现代时段论与灾变说或者突变论之间的比较具有纯粹诗歌的力量。如果我杜撰了一个似是而非的论点,那么它们就非常肤浅。从艺术文学的角度来说,它们听起来很感人,但是它们对严肃的理解却毫无帮助,它们在成功地搅乱美国教育和教科书出版方面,能够为现代的创造宇宙论者提供虚假的帮助和安慰。事实是,在最完全、最严肃的意义上,埃尔德雷德和古尔德真的就像一些渐进主义者如达尔文或者他的追随者一样,他们把所有的渐进变化浓缩为突然出现,而不是一直进行着;他们强调,大多数渐进的变化是在远离大多数化石被挖掘出来的地方的地理位置进行的。
因此,时段论者并不是真正反对达尔文的渐进主义:渐进主义意味着每一代都与其前一代存在稍微的区别,你必须作为一个突变论者来反对它,而埃尔德雷德和古尔德不是突变论者。这就证明了他们和其他时段论者所反对的达尔文在进化速度恒久不变中的观点。他们反对它,因为他们认为进化(仍然不可否认地是渐进的进化)在相对短暂的进化活动中快速发生(物种形成事件提供了一种危机氛围,在这里,进化变化的正常阻力被打破了);进化在长期的停滞阶段发生得很慢或者根本不发生。当我们说"相对"短暂进化时,我们的意思当然是相对于地质的时间表而言的短暂。甚至时段论者所说的"突然进化",尽管按照地质的标准可能是瞬间的,但是它们仍然有一个用万年或者亿年来测量的持续时间。
在这里,我们将阐述一下美国著名进化论者G.里德亚得?史塔宾斯的观点。他不是特别关注突然出现的进化,而是仅仅要找到进化变化能够发生的速度。他想像了一一种动物,大约有老鼠一样的大小。然后,他设想自然选择开始倾向于增加其身体的重量,但仅仅是非常非常小地增加。也许较大的雄性在追求雌性的竞争中稍微占有优势。任何时候,具有平均重量的雄性比那些稍微超过平均重量的雄性的成功率要低。在这个假设的例子里,史塔宾斯为那些较大个体得到的精确优势赋予了准确的数字。他增加的重量非常非常小,以至于不能被人类观察者测量出来。结果,它带来的进化变化速度是非常低,以至于在普通人的寿命里不能被注意到。当时研究进化的科学家认为,这些动物根本没有进化。然而,它们正在进化,以史塔宾斯假设的速度缓慢地增加。但就是以这个很慢的速度,它们最终也会达到大象的重量。这需要多长时间呢?显然地,按照人类的标准,这需要很长的时间,但是人类的标准并不恰当。我们讨论的时间是地质时间。史塔宾斯计算出,以他假设的非常低的速度进化,将需要l.2万代动物才能从平均重量为40克(老鼠的重量)进化到平均重量为600万克以上(大象的重量)。假设一代寿命为5年,这比老鼠的寿命长而比大象的寿命短,那么.2万代大约需要6万年。按照用来测定化石记录年代的普通的地质方法计算,6万年太短了,以至于无法测量。正如史塔宾斯所说的:"l0万年前或者更少年限里的新动物物种的起源被古生物学家称为'突然的'或者'瞬问的'。"
时段论者不是在讨论进化中的跳跃,他们在讨论相对快速进化的事件。这些事件不必是现代人类标准的川陕"的概念,但是按照地质的标准则是"瞬间出现"的。无论我们怎样看待突现论,我们都很容易混淆渐进主义(现代时段论者和达尔文所持的观点:在一代和下一代之间没有突然的跳跃)和"均变进化速度论"(时段论者反对的观点,据称这是达尔文提出的观点,但事实上并不是这样)。它们根本就不是相同的事情。表现时段论者观点特色的正确表述是:"渐进的,但有长时间的'停滞'(进化停滞),又有快速渐进变化的过程。"我们重点关注长时间的停滞,它是以前被忽视的现象,现在它真正需要解释。停滞阶段是时段论者真正的贡献,不是他们声称的对渐进主义的反对,因为他们实际上与其他人一样都是渐进主义者。
