和绝大多数有核细胞一样,每一个生物卵细胞都会在染色体之外携带好几个DNA信息库。令正统理论最感困扰的事情在于,卵细胞有可能在内部DNA与染色体DNA之间不断交换编码信息。如果卵细胞的自身经历能够影响到内部DNA的形成,并经此传递到染色体DNA上的话,那它就违反了正统理论严格恪守的中心法则。该法则声称,在生物学意义上,信息只能从基因向细胞流动,反之则不行。也就是说,不存在从肉体(显型)到基因(基因型)的直接反馈。达尔文的批评者亚瑟·凯斯特勒指出:我们有理由怀疑中心法则这样的规则,因为「它会是生物进程中唯一不需要反馈的实例」。
躯体的成形过程对于人工进化的缔造者们来说有两个借鉴之处:第一,成熟机体的变异,受到胚胎期母体卵细胞环境的间接作用,以及遗传基因的直接作用。在这一过程中,一些非常规信息大有可能经由某些控制要素或细胞内DNA交换而从细胞(确切说是母体细胞)流向基因。正如德国形态学家鲁伯特·雷德尔所说,「新拉马克主义认为存在一种直接的反馈;而新达尔文主义则认为不存在这种反馈。两者皆错。真相介于两者之间。反馈是有的,但不是直接的。」间接反馈的一个主要环节发生在胚胎期的极早期阶段,就在基因化身为肉体的那几个小时内。
在这几个小时里,胚胎就是一个放大器。而这就是我们要学的第二课:微小的改变会在发育过程中被放大。躯体的形成就是以这种方式跳过了达尔文的渐进模式。这个观点是由伯克利的遗传学家理查德·高兹史密特提出的。他的非渐进进化观点在其一生中都受到人们的嘲笑和嗤之以鼻。他的主要著作——《进化的物质基础》(1940)[3]——被当作是痴人说梦。直到二十世纪七十年代,史蒂文·杰·古尔德才重提他的观点并开始大力宣讲。高兹史密特著作的标题恰好与我想说明的主题相吻合:进化是物质与信息相互混合的过程,遗传逻辑不能违背其所栖身的物质世界的规律。(由此我们可以推衍出这样的观点:人工进化与自然进化会有所不同,原因就在于它运行在不同的基质上。)
高兹史密特究其潦倒的一生都在证明一件事情:仅仅将微进化(从红玫瑰到白玫瑰)推而广之是无法解释宏进化(从虫子到蛇)的。通过研究昆虫的发育他得出结论:进化过程是跳跃式前进的。发育早期的小变化会导致成熟期的大变化,从而诞生一个怪物。尽管多数极端变异都会夭折,但偶尔也会有些大的变化能融入整体,于是诞生某种「有前途」的怪物。这个有前途的怪物可能会长出一对完整的翅膀;而按照达尔文理论则需要有一种半翅的中间态。生物体也许能够一步到位实现最终形态,那些所谓中间形态的物种也许从未出现过。这种有前途怪物的出现,也能解释为什么化石中找不到过渡形态的物种。
高兹史密特还宣称,通过对发育时机做些小改动就能轻易地生成那些「有前途」的怪物。他发现某类「速率基因」能够控制生物体的局部生长和分化进程的时机。譬如,如果我们对控制着色速率的基因做一点手脚,就会产生一种色彩样式差异巨大的毛毛虫。正如他的拥护者古尔德所写:「胚胎早期的微小改变,经过生长过程的累积之后,会在成体身上产生巨大的差异……如果我们不能通过发育速率中的微小变化来引发间断式变异的话,那么最重要的进化过渡根本就不可能完成。」
非染色体DNA\( nonchromosomal DNA):存在于细胞质内的DNA,比如线粒体DNA、叶绿体DNA、细胞质粒DNA等。
女性一生所有的卵细胞都是在出生时就准备好了的,以后会不断减少。刚出生的女婴有不到100万个卵细胞,到初潮时只有约25万个了,到绝经为止女性一生所能排出的卵子总数只有不到500个。
《进化的物质基础》:The Material Basis of Evolution
19.7 物以类聚
化石记录中明显缺失那些理应存在的中间物种。尽管造物论者为此沾沾自喜,但我们也必须正式这一事实。这种「化石断代」是达尔文理论的一个缺陷。他曾断言,将来当专业的进化论者探索了地球上更多区域之后,一定会填补上这块空白。遗憾的是这些空白依然如故。「化石断代」曾是古生物学家小圈子里的话题,如今已为所有进化论的学术权威所承认。进化古生物学家史蒂芬·斯坦利说:「在已知的化石记录中找不到任何一个通过渐进进化完成重大形态迁跃的例子,因而也就无法为渐进模式提供有力证据。」而作为一名古生物学专家,史蒂文·杰·古尔德则说道:
所有古生物学家都知道,化石记录中几乎找不到中间形态的物种;主要族群之间的变迁非常突兀……绝大多数物种的化石都具有两个与渐进论相抵触的特征:
停滞不前。绝大多数物种活跃在地球上的那段时间内,都没有呈现出有指向性的改变。它们在化石记录中初现的样态,跟它们在化石记录中消亡时的样态,看起来几乎完全一样……
突然出现。在任何一个地域,一个物种并不是通过自其祖先以来的稳步变化而出现的;它是一下子就出现的,而且一出现就「完全成形」。
在科学史学家们看来,达尔文影响最深远的论断在于指出,生命不同侧面所展现出来的巨大不同其实是一种幻象。那种先哲们一直以来教导的原则——龙生龙,凤生凤,老鼠生儿会打洞——并不正确。圣经里说,生物「被按照各自的类型创造出来」;当时包括年轻的达尔文在内的绝大多数生物学家都认为物种会以一种理想的方式保持自己的种属。物种决定一切,个体从属于物种。然而,豁然开朗的达尔文宣布:(1)个体具有显著的差异;(2)所有生命的个体之间都具有动态可塑性以及无限的延展性;所以(3)散布在种群中的众多个体才是最关键的。而树立在物种之间的屏障是虚幻的,不堪一击的。达尔文将物种间的差异转换到个体间的差异,从而消除了物种间的屏障。因而,生命是一个均匀分布的存在。
不过,对复杂系统特别是那些能够适应、学习和进化的复杂系统的研究,渐渐引起了人们的怀疑,怀疑达尔文的这个最具革命性的假设其实是错误的。生命在很大程度上是物以类聚的,只略具可塑性。物种要么存续,要么消亡。它们只会在最不思议且不确定的条件下才会转化成别的什么东西。总的来说,复杂的东西分属不同的类别,而这些类别会持续存在。类别的停滞不前才是正道:一个物种的典型存续时间在一百万到一千万年之间。
与生物体相似的事物——经济体、思维、生态群落,乃至国家——也会自然地分化成一些持续存在的丛簇。而人类的机构们——教会、部门、公司——会发现其自体成长要比进化容易得多。如果为了适应而必须偏离其本源太远的话,绝大多数机构都只能是死路一条。
「有机的」实体并非具有无限可塑性,因为通过一系列功能上的中间状态来改变复杂系统并非易事。一个复杂系统(比如斑马或公司)进化的方向和方式都极为有限,因为它是由许多子个体所组成的层级结构。而那些子个体又是由某些子子个体所构成的,进化空间同样有限。
因而,假如我们发现进化实际上是以量子阶跃的方式进行的话,也就没有什么好大惊小怪的了。生物体的既有组成部分,可以组合成这种或那种形态,但绝不能组成这两者之间的所有形态。整体所具有的层级架构的本质,阻碍了整体去到达理论上所有可能到达的状态。与此同时,整体所具有的这种层级结构,也赋予了它完成大规模迁跃的能力。因而,生物体在历史上就会呈现出从这个点跳至那个点的记录。这就是生物学中的跳变论[1](这个词源于拉丁文saltare,即「跳跃」之意),它在专业生物学家那里可不怎么受待见。随着人们对高兹史密特所提出的「有前途」怪物说的兴趣愈来愈浓厚,温和的跳变论重又焕发青春,但那种完全置过渡状态为不顾的跳变论到目前为止仍属异端。不过,复杂事物组成部分间的相互依赖和共同适应必然会产生量子式的进化。而人工进化迄今为止还未能有一副具备足够复杂层级架构的「有机体」,因而我们也就无从得知突变会以什么样的面目出现在合成世界中。
跳变论:saltationism
19.8 DNA并不能给所有东西编码
卵细胞的发育过程背负了太多传承下来的包袱,限制了其成体可能的多样性。总的来说,构成躯体的物质利用物理约束限定了躯体所能发育成的形态。大象不可能长着蚂蚁般的细腿。基因的物理本质也同样限定了动物所能形成的种类。每一段遗传信息都是一个蛋白质分子,必须通过物理移动来传播。由于基因的这些物理约束,一些信息很难或者根本不可能在复杂的躯体里完成编码,DNA亦是如此。
基因具有独立于躯体的动态特性,对它们的产出物有生杀予夺之权。在基因组内,基因之间相互关联,以致于形成互锁现象:A以B为前提,B以C为前提,而C又以A为前提。这种内在联结形成了一股保守力量,迫使基因组保持不变状态——与它所产生的躯体无关。与复杂系统一样,基因组通过限制所允许的变化来对抗扰动,它所追求的是作为一个有凝聚力的统一体而留存下来。
