各种蛇卵的大小,千差万别,盲蛇的卵只有花生仁那么大,而蟒蛇的卵,小的像鸡蛋,大的比鹅蛋还大。
绝大多数的蛇不会做窝,卵一般产在不冷不热、不干不湿、温湿度适宜于孵化的隐蔽场所,获得的热量(来自太阳光或茎叶腐烂)足够供胚胎发育的地方。产卵地点多种多样,但多在天然洞穴、肥料堆、柴草垛、废弃的动物窝等处产卵。有的蛇有"改建"原有洞穴的能力,如果洞大小,它会爬进爬出加以扩大。有的蛇则靠头部的活动把上挖松,而用尾部把土扫出去,挖出一个洞穴来。产卵通常是一条蛇一个地方,但亦有同一种蛇聚集在一处产卵的,产卵总数可达3000枚之多,这种习性对卵的孵化是有利的。因为在孵化过程中,胚胎散发的热和水分,对卵的孵化有相互促进的作用。
从交配到产卵的时间,在各种蛇里面,有长有短,美洲黑蛇为1~2个月,束带蛇为87~116天,黑眉锦蛇为51天,草原响尾蛇为4~5个月。最长的可达半年以上。
每窝所产的卵数,各种蛇差别很大,最少的是1枚,最多的可达100枚以上。
大多数的蛇产卵后就离开卵堆他去,让卵在自然环境中自生自灭。但也有一些蛇有护卵现象,眼镜王蛇能利用落叶做成窝穴,产卵后再盖上落叶,母蛇俯伏在上面不动,父蛇则在附近活动。蟒蛇、银环蛇、五步蛇产卵后,亦有终日盘伏在卵上的护卵习性,蟒蛇伏在卵堆上,可使卵的温度增高4~6℃左右,显然这是有利于卵的孵化的。但护卵习性即使在同一种蛇,也有不同,例如欧洲的普通水蛇,在英国的一个公园内,一条母蛇看护它的卵堆,孜孜不倦达13日之久,而另一条母蛇在产卵之后就爬走了。
从卵孵出仔蛇所需的时间,在各种蛇中相差很悬殊。有的很短,只需要几天;有的很长,需要8个月之久。但大多数的蛇大约需要两个月左右。孵化时间的长短和温湿度密切有关,在适温范围内,温度越高,孵化越快。黑眉锦蛇在17~23℃时,需要80~88天才能孵出,在20~25℃时,只要67~72天就够了。银环蛇的卵因温湿度高低的不同,孵化所需时间变动于39~51天之间。另外,和卵在母蛇体内的发育程度亦有关系,发育程度高的,孵化所需的时间就比较少了。
有许多仔蛇在孵出前,它的头端(在前颌首上)具有一突起,叫做卵齿,其大小形状在各种蛇中各不相同,有的很小,用手指去摸才能感知,大的有眼径的三分之二那么长,仔蛇靠它来划破卵壳。从划破卵壳到仔蛇出壳,大约需要一整天的时间。当卵壳捅破时,仔蛇并不立刻出来,它先是把吻部、然后是把头部伸出壳外,又缩回去,如此伸缩多次之后,才爬出壳外。卵齿是一个暂时性的结构,仔蛇孵出后,不久就脱落。
奇怪的是卵胎生的蛇,如响尾蛇、铜头蝮等也具有卵齿,这表明它们在进化过程中曾有过卵生的阶段。蛇类通过长期的进化才产生出卵齿这种有利于出壳的构造,当其由卵生变为卵胎生时,卵齿的退化也是需要经过一个漫长的过程的,尽管它早已失去功能,但仍然残存着。
卵胎生的蛇,大多生活在高山、树上、水中或寒冷地区。它的受精卵在母蛇体内生长发育,但胚胎和母体没有直接联系,卵内贮存的物质是它营养的唯一来源,和真正的胎生有本质上的不同。但也有例外,澳洲有两种蛇,它的胚胎能从母体取得营养,有点像胎生。蝮蛇、竹叶青、蝰蛇、多数海蛇都是卵胎生的蛇。
蛇岛蝮蛇在产前几天,常常不吃不动,但性颇凶猛,产仔开始时,泄殖肛孔之前的身体部分逐渐膨大,尾部翘起,蛇体收缩蠕动,泄殖肛孔张开,有时排出大量粘液,当包在透明膜(退化了的卵壳)中的仔蛇产出约一半时,膜内仔蛇,清晰可见,到大部分产出时,膜即破裂,仔蛇突然弹伸而出,头部扬起,慢慢摇动,作向外挣扎状,同时,母蛇继续收缩,仔蛇即很快产出。也有直到产出后膜才破裂的。仔蛇钻出膜外,便能自由活动。如果产出后膜仍然完好,亦不见仔蛇在内活动,那就是死胎了。
仔蛇产出后,一般在几天(5~10天)内就进行蜕皮。有的生后不久即蜕皮,有的两周以后才蜕皮。有的仔蛇在生后10分钟就吃食物,有的要到第二年春天才开始吃东西。
毒蛇的仔蛇出壳以后就有毒性。银环蛇的仔蛇刚孵出时咬人,就能发生中毒症状。小白鼠被孵出仅10天的被小五步蛇咬了一口,3分钟就死了。极北蝰的仔蛇生出不久,就能咬死老鼠。
卵胎生的蛇,每窝产出的仔蛇数,各种蛇亦不相同。最少的每窝只产1只,最多的可超过100只。
无论卵生的或卵胎生的蛇,不仅因种类不同,产卵或产仔数有所不同,即使是同一种蛇,亦因年龄、体型的大小和健康情况的不同而有差异。一般地说,体大而健壮的蛇,产卵或产仔数要多于体小老弱的个体。例如银环蛇,3~4岁时,每窝产卵5~9枚,5~6岁时,每窝产卵10~15枚,以后每窝卵数随年龄的增长而减少。