甚至在梅厄的物种形成理论中,我们也可以以不太夸张的形式找到长时间的停滞。他认为,在两个地理上分开的种族中,最初大量的祖先群体比新的"女儿"群体(在山脉的另一面,如地鼠例子)更不太可能变化。这不仅仅因为女儿群体已经迁移到新的草地,这里的条件可能不同,自然选择压力改变了。而且还有一些理论因素(这是梅厄强调的,但是其重要性有待于进一步的商讨):大量繁殖的群体有其固有的抵抗进化变化的倾向。一个适当的类推是重物的惯性;它很难改变。小的、偏远的群体,由于很小,更可能改变。因此,理论也是这样,可能进化,更可能变化。因此,虽然我们谈到了地鼠的这两个群体或者种族彼此分离,但是梅厄更愿意看到最初的、祖先的群体是相对静态的,而新群体脱离了祖先群体。进化树的分枝不会分权为两个平等的小枝:相反,这里有一个主干,小侧枝从它旁边长出来。
突现论的支持者接受了梅厄的建议,把它夸大为坚定的信念,认为"停滞"或者缺乏进化变化是一个物种的标准。他们认为在大群体里有一种遗传力量,它可以积极抵抗进化变化。对他们来说,进化变化是稀少事件,与物种形成相一致。在他们的观点里,在这个意义上,这与物种形成相符,新物种形成的这些条件--小型的、孤立的分组群体的地理分割--恰好是这个条件,即在这个条件下通常抵制进化变化的力量是松懈的或者被推翻。物种形成是一个巨变时代或者革命时代。在这个巨变时代,进化变化是强烈的。对停滞的大部分历史来说,它是静止不动的。达尔文认为进化以均变的速度进行,这不是真实的。他当然也不会相信我在以色列众子寓言里滑稽的极端意义。我认为,他不是真的相信它有任何重要意义。下面是《物种起源》第四版(和以后的版本)里一段非常著名的章节,它使古尔德感到很烦恼,因为他认为这是达尔文总体思想中不具有代表性的部分:
许多物种一旦形成,就再也不会发生进一步变化......在一段时期内,物种经历了变型,虽然用年来计算很长,但是与它们保持相同形态的时间相比,这段时间可能很短。
古尔德想要摆脱这个论述和其他类似的说法,他说:
你不能通过选择性的弓用语和搜索符合条件的注脚来记录历史。总体的要旨和历史影响是正确的标准。他的同代人或者后代曾经把达尔文当成是突变论者了吗?
当然,关于总体要旨和历史的影响,古尔德是币确的,但是他引用语的最后一个句子是有很高启迪作用的失言。没有人把达尔文当成是突变论者,达尔文也一向反对突变论。但是,当我们讨论突现论时,整体观点是,突变论不是这个问题。正如我强调的,埃尔德雷德和古尔德自己创立的突现论不是突变论。它假定的跳跃不是真实的、单一代的跳跃。用古尔德自己的话来说,它们经历的发展延续了大量的代,经过了也许几万年的时间。虽然突现论强调了在渐进主义进化相当短的爆炸之间存在的长期的停滞,但是突现论是一种渐进主义的理论。古尔德强调了时段论与真正的突变论之问纯粹诗歌性或者文学性的相似之处,他被自己这种修饰色彩误导了。
在这一点上,如果对进化速度的可能观点的范围做出了概述,我认为这能阐明问题。我们公开表明我们的见解,我们有真正的突变论,我已经充分讨论了这些。真正的突变论论者不会存在于现代生物学家中。每个不是突变论者的人都是渐进主义者,包含了埃尔德雷德和古尔德。在渐进主义中,我们可以区别各种各样关于(渐进的)进化速度的观点。正如我们所看到的,一些观点提供了与真正反渐进的突变论主义纯粹肤浅的("文学的"或者"诗歌的")相似之处,这就是为什么它们有时候与突变论混淆在一起的原因。