当人工选择或者自然选择使某个基因型(比如说,一只鸽子的基因型)偏离了稳态而趋向自己的喜好(比如说,白色)时,基因组中的相互关联特性就会发挥作用,从而产生许多副效应(比如说,近视)。达尔文作为一名育鸽人,已经注意到了这点,并把这种现象称为「生长中神秘的相关法则」。新达尔文主义的元老恩斯特·迈尔声称:「就我所知,过去50年中进行的所有精细选择(繁育)试验中,没有一例未出现过讨人厌的副效应。」被传统群体遗传学依为基石的单点突变实际上非常罕见。基因通常身处复杂环境,并且其自身就是一个复杂适应系统,它有自己的智慧与惰性。这正是怪亦有道的原因所在。
基因组必须偏离其通常组合足够远,才能在外形上产生本质区别。当基因组被竞争压力拉出其正常轨道时,它必须在物质层面上重组它的关联模式,以维持稳定。用控制论的话来说就是,它必须使自己落在另一个具有整体性和内敛性并且内稳的吸引域[1]中。
生物体在问世之前,在直面竞争与生存的自然选择之前,就已经两度受制于其内部选择——一个是来自于基因组的内部约束,另一个则来自于躯体所遵循的法则。在生物体真正同自然选择打交道之前,它还面临来自第三个方面的内部选择。一个被基因接受并随后被躯体接受的变化,还必须被种群接受。只发生在单体身上的变异,即使再出色,也必然随着单体的死亡而灰飞烟灭。除非包含变异的基因能够在整个种群中扩散开来。种群(或者同类群)具有自身的内敛性和整体性,并呈现出一种整体的涌现行为,恍若是一个庞大、内稳的系统——种群即个体。
任何跨越这些障碍而得以进化的新事物都足以令人惊叹。在《走向新的生物学哲学》[2]一书中,迈尔写到:「进化最艰难的壮举就是挣脱这种内敛性的束缚。这就是为什么在过去5亿年中只出现了很少的新物种;此外,99.999%的进化分支都已灭绝也很可能与此有关。这种内敛性阻碍了物种在环境突变时做出快速的响应。」在这个不断变化、共同进化的世界中,进化的停滞现象曾一度令人们非常困惑,如今终于有了一个像样的说法。
我之所以深入研究这些情况,是因为对生物进化的束缚也正是人工进化的希望所在。进化动力学中的每一个负面约束都可以从正面来看待。用来维持旧传统的束缚力可以用来创造新事物。将生物限制在自己的形态内,防止其随意漂移到其他形态的力量,也正是最初使生物成形的力量。基因内部的这种自强化特性使得它难以离开其稳定状态,就如同一条山谷,将各种随机因素拽入其中,直到它们找到可能的栖身之所。在数百万年中,基因组和躯体的多重稳定性维持着物种的向心状态,其作用超过了自然选择。而当某个物种奋力一跃,挣脱原有的稳定态时,同样的内敛性会诱使它进入一个新的内稳态——自然选择的影响依然微乎其微。乍一看这有些奇怪,但的的确确,束缚即创造。
正所谓「败也束缚,成也束缚」。在生物不同层面上涌现出来的内敛性而非自然选择,很可能正是那99.999%的生命形式得以起源的原因所在。我们还无法衡量束缚在形成生命上的作用——有些人称之为「自组织」——但它很可能是巨大的。
吸引域(Basin of Attraction):系统空间中某些点的集合。当系统以这个集合中的点为起始点时,可以动态地收敛(或进化)到某个特定的吸引子(即稳态)。
《走向新的生物学哲学》:「Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist」,Ernst Mayr, Harvard University Press, 1989.
19.9 不确定的生物搜索空间密度
达尔文的《物种起源》写于一个多世纪之前,彼时第一台计算机尚未问世。而达尔文却在书中用计算机化的语言准确地描绘出一幅著名的进化图景:进化「每日每时都在筛查着整个世界,不放过哪怕是最微小的变异;它剔除劣质的变异,保留并累积优质的变异;它默默地、不为人知地做着这一切……」。这不正是搜索形式库的算法么?这个所有可能生命的形式库,究竟是一个零星点缀着有效样本的巨大空间呢,还是一个拥挤之所?随机的进化脚步究竟有多大可能落在某处真实生命之上?在这个空间中,有效的生命形式究竟聚类到了何种程度?每个聚类之间又相隔多远呢?