中国蝮蛇的生态
——(本文原载《大自然》,1980年,第1期。)
蝮蛇是我国分布最广、数量最多的一种毒蛇,其种下分类问题,颇多争论。这场争论长达60多年之久,主要是缺乏足够的根据以说服对方。为此,我们对全国各地的560条螟蛇标本及Maki(193)所搜集的资料进行了比较分析。根据鳞片数目、头型、色斑以及分布区域的不同,确定我国镇蛇可分为3个亚种,即中介亚种、短尾亚种及日本亚种。
中介蝮主要分布在秦岭以北地区,东起内蒙古,西到新疆,在动物地理区划上,属于古北界蒙新区及华北区的黄土高原亚区的西部。短尾蝮主要分布在秦岭以南,南限约在北纬26°附近,属于东洋界华中区及西南区的一部分。但山西、河北、山东及东北三省是这两个亚种的同域分布区。Smith(1943)把蝮蛇分布的南限延伸到北部湾的一个小岛上,这是严重的错误,他所说的这个小岛叫做小龙山Syoryuzan岛,其实就是蛇岛,在辽东半岛南端的西面,并非雷州半岛的西面。
秦岭是黄河和长江水系的主要分水岭,从古生代到现在,一直起着我国南北两大部分的分界作用,所以在动物地理的分布上,都认为是古北界与东洋界的天然障壁,这不仅对鸟兽有效,对蛇类的分布更为有效。但秦岭东段从伏牛山往东,山势突然低落,与华北平原接壤,分布于秦岭以南的短尾亚种通过这个地区与古北界的中介亚种相遇,形成两个亚种的同域分布区。
明显而有趣的例子是:在陕西,洋县和周至两地相距甚近,但中间隔着秦岭主峰太白山及首阳山,在山南洋县采到的蝮蛇是短尾亚种,在山北周至采到的则是中介亚种,表明秦岭对这两个亚种是起着地理隔离的作用的。
日本亚种在我国只分布在台湾省,与日本群岛所产的相同。中介蝮数量特多的地方,已发现有两处,一处在黑龙江西部,靠近蒙古的卓山车站附近,站北共有6个山头,长约3公里,宽一两公里不等,是铁路局的采石场,其中1~3号山头因蝮蛇太多而停止开采。另一处是蛇岛,面积仅1平方公里左右。过去有人(长谷川秀治,1932)估计岛上有蝮蛇50万条,这显然是夸张了。1957年在岛上考察之后,我们估计大约有5万条蝮蛇。最近辽宁蛇岛考察队在岛上作了数量分布调查,认为现存蝮蛇约有2万条,这和我们当时的估计比较接近,因为该岛在1959年以后曾遭火灾及滥捕,损失的蝮蛇是相当多的。
蝮蛇多生活在平原、丘陵及山区,栖息在石堆、草丛、水沟、坟堆、灌木丛及田野中。短尾蝮的洞穴多在向阳的斜坡上,洞口直径为1.5~4.5厘米,洞深可达1米左右,大多利用蛙、鼠等挖钻的旧洞。蛇岛的中介蝮多栖息在石缝、草丛及树枝上,静止不动,头部仰起向着天空。当小鸟停落在它附近时,即迅速向小鸟袭击。常见一棵小树上有几条蝮蛇。在一株高约两米的栾树上曾见有21条,一棵樱树上见有25条。小鸟稀少时,多潜伏于草丛及石缝中。例如:1957年9月15日,岛上小鸟极少,所捕获的413条蝮蛇中,草丛里捕到的占54.52%,岩石上捕到的占43.61%,树上捕到的只占1.87%。
温度对蝮蛇的影响
温度是决定蝮蛇活动的一个主要因素。短尾螟在2~38℃下能正常活动,最适温度为20~30℃。在浙江,野外捕到它的最低温度为9℃。在蛇岛,气温在4℃以上,即见中介蝮出来活动。
在饲养条件下,7℃时,还看到短尾蝮饮水及张口咬物,到5℃即盘团不动。蛇岛中介蝮的耐寒力稍强,0℃是它们自由活动的下限,此时,蛇体静止,仰头不动,对小白鼠没有咬物反应,但碰触蛇体还能稍稍移动。当气温降到-3℃时,头部即平俯于箱底,经过8小时,在42条中,僵硬的有4条,碰触无反应的16条,碰触有反应的21条,碰它能动的只有1条。把它们移置10℃气温中,僵硬的经9小时复苏,无反应的经2.5小时全部复苏。在-5℃下,20分钟内活动正常,到40分钟即呈现半僵状态,触之能微微移动,60分钟后针刺蛇体尚能稍稍蠕动,90分钟后针刺无反应,150分钟后针刺眼眶无反应,移人20℃恒温箱中,半小时后复苏。在-10℃下,20分钟内正常,到40分钟针刺蛇体已无反应,到70分钟,针刺眼眶亦无反应,过半小时取出,移人20℃温箱中,未见复苏。由此可见,针刺眼眶无反应,是中介蝮接近死亡的下限,移置适当气温中,还能苏醒。
