳糖透过酶和乙酸化酶。它们受控于相应的三个结构基因（分别用eq。
SGZ、Wb表示）。当培养基里没有诱导物——乳糖存在时，由调节基因所产生的阻遏物
便与操纵基因结合，阻止或干扰RNA聚合酶与启动基因的结合，从而使结构基因形成InR
－NA的转录过程不能进行，乳糖代谢所必需的三种酶也就不能合成。当培养基里有诱导
物乳糖存在时，它便立即与阻遏物结合，使其构型发生改变，失去原有的作用，这时操
纵基因便开放，让RNA聚合酶结合到启动基因上，结构基因产生rnRNA的转录过程和三种
酶的合成就能正常进行。一旦乳糖用尽，阻遏物又发生作用，重新关闭RNA聚合酶的通
道，使结构基因的转录过程停止，酶的合成也随之告终。后图是操纵子开关的示意图。
（A）示诱导酶形成过程。（B）示阻遏酶形成过程。
雅各布和莫诺的操纵子学说，用一套调节控制系统来解释细胞为什么在一定的条件
下能按需要启动或关闭某些基因。这对于我们了解基因如何通过酶的作用控制性状的发
育，是很有帮助的。但是后来发现操纵子学说对于真核生物并不适用。因此对于真核生
物的基因调控还是有待研究的课题。
像细菌等原核生物，它们的结构比较简单，既没有各种细胞器，也没有核膜，它们
的遗传物质——DNA或RNA，是完全裸露在细胞质中的，谈不到什么染色的结构。因此，
在原核生物那里，遗传信息的转移，从转录到转择是同时进行的，有时甚至复制、转录
和转译是三位一体的。此外，它们的基因为数很少，并且功能相关的基因往往是紧密相
连的。所以它们的基因调控均可用操纵子学说来说明。
真核生物就不一样了，它们不仅有各种细胞器，而且有核膜把DNA包围起来并形成
结构复杂的染色体（由DNA。蛋白质和少量的gyA组成）。因此，真核生物在实现遗传信
息的传递和表达等方面要比原核生物复杂和完善很多。比如说，真核生物的转录和转译，
是分别发生在细胞核和细胞质中，这两个过程在时间上和空间上都是分开的，并且它们
的转录和转译均有专用的“机床”，其产品亦需进行各种加工和修饰后，才能输送到细
胞质中去。此外，真核生物的基因为数众多，从受精卵到完整的有机体，要经过复杂的
分化发育过程，除了那些为了维持细胞的基本生命活动所必需的基因之外，其他不同组
织的细胞中的基因总是在不同的时空序列中被活化或受阻遏。因此，真核生物的基因调
控有染色体DNA水平上的基因调控、转录水平上的基因调控和转译调控等，是相当复杂
的。目前生物学家正在深入地研究真核生物基因调控的奥秘。
此外，由基因调控模型使人们想到，有机体的发育和细胞分化的过程也是受基因调
控的。现代生物学已阐明，多细胞有机体在胚胎发育时，生殖细胞中的全部基因都被复
制并传递给各个子细胞，但大部基因没有得到表达。哪些基因得到表达决定于这个细胞
在身体内的位置、所处的发育阶段以及当时的外在环境。最近几年的研究表明，每个细
胞内的活性基因（开着的基因）与非活性基因（关闭着的基因）都有其特定的图式，并
且这种图式会随着发育过程的进行经历顺序的变化。据英国剑桥分子生物学实验室的研
究，一种透明的线虫在其胚胎发育过程中，有一组基因在控制细胞分化的时间顺序上起
着关键的作用。他们把这组基因叫做时序基因。时序基因中的某些突变，可以改变细胞
谱系的发育过程，使它们比正常个体提早或推迟进行。此外，1983年巴塞尔大学生物学
中心的研究者，对果蝇的胚胎发育进行研究，发现果蝇中许多控制空间结构的基因都具