如果可能的生命形式中密布着可行[1]存在,那么单凭运气的自然选择在搜索这个可能性空间时就会更容易些。一个充满可行解且能够通过随机方法进行搜索的空间为进化提供了无数随时间而展开的路径。但如果可行的生命形式非常稀疏且彼此相隔很远的话,单凭自然选择可能就无法到达新的生命形式。在可能的生物空间[2]中,能存活的生命体其分布可能非常之稀疏,以致于这个空间绝大部分都是空荡如也。在这个充满失败的空间里,可存活的生命形式可能聚集在一小片区域内,或是汇聚在几条蜿蜒穿行的路径上。
如果可行的生物体空间是非常稀疏的,那么进化无疑需要一些引导,以穿过空旷的荒野,从一片可存活生物的聚集区走到另一片聚集区。自然选择所奉行的试错方法,只会让你很快陷入不知身在何处的境地。
我们对现实的生命形式库中真正的生命分布几乎一无所知。也许这个分布非常稀疏,甚至只有一条可供穿行的路径——也就是眼下我们正走着的那条路径。或者,若干条小路可以汇聚成宽阔的高速公路,通往几处必经的关隘——譬如说,具有四肢、腔肠、五指等特点的吸引子。再或者,冥冥中自有天意,不论你从哪里起步,最终都会到达具有双对称性、分段四肢以及这样或那样智能的彼岸。究竟是哪种情况,我们尚不得而知。但如果人工智能能够取得进展的话,我们也许就会知道答案了。
人们正在借助一门新的科学——复杂性科学——而非生物学来对进化的本质规律提出有益的质疑。令生物学家们感到恼火的是,推动后达尔文主义理论形成的主要力量来自数学家、物理学家、计算机科学家,还有那些整体论者——而这些人根本就是四体不勤、五谷不分。对于那些执意要把复杂的自然现象简化成计算机模型、并且对最伟大的自然观察者达尔文毫无敬意之人,自然学家们除了不屑,还是不屑。
说到达尔文,他自己曾在《物种起源》第三版中这样提醒读者:
最近我的结论被多次错误地表述,并且有一种说法认为我将物种变化完全归因于自然选择。请允许我再次重申,自本书的第一版起,我就在最显眼的位置——也就是绪论的结尾处——写道:「我确信自然选择是物种变化的主要途径,但并非唯一途径。」这句话显然没有起到应有的作用。断章取义的力量还真是强大啊!
新达尔文主义描述了一个凭借自然选择进行进化的精彩故事,一个精心编织的故事,其逻辑简直让人无从辩驳:既然自然选择能够从逻辑上创造所有的物种,那么所有的物种就都是自然选择创造的。如果我们只能就地球上的一种生命模式来争论这个问题的话,就不得不接受这个宽泛的解释,除非有不可辩驳的证据来证伪。
我们至今尚无这样的证据。我在此所叙述的种种——共生,定向变异,跳变,自组织——都还远称不上有什么结论。但它们确实表明了一点:在自然选择之外,进化还有许多其他因素。进一步说,一个大胆而富于冒险精神的蓝图正从这些问题和碎片中呼之欲出——开展生物学之外的人工合成进化。
当我们试着将进化从历史移植到人工介质中时,进化的内在本质就暴露在我们眼前。计算机中运行的人工进化已经通过了新达尔文主义的第一个考验。它显示,自发的自我选择能够作为一种适应的手段,也能产生某些原发的创新。
可行(feasible):数学规划中的术语,指符合约束条件的问题解。
可能的生物空间:这一段提到了两个只有一字之差的空间:「可能的生物空间」与「可能的生命空间」。前者是后者的一个子空间。在可能的生命空间中,可行的生命形式可能非常密集,这取决于我们如何定义生命,包括人工生命等;而可能的生物空间中,可行的生物形式可能非常稀疏,因为可行的生物必须能够在自然环境中生存。举个不恰当的类比,就好比整数集合与实数集合一样。
19.10 自然选择之数学原理
要想让人工进化具有和自然进化同等的创造力,我们则须要么为其提供我们所无法提供的无限时间,要么借鉴自然进化更具创造力的因素(如果有的话)来提升它。不过至少,人工进化可以帮助我们阐释地球上生命进化的真正特点;而无论是现有的观察还是历史的化石,都无法做到这一点。
我根本不担心进化理论可能会由那些没有生物学学位的后达尔文主义者所接管。人工进化早已教给我们重要一课——进化不是一个生物过程。它整合了技术的、数学的、信息的和生物学的过程。几乎可以说,进化是一条物理法则,适用于所有的群体,不管它们有没有基因。
达尔文的自然选择说中最不能让人接受的部分就是它的必然性。自然选择的条件非常特殊,但这些条件一旦满足,自然选择就会无可避免地发生!