对于高温,短尾蝮在30~35℃时,都避开向阳处而躲到荫蔽的地方去。其体温随气温而上升,升到25~30℃时,常盘曲不动,高于30℃,即开始骚动,呼吸加快,高于35℃时,则剧烈窜动,呼吸迫促,高于40℃时,大多死亡。蛇岛中介蝮在45~50℃高温下,经过1小时才进入昏迷状态。昏迷5分钟后,用冷水冲洗,仍能恢复其生存能力,对高温的耐受性并不比温热地区的短尾蝮差。
冬眠是动物度过低温不利环境的一种适应性。浙江短尾蝮大致从小雪(11月23日)开始人洞冬眠,大雪(12月7日)后绝大多数都已人蛰,到第二年惊蛰(3月6日)前后出蛰。但在冬眠期中,气温回升时,可中断其休眠,暂时出来活动。这和FitzSimons(1962)所观察的蛇类并不连续冬眠的现象是一致的。蛇岛中介蝮的冬眠期远较短尾峻为长,在笼饲条件下,10月下旬就开始不吃东西,到第二年4月才进食。冬眠期的死亡率高达43.37%(Hirth所研究的3种蛇,过冬的死亡率为34~50%)。在蛇岛,冬季最低气温通常为-15℃左右,冻土最深可达1米。越冬的中介蝮如不能钻到1米以下的土壤或洞穴中去蛰伏的话,是难以活下去的。这可能是蛇岛蝮蛇数量增长的一个重要限制因素。1975年辽宁省蛇岛考察队在4月中曾挖掘一冬眠洞穴,洞口宽约5厘米,为扁椭圆形,洞外有少量腐殖土、枯枝叶及零星蛇粪,靠近洞口,可闻到蛇的腥味,洞长约五米,其中有3条中介蝮,反应和行动均甚迟缓,状似刚刚苏醒,表明它们是利用较深的天然洞穴越冬的,并能群聚过冬。短尾蝮亦会群聚冬眠,在皖南和杭州都曾发现它和赤链蛇、鸟风蛇、白条锦蛇同穴冬眠的现象。在国外,Lesuyak(1962)曾在一个沙鼠的洞穴里(深160厘米)发现有16条蝮蛇在一起过冬。
关于季节活动,辽宁蛇岛考察队认为岛上蝮蛇"在4月中旬陆续出蛰后,5月前后大量采食,形成活动高潮,7月前后基本上不取食,进入夏眠,活动处于低潮,9~10月前后又大量进行采食,形成第二个活动高潮"。
短尾蝮的季节活动,据胡步青等的研究,从2月份(月平均温度为5.3℃)起活动开始上升,到6月份(月平均温度为24.6℃)达到最高峰,此后,7~9月(月平均温度为28.8~23.3℃)活动继续下降,到10月份(月平均温度为17.3℃)又略有回升,接着,活动又继续下降直到冬眠状态。
蛇岛中介蝮每天有两个活动高峰,即5~10时和15~19时。中午前后活动较少。杭州短尾蝮的昼夜活动亦有两个高峰,在芒种(6月5日)为12时(27℃)和22时(24℃),在秋分(9月25日)则为10时(26℃)和24时(22℃);而在炎热季节(立秋),其活动以上半夜为最多,中午前后最少。
光照对蝮蛇的影响
短尾蝮对光照的反应,因气温高低而有所不同。在炎热时多避光,在寒冷或暖和时则向光。它在全年12个月中,中午12时的出现率以7月份为最低,其次为8月份。而子夜零时的出现率适相反,以7月份为最高,6月份次之,说明它的活动频率不仅与光照有关,亦和气温有关。
雨水对蝮蛇的影响
小雨对蛇岛中介蝮的活动没什么影响,但雨后放晴、天气潮湿时,上树的较多,这与其说是雨水的影响,还不如说食物在起作用,因为这时小鸟活动最为频繁。已经上树的蝮蛇,亦不因风雨而离开。
短尾蝮在浙江,雨天及雨后上树的较多,在贵州则晴天比雨天出来活动的为多,这可能由于贵州是高原,气温较低的缘故。
蝮蛇很需要饮水,缺乏饮水,会缩短其寿命。蛇岛中介蝮能吮吸东北石竹花瓣上的露水,亦会吮吸地面上的积水。在笼饲时,亦观察到蝮蛇经常喝水。有人(Lop,1970)认为在缺水的情况下,水对蛇的化学感受器是一个强有力的刺激物。
蝮蛇的食性
蝮蛇为广食性的种,这是它分布广阔的一个重要原因。它主要以脊椎动物为食料,包括泥鳅、鳝鱼、蛙、蜥蜴、鸟、鼠等,个别蝮蛇胃内发现蜘蛛,恐怕是吞食了蛙的缘故。蛇岛蝮蛇主要吃小型候鸟,在剖检的82例中,共有21种小鸟,属于3目8科,主要为雀形目的树栖种类。在地面活动的蝮蛇亦捕食鹌鹑、黄脚三趾鹑及鸫类等地栖性鸟类,也袭击体型较大的松雀鹰、山斑鸠及黑枕黄鹏等,但不能吞食,在蛇岛常可捡到这些鸟类的尸体和残骸。偶尔,它亦吞食褐家鼠。刚生出的小蝮蛇,全长280~330毫米,即能吞食黄眉、柳莺这样大的鸟,但它主要吃蜈蚣、长头蜈蚣及鼠妇。小螟蛇吃蜈蚣,这是世界上头一次记载。