有一段共同的DNA（含有一个独特的碱基顺序），他们称此为同源框。当含有同源框的
基因转译成蛋白质时，同源框就会发生一段氨基酸链并连结到DNA双螺旋上去。当这个
蛋白质与特定基因的DNA结合上之后，它就能使这些基因打开或关闭。如果这组基因遭
到突变，成虫体节长出的结构便会出现差错，本该是长触角的位置却长出足来。后来，
有人在蛙、鸡、鼠等其他生物体内，也发现了类似同源框的序列。这样，同源框的发现
就为研究基因如何调控有机体的发育提供了一个重要的立足点。
由此看来，要想深入了解基因调控的机制，一个很重要或很关键的课题就是要搞清
楚包含在DNA分子中的密码原本或测定其全校着酸排列的顺序。从60年代起就有不少科
学家从事这方面的工作。如菲耳斯从1965年开始研究噬菌体M＆RNA的结构，终于在1975
年搞清了M＆的全核青酸序列。继他之后又有不少的科学家测出了噬菌体十X174DNA的全
核音酸序列，以及病毒SV40和噬菌体fd的全核音酸序列。
80年代又兴起了对人类基因组的全核音酸序列的分析。这是一项国际性的大科学计
划。现在普遍的看法是人的基因组估计拥有大约见万个基因，含30亿个核音酸对。要测
定如此庞大的全核音酸序列显然并非易事。美国准备用15年的时间，花30亿美元将其完
成。一旦把人类基因组的核着酸序列搞清楚了，人们就可以绘制出一幅清晰的人类基因
组图谱，并按图索鹦，从简单的DNA来预测人的性状，分析哪些基因发生了突变，基因
结构发生了什么样的改变，突变基因在哪条染色体上和处于什么位置，等等。这样，不
仅对人的遗传本性和发育程序一目了然，而且还可以研究正常的基因是怎样工作的，不
正常的基因又是怎样引起疾病的，等等。难怪有人把人类基因组分析比喻为彻底了解人
体自身奥秘的“阿波罗”计划。
但是，也不应该忽视人类基因组分析所提供的只是一份遗传蓝图，性状发育的可能
性，它并不可能完全可靠地预测所有性状的前景，因为许多性状（特别是与行为和认识
有关的性状）是由遗传和环境相互作用所决定的，环境的变化可以导致遗传相似的个体
沿着迥然不同的道路发育。因此，解释遗传信息的表达，如果不充分考虑这一点也是不
全面的。（钟安环）
历史的指纹——基因故事
地球生物的过去，是生命有机体几亿年进化的历程。在所有这些生命有机体的细胞
内，长期潜伏着DNA分子的浓密螺旋要素，透过它，我们能够听到历史的回声。下面的
几则小故事就是例子。
一寻找人类的祖先
在基督教和神话传说中，亚当和夏娃是人类的始祖。那么，在现实生活中，人类究
竟有没有共同的母亲？要回答这个问题，基因和基因组研究也许能够提供令人信服的根
据。
早在1987年，英国权威的《自然》杂志发表了美国加州大学伯克利分校研究人员的
一篇论文，该论文的结论之一是：人类共同的母亲是存在的，这就是“夏娃”。根据科
学家的调查和推算，人类共同的母亲夏娃很可能生活在20万年前的非洲。研究人员的依
据就是基因。人体细胞的细胞质中存在着线粒体，其中也包含DNA，即线粒体DNA，这是
一种特殊的基因。这种基因只能从母亲遗传给女儿。根据这一特点，研究人员研究了许
多种族的妇女，包括非洲人、亚洲人、高加索人、澳大利亚人、北美土著人和新几内亚
人，结果发现，所有女人的线粒体DNA基因图谱在某一段或一些位点上都很相似或者完
全一样。这证明她们都有亲缘关系，很可能她们的染色体（即DNA）出自同一女人，而
