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第八章 性择:爆炸性进化

作者:英-理查德·道金斯 当前章节:15568 字 更新时间:2026-6-28 03:39

人的意识是一种由来已久的使用类推法进行推理的工具,我们会在完全不同的过程中不由自主地看到细微相似的含义。我曾经在巴拿马花了近一天的时间观察了两群食叶蚁打架,在我的脑海里,我不可抗拒地把这个蚁翼散落的战场与我在帕斯尚尔①看到的情景作比较。我几乎听到了枪声,闻到了战争的硝烟。在我的第一本书《自私的基因》出版后不久,我分别会见了两位教士,他们都曾对本书的观点和原罪的教条做出了相似的类推。达尔文用不同的方法把进化论的思想应用到那些经过无数代形态变化的现存物种上。他的继承者试图看到一切物种的进化,如宇宙变化形态的进化、人类文明发展"阶段"的进化、裙子长度样式的进化等。这样的类推有时非常有成效,但是这很容易使类推偏得很远,而且易受到空洞、毫无帮助、甚至完全是有害的类推的过分刺激。我已经习惯了收到一些垃圾邮件,并且知道这些毫无意义邮件的特色是过于热心的类推。

另一方面,科学上之所以出现一些最伟大的进步,是因为一些聪明的人在已经被理解的学科和另一些仍然难解的学科之间做出推理。其方法在于打破了一方面不加选择的推理与另一方面对富有成效的类推之间的平衡。成功的科学家和疯狂的妄想家是通过他们的灵感加以区分的。我猜想,实际上,他们的区别与其说是注意类推的能力,还不如说是拒绝愚昧的类推和追求有用类推的能力。在科学进步与达尔文进化论之间还有另一个类推的事实,它可能是愚蠢的或是富有成效的(这当然不是最初的)。现在,让我开始与本章相关的要点。这就是我将着手的两个相互交织的类推,我认为它们很振奋人心,但如果不小心的话,它们也会很离谱:第一个是由"爆炸"统一起来的各种过程之间的类推;第二个是真正的达尔文进化论与被称为文明进化之间的类推。我认为这些类推可能是富有成效的--否则我就不会专门花一章的内容来讲述它们了。

爆炸的特性工程师们称之为"正反馈"。通过负反馈相对比,我们就能最好地理解正反馈。负反馈是大多数自动控制和调节的基础,它最著名的例子之一就是瓦特的蒸汽调节器。一个有用的发动机应该能以恒定的速度产生转动力,这种恒定的速度正好适合手工、磨坊、纺织、抽水等工作,或者无论做任何工作它都能适应。在瓦特以前,转速依赖于蒸汽压力,烧开汽锅,就能加速发动机。但它达不到磨坊或纺织机工作需要的稳定状态。瓦特发明的调节器是一个调节活塞蒸汽流的自动阀。

一个聪明的办法是使阀门与发动机产生的旋转运动联系起来,这样,发动机运转得越快,自动阀封闭的蒸汽就越多;当发动机转动缓慢时,阀门就打开了。因此,运转太慢的发动机就:会开始加速,运转太快的发动机也会慢慢减速。调节器测量速度的这种精确方法非常简单但很有效,这个原则今天还在使用。铰链旋臂上的两个球通过发动机驱动进行旋转,当发动机快速旋转时,铰链上的两个球通过离心力开始上升;当发动机旋转缓慢时,它们就悬挂下来。铰链旋臂直接连接着蒸汽节流阀,通过适当的调节,瓦特调节器能使蒸汽发动机以几乎恒定的速度运转。

瓦特调节器的基本原理是负反馈。发动机输出量(在这个例子中的旋转运动)被反馈到发动机(通过蒸汽阀)。反馈是负的,这是因为高输出量(球的高速旋转)对输入(蒸汽提供)有一个负作用;相反地,低输出量(球的缓慢旋转)推进了(蒸汽的)输入量,再次使现象颠倒过来。我介绍负反馈的观点仅仅是为了把它与正反馈相比较。让我们对瓦特调节器的蒸汽发动机做出一个重大变化:颠倒了离心机和蒸汽阀门之间的关系。现在,当球快速旋转的时候,阀门不是像瓦特调节器那样关掉它,而是开着;同样,当球缓慢旋转的时候,阀门不是增加蒸汽的流量,而是减少其流量。在正常情况下,开始慢下来的瓦特发动机会很快纠正这种趋势,然后又加速达到理想的速度。但是,我们改装的发动机恰恰相反。如果它开始减速,就使它的速度更慢,它很快地使自己慢下来直到停止;如果这个发动机突然稍微加速,这种趋势将不会像瓦特发动机中那样得到纠正,而是将会继续增加;反向调节器使速度稍微增加后,发动机就开始加速。当这个加速正向反馈出来,发动机的速度就增加得更多了,这种趋势一直持续到发动机崩溃,调速轮失控,或者没有了蒸汽压力,已经达到了最高速度。当最初的瓦特调节器利用负反馈的时候,我们假设的改装调节器说明了正反馈的相反过程。正反馈过程具有不稳定的、失控的性质。稍微的早期混乱增加了,它们在不断旋转中失去控制,这在灾难中或者在其他过程中达到顶点。工程师们发现,把负反馈下的各种过程和正反馈下的各种过程结合起来是富有成效的。这种类推是富有成效的,它不仅仅是因为一些含糊的定性感觉,而且是因为所有的过程共享一个基本的数学原理。一些生物学家把这种现象当作身体的温度控制和防止吃得过饱的身体饱和机理进行研究,他们发现,从工程师那里学习负反馈的原理很有帮助。工程师和生物体更多地利用负反馈系统,而不是正反馈系统。尽管如此,正反馈才是本章的主题。