在笼饲情况下,曾有全长为360毫米的中介蝮吞食全长为240毫米的虎斑游蛇,过了13天才排出粪便。在浙江,曾发现短尾蝮吃眼镜蛇的幼体。中介蝮亦会吞食其他中介蝮(秦耀庭,1960)。有一次,两中介蝮争食一小白鼠,甲蛇咬住鼠头,乙蛇咬住鼠足,均咬住不放,甲蛇吞咽头部比较顺利,不到10分钟,已把鼠吞了进去,乙蛇的头部也被吞人,约经半小时,一直吞到第十个横斑,不能再吞了,才把乙蛇吐了出来,刚被吐出的乙蛇,处于假死状态,但不久即逐渐恢复其活动能力。
在国外,Lesnyak(1964)剖检了50条蝮蛇,蛇体全长为400毫米的主要吃昆虫(60.6%),全长为400~500毫米的主要吃蜥蜴(46.1%),而大的蝮蛇则主要吃啮齿类动物(64.2%)。
蛇岛中介蝮能吃比它头部大得多的食物。1957年7月,在岛上剖检一雄蝮(体重153克),从胃里剖出一只鸟,重62.5克,体长232毫米,体周长为134毫米;1973年从一蛇胃中剖出一鸟,体周长为150毫米,直径为47.7毫米,为该蛇口腔横径的1.7倍。
蝮蛇的食欲较强,食量也大,一次可吞食1~2只小白鼠或麻雀,能连续吃3~5只。通常先咬死,然后吞食。嘴可随食物的大小而变化,遇到较大食物时,下颌缩短变宽,成为紧紧包住食物的薄膜。蛇常从动物的头部开始吞食,吞食小鸟则从头顶开始,这样,鸟喙弯向鸟颈,不会刺伤蛇的口腔或食管。吞食速度与食物大小有关,小白鼠5~6分钟即可吞人,较大的鸟则需要15~18分钟。Barton认为非洲岩蟒只有在确定捕获物的鼻子或耳朵位置时,才开始吞食。蝮蛇亦有判断捕获物头、尾的能力。
蝮蛇的食性和其栖息地能供应的食物种类有关。例如杭州艮山门外郊区,蛙类多、生活在这里的短尾蝮主要吃蛙,金华卫校附近多鼠,该地蝮蛇主要吃鼠;蛇岛小型候鸟多,岛上的中介蝮主要吃鸟,这种习性在笼饲时亦表现出来。如果同时投给鸟和鼠,常常先吃鸟、后吃鼠,这是它们长期适应蛇岛多鸟环境的结果。艮山门外和金华卫校附近捕获的蝮蛇,在宠饲时,亦有先吃"习惯食物"的现象。
蝮蛇消化食物很慢,每吃一次要经过5~6天才能消化完毕,但消化高峰多在食后22~50小时。如果吃得多,消化时间还要长些。蛇的消化速度与外界温度有关,Skoczylas(1970)观察到游蛇在5℃气温下,消化完全停止,到15℃时消化仍然很慢,消化过程长达6天左右,在25℃时,消化才加快进行。蝮蛇也有类似的现象。
在蛇园或蛇笼中,蝮蛇除捕食外,很少活动。蛇岛上的蝮蛇在树枝上能长时间静止不动。
试验的结果表明,蛇岛中介蝮食后的增重率(排粪后增重/摄人食物重),最高可达72.7%,最低的亦有6.4%,平均为33.4%,世界上恐怕没有一种动物对食物的利用率能达到像蝮蛇这样的高度,至少在脊椎动物里是如此。但它的分解代谢却很低,尤其是在冬季,在10℃室温下,完全处于饥饿状态,其体重却很少减轻,饿了132天,体重减少率(减少的体重/原体重)仅为2.3%~12.0%,平均减少5.0%。蝮蛇所以能忍耐长期的饥饿,是和这种代谢方式分不开的。蝮蛇的耐饿能力跟饮水与否有密切关系。在供水条件下,蛇岛中介蝮可耐饿80~392天,平均活148.4天,体重平均减少24.7%;不供水,只能生活34~107天,平均活78.2天,体重平均减少33.6%;刚生出的小蝮蛇,只供水,不给食物,亦能生活很久,最长的活346天,平均活274天,体重平均减少24.3%。
蝮蛇的繁殖习性
蛇岛中介蝮的性比为100(○十):98。在岛上,5、8、9、10月都看到过蝮蛇交配,上下午都有。其中一例在10月6日10时30分发现,在海拔约150米处的叶底珠的树枝上。当时多云,气温为16.6℃,开始时,雄蛇伏于雌蛇体背,其尾部绕过树枝与雌蛇尾部缠绕,雌蛇静止不动,不久,即进行交配,雄蛇稍向前移,同时频频点头,当雄蛇头部与雌蛇头部接近时,雌蛇微微抬头,并点头,到10时48分,雄蛇尾部下垂,交接处分开,此时两蛇仍静止不动,经人惊扰后,雄蛇才开始爬开,而雌蛇迟迟不动。
杭州短尾蝮在饲养条件下,曾见到在4、5及9月交配。怀卵数(肉眼可见的)为5~30枚。一次交配的精子可以贮用3年,第一年产仔7条,第二年4条,第三年为14条。
蛇岛中介蝮的怀卵数为5~46枚,其数量随着蛇的全长增加,但全长超过800毫米的,怀卵数明显减少。卵巢的平均长度亦随全长增加,全长超过750毫米的,则有所减少。至于睾丸及半阴茎,全长为651毫米的雄蝮中,已经达到完全发育的程度。