这个女人就是《圣经》中的夏娃。
还有的研究人员根据古尸骨骼和DNA测试认为，人类的共同母亲生活在100万年前的
非洲。当然，进一步的人类基因和基因组研究将会深入地令人信服地阐明人类的共同祖
先是谁。
二揭示国家或民族的起源
是谁最先成为澳大利亚的殖民者并建立和发展了这个国家，目前比较一致认可的事
实是：1788年英国的菲利普船长率领1044名军人和囚犯在澳洲东海岸悉尼港登陆并建立
殖民地。然而，最近基因研究的结果揭示，在1788年前的几十年间，西方殖民者早已定
居在澳大利亚了。
澳大利亚的西澳洲首府拍斯的查尔斯一加德纳医院的生物化学专家对一种遗传病的
基因追踪证明，最早定居在澳洲的西方殖民者是荷兰人，时间是在1712年（并非如史书
所载的是英国人，时间在1788年）。研究人员发现了一种罕见的皮肤病，追溯到一对荷
兰夫妇身上，他们患病的年代是1688年，当时这对荷兰人居住在南非。由于该病具有遗
传性，合理的解释是只有在南非的荷兰人的后代才有可能罹患此病。但奇怪的是，研究
人员却在澳洲西部的土著人中发现了这种疾病。研究该病的生物化学家里克·罗西比较
了患该病的南非荷兰人和澳洲土著人的遗传基因，从而证实了他们的疾病来源于同一祖
先：在他们的患病基因图谱上，有缺陷的基因处于同一位置。
那么如何解释这两种远隔千山万水的种族会具有同一疾病的致病基因呢？有一个史
实可以说明问题。据史书记载，1712年，荷兰东印度公司的“旗舰”号轮船在澳洲西海
岸卡尔马里地区以北的鲨鱼湾触礁沉没，当时船上有70多人侥幸脱险登上了澳洲大陆。
他们当中有一些人是来自南非的荷兰人，并有人患有上述罕见的皮肤病。他们与当地的
土著人结合并度过了余生，自然将这种病遗传给了当地的土著人。
另一种说法是，当时南非是荷属殖民地，荷兰船上有许多南非荷兰人船员，其中有
人患有这种罕见的皮肤病。在18世纪初叶至中叶，许多荷兰船只在澳洲西海岸失事，一
部分侥幸登上澳洲大陆的人与当地土著人通婚井生存了下来，其中携带上述有缺陷基因
的人，把这种罕见的皮肤病遗传给了他们的后代。因此，澳大利亚科学家从事的基因研
究的初步结论证明，澳大利亚的殖民历史应当向前推至1712年。
三走出人种理论的误区
在人类的相互歧视、残杀甚至种族清洗中，往往伴随着荒谬的人种理论蛊惑人心、
欺世惑众，作为这种残暴兽行的依据。例如希特勒的雅利安人种优越论，就曾为纳粹屠
杀犹太人的残暴罪行制造舆论。直到今天，许多国家的白种人中仍流行着白种人优越于
有色人种的论调。
然而，美国斯坦福大学的人类基因研究者卢卡·卡瓦利·斯福尔扎教授，通过近50
年的基因研究证实：“世界本是一个家庭”。人种之间的基因差异极小或者很相似；而
每个个人的基因差异要远比不同种族间的人的基因差异大得多。在近50年的时间中，卡
瓦利·斯福尔扎和同事搜集了近2000个部族的人种的血样、毛发，从中提取细胞基因作
描图分析。
通过对众多种族的基因描图分析和血液中白细胞表面抗原、抗体和其他蛋白质（它
们都是个体基因组成的遗传标记）的分析归纳，卡瓦利·斯福尔扎得出了种族之间基因
差异很小的结论，甚至揭示了一些人种之间的亲缘关系。例如，澳大利亚土著人和非洲
撒哈拉沙漠以南的非洲人在身体形状和肤色等方面很相似，过去人们曾认为，他们有着
较亲密的血缘关系，但基因研究表明，他们的血级相距最远。澳大利亚土著人和他们的