当然,工程师和生物体利用负反馈比正反馈系统多的原因是接近最佳效果的调节是有用的,而没有作用的、不稳定的失控过程可能是非常危险的。在化学中,典型的正反馈过程是爆炸,我们通常使用"爆炸性的"这个词来描述任何失控过程。例如,我们可以形容某人是火爆脾气。我的一个教师是一位有修养的、谦恭的、文雅的人,但是他偶尔也会发脾气,这一点他自己也意识到了。当他在课堂里非常恼火时,开始时不说话,但是脸色表明他的内心里正在发生一些不寻常的事。然后,他开始用镇定、理智的语调说:"啊,亲爱的,我不能控制了!我要发脾气了!趴在桌子下面!我警告你们!我就要发火了!"他的声音一直在升高,当声音达到极点时,他就会抓起能够得到的所有东西,书、木制黑板擦、纸镇、墨水瓶,突然用最大的力气、凶猛地、没目标地把它们猛扔出去,向那些曾经惹怒他的孩子打过去。然后,他的脾气逐渐平息下来。第二天他会非常和蔼地向孩子们道歉。他知道自己失去了控制,他亲眼目击了自己变成了正反馈圈的牺牲品。正反馈不仅仅导致失控增加,它们还能导致失控减少。最近,我参加了牛津大学"议会"教职员大会的一次辩论会,主题是是否为某些人提供荣誉学位。不同寻常的是,这个决定是有争议的。投票以后,在唱票的l5分钟内,到处都是那些等待结果的人发出的吵闹声。突然,这些交谈的声音奇怪地停止了,非常地安静。原因就是某种正反馈。它发生作用的情况如下:交谈的吵闹声,总是被限制在噪音水平的偶然波动中,包括上升和下降,这些我们通常没有注意到。这些偶然波动中的一个,朝着寂静的方向,偶尔比通常要稍微显著些,有些人注意到了它;由于每个人都在焦急地等待着宣布投票结果,那些听到偶尔噪音降低的人都抬起头,并停止了他们的谈话,这导致了整体噪音水平降低了一些;结果更多的人注意到了这一点,并开始停止了他们的谈话......正反馈开始了,并且快速地传播着,赢到大厅里完全安静下来。然后,人们意识到这是一个错误的信号,随后人们大笑,吵闹声慢慢增加恢复到了它原来的水平。

最明显的、最惊人的正反馈是那些失控情况骤然增加的正反馈:核爆炸、教师发脾气、酒馆里的争吵、联合国里不断升级的恶言谩骂(读者应该注意我在本章开始时的警告)。正反馈在国际事务中的重要性将在行话"不断升级"里得到绝对重视:当我们说中东是"火药桶"时,以及当我们识别"导火点"的时候。正反馈思想的一个著名表述是《马太福音》里的名言:那已经有的,要给他更多,让他丰富有余;而那没有的连他所有的一点点也要夺走。本章讲述的是进化中的正反馈。生物体的一些特征就好像它们是某种事情发生的最终产物,如爆炸,进化中正反馈促使的失控过程。上一章讲述的"军备竞赛"就是一种温和方式的例子,但是真正贴切的例子是性广告中的器官。

当我还在上大学的时候,有人努力让我相信孔雀尾是一种普通的功能器官,就像牙齿和肾一样,是自然选择而形成的,目的不外乎是区别其他鸟类的,明确地表明白己是这种鸟类的一员而不是其他的鸟类。但他们从来没有说服过我,我怀疑你也不能被说服。对我来说,孔雀尾是正反馈的明显商标。很明显,它是进化时代发生的某种无法控制的、不稳定爆炸的产物。因此,想一想达尔文的性选择理论,简单明确。而他最伟大的继承者费歇尔,经过一系列推理后,总结如下(记录在《自然选择的遗传理论》一书中):

雄性翅膀的发展以及雌性动物的性偏好必须这样同时进行,而且只要这个过程并没有经过反向选择的检验,那么它将会以不断增加的速度发展。由于完全缺乏这样的检验,我们将很容易看到发展的速度与已经取得发展是成比例的,因此它将随着时间成指数增加,或等比级数增加。