自然选择只能发生在种群或者群集的事物中间。这实际上是一种发生在空间和时间中的乱众现象。这一进程所涉及的种群必定具有以下特点:(1)个体间存在某种特性上的变化;(2)这些特性对个体的生育率、繁殖力或者存活能力带来某些差异;(3)这些特性能够从亲代以某种方式传递给子代。如果具备了这些条件,自然选择就必然会出现,就像6之后必是7,或者硬币必然有正反两面一样。正如进化理论家约翰·恩德尔所说,「自然选择也许不该被称为生物学定律。它发生的原因不是生物学,而是概率论。」
但自然选择并不是进化,进化也不等同于自然选择。正如算术不是数学,数学也不等同于算术一样。当然,你可以声称数学其实就是加法的组合。减法是加法的逆运算,乘法是连续的加法,而所有基于这些运算的复杂函数都只是加法的扩展。这与新达尔文主义者的逻辑有些相似:所有的进化都是对自然选择组合的扩展。虽说这有一点点道理,但它阻绝了我们对更为复杂事物的理解和接受。乘法确实就是某种连加运算,但从这种快捷运算中涌现出了全新的力量,如果我们只把乘法看成是加法的重复,就永远也不可能掌握这种力量。只满足于加法,你就永远得不到E=mc2。
我相信存在一种生命的数学。自然选择也许就是这种数学中的加法。要想充分解释生命的起源、复杂性的趋势以及智能的产生,不仅仅需要加法,还需要一门丰富的数学,由各种互为基础的复杂函数所组成。它需要更为深入的进化。单凭自然选择是远远不够的。要想大有作为,就必须融入更富创造力和生产力的过程。除去自然选择,它必须有更多的手段。
后达尔文主义者已经证明,由一个维度上的自然选择推进的单一进化是不存在的。进化应该是既有宽度,又有纵深的。深度进化是多种进化的聚合,是一位多面的神祗,一位千臂的造物主,他的造物方法多种多样,自然选择也许只是其中最普适的一个方法。深度进化正是由这许许多多尚未明了的进化所构成,就好像我们的心智是一个兼收并蓄的社会一样。不同的进化在不同的尺度上、以不同的节律、用不同的风格运行着。此外,这种混合的进化随时间的推移而改变。某些类型的进化对于早期的原型生命来说很重要,另一些则在四十亿年后的今天承担着更重要的责任。某种进化(自然选择)会出现在每一处地方,其它进化则可能只是偶尔一见、起着特定的作用。这种多元化的深度进化,犹如智能,是从某种动态群落中涌现出来的。
当我们构建人工进化来繁育机器或者软件时,也要考虑到进化的这种异质特性。我期待着在具有开放性和可持续创造力的人工进化中看到以下特性(我相信生物进化中也存在着这些特性,但是人工进化会将这些特性表现得更显著):
共生——便捷的信息交换以允许不同的进化路径汇聚在一起
定向变异——非随机变异以及与环境的直接交流和互换机制
跳变——功能聚类、控制的层级结构、组成部分的模块化,以及同时改变许多特性的适应过程
自组织——偏向于某种特定形态(譬如四轮)并使之成为普遍标准的发展过程
人工进化不能创造一切。虽然我们能够细致无遗地想象出很多东西——而且按照物理和逻辑法则来判断它们也一定能够运转——但由于合成进化自身的束缚,我们无法真的将其实现。
那些整天带着计算机的后达尔文主义者们下意识地问道:进化的极限在哪里?什么是进化做不到的?有机体进化的极限也许无法突破,但它的倾向和力所不逮之处却可能藏有为致力于进化研究的天才们所准备的答案。在可能的生物这片原野上,哪儿还有未被占据的黑洞呢?对此我也只能引述阿博彻那个怪人的话,他说:「我更关心那些空白的地方,那些能想像得到却实现不了的形态。」用列万廷的话说就是:「进化不能产生所有的东西,但可以解释某些东西。」