近邻东南亚人有着更近的血缘关系。欧洲人和非洲人在外表上的区别，只是他们各自在
迁移后适应当地气候的结果。
多少年来，欧洲人凭借自己在殖民时代几乎征服了全世界的事实认为，白人比所有
的人种都优越。然而，卡瓦利·斯福尔扎的基因研究对这一理论做出了否定。研究证明，
欧洲白种人的基因65％来自于亚洲人，
35％来自于非洲人，是亚非人种的杂交种族。因此，欧洲白种人就是亚非人。在白
种人和亚非人的血管里流淌着相同的血液。
卡瓦利·斯福尔扎的基因研究还证明，非洲是人类的出生地和全球移民的出发点。
导致今天的非洲人和其他人种的差异的原因是久远的年代的不同生活导致了人们基因的
变异。这与上述人类的共同母亲源自非洲是殊途同归的结论。
四追溯疾病的起源
无论多么凶险难治的疾病，只要找到了病因，就为征服这种疾病奠定了基础。而追
溯疾病的根源则是查找病因的有效方法之一。基因研究能够有效地寻找到疾病、特别是
遗传疾病的根源。
1495年9月的一天，在法国加莱海峡边的威尔瑞埃夫罗伊镇附近的一个风景秀丽的
小村庄里，教堂响起了哀婉凄凉的钟声。村子里的人们聚集到教堂为一对名叫杰夫里和
玛丽的老人举行葬礼。然而人们不会想到，斯人去矣，可他们却给后人遗留下一种遗传
病的致病基因。
漫长的岁月过去了。1991年5月，法国国立人口统计研究所的研究人员安德列·查
文特里应巴黎精神病医院的埃弗里教授之邀，共同研究调查躁狂抑郁型精神病患者的发
病情况。两人合作研究后不久发现，DNA某一基因片段不仅涉及精神病，而且与青光眼
和糖尿病有关。有精神病的家庭成员中患糖尿病和青光眼的人也比普通人多。在调查中
研究人员发现了一大家族遗传系特别引人注目，可以上溯到15世纪，其祖先就是杰夫里
和玛丽夫妇。研究人员直到了这个家庭记录在教堂的家庭遗传系，即族谱，又通过基因
描图分析，在眼科专家的协作下，证明了杰夫里夫妇患有青光眼，并把青光眼的致病基
因遗传了下来。他们的后代在漫长的几个世纪中有100多人患有青光眼，另外有几千人
携带有青光眼的致病基因，但未表现出症状。最后，研究人员通过基因分析确定了青光
眼在染色体上的位点。这为将来防治青光眼打下了基础。
五了解民族和疾病的差异
基因研究如今在揭示民族差异和疾病的异同方面扮演着越来越重要的角色。当人们
从历史、居住地、语言等方面难以确定一个民族时，基因研究就成为一个重要的判断依
据。
过去人类学家认为，南非的克瓦桑族可能是人类最古老的种族之一，因为在他们的
语言中有倒吸气的语音，这使得语言学家认为他们是人类最原始的祖先的直接后裔。但
美国斯坦福大学的基因研究表明，克瓦桑族是非常古老的西亚人与非洲人的混血种族，
他们的融合地点是埃塞俄比亚和中东、这说明克瓦桑族人并非是人类最古老的种族之一。
美国斯坦福大学的学者对美洲土著人的基因分析还表明，三类土著人有着不同的基
因，而且其语言也有区别。在南北美洲占统治地位的印第安人只有O型血（血型可作为
基因分类的一种标志）；住在阿拉斯加和美国西南部的土著人（讲Na－den语）大部分
是O型血，但也有A型血；阿拉斯加和加拿大的因纽特人，同世界其他地区的人们一样，
具有A、B、O、AB这4种血型。这可以说明他们是不同时期到美洲定居的亚洲人。
同样，对于难于辨别起源和种族的人群，例如印度洋。马来半岛和菲律宾的短小黑
人，将来也可通过基因分析了解其来源并归入相应的民族。