费歇尔的特色在于他发现的"容易看出来"的东西直到半个世纪后才被他人完全理解。他并没有不厌其烦地表明他的主张:性吸引的鸟类的羽毛将以不断增加的速度进化。这花费了其他生物界学者近50年的时间来追赶,并最终用费歇尔在纸上或者在脑子里曾用过的数学观点进行推论,以证实这些观点。我要解释的是,在纯粹的非数学的文章中,年轻的美国数学生物学家拉赛尔?兰德已经证明了这些数学观念的现代形式。我不会像费歇尔那样悲观,他在930年的书的序言中写到:"我没有办法使这本书变得通俗易懂。"然而,用我自己第一本书的评论家的话来说:"他提醒读者,他们必须穿上智力的跑鞋。"我自己理解这些难懂的观点也是很困难的。这里,尽管他反对,我还要感谢我的同事及以前的学生阿兰?格兰芬,他的智力丑闻在他们班是臭名远扬的,但是他甚至拥有更稀罕的能力摆脱这些,并想到以正确的方法向他人解释这些事情。没有他的指导,我就不能写出本章的中间部分。这就是我为什么拒绝把致谢的话放到序言里的原因。在我们着手研究这些困难的事情前,我必须回溯一下,谈谈性选择观点的由来。它开始就像查尔斯?达尔文谈论的其他问题一样。尽管达尔文把主要的精力用在研究适者生存和生存竞争上,但是他认为适者生存仅仅意味着结束。这个结束就是繁殖。一只野鸡可能活很长时间,但是如果它不会繁殖,它就不会传递它的特性。性选择促进了动物更好地进行繁殖,生存仅仅是繁殖战斗的一部分。在这场战斗的其他部分中,那些能够吸引异性的动物就能取得成功。达尔文认为,如果雄性野鸡、孔雀或者其他鸟类拥有了性魅力,它就会在死之前,把自己高质量的性魅力通过繁殖传递下去。他意识到,孔雀尾对于孔雀的生存来说是个障碍,但是他认为它带给雄性孔雀的性魅力远远大于这个障碍。由于达尔文喜欢它们与家养动物之间的类似之处,所以,他从美学的角度把它们和母鸡及家庭饲养的动物做了比较。我们可以从审美爱好上来把它和人们选择的电脑生物形态做比较。

达尔文仅仅接受了雌性观点。它们的存在是他性选择理论的一个原则,是一种假设,而不是一些能够得到正确解释的事情。在一定程度上,由于这个原因,他的性选择理论受到了人们的谴责,直到l930年费歇尔维护了他的理论为止。不幸的是,许多生物学家也忽视或者误解了费歇尔。朱利安?赫胥黎先生和其他人反对这种理论,因为他们认为,达尔文的雌性观点不是真正科学理论的理性基础。但是,费歇尔维护了达尔文的性选择理论,他把雌性动物的性偏好看做是自然选择的合法目的,如同雄性的尾巴一样。雌性动物的性偏好是雌性神经系统的展示行为,雌性神经系统是在它的基因影响下发展的,因此它的特性受到过去数代动物选择的影响。由于其他人认为雄性展示特征是受到静态雌性偏好的影响,因此费歇尔从动态雌性偏好研究雄性展示特征。也许你已经能开始明白这是如何与爆炸正反馈的观点联系起来的。

当我们正在讨论这些困难的理论时,记住这个来自真实世界的特殊例子是一个很好的主意。我将用非洲长尾寡妇鸟的尾巴作为例子。任何性选择的装饰物都是这样,孔雀们用扇形的尾巴进行装饰,以避免普遍存在的孔雀(讨论性选择)。雄性长尾寡妇鸟全身微黑,带有橘红色侧翼,大小相当于英国麻雀,但在繁殖季节,它主要的尾巴羽毛能达到8英寸长。人们经常可以看到它飞过非洲草原,做出精彩的表演,旋转着,盘旋着,像拖着宣传彩旗的飞机一样。毫无疑问,它会在潮湿的天气里跌落在地上。那样长的尾巴,即使是在晴朗的天气里,也会成为飞翔的负担。我们很愿意解释长尾巴的进化,我们猜测这是个爆炸进化过程。因此,我们首先认为,祖先鸟是没有长尾巴的。它的尾巴大约3英寸长,相当于现代繁殖期雄性鸟尾巴长度的/6。我们所努力解释的进化使非洲鸟的尾巴长度增加了6倍。

当我们测量动物的几乎所有特性时,虽然一种动物品种中的大多数动物都非常接近于平均水平,但是总有一些个别动物超过了平均水平,而另外一些个别动物低于平均水平,这是一个不争的事实。我们确信,长尾寡妇鸟祖先的尾巴长度也存在着差异,有些鸟的尾巴比3英寸的平均长度要长一点,而另一些鸟的尾巴要短一点。我们可以假设鸟的尾巴长度是由许多基因控制的,每个小小的努力都会增加一点,再加上饮食的努力和其他环境的变化,就构成了个体真正的尾巴长度。许多起作用的基因加在一起叫做多基因。我们自己的大多数尺寸,如身高和体重,都受到一些多基因的影响。我紧紧遵循的性选择的数学模式,也就是拉赛尔?兰德的数学模式,就是一种多基因模式。

现在我们必须把注意力转向雌性以及它们是如何选择雄性伴侣的。这似乎己引起性别歧视。实际上,存一些很好的理论可以解释这种现象(请看《自私的基因》),而且事实就是如此。一只现代雄性长尾寡妇鸟如果吸引了6只左右的雌性寡妇鸟。就意味着有的雄性鸟没有繁殖;反过来,这也意味着其他雌性鸟找到雄性鸟非常容易,它们处于慎重选择的地位。雄性鸟通过吸引雌性鸟来获得很多东西,而雌性通过吸引雄性鸟却不能获得什么东西,因为它无论如何都一定有需要的。