在另一个极端,我们有一种均变速度论。在本章开始时,我在《出埃及记》寓言中描写了这种学说。一个极端的均变速度论者认为,进化一直都是缓慢进行的,无论是否有分枝或者物种形成正在进行。他认为,进化变化的数量与时间的流逝是严格成比例的。具有讽刺意味的是,最近,均变速度论在现代分子遗传学家中很受欢迎。一个好的例子是,他们认为,进化变化在蛋A质分子水平上的确是以均变的速度缓慢前进,就像假设的以色列众子一样,即使像胳膊和腿这些明显的特征也是以不时间断的方式进化的。我们已经在第五章里讨论过了这个主题,我将在下一章里再次提到它。但是一涉及到大规模的结构和行为模式的适应性进化,所有的进化论者都会反对均变速度论,达尔文当然也反对它。每一个不是均变速度论者都是可变速度论者。
在可变速度论中,我们可以区别两种观点,即不连续的可变速度论和连续的可变速度论。一个极端的不连续的可变速度论者认为进化在速度上会改变。他认为,速度会突然从一个不连续的水平跳跃到另一个不连续的水平,就像汽车的变速器一样。例如,他可能认为进化只有两个速度:非常快和停止(在这里,我不由之主地想起我第一张成绩单的羞辱,女主任把我的成绩写成就像7岁大的孩子学叠衣服,洗冷水澡和寄宿学校生活里其他日常事务:"道金斯只有三个速度:慢、非常慢和停止。")"停止的"进化是"停滞",时段论者认为这是用来描述大群体的特征。高速挡进化是那些大型的进化静止群体边缘的小型、孤立的群体在物种形成期间进行的一种进化过程。根据这个观点,进化一直在两个换挡中的一个或者另一个,而从来不是在两者中间。埃尔德雷德和古尔德趋向于不连续的可变速度论。在这个方面,他们是真正的激进,被称之为不连续的可变速度论者。顺便提及,没有特别的原因来解释为什么不连续的可变速度论者需要强调高速挡进化时期的物种形成。而实际上,他们中的大多数都是这样做的。连续的可变速度论者则认为,进化速度将从非常快到非常慢和停止连续波动,其中也有许多中间速度。他们看到没有特殊的原因来强调某个速度比其他的快。特别地,对他们来说,停滞是极端缓慢的进化的一个极端例子。对时段论者来说,关于停滞有一些非常特殊的事情。对他们来说,停滞不只是像速度为零这样慢的进化:停滞不仅仅是被动地缺少进化,因为变化中没有推动力;相反,停滞代表了对进化变化的积极抵制。
更多的生物学家同意停滞是真正的现象,而不同意它的原因。我们拿拉丁美洲的腔棘鱼作为一个极端的例子。腔棘鱼是"鱼,,的一个大群体(实际上,虽然它们被叫做鱼,但是它们更接近我们而不是接近鲑鱼和青鱼),它们在2.05亿年前繁盛,明显地大约与恐龙同时期灭绝。我之所以说"明显地灭绝",是因为在983年,令动物学世界非常惊讶的是,一只奇异的鱼出现在南非海岸的深海鱼船里,它有一码半长,有不寻常的类似腿的鳍。虽然它的宝贵价值被认识以前,它已经几乎被破坏了,但是幸运的是,它的残余部分及时引起了南非资深动物学家的注意。他几乎不能相信自己的眼睛,他把它鉴定为活着的腔棘鱼,把它叫做矛尾鱼。从那时起,一些其他的样品已经在相同的地方被打捞上来了,科学家现在已经正确研究和描述了这个物种。它是"活着的化石"。在这个意义上,从几亿年前的化石祖先到现在,它几乎根本就没有改变。
因此,我们有了停滞时期。我们用什么来解释它呢?我们怎样解释它呢?我们中的一些人会说,矛尾鱼的血统仍然存在,因为自然选择没有改变它。在某种意义上,它不"需要"进化,因为这些动物已经找到了在深海里的生活方式,这里的条件变化不大。也许它们从来没有参加任何的"军备竞赛"。它们出现在陆地上的表兄妹进化了,因为在包括"军备竞赛"的各种敌对条件下,自然选择迫使它们进化。其他的生物学家,包括那些把自己叫做时段论者的一些人会说,尽管存在着自然选择的压力,现代矛尾鱼的血统积极地抵制变化。谁是正确的?在矛尾鱼的特殊例子中,这点很难知道,但是在原则上,我们可以着手查出来。