基因和基因组计划在帮助了解人类疾病的同一性和差异性方面也有重大贡献。上文
所述的追溯遗传病的起源可以看作是疾病的同一性，而致病基因的差异则造成了千差万
别的疾病和易感染某一疾病的不同人群。例如，蒙古族很少患腥红热；地中海贫血在中
国云南的傣族和景颇族中发病率最高，约5．51％；中国人鼻咽癌发病率较高；欧美人
多患囊性纤维变性。除了发病的客观环境外，上述疾病（包括许多疾病）都可以在不同
民族的基因位点上找到差异，即病因，这就为将来的临床诊断和治疗奠定了基础。（张
田勤）
克隆——生命的产生有了不同的可能性
“克隆”是从英文“Chlone”音译而来是无性繁殖的意思。在生物学领域有了个不
同层次的含义。
1．DNA克隆也叫分子克隆，其含义是将某一特定DNA片段通过重组DNA技术插入到一
个载体（如质粒和病毒等）中，然后在宿主细胞中进行自我复制所得到的大量完全相同
的该DNA片段的“群体”。
2．细胞克隆是指由一个单一的共同祖先细胞分裂所形成的一个细胞群体。例如，
使一个单一细胞在体外的培养液中分裂若干代所形成的一个遗传背景完全相同的细胞集
体即为一个细胞克隆。又如，在脊椎动物体内，当有外源物（如细菌或病毒）侵入时，
会通过免疫反应产生特异的识别抗体。产生某一特定抗体的所有浆细胞都是由同一个B
细胞分裂而来，这样的一个浆细胞群体也是一个细胞克隆。
3．个体克隆是指基因完全相同的两个或更多的个体组成的一个群体。例如，两个
同卵双胞胎即为一个克隆！因为他／她们来自同一个受精卵细胞，遗传背景完全一样；
通过细胞核移植所得到的一个遗传背景完全相同的动物或植物也是一个克隆，如1998年
英国科学家将小鼠卵丘细胞的细胞核移植到去除了细胞核的卵母细胞中后，得到了20多
只发育完全的小鼠，这些小鼠群体就是一个克隆，又如从一棵胡萝卜中的两个以上体细
胞发育而成的胡萝卜群体也是一个克隆，因为它们的遗传背景完全相同。而为大家所熟
悉的、同是英国科学家将关于“克隆”最广为人知的是英国科学家维尔穆特领导的小组，
运用克隆技术，于1997年成功地“复制”出的第一只绵羊“多利”。
伊恩·维尔穆特博士是英国爱丁堡罗斯林研究所的胚胎学家。他1945年生于英格兰
中部城市沃里克附近的汉普顿·露塞的地方，曾就读于诺丁汉大学，导师是世界著名生
殖学专家埃里克·拉明。毕业后他进人了胚胎学领域，一直从事动物的基因技术研究。
1971年，他去剑桥大学达尔文学院深造，二年后获得博士学位，他的博士论文题目是
《关于猪精液的冷冻技术》。毕业后，赴苏格兰的爱丁堡市罗斯林动物繁殖研究所。该
所是由政府和爱丁堡药物蛋白质有限公司共同资助的独立的动物研究机构，以后该机构
逐渐演变为罗斯林研究院。
20多年来维尔穆特博士一直在从事于生殖科学研究。1973年就用冷冻胚胎培育出第
一头小牛。一头母牛一生能够产下的小牛一般为5到10头。通过把取自肉质和奶质最好
的母牛的胚胎冷冻起来，在解冻以后植入其他母牛的体内，维尔穆特博士使养牛的农民
能够大大提高牛的质量。
1986年，维尔穆特博士在爱尔兰参加一次会议期间，在酒吧偶然听到人们在谈论某
位科学家利用已经发育的胚胎培育出了一头羊，这使他确信有可能克隆大型家畜。
终于，维尔穆特博士率领了由12名科学家组成的小组，完成了一项令世人注目的科
研项目。
哺乳类一般都是有性繁殖。哺乳类的卵细胞最先是由卵巢中的卵原细胞发生而来的。