因此,我们接受了雌性鸟做出选择的这个假设后,下一步就要采取至关重要的步骤,这也是费歇尔用来挫败那些攻击达尔文的批评家的措施之一。我们不是简单地同意雌性鸟存在一些奇思怪想,我们把雌性鸟的性偏好看做是一个受遗传影响的变量,就像其他的变量一样。雌性的性偏好是一个定量变量,我们可以假设它是受多基因的控制,就像雄性尾巴长度一样。这些多基因可能作用于雌性鸟类大脑的许多部分,甚至于它的眼睛,以及作用于任何可能影响雌性鸟偏好的部位。毫无疑问,雌性鸟的性偏好考虑到了雄性的许多部分,如雄性侧翼的颜色、喙的形状,等等。但是我们恰恰感兴趣的是雄性尾巴长度的进化,我们还感兴趣的是雌幛对不同搀臆:的靠隹一阵屋!田白钉;鼻撂王l耵_台垮自皮田调¨鲁{牡,牡£廖田 见长度的单位--英寸来测量雌性的性偏好。多基因可能会导致一些雌性鸟喜欢超过平均长度的雄性尾巴,其他的一些雌性鸟喜欢短于平均长度的尾巴,另外一些鸟喜欢平均长度的尾巴。现在,到了整个理论的核心部分。尽管雌性鸟偏好的基因仅仅在雌性行为中表现了它们自己,然而,它们在雄性鸟体内也存在。同样的道理,雄性尾巴长度也存在于雌性体内,无论它们在雌性体内是否表现出来。不能表现它们自己的基因观点不是一个很难懂的观点。如果一个男人有长阴茎的基因,他很可能把这些基因遗传给他的女儿或者儿子。他的儿子可能会表现出那些基因,而他的女儿当然不会,因为她根本就没有阴茎。但是,如果这个男人后来有了孙子和外孙,他女儿的儿子可能就像他儿子的儿子一样继承了他长阴茎的基因。基因可以存在于体内,但不表现出来。同样的,费歇尔和兰德假设,雄性鸟的体内携带着雌性偏好的基因,尽管这些基因仅仅在雌性鸟体内表现出来;而雌性鸟的体内也携带着雄性尾巴的基因,即使它们没有在雌性鸟体内表现出来。

假设我们有一个特殊的显微镜,它使我们能够看到鸟类的细胞内部,观察它的基因。--2"r选择一个尾巴超过平均长度的雄性鸟,研究它的细胞基因。首先,观察一下尾巴长度的基因。毫不奇怪,我们将发现它有长尾巴的基因:这很明显,因为它有长尾巴。现在来观察尾巴偏好的基因。我们从外部找不到线索,因为这样的基因仅仅在雌性体内才能表现出来。我们必须用显微镜来观察。我们会看到什么呢?我们会看到那些使雌性偏好长尾巴的基因;相反地,如果我们观察短尾巴的雄性鸟的体内,我们会发现使雌性鸟偏好短尾巴的基因。实际上,这就是这个理论的关键。

基本原理如下:

如果我是一只有长尾巴的雄性鸟,我的父亲差不多也有长尾巴。这就是一个普通的遗传性特征。但是,由于我母亲选择了我父亲为性伴侣,它就偏好长尾巴的雄性鸟。因此,如果我继承了父亲的长尾巴基因,那么我也很可能从母亲那里继承了偏好长尾巴的基因。由于同样的原因,如果你继承了短尾巴的基因,你就有机会也继承了使雌性鸟偏好短尾巴的基因。

我们可以遵循同样的原因来研究雌性。如果我是一只喜欢长尾巴雄性的雌性鸟,我的母亲很可能也偏爱长尾巴雄性鸟。我父亲也就很可能有长尾巴,因为我母亲选择了他。因此,如果我继承了偏爱长尾巴的基因,我也就很有机会继承长尾巴的基因,无论那些基因是否在我的雌性体内表现出来;如果我继承了偏爱短尾巴的基因,我也就有机会继承短尾巴的基因。总的来说,任何性别的个体都可能具有两种基因,一种是使雄性具有某种特征的基因,另一种是使雌性偏爱同种特征的基因,无论这种特征是什么。因此,雄性特征的基因以及使雌性偏爱那种特征的基因,不会在群体中任意转移,但是这两种基因趋向于一起遗传。这种"一体性"有一个不体面的技术名称,称作连锁不平衡,它与数学遗传学家的方程式共同起作用。这有一个奇怪的美妙结果,并不是实际的结果。如果费歇尔和兰德是正确的,结果就是孔雀和寡妇鸟的尾巴,以及许多其他性吸引的器官爆炸性进化。这些推论仅仅可以通过数学方法来证明,我们也可以努力用非数学的语言来获得数学论点的一些东西。我们仍需要"智力的跑鞋",尽管实际上爬山鞋是更好的类推。在争论中的每一个步骤都是足够简单的,但是攀登理解的山峰还有很长的路要走,如果你错过了早期步骤的中的任何一步,你就很不幸地不能采取以后的步骤了。