蝮蛇为卵胎生。中介蝮6~9月份都能产仔,每窝2~7条,平均4.3条,死胎占19.1%。初生仔蛇全长为219~341毫米,平均为300毫米,291~330毫米的占总数的75.9%;其体重为6.0~18.0克,平均为13.2克,10~16克的占总数83.3%。
母蝮产前几天常常不吃不动,性较凶猛。产仔开始时,泄殖肛孔前面逐渐膨大,尾部翘起,蛇体收缩蠕动,泄殖肛孔张开,有的则排出大量粘液,当包在透明膜中的仔蛇产出约40毫米时,仔蛇卷在膜内,清晰可见,到产出60毫米时,膜破,仔蛇突然弹伸而出,头部扬起,慢慢摇动,作向外挣扎状,同时,母蝮继续收缩,仔蛇即迅速产出。有时到产出后膜才破裂。仔蛇没有卵齿,在肛鳞前15~16或16~17腹鳞之间有"脐带",仔蛇爬行时,带被擦落,此时可见有脐缝,但很快就消失,不久即进行第一次蜕皮,蜕皮后,仔蛇的全长可增加10毫米左右。产仔绝大多数在一天内产完,在29条母蝮中,一窝产6仔的,其产程为8小时30分,只有一条母蝮先产2仔,过了3天又产出4仔。绝大多数均在白天产出。母蝮产仔后,体重显著减轻,一是由于仔蛇脱离母体,二是仔蛇从母体带出一些液体,三是产仔时的能量消耗,后两者所失体重占产前体重的5.1%~44.8%,平均为17.9%。
浙江短尾蝮产仔期为8~9月份,产仔数为2~12条。每窝仔蛇在5条以内的,5~6小时产完,5条以上的需要36小时才产完。初生仔蛇全长为140~170毫米,比中介蝮的仔蛇小得多。
蝮蛇生长的速度决定于它活动季节的长短与食物的丰富程度。一般来说,仔蛇经过两年左右即可达到性成熟期。
蝮蛇的定向行为
蛇岛中介蝮具有定向活动能力。把它抛人海中,能对着岛的方向游过来,屡试不爽。辽宁蛇岛考察队还发现蝮蛇有返回原栖息地的能力。带有标志的蝮蛇头一天下树后,第二天能回到原来栖息的树枝上,等候捕鸟。曾见数例蝮蛇因受惊而他去,不久又返回原处。有趣的是黄榆树上的一条蝮蛇,于1973年9月29日下午4时许下树,第二天6时45分自树基开始上树,爬爬停停,前后上下经过9个树枝,历时53分钟,最后到达原树枝,在原位置原姿态栖息。到10月6日,时隔6天,仍在原处栖息。奇怪的是到1974年6月,隔了8个多月,又在原树枝上发现了这条蛇。可见其定向能力之强。
蝮蛇的蛇毒及其毒性
中介蝮毒腺的重量及毒牙的长度是随着全长而增加的,但全长超过800毫米的,则有所减少。其毒腺重为50~310毫克,平均163毫克,雌雄无差别。毒牙长为4.5~10.0毫米,雌的平均为7.3毫米,雄的稍长。
短尾蝮的毒牙长为3.5~65毫米,平均为5.1毫米,远较中介蝮的为短,这是由于它的体型较小而短的缘故。
中介蝮(全长600毫米)咬物一次的排毒量为82.4毫克,短尾蝮(全长645毫米)为50.8毫克。排毒量不仅因亚种而不同,亦和蛇体大小有关,例如短尾蝮,全长为300~399毫米的,平均每次排毒干重为6.24毫克,400~499毫米的,为17.45毫克,500毫米以上的为31.98毫克。并且排毒量也因蛇体的生理状态及环境不同而有差异。饱食的毒蛇,排毒量很少。大约有20%的毒蛇咬伤不出现临床症状,与此有关。
对被咬伤的动物来说,变温动物的抗毒力常较恒温动物为强。对于人来说,个体也有差异,对蛇毒敏感的人,毒性反应也较大。对毒蛇本身来说,毒液的主要作用是捕食和消化食物,其次才是防御天敌。所以Porges(1953)从生理生化的角度来看,认为蛇毒的生物学意义主要是它的消化功能。蝮蛇也不例外。这不难理解,因为毒腺是从唾液腺进化而来的。被蝮蛇咬死的动物,尸体容易腐烂,与毒液中的消化酶、特别是和蛋白质水解酶有关。
蝮蛇虽有抗同种蛇毒的能力,但毒量大时,也会出现中毒症状,互咬或自咬也会中毒,以至于死亡。奇怪的是被咬的蝮蛇有大量喝水的现象。在其他毒蛇中,亦有互咬或自咬中毒致死的例子。
贵州爬行动物研究史略
——(本文原载《贵州科学》,1983年,第2期。)