为了公平,让我们停止特别地考虑矛尾鱼的例子。它是一个显著的例子,但是也是一个非常极端的例子,但不是时段论者特别希望的例子。他们的观点是,不太极端、较短时期的停滞例子是常态的,是真正的标准,因为即使自然选择的力量推动着变化,物种也具有积极抵制变化的遗传机制。现在这里有一个非常简单的实验,至少在原则上,我们可以测试这个假设。我们可以选择野生的群体,对它们施加我们自己的选择力量。根据物种积极抵制变化的这个假设,我们应该可以发现,如果努力培养某些品质,这个物种应该停止脚步,换句话说,它们应该拒绝变化,至少在一段时间里应该这样。例如,如果选择牛做例子,试图选择性地培育出牛奶产量很高的牛,我们就会失败,物种的遗传机制应该调动起它们的反进化力量,克服变化的压力;如果我们试图使鸡进化成具有较高的产蛋率,我们将失败;如果斗牛士为了追求他们可鄙的"运动",试图通过选择性的养育来增加牛的勇气,他们也将失败。当然,这些失败应该仅仅是暂时的。最终,就像处于压力之下的堤坝会崩溃一样,反进化力量会被战胜,血统将快速地移动到一个新的平衡。但是,当我们第一次开始一个新的选择性培育项目时,我们至少会经历一些抵抗力。
事实是,当我们努力通过选择性培育被囚禁的动物和植物来塑造进化时,我们不会失败,我们也不会经历一段时期的最初困难。动物和植物物种通常会立即服从选择性培育,培育者不会发现任何固有的、反进化力量的迹象。如果有什么不同的话,那么在进行了成功选择培育的许多代以后,选择性培育者会经历一些困难。这是因为在一些代经过选择性培育后,适用的遗传变异用完了,我们必须等待新物种的突变。可以想像的是,腔棘鱼停止进化是由于它们停止了突变--也许是因为它们在海底避开了宇宙光!但是据我所知,没有人严肃地提到过这一点,当时段论者谈论已经建立起对进化变化抵制力的物种时,在任何情况下,这都不是他们的意思。
他们的意思更像我在第七章关于"合作"基因中所持的观点:基因群彼此适合,它们抵抗不是本集团里成员的新突变基因的入侵。这是一个非常深奥的观点,它听起来好像很有道理。事实上,它是梅厄惯性思想的一个理论支持观点。然而,无论我们什么时候试图做选择性培育,我们都不会遭遇到最初的抵抗。这个事实表明,如果在野生群体中的血统经历了许多代都没有变化,这不是因为它们抵制变化,而是因为没有自然选择的压力来推动变化。它们不变化,是因为保持不变的个体比那些变化了的个体生存得更好。
时段论者真的就像达尔文或者任何其他达尔文论者一样,都是渐进主义者;他们只是在渐进进化的冲刺之间插入了长期的停滞。正如我所说的一样,时段论者与其他的达尔文论真正不同的方面是在他们极力强调停滞是积极的东西:作为对进化变化的积极抵制力量,而不是仅仅没有进化变化。这是他们非常可能错误的方面。它将提醒我弄清楚为什么他们认为自己与达尔文和新达尔文主义非常不同这个秘密。
答案在于"渐进的"这个词语的两个意思的混淆,同时也有时段论和突变论之间的混淆,我已经努力去消除它,但是它仍停留在许多人的思想里。达尔文是一个充满热情的反突变论者,这使他一次又一次地强调他提出的进化变化是极端渐进的。其原因是,对他来说,突变的意思是指我指的"波音747大突变"。它意味着突然出现,就像从宙斯脑袋里突然出现的帕拉斯?雅典娜一样。它意味着在单一的一代里,完全成形的、具有复杂功能的眼睛突然出现在裸露的皮肤上。这意味着对达尔文来说这些事情恰好就是他最有力的反对者们的意思,他们真的认为这是进化的主要因素。
例如,阿盖尔公爵承认进化发生的这个事实,但是他想偷偷地从后门把神创论带进来。不是只有他一个人这样做。除了伊甸园里所有的创造外,许多维多利亚时代的人认为上帝不断地干预进化中至关紧要的地方。复杂的器官,例如眼睛,不是像达尔文说的那样缓慢地逐渐从简单一点的眼睛进化而来,而是突然在一瞬间出现了。这些人恰当地认识到,如果这种突然的"进化"发生了,它就暗示着超自然力量的干预:这就是他们所信仰的。这些原因是我们在飓风和波音747联系中已经讨论过的统计学因素。实际上,"波音747突变论"只是创造宇宙学说的一种打折扣的形式。撇开不谈,神创论是突变论的最终产物。这也是从没有生命的泥土到完全成形的人类的最终跳跃。达尔文也认识到了这一点。他在给当时著名的地质学家查尔斯?赖尔先生的信中说道:
如果我的自然选择理论必须借助这种突然进化的过程才能说得通,我将弃之为粪土。......如果在任何一个步骤中,需要加上神奇的进步,那自然选择理论就不值分文了。
这不是小事情。在达尔文的观点里,自然选择的进化论的全部观点是:它为复杂性适者生存提供了一个最简单的理由。这始终是本书的整体观点。对达尔文来说,任何通过上帝的帮助才能实现跳跃的进化根本不是进化。这使进化的中心观点变得毫无意义。鉴于这一点,我们很容易看出为什么达尔文不断地重申进化的渐进性,很容易看出他为什么写下了在第四章里所引用的句子:如果有人能证明,任何现有的复杂器官,不可能是从无数连续的、微小的突变而来,我的学说就得完全瓦解了。我们也有另一个观察达尔文渐进主义根本重要性。他的同代人,就像今天的许多人一样仍然很难相信,人类身体和其他这样复杂的实体能令人信服地通过进化的方法而形成。如果你认为,单细胞的变形虫是我们的远古的祖先--直到最近,还很流行这样说--许多人发现在他们的脑子里很难逾越变形虫与人类之问的鸿沟。他们发现这很难相信如此复杂的事物可以从这样简单的东西进化而来的。达尔文采用一系列小步骤的渐进思想作为摆脱这种怀疑的方法,但你仍可能发现很难想像变形虫转变为人类,却不难想像变形虫转变为稍微不同种类的变形虫。从这一点出发,就不难想像它再转变成稍微不同种类、再稍微不同种类的......等等。正如我们在第三章里所看到的一样,只要我们强调在这条路上有非常多的步骤,只要每个步骤的变化都非常细微,这个论述就可以摆脱我们的困境。达尔文不断地反对这种质疑,他不断地使用相同的武器:强调渐进、几乎察觉不到的变化,延伸至无数代。
这里值得引用英国生物学家霍尔丹反驳相同怀疑所特有的观点。
他指出,从变形虫到人类的转变,就像人在每个母亲的子宫里仅仅需要9个月一样。不可否认,发展是一个非常不同于进化的过程。任何怀疑可能从单细胞转变成人类的人,只需要沉思一下人类胎儿的初始就可以减少怀疑。如果我强调给变形虫赋予名誉祖先头衔的这个选择仅仅是遵循了一个古怪的传统,那么我希望自己不会被认为是一个学究式人物。细菌会是一个更好的选择,但是正如我们所知道的,细菌是现代的生物体。
为了继续他的观点,达尔文着重强调了进化的渐进性,因为他反驳的是:对达尔文进化论的误解在9世纪很流行。在那个时代的背景下,"渐进的"意思是"反对突变"。生活在20世纪晚期的埃尔德雷德和古尔德,以非常不同的含义使用"渐进的"这个词语。实际上,他们用它来表示"均变的速度",用"均变的速度论"来批判渐进主义。他们这样做是正确的:在极端形式上,它就像我的《出埃及记》寓言一样的荒谬。
把这个无可非议的批判和达尔文的批判联系起来仅仅是混淆了"渐进"这个词的两个十分不同的意义。在这个意义上,埃尔德雷德和古尔德都反对渐进主义,没有特别的原因来怀疑达尔文会同意他们的观点。在这个词的意义上,达尔文是充满热情的渐进主义者,埃尔德雷德和古尔德也是渐进主义者。突现论是达尔文主义较次要的假象,如果这个问题在达尔文的时代就已经被讨论过了,达尔文自己可能会赞成它。由于它是一个次要的假象,因此它不值得引起人们的广泛关注。实际上,它已经引起公众广泛注意。为什么会这样,以及为什么我被迫用整个章节来讨论它呢?仅仅因为这个理论已经被炒作了--被一些记者大肆炒作了--好像它极力地反对达尔文及其继承者的观点。为什么会发生这种事情呢?