到此为止,我们已经认识到了雌性鸟偏爱的全部范围的可能性,从那些偏好长尾巴雄性的雌性鸟到那些偏好短尾巴雄性的雌性鸟。但是如果我们实际上在一个特殊的种群里对雌性鸟进行测试,可能会发现大多数雌性鸟对雄性鸟的品位是相同的。我们可以用相同的单位--英寸来表示这个种群里雌性鸟的品位范围,就像我们用来表示雄性鸟尾巴长度范围的一样;我们可以用相同的单位--英寸来表示雌性鸟偏爱的范围。结果表明,雌性鸟的平均偏爱恰好与雄性尾巴的平均长度相同,都是3英寸。在这个例子中,雌性鸟的选择将不是改变雄性鸟尾巴长度的进化动力。或者结果也可能表明,雌性鸟的平均偏爱是超过实际存在的平均长度尾巴,是4英寸而不是3英寸。目前,悬而未决的问题是:为什么会有这样的差异?我们暂且放下这个问题,仅仅承认存在这个差异,我们再问下一个明显的问题:如果大多数雌性鸟喜欢4英寸长尾巴的雄性鸟,为什么大多数雄性鸟实际上只有3英寸长的尾巴?为什么这个种群的尾巴平均长度在性选择的影响下没有变为4英寸呢?在雌性鸟偏爱的平均尾巴长度与实际上的平均尾巴长度之间怎么会有一英寸的差异呢?

答案是雌性鸟品位是对雄性鸟尾巴长度的惟一选择。尾巴是飞行的一个重要的器官,尾巴太长或者太短都将会降低飞行的功能。此外,长尾巴要消耗更多的能量进行飞行,还要消耗更多的能量来使它处于领先地位。4英寸长度尾巴的雄性鸟可能更好地吸引住雌性鸟,但是雄性鸟付出的代价是它们的飞行功能降低、更多的能量消耗,以及更容易被敌人攻击。我们可以用一句谚语来表达这个推论:有一个功利性的理想尾巴长度,它不同于性选择的最佳效果,因为理想的尾巴长度要符合通常的使用原则,不仅仅是为了吸引雌性鸟。

我们是否应该希望雄性鸟尾巴的实际平均长度(也就是我们假设的例子中的3英寸)符合功利性的理想尾巴长度?不是,我们应该希望功利性的理想尾巴长度更短些,即两英寸。原因是尾巴的实际平均长度3英寸是倾向于使尾巴变短的实用性选择与倾向于使尾巴变长的性选择之间的折中结果。我们推测,如果不需要吸引雌性鸟,尾巴的平均长度将缩短到2英寸;如果不需要担心飞行功能和能量消耗,尾巴的平均长度将到达4英寸。实际的平均长度为3英寸就是一个折中。

那么,为什么雌性鸟更喜欢违背了功利性的理想尾巴。乍一看,这个观点似乎很愚蠢。如果注重外表的雌性鸟喜好超过良好设计标准长度的尾巴,它们将会养育出低劣设计的、功能低下的、飞行笨拙的儿女;而任何恰恰喜欢短尾巴的突变体雌性鸟,尤其是那些尾巴品位与功利性的理想尾巴恰巧一致的突变体雌性鸟,将会繁殖出有能力的、适合飞行的儿女,它们当然比那些注重外表的雌性鸟的儿女更优秀。但是这里还是有疑点。我的暗喻"形态"的含义是模糊的。突变体雌性鸟的儿女可能是出色的飞行家,但是它们可能不能吸引这个种群里大多数的雌性鸟,它们只能吸引少数的雌性鸟,一些藐视外表的雌性鸟。准确地说,少数的雌性鸟比大多数的雌性鸟更难找到,因为它们在地面L很少。在一个群体里,只有/6的雄性鸟和幸运的雄性鸟才有...群雌性鸟相伴,能够吸引大多数的雌性鸟将有许多好处,这些好处能够大大超过能量和飞行效率的功利性消耗。

但是,即使这样,读者也许会抱怨,整个争论都是建立在随意的假设上,假设大多数雌性鸟更喜欢非功利性长度的尾巴。读者也将承认这一点,其他的一切事情也会随着变化。但是为什么多数雌性鸟的偏好处于首位?为什么大多数雌性鸟不是更喜欢比功利性的理想尾巴短一点的尾巴,或者恰好是与功利性的理想尾巴一样长的尾巴呢?为什么外表与实用性不一致呢?答案是所有的这些事情都有可能发生了,在许多种类中它可能发生了。我假设的雌性鸟更喜欢长尾巴的例子确实是随意的。但是,无论大多数雌性鸟的偏爱碰巧是什么,无论多么随意,大多数偏好都倾向于受到性选择的控制,甚至在某种条件下,这些偏好有所增加--言过其实的。这样,我的观点中缺乏数学证据的瑕疵变得真的引人注目。我可以让读者简单地接受这个说法,兰德的数学推理证实了以上的观点,并暂时搁下这个问题。这虽然可能是我明智做法,但是,我应该试试用文字解释一下。

争论的关键在于这个事实:我们早就建立了一种"连锁不平衡",也就是特定长度尾巴的基因和偏好同样长度尾巴的对应基因的"一体性"。我们可以把"一体性"因素当作一种测量的数目。如果"一体性"因素很高,这就意味着关于尾巴长度的单个基因的知识使我们能够准确地预测他或她的偏好基因,反之亦然。相反,如果"一体性"因素很低,关于两者之一的单个基因的知识--偏好基因或尾巴长度基因--给我们只有一点点有关另一个基因的暗示。