卵原细胞具有双倍的遗传物质，即为二倍体细胞。它经过数次分裂，最终成为单倍体
（只含体细胞一半的染色体）的成熟卵细胞。但是，这种卵细胞还不可能发育成为一个
新个体的，它必须受精（与含有同样只有单倍染色体的精子结合），重新成为双倍体的
受精卵，才能继续发育下去，形成一个新生命。
“克隆绵羊”的培育与克隆其他哺乳动物的培育过程是同样的，首先要取得成熟的
卵细胞。当今，科学家们采用了“超数排卵技术”，给成年母羊注射孕马血清促性腺激
素及人绒毛膜促性晚激素。这样在它们的卵巢中一次使会有更多的卵成熟与排放。当排
卵时，工作人员可通过手术或腹腔镜取出这种成熟的卵细胞备用。
卵细胞由细胞核及细胞质两部分组成。卵细胞很小，一般只在80一100微米之间。
科学工作者在操作时，必须靠一种注射仪的帮助，在放大几十倍的条件下，用特制的极
细玻璃管制入卵内，将卵细胞核吸出。该卵便成为一个无核细胞了（卵已无核遗传物
质）。然后进行“核移植”，一般用于核移植的细胞核多为胚胎分裂球的细胞核（分裂
球的每个细胞核本来就具有分裂和增殖的能力）。但是，用这种细胞（或称胚胎）分离
切割所得到的个体并不能称为“克隆个体”。
为什么呢？一是因为“多利”用的不是胚胎细胞的细胞核，它用的是“体细胞（乳
腺细胞）的细胞核，进行核移植，而分裂并发育成新的个体。按照发育生物学的观点，
成年体细胞是一种“定向”了的，一定程序上分化了的细胞，即这种细胞性质已经定型，
是哪种类型的细胞或组织就是哪种类型的细胞或组织，正如乳腺细胞只能发育成乳腺组
织一样，不可能“再回头”，重新获得“全能性”。可是“多利”的体细胞即使“方向
已明”，在一定条件下，仍然具有“全能性”。
二是由于移入卵内的是体细胞，不仅含有双倍的染色体，而且由此产生的后代细胞
的染色体是该体细胞的遗传拷贝，因而由此发育而成的个体的遗传性质与核供体的亲本
是一致的。
这里概括地说一下“多利”出世的过程：从产于芬兰的一只6岁的塞特母羊的乳腺
中提取一块本身没有繁殖功能的普通细胞组织，在特殊条件下培养6天，使这些细胞的
细胞核进入休眠期；通过显微操作的方法将一个未受精的卵子的遗传物质去除；通过细
胞融合将乳腺细胞的细胞核导人到去除细胞核的卵子中，形成重组胚；将重组胚移到合
适的供体绵羊的输卵管中，经过几天的体内发育，从输卵管中取出发育良好的胚胎，再
移植到合适的受体母羊的子宫中，最后由它产下羊羔。
我们从“多利”的产生过程可见它是未经过精子与卵细胞结合的受精过程，属于无
性繁殖，因此称之为“克隆绵羊”。“多利”这个美妙的名字是维尔穆特借用了他所喜
欢的乡村歌手多利·帕顿的名字。
生活中应用无性繁殖的植物、动物是很多的，比如植物的纤插、嫁接、块茎繁殖长
出的后代也都是克隆。
在自然条件下，由于许多植物本身就适宜进行无性繁殖，因此它们很容易克隆。在
动物中，这种无性繁殖方式多见于无脊椎动物，比如原生动物的分裂生殖等等。但是，
对于高等动物，出于在自然状态下它们一般只能进行有性繁殖，如果要使它们进行无性
繁殖，科学工作者必须经过一系列复杂的操作程序。
目前克隆哺乳动物的方法由简单到复杂有以下几种：
（1）胚胎分割。
胚胎分割在很多国家都认为是“克隆”，但这并不是严格意义上的克隆。将未着床
的早期胚胎用显微手术的方法一分为二，一分为四或更多次地分割后，分别移植给受体
体内让其妊娠产仔。由一枚胚胎可以克隆为两个以上的后代，遗传性能完全一样。目前