贵州之有爬行动物的记载,最早见于明永乐十六年(1418)之《普安州志》,记有蛇数种,归之于鳞类。其次为嘉靖十五年(1536)的《思南府志》,仅有鳖一种,归入介属,与蟹、蚌并列。稍后,在《贵州通志》(1555)中则有龟、蛇、蜥蜴的名称,归于虫属。康熙三十七年(1698),田雯撰《黔书》两卷,指出贵州有脆蛇,不仅有正确描述,并且还说明它的药用价值:脆蛇"长尺许,围如钱,背黑腹白,暗鳞斑斑,可翫也,生黔地,伏草泽间,出入往来有度,捕之者置竹筒于其径,则人其中,急持之方可完,少缓则自碎,故名脆,暴之使干,已风去厉"。此脆蛇即今之脆蛇蜥。乾隆六年(1741),张广泗及靖道漠纂《贵州通志》46卷,在其风土志中已记载有金钱龟(铜仁产,即乌龟)、鳖、山脆(兴义产,"甲白有斑点,不产于水而产于山,食之滋补",疑系长陆龟,迄今虽未获得此种标本,但邻省广西、云南有之,兴义地区靠近云贵,很可能会有)、反鼻蛇(即今之蝮蛇)、脆蛇、王锦蛇、菜花蛇(即今之黑眉锦蛇)、团蛇(1948年任可澄及杨恩元撰《贵州通志》,谓此蛇"出仁怀山谷中,形类牛粪,伤人立死",可能为五步蛇)、乌梢蛇、水蛇(即今之水赤链游蛇)、青竹标(即今之翠青蛇)及蚺蛇(即今之蟒蛇)。道光二十一年(184),郑珍纂《遵义府志》,说是境内有文龟、鼋、鳖、石龟(此龟"产桐梓水银、夜郎诸溪,剖石而出,形与龟绝肖,不知其为何物")、黄连蛇(《桐梓县志》说它"色黄,惟食黄连叶",不知是什么蛇)、蟒蛇、棒蛇(即今之钝尾两头蛇)及铧口尖(即今之尖尾两头蛇),并对两头蛇的形态习性作了生动的描述:"长者二尺,若竹棒,两头如一,不知其首尾,行则一头触地,一头翻起,互翻互触而行,最速一种名铧口尖,长似常蛇,惟两头俱尖,亦不知其首尾"。道光二十五年(1845)唐本洪纂《黎平府志》,谓"黎平南泉山相传有巨蟒"。5年后,肖绾及邹汉勋在其所纂《贵阳府志》中把蜥蜴类区分为蛇医(又名蛇师、蛇舅母,见《本草纲目》)、龙子(即今之石龙子)、蜥蜴及蝘蜒(189年陈瑜所纂《黎平府志》中说:"在草日蜥蜴,在壁曰蝘蜒",这种说法并不确切)。同治十三年(187)周范撰《毕节县志稿》,指出县境内有壁虎。光绪二年(1867),陈昌言纂《水城厅采访册》,除记有鳖、壁虎及蛇外,首次记载了虺。梁陶弘景及东晋郭噗说虺与蝮是两种不同的蛇,而苏恭的《唐本草》则认为虺、蝮为同一物,但据《虫荟》(清方旭撰)所描述:"虺大者长八九尺,扁头大眼,色如土,见人则昂头逐之,性极毒",当是眼镜蛇或眼镜王蛇,和唐以前的所谓虺,显然不是同一种蛇,这两种蛇在兴义、册亨、望漠及罗甸一带现在仍有分布。光绪十五年(1889),喻勋、胡长松纂《铜仁府志》,其中记有龟、金钱龟、鼋、鳖、蜥蜴、棒蛇、黄连蛇及铧尖蛇。
此外,在地方志中还有下列的零星记载:《天柱县志》(1683)记有蜥蜴和蛇,《思州府志》(1722)仅提到龟,《黔西州志》(1744)、《开泰县志》(1752)及《荔波县志》(1875)仅提及鳖,《玉屏县志》(1757)、《安平县志》(1827)及《松桃直隶厅志》(1836)则记载了龟和鳖。《南笼府志》(1764)提到了龟、鳖、蜥蜴和蛇,《铜仁府志》(1824)仅记有金钱龟,《永宁州志》(1837)仅记有脆蛇,《仁怀直隶厅志》则记载了龟、鳖和蜥蜴。《广顺州志》(1847)、《毕节县志》(1979)及《清平县志》(1881)仅有鳖和蛇的记载,《安顺府志》(1891)记载了龟、鳖、蛇,《黎平府志》(1892)提到龟、鳖、蜥蜴、蟒、蝮蛇、脆蛇及黄喉蛇(此蛇"无毒、喜食毒蛇,额有王字",当系王锦蛇,而非《本草纲目》所说的黄喉蛇即黄颔蛇)、《续修湄谭县志》(1889)仅记有龟、鳖及蝘蜒,《平越直隶州志》(1902)中则记有鼋、鳖及蛇。
以上为明清两代的记载。民国以来,地方志中有关爬行动物的记述大多简略:《贵州地理志》(1910)记有龟、鳖、脆蛇及黄连蛇。《黄平县志》(1921)记有鳖、蜥蜴及蛇。《石阡县志》(1922)、《都匀县志稿》(1925)、《麻江县志》(1938)及《平阳县志》(1939)中仅记有鳖。《定番县乡上教材调查报告》(1939)记有蜥蜴及蛇。《威宁县志》(1924)记有蛇及壁虎。《大定县志》(192)则记有壁虎、四脚蛇、野鸡项(即虎斑游蛇)、苗(浦女)蛇(未详)、岩斑蛇(可能为烙铁头)及菜花蛇。《绥阳县志》(1928)记有龟、鳖、蛇。《桐梓县志》(1929)记有鳖、蟒(产于娄山顶上)、蝮蛇、棒蛇、黄连蛇及扁蛇。《平坝县志》(1932)则记有守宫(即今之多疣壁虎)、菜花蛇、乌梢蛇及青竹蛇。《续遵义府志》(1936)中除记有鳖外,还有所谓扁蛇、飞蛇(遵义"洪江白云寺左右林中有飞蛇,长尺有咫,色红,常飞绕寺林,无毒,亦不啮人,寺僧以为本山之特异也"。