影响"一体性"因素大小的事情是雌性偏好的度--不管它们是否被认为是有缺点的雄性鸟,不管雄性尾巴长度的变异物种被与环境因素相反的基因所控制,等等。作为所有因素的结果,"一体性"因素--把尾巴长度基因和偏好尾巴长度的基因的绑在一起的紧密程度--非常强烈,我就们可以减少下面的结果。每次一个雄性鸟被选择,被选择的不仅仅是雄性鸟的尾巴长度基因,由于"一体性"的联合,偏好长尾巴的基因也被选择了。意思是,让雌性鸟选择特别长尾巴雄性鸟的基因实际上是选择了它们自己的复制品。这是自我加强过程的主要组成部分:它有自谋生活的动力。开始在一个特定的方向进化后,这将趋向于在同一方向持续进化。

观察这个的另一一种方法就是根据"绿色胡子效应"。"绿色胡子效应"是一个生物学学术上的笑话,它完全是假设出来的,但是它很有教育性。它起先是用来解释W.D.汉密尔顿近亲选择理论中的基本原理,我们在《自私的基因》里详细讨论这个理论。汉密尔顿是我在牛津大学的同事,他认为,自然选择偏爱那些对近亲表现出无私心的基因仅仅因为那些相同基因的复制品在它们近亲的体内也很有可能存在。"绿色胡子效应"的假设一般也持相同的观点。近亲是基因在其他体内寻找自己复制品的惟一可能的方式。理论上,一个基因可以通过更多的直接方法找到基因的复制品。假设一个基因碰巧有以下两种效果(有两种或更多效果的基因是很普遍的):它使基因所有者有一个明显的标记,如绿色胡子,它同时也影响了它们的大脑,使它们对绿色胡子个体表现出无私心。绿色胡子的无私基因通过自然选择也趋向于偏爱那些对子孙或兄弟表现出无私心的基因。每次一个绿色胡子的个体帮助另一个,使这个有识别力的无私基因将偏爱它们自己的复制品,绿色胡子基因的传播将是自动的和不可避免的。

没有人真正相信,甚至我也不相信,"绿乍。胡子效应"将会存自然界中找到。基因通过比绿色胡子似乎更合理的标志来区分它们自己复制品。近亲只是这样的一个标志。"兄弟"或者实际中一些像在同一个巢穴孵化的鸟之类的东西,是一个统计标志。任何使单个鸟类对这样的标志表现出无私心的基因都有机会帮助它自己的复制品。汉密尔顿的近亲选择理论可以看做是"绿色胡子效应"变得似乎合理的一种方法。顺便说一下,没有任何提示表明基因"想"帮助它们的复制品。

近亲也能看做是使"绿色胡子效应"变得似乎合理的一种方法。费歇尔的性选择理论也可以用来解释上述问题。当一个种群的雌性鸟特别偏好雄性特征时,每个雄性的体内都将趋向于包含使雌性鸟偏好自己特征的基因复制品。如果一个雄性鸟从父亲继承了一条长尾巴,它也就有机会从母亲那里继承一些使它选择父亲长尾巴的基因;如果它有一条短尾巴,那么它也有机会拥有使雌性鸟偏爱短尾巴的基因。因此,当一个雌性鸟开始选择雄性时,无论它的偏好是什么,它都有机会在雄性中选择它l"]的复制品。它们用雄性尾巴的长度作为标签来选择自己的复制品,就像假设的绿色胡子基因使用绿色胡子作为标签一样。

如果这个种群里的一半雌性鸟都喜欢长尾巴的雄性鸟,另外的一半雌性鸟喜欢短尾巴的雄性鸟,那么雌性鸟选择的基因仍然是选择它们自己的复制品,但总体而言,就没有一种或者另一种尾巴类型的雄性鸟受宠的趋势了。这种群体可能倾向于分成两个派别--一个是长尾巴的、偏爱长尾巴的派别,另一个是短尾巴的、偏爱短尾巴的派别。但这种雌性鸟"观点"的两种分离是一种不稳定的状态。在雌性鸟中,一种类型的偏爱会慢慢地比另一种偏爱增加,成为多数派,多数派在后代中会增加。这是因为被少数派喜欢的雄性鸟更难找到伴侣,少数派的雌性鸟的儿子相应地也很难找到伴侣,因此少数的雌性鸟将会有较少的子孙。这样,少数派倾向于变得更少,多数派倾向于变得更多,我们从而也有了一个正反馈的方法:已经有的,要给他更多,让他丰富有余。当我们有了不稳定的平衡时,任意的开始都会自我加强的。就像当我们砍树干时,最初不能确定这棵树将向北方还是南方倾倒,在短暂的停止之后,一旦它开始向一个方r

更安全地系好我们的爬山靴子,我们准备在另...个峭壁上捶打。记住:雌性鸟的性选择把雄性鸟的尾巴拉向一个方向,而"功利性的"选择把它们拉向另一个方向("拉"当然是指进化的意思),实际尾巴的平均长度是这两个拉力的折中。现在,让我们来认可叫做"选择差异"的量。这是一个种群里雄性鸟实际尾巴的平均长度与种群里雌性鸟喜欢的"理想"尾巴的平均长度之问的差异。选择差异中使用的测量单位是随意的,就像华氏温标和摄氏温标也是随意的。像摄氏温标发现零点适合描述水的结冰点一样,我们应该知道适合描述性选择拉力与功利性选择平衡的零点。换句话说,选择差异的零点意味着进化变化停止了,因为这两个相反的选择力恰好互相抵消。