世界上有一些人非常不愿意信仰达尔文主义。他们似乎属于三个主要的类别。第一种人,由于宗教上的原因,他们认为进化本身是不真实的。第二种人,他们毫不怀疑承认进化的发生,但是常常由于政治或者意识形态的原因,认为达尔文理论机制令人反感。这些人当中的一些人认为自然选择的思想是令人难以接受的荒谬和残忍;其他的人把自然选择与随意性搞混淆了,因此"没有意义",冒犯了他们的尊严;而另一些人把达尔文主义与社会达尔文主义混淆了,而社会达尔文主义里包含了种族主义者和其他不赞成的声音。第三种人,是一些包括许多从事他们称之(常常作为单数名词)为"媒体"的人,他们喜欢看到事情变得很糟,也许因为这是很好的新闻素材。
无论目的是什么,如果一个著名学者对目前的达尔文理论的一些细节做出非常多的批判,这个事实就被急切地抓住并在所有人中传播。这种热心是如此之大,就好像有一个已经调好的扩音器准备好留心收听任何反对达尔文主义的最细小的声音。这是最不幸的,因为严肃的争论和批判是任何科学非常重要的部分。如果学者由于扩音器的缘故觉得需要闭上自己的嘴巴,这非常悲惨。不必说放大器了,虽然很有力,但不具有高保真度:有大量的失真!一位科学家对达尔文主义目前的细微差别谨慎而小声地说出了一些稍微的怀疑,他就很有可能听到那些被歪曲了的、几乎不能辨认的话通过急切等待扩音器被大肆宣扬了。
埃尔德雷德和古尔德不是小声说的,他们用雄辩和力量大声地呐喊!他们的呼喊常常非常微妙,所传达的信息是达尔文主义有些是错误的。"科学家"自己说出了"哈里路亚"(赞美上帝用语)!《圣经创造》杂志编辑这样写到:
不可否认地,我们宗教的和科学阵地的可信性已经由于最近新达尔文主义的士气低落而大大加强了。这就是我们必须充分挖掘的。
埃尔德雷德和古尔德在反对狭隘的创造宇宙论的斗争中都是勇敢的斗士。他们大声呼喊出对他们自己语言误用的抱怨,对他们呼喊的这个部分,扩音器突然没有声音了。我有同感,因为我对不同的"扩音器"有过相同的经历,在这个例子中是由政治而不是宗教调整的。
现在需要大声而清楚地说出的是一个事实:突现论紧密地属于新达尔文主义的范畴。它一直都是这样的,只是我们需要时间来消除过分华丽的修辞所带来的损失。突现论将被人们如实地看成是新达尔文主义表面的有趣的、但较小的一部分。它当然不能为任何的"新达尔文主义士气"的丧失提供基础,也不能为古尔德所声称的进化综合理论(新达尔文主义的另一个名字)"已经死亡了"提供任何基础。这就像是发现了地球不是完美的球体,而是稍微扁一点的球体,这个发现被做了大字标题下的标语式处理:哥白尼错了 "扁平地球说"证实了这一点。
但是为了公平,古尔德的评论不是像他主张中的另一个一样针对所声称的达尔文综合理论的"渐进主义"。埃尔德雷德和古尔德争辩说,这个主张是:甚至在最大的地质时间表上的所有的进化,都是在群体或者物种里发生的事件的一种推断。他们认为,选择 有更高的形式,他们称之为"物种选择"。这个主题我们将在下一 章里进行讨论。我在下一章里也将讨论另一个生物学家学派,他 们的根基也是同样脆弱的,他们在一些例子中不是作为反达尔文 主义者,而是属于"转变的生物分类学家"。这些属于分类法领 域,属于分类科学。