《山海经》谓"柴桑多飞蛇"。《蛇谱》则说飞蛇粗不过钱围,长七八尺,距头尺许有两翅如蝙蝠,飞食小鸟,亦啮人,性畏金,持寸铁击之,则适,凡此当系传说,实际上并无其物)。《兴仁县补志》(1943)记有山脆。金钱龟("其小如钱")及脆蛇。《沿河县志》(1943)记有龟、鳖。《镇宁县志》(1947)记有鳖、壁虎、蜥蜴、水蛇、菜花蛇、鸟梢蛇及青竹蛇。《清镇县志》(1948)仅记团鱼(即鳖)和蛇。记载稍详的有如下几种志书:《独山县志》(1915)记有鳖、菜花蛇、乌梢蛇("背有三棱,色黑如漆")、水蛇("居水,大如犒,黄黑色")、螟蛇("颈细头大而扁,尾焦,鼻上有针锦文如缓")、土灰蛇("土色而无文")、青竹标("亦毒,喜缘竹,色与竹同,其尾三四寸有异点者名熇尾蛇,毒尤烈",青竹标即今之翠青蛇,熇尾蛇当系竹叶青)。《息峰县志》(1940)记有龟、鳖、石龙子、守宫,乌蛇(即今之乌梢蛇)、黄喉蛇、赤楝蛇(即赤链蛇)、菜花蛇、青蝰(即"竹根蛇",《本草纲目》说它最毒,喜缘竹木,与竹同色,当系竹叶青之一种)、反鼻蛇、虺、青竹标、白花蛇(即今之五步蛇)及水蛇。1948年任可澄及杨恩元纂《贵州通志》171卷,其中记有金钱龟、山脆、五步蛇、王锦蛇、脆蛇、棒蛇、菜花蛇、乌梢蛇、蝮蛇、青标蛇(即翠青蛇)、团蛇及蟒蛇。此外,在1954年印行的《荔波县志资料稿》中,除载有龟、鳖、四脚蛇、壁虎、蝮蛇、黄颔蛇、赤链蛇、菜花蛇、乌梢蛇等以外,首次提到了有蛤蚧(即大壁虎Gekkogecko),还说境内有响尾蛇,当系传闻之误。响尾蛇分布于美洲,亚洲是没有这种蛇的。
明清两代所记载的贵州爬行动物,除石龟、扁蛇及飞蛇得之于传说外,尚有文龟、黄连蛇、苗(浦女)蛇、土灰蛇等不知为何物。其和现在种类相符的,计有龟鳖目3种,即乌龟(龟、金钱龟)、黿及鳖;蜥蜴目有6种,即壁虎、石龙子(龙子)、多疣壁虎(守宫)、蝘蜒、南草蜥(蛇舅母、蛇医)及脆蛇蜥(脆蛇);蛇目有11种,即蟒蛇(蚺蛇)、钝尾两头蛇(棒蛇)、尖尾两头蛇(铧口尖、铧尖蛇)、王锦蛇(黄喉蛇)、乌梢蛇(乌蛇)、黑眉锦(菜花蛇,黄颔蛇)、翠青蛇(青竹标,青标蛇)、水赤链游蛇(水蛇)、眼镜蛇或眼镜王蛇(虺)、蝮蛇(反鼻蛇)及五步蛇(白花蛇),共计20种。民国以来,只增加蜥蜴目大壁虎(蛤蚧)1种,蛇目赤链蛇(赤楝蛇)及竹叶青(熇尾蛇,青蝰)2种,连同明清两代所记载的合计共有23种。
1935年Pope著《中国爬行动物》一书,总结了前人的成果。该书记载贵州的爬行类只有9种,即鳖、乌游蛇、红脖游蛇、虎斑游蛇、锈链游蛇、黑眉锦蛇、玉斑锦蛇、黑头剑蛇及平鳞钝头蛇(模式产地即在贵州),其中除鳖和黑眉锦蛇已见于地方志外,有7种为省新纪录,但产地确切的只有贵阳及兴义两地。1945年Y.M.Wang报道遵义、湄潭及贵阳的爬行类9种,其中王锦蛇及翠青蛇已见之于地方志,只有蹼趾壁虎和侧条后棱蛇为省新纪录,连同Pope提出的7种,共有9种省新纪录,加上地方志中记载的23种,到此为止,贵州爬行动物已知的共有32种。
1953年Y.M.Wang又报道贵州爬行类10种,但无新纪录。
1962年刘承剑等在黔西的毕节、威宁及水城三地调查两栖动物时,附带纪录了爬行类8种,即乌游蛇、虎斑游蛇、蝘蜒、乌梢蛇、蓝尾石龙子、棕网游蛇、棕黑游蛇及紫灰锦蛇指名亚种,后4种为省新纪录。1973年胡淑琴等又在印江、梵净山、雷山、贵阳、安龙、罗甸及兴义等地进行了调查,共获得爬行动物76种(包括亚种),其中有49种为省新纪录,即丽绞龙蜥、昆明龙蜥、半叶趾虎、光蜥、石龙子、北草蜥、峨眉地蜥、细蛇蜥、盲蛇、环纹游蛇、白眉游蛇、蝮斑游蛇、颈槽游蛇、丽纹游蛇、八线游蛇、渔游蛇、黑链游蛇、草游蛇、崇安斜鳞蛇罗香亚种、斜鳞蛇福建亚种、斜鳞蛇中华亚种、花尾斜鳞蛇、颈棱蛇、山溪后棱蛇、黑背白环蛇、黄链蛇、灰鼠蛇、滑鼠蛇、灰蝮绿锦蛇、紫灰锦蛇黑线亚种、三索锦蛇、小头蛇、紫栋小头蛇三岛亚种、棕脊蛇、黑脊蛇、青脊蛇、棱鳞横纹钝头蛇、钝头蛇、绿瘦蛇、绞花林蛇、繁花林蛇、银环蛇、福建丽纹蛇、丽纹蛇、白头蝰、白唇竹叶青、菜花烙铁头、山烙铁头及烙铁头。此外,在《中国爬行动物系统检索》中还记载贵州有山瑞鳖及眼镜王蛇两种。到此为止,总计贵州爬行动物已知的共有86种。