用胚胎分割法已克隆出小鼠、家兔。山羊、绵羊、猪、牛和马等。
（2）胚胎细胞核移植。
胚胎细胞核移植技术要比胚胎分割技术进了一步。它是用显微手术的方法分离来着
床的早期胚胎细胞，将其单个细胞导入去除染色体的未受精的成熟的卵母细胞，经过电
融合，让该卵母细胞质和导人的胚胎细胞核融合、分裂、发育为胚胎。把该胚胎移植给
受体，让其妊娠产仔。目前知道的胚胎细胞核移植克隆的动物有小鼠、兔、山羊、绵羊、
猪。牛和猴子等。
（3）胚胎干细胞核移植。
将胚胎或胎儿原始生殖细胞经过抑制分化培养，让其细胞数成倍增多，但细胞不分
化，每个细胞仍具有发育成一个体的能力。把该单个细胞利用以上核移植技术，将其导
入除去染色体的成熟的卵母细胞内克隆胚胎，经移植至受体，妊娠、产仔、产生克隆动
物。
（4）胚胎嵌合。
把两枚胚胎细胞（同种或异种动物胚胎）嵌合，共同发育成为一个胚胎，称为嵌合
胚胎。再将该胚胎移植给受体，妊娠产仔。如该仔畜具有以上两种动物胚胎的细胞则称
之为嵌合体动物。如同类黑鼠和白鼠胚胎细胞嵌合，生下黑白相间的花小鼠。不同种的
绵羊和山羊胚胎细胞嵌合，可生下绵山羊，既有绵羊的特征，又有山羊的特征。目前嵌
合体动物有小鼠、大鼠、绵羊、山羊、猪和牛等；种间嵌合体动物有大鼠一小鼠嵌合体，
绵羊一山羊嵌合体、马一斑马嵌合体，牛一水牛嵌合体。
（5）体细胞核移植。
把动物体细胞经过抑制培养，使细胞处于休眠状态。采用以上核移植的方法，将其
导人去除染色体的成熟的卵母细胞克隆胚胎，经移植受体，妊娠产仔，克隆出动物。比
如克隆绵羊“多利”。它是从一只成年母绵羊的乳腺中取出一个本身并没有繁殖功能的
普通细胞，将这个细胞的基因分离出来备用；然后，再取出另一只母绵羊的未受精的卵
细胞，将这个卵细胞的基因取出，换上第一只母绵羊乳腺细胞的基因，再将这个基因已
被“调包”的卵细胞放电激活，使其开始像正常的受精卵那样进行细胞分裂；当细胞分
裂进行一定连阶段、胚胎已经形成后，再将这个胚胎植到第三只母绵羊，经过正常的妊
娠后产下“多利”。这项技术目前仅此一家获得成功。
克隆绵羊的诞生是生物工程技术发展史上的一个里程碑。它标志着生物学世纪提前
到来。克隆绵羊“多利”的问世突破了利用胚胎细胞进行细胞核移植的传统方式，可以
使科学家们拥有一项新的非常有效的技术，来深入研究一系列重要的生物学问题，在理
论上和应用上都具有重大意义。（赵学漱）
基因工程——改造生命的创举
基因工程是人工进行基因切割、重组、转移和表达的技术，是在分子水平上对生物
遗传作人为干预。
1973年，美国斯坦福大学教授科恩从大肠杆菌里取出两种不同的质料。它们各自具
有一个抗菌素药基因，“裁剪”下来，再把两个基因“裁剪”下来，再把这两个基因
“拼接”在同一个质粒中。新的质粒叫“杂合质粒”。当这种杂合质粒进入大肠杆菌体
内后，这些大肠杆菌就能抵抗两种药物，而且这种大肠杆菌的后代都具有双重抗药性。
这表示“杂合质料”在大肠杆菌的细胞分裂时也能自我复制。它标志着基因工程的首次
胜利。1974年，科恩又把金黄色葡萄球菌的质球（上面具有抗青霉素的基因）和大肠杆
菌的质粒“组装”成杂合质粒，送入大肠杆菌体内，使这种大肠杆菌获得了对青霉素的
抗药性。这说明，金黄色葡萄球菌质粒上的抗青霉素基因，由杂合质粒带到大杆菌体内，
更重要的是表明外来基因在大肠杆菌体内同样也发生作用（专业上称为表达）。