明显地,选择差异越大,雌性鸟用来抵消功利性自然选择拉力的进化"拉力"就越强。我们感兴趣的不是特殊时间的选择差异的绝对值,而是选择差异在下一+代是如何变化的。选择差异的结果是尾巴变长了,同时(记住,选择长尾巴的基因与具有长尾巴的基因是相呼应的)雌性鸟理想的尾巴也变长了。在这种双重选择的一代后,尾巴的平均长度和偏爱的尾巴平均长度都变得更长了。

一但是,哪一个增加得最多呢?这是用另一个方法来问在选择差异中将会发生什么。选择差异可能是保持不变的(如果尾巴的平均长度与偏好的平均尾巴长度都以同样的数量增加了)。它可能变得更小(如果尾巴的平均长度比偏好的尾巴长度增加得更多),或者,最后它会变得更大(如果尾巴的平均长度增加了一些,但是偏好的平均尾巴长度增加得更多)。如果随着尾巴变得更长,选择差异变得更小了,尾巴长度将向着稳定平衡长度进化。但是,随着尾巴变得更长,选择差异变得更大了,下一代的选择差异理论上将以更快的速度增长。毫无疑问,这就是费歇尔在930年以前考虑过的,尽管他的观点和出版的文字在当时没有得到的选择差异人们的完全理解。首先,让我们看看这个随着子代的延续,选择差异变得更小的例子。它最终变得很小,直到雌性偏爱向一个方向的拉力恰恰被另一个方向的功利性选择的拉力平衡了为止。然后,进化的变化就停止了,这个系统据说处于一种平衡的状态。兰德所证明的有趣事情是,至少在一些条件下,这里不是只有一个平衡点,而是有许多。这里的平衡点不是一个而是许多:在一个方向的功利性选择拉力的力量,雌性偏爱的力量在达到平衡的方法中进化。

因此,如果随着后代的延续,选择差异倾向于变得更小,种群将在"最接近"平衡点的地方静止下来。在这里,拉向一个方向的功利性选择恰恰被拉向另一个方向的雌性选择差异拉力所抵消,雄性鸟的尾巴将保留这样的长度,不管它有多长。读者可能会认为,我们在这里用到了负反馈系统,但是这是一种不可思议的负反馈系统。如果远离了理想的"定点",你对它"感到不安",这将发生什么事情呢?通过这个,你一直都能讲述一个负反馈系统。例如,如果通过打开窗户,你对房间的温度感到不适,通过打开加热器来弥补,自动调温器就会做出反应。

性选择系统是如何使人感到疑惑不解的?记住,我们在这里讨论的是进化时间表,因此,我们很难做实验--打开窗户等--并亲自观察结果。但是毫无疑问,在自然界,这个系统经常使人疑惑不解。例如,由于幸运或者不幸的事件,雄性的数量自发地、任意地波动。无论什么时候发生,假定我们讨论过的条件,功利性选择和性选择的结合物会使种群回到最接近平衡点的地方,这可能是与以前不同的平衡点,是沿着平衡点的更高或者更低的另一个点。因此,随着时间的流逝,种群会沿着这个平衡点的线上下波动。超过这条线就意味着尾巴变长了--理论上,长度是没有限制的;低于这条线就意味着尾巴变短了--理论上长度可以缩短为零点。

自动调温器的类推常常被用来解释平衡点的观点。我们可以发展这个类推来解释平衡线这个更难的问题。假如一个房间既有加热装置又有制冷装置,每个装置都有自己的自动调温器。两个自动调温器都是用来保持房间达到同样适合的温度,即华氏70度。如果温度低于70度,加热器就会自动打开,而制冷器也会自动关闭;如果温度超过了70度,制冷器就会自动打开,加热器则会自动关闭。寡妇鸟尾巴长度的类推不是温度(保持大约恒定的70度),而是电的总消耗率。关键是有许多不同的方法达到我们所希望的温度。通过两个装置的努力工作,加热器散发出热空气,制冷器全力消除热气,就能实现这个目的;或者通过加热器发出少量的热量,而制冷器相应地工作以中和它,来实现恒定温度;或者通过两个装置都不工作,就能实现。明显地,从节约电费的角度看,后者是最理想的方法。但是只要能实现70度恒定温度的目标,哪种方法都会令人满意。我们有一条平衡点的线,而不仅仅是个点。根据这个系统是如何建立起来的详细情况,以及在系统里的延迟和其他使工程师全神贯注的事情,房间里电力消耗有可能沿着平衡点的线上下波动,而温度却保持不变。如果房间里的温度降低到了70度以下,它就会返回来,但是它没有必要返回到加热器和制冷器相同的:工作速度,它可以沿着平衡线返回到一个不同的平衡点。