至于爬行类化石,省内亦已有多处发现。1957年胡承志等首先在兴义顶效大寨的中三迭纪上部地层中发现一种爬行类化石。经杨钟键鉴定,定名为胡氏贵州龙,全长可达204毫米,属于蜥螧目、肿肋龙亚目、贵州龙科,是新科、新属、新种,这是一种生活于海滨的原始爬行动物,它在我省海生地层中发现,为划分海相三迭纪提供了可靠的依据,在古生物的地理分布上也有重要意义。1965年,在同产地的三迭纪下部地层中又意外地发现了兴义龙,亦属于肿肋龙亚目,但为扁鼻龙科,兴义龙属,亦为新属新种。同年,在省内还发现了4种幻龙化石,一种发现于清镇沧溪桥中三迭纪的地层中,定名为宋氏清镇龙,属于幻龙亚目、幻龙科、清镇龙属。另一种发现于贵阳三桥中三迭纪下部的地层中,定名为邓氏三桥龙,为一新属、新种,亦属于幻龙科。余下两种,也是幻龙科化石,未定名种A在清镇沧溪桥发现,未定名种B在红枫湖发现。此外,在安顺、瓮安亦发现了一些幻龙属化石。另有鱼龙目一种,在仁怀(茅台)新桥月亮田中三迭纪地层中发现,定名为茅台混鱼龙,属于混鱼龙科、混鱼龙属。在贵州博物馆及上海自然博物馆还有一些贵州的爬行类化石,尚未定名。
为了进一步查明贵州爬行动物的种类及分布,伍律、李德俊等从1974年起又进行了广泛深入的调查,到1980年为止,共调查了33个县、61个区,采获了大量标本,经过鉴定分类,发现其中有3个新种及1个新亚种,即荔波壁虎、粗疣壁虎、半叶趾虎独山亚种及贵州小头蛇,还第一次发现了我国大陆上有细鳞树蜥;此外尚有16种为省新纪录,即平胸龟、眼斑水龟、丽棘蜥、台湾地蜥、蟒蛇、缅甸钝头蛇、福建钝头蛇、绿锦蛇、双全白环蛇、无颞鳞游蛇、台湾小头蛇、颈斑蛇、横纹斜鳞蛇、黑线乌梢蛇、棕头剑蛇及紫沙蛇,连同前人报道过的共有102种(包括亚种),其中龟鳖目有5种,蜥蜴国有20种,蛇口有77种。但地方志中有记载而未采到标本的共4种(黿、壁虎、大壁虎及水赤链游蛇)还没有包括进去,如计算在内,则贵州爬行动物的已知种数应有106种(包括亚种)。此外,还有已知的化石种类5种,即胡氏贵州龙、意外兴义龙、宋氏清镇龙、邓氏三桥龙及茅台混鱼龙。
附录
——忆伍律教授
劳伯勋
——(本文原载《大自然》,1984年,第2期。
劳伯勋,现为暨南大学生物系教授)
学者·严师·诤友
在我奉调暨南大学工作前,于1975-1980年在浙江医科大学从事蛇类研究。那时,因向遵义医学院伍律教授求教,所以经常有书信往来和面谈的机会,他总是那么诲人不倦,和蔼可亲,从而变成无话不谈的好朋友。我还记得,他不止一次邀我去遵义做客,说届时将可边饮"茅台"边交谈呢!1983年12月6日中午,我意外地收到一份电报,拆开一看,赫然映人眼帘的,竟是"沉痛敬告:伍律教授不幸于1983年12月2日病逝"。这一噩耗,来得实在太突然。我不敢,也不愿相信,但白纸黑字写得何等明白。一刹那,思绪万千,如浪似潮地奔袭而来,伍教授的往事,像电影般映现于我的脑海中。
严谨的治学精神
伍律教授是我国著名的动物学家,1915年9月14日生于浙江省青田县。他历任大连医学院、遵义医学院等校教授、贵州省科学院副院长兼生物研究所所长等职。在他从事生物研究和教学的40多年的岁月里,他为祖国的生物学教学和科研工作,作出了杰出的贡献。
他的治学之风,是众口皆碑的。1957年,他正执教于大连医学院,一项组织和领导蛇岛考察的重任,落到了他的肩上。为了取得第一手资料,他和队员们一起深人那个"毒蛇王国"的腹地。他先后5次登岛,足迹遍及蛇岛上的每个角落。
在那个被称为"世界奇岛"、处处是蛇的地方,他不避危险,跋山涉水,出没于"蛇堆"里。为了达到安全的目的,防护服致密又不易透气,每次奔走后他总弄得汗流泱背,精疲力竭。但是,一回到"大本营",他顾不得休息,又点起风灯和队员们一起解剖起那些大肚子蛇来。这是因为,如果时间延搁,吃进肚中的食物便会因消化而难以辨认。经过苦战,他们查明了该岛煌蛇吃的小鸟有10多种,还发现有一条蛇居然吃了5只鸟儿。以前,幼蛇吃什么始终是个谜,这次可查明了,原来它们还吃蜈蚣之类呢。
为了取得一个数据,他总要付出大量的劳动。例如不同性别螟蛇的长度和重量,就是他和队员们共同量测过309条蛇,统计后得出的。某些一向沿用的数据,他总要作实地验证。1978年伍律教授在蛇类研究室工作。30年代,有人认为该岛蝗蛇条数是10万至50万。他实地考察后,说岛上蛇的数目固然多,但上述数字夸大了,实际上只有5万条。这一数字,为后来复核者所认可。