用真正的、实用的工程学术语来说,建立一个存在:真正平衡线的房间是相当困难的。这条线实际上很可能"崩溃于一个点"。拉赛尔?兰德关于性选择的平衡线的设想也是停留在假设之上的,这种假设在自然界里可能是不真实的。例如,他设想新物种突变有一个稳定的资源,设想雌性选择的行为是完全免费的。如果这个设想遭到破坏,平衡"线"就会崩溃到一个平衡点。但是在一些例子中,到我们已经讨论过的例子为止,随着后代选择的延续,选择差异变得更小了;在其他条件下,选择差异可能变得更大了。从我们讨论的问题开始需要一段时间,因此让我们提醒自己这意味着什么。我们有一个群体,在这里雄性经历着一些特征的进化,例如寡妇鸟尾巴长度这样的进化,在雌性偏爱的影响下,将使尾巴变得更长,而功利性选择则倾向于使尾巴变得更短。在鸟类尾巴变长的进化中存在动力,其原因是当雌性选择它"喜欢"类型的雄性时,由于非随机的基因结合,选择适合的基因复制品使它做出了这样的选择。因此,在下一代中,不仅仅雄性倾向于有更长的尾巴,而且雌性也倾向于更喜欢长尾巴。一代又一代,这两种逐渐增加的过程中的哪一种会有最高的速度,还不是很明显。到目前为止,我们认为,就每一代而言,尾巴长度的增加比偏好增长得更快。现在,我们来考虑一下另一种可能的例子:长尾巴偏好以一个更高的速度增长,比尾巴长度增长得快。换句话说,我们现在将讨论这个问题:选择差异随着后代的延续而变得更大了,而不是变小了。

这样,理论结果比以前更加奇异了。我们有的是正反馈,而不是负反馈。随着后代的延续,尾巴变长了,而雌性对长尾巴的渴望以更高的速度增加了。这就意味着,在理论上,尾巴将一直变得更长,并随着后代的延续,将以不断增加的速度变长。理论上,尾巴将不断变长,甚至可以达到l0英里长。当然,实际土,游戏的规则在达到这些荒谬的长度以前就改变了,就像瓦特控制器下的蒸汽发动机不能真正不断加速而达到每秒一百万次旋转一样。尽管我们到最后必须对这个数学模式的结论打折扣,但是这种模式的结论在这个实际上似是而非的条件范围之上还是很有效的。50年以后,我们现在能够理解费歇尔的话是什么意思了。他坦率地断言:"我们将很容易看到发展的速度与已经取得的发展是成比例的,因此它将随着时间成指数增加,或等比级数增加。"他的基本原理与兰德的原理一样清晰,他说:"两个受到这样过程影响的特征,也就是雄性翅膀的发展和雌性动物的性偏好必须这样同时进行,而且只要这个过程并没有经过反向选择的检验,那么它将会以不断增加的速度发展。"

费歇尔和兰德都通过数学推理而达到相同的结论,这个事实并不意味着他们的理论是自然界发生事情的正确反映。剑桥大学遗传学家彼得?奥唐纳德是性选择理论权威人士之一,正如他说能那样,兰德模式的失控特性"组成''了它的最初假设,这样它就会在数学推理的另一端以一种令人厌烦的方式出现了。一些理论家,包括阿兰?格兰芬和W.D.汉密尔顿,更喜欢某种理论选择,这种由雌性作出的选择,从功利性的优生角度出发,对它的子孙产生有益的影响。他们一起研究的理论是雌性鸟的行为就像诊断医生,挑选那些最不容易受寄生虫影响的雄性鸟。根据汉密尔顿的独特理论,鲜亮的鸟类羽毛是雄性鸟突出显示它健康的方式。

寄生虫理论的重要性不要花费太长的时间就能完全解释清楚。简要地说,雌性选择的"优生学''理论的问题通常如下所述:如果雌性真的能成功地选择具有最好基因的雄性,它们的成功在将来能使它们减少选择的范围;最后,如果只存在好的基因,这就没有了选择点了。寄生虫升级了这个理论目标。根据汉密尔顿的观点,其原因是寄生虫和寄主都在相互进行着永不停止的循环的"军备竞赛";反过来,这就意味着鸟类中任何一代的"最好,,的基因都与将来后代的最好基因不同。用来打败当代寄生虫的武器对下一代进化的寄生虫是不管用的。因此,总有一些雄性恰好比其他雄性鸟类有更好的身体来打败当代的寄生虫。这样,雌性鸟就能通过选择最健康的当代雄性鸟来使它们的子女受益。雌性后代能用的惟一的总体标准是兽医使用的指标--明亮的眼睛、光滑的羽毛,等等。只有真正健康的雄性鸟才能展现这些健康的征兆,因此性选择偏爱那些完全展示自己的雄性,甚至把它们夸大成了长尾巴,并以扇形散歹于。

尽管寄生虫理论可能是正确的,但是它偏离了我的"爆炸"章节。

回到费歇尔和兰德的失控理论,现在我们所需要的是来自真正动物的证据。我们应该如何寻找这样的证据呢?我们应该使用什么方法呢?来自瑞典的学者莫尔特?安德森有一个很好的方法:他研究的鸟就是我在这里讨论理论观点所用的鸟--长尾巴的寡妇鸟,他在肯尼亚的自然环境中研究它。最近的技术突破使安德森的实验成为可能:超强力胶水。他的推论如下:如果雄性鸟实际的尾巴长度真的是功利性的理想尾巴长度与雌性真正需要的尾巴长度之间的折中,那么这应该有可能通过给雄性鸟一个特别长的尾巴而具有超级吸引力。这就是超强力胶水的作用所在。我将简要地描述一下安德森的实验,因为它是一个实验设计的好例子。

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