第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.11
所以，你看它的工作方式——多么精妙！一个细胞就是一个万用化工厂，能够“喷涌”出大量各种各样不同的物质，选择由酶作出，即“哪一个酶出现，哪一个反应就会发生”。这个“选择”是如何作出的？答案是：通过启动对应的酶基因。正像细胞是一个充满许多化学物质的“大桶”，其中只有很少的物质可以彼此反应，同样，每一个细胞核都包含了整个基因组，但是只有少量基因是开启的。当一个基因在某个细胞中处于“开启”状态（比如说在一个胰腺细胞中），它的密码子序列直接决定了一个蛋白质的氨基酸序列；氨基酸序列决定了蛋白质自我折叠的形状（还记得磁铁项链的样子吗）；蛋白质自我折叠的形状决定了“插座”的精确形状，使游离在细胞里的物质与之结合。除了极少数例外的细胞（如缺乏细胞核的红血球），每个细胞都含有制造所有酶的基因。但是，在任何一个细胞里，在某个时间都只有少数基因是开启的。比如说甲状腺细胞中，用于催化制造甲状腺激素的酶，是开启的。相应地，所有其他种类的细胞也都是这样。最终，一个细胞内进行的化学反应决定了该细胞成型的方式、行为方式以及该细胞和其他细胞相互作用参与“折纸”的方式。所以，整个胚胎发育的过程，是由基因通过一系列复杂事件而控制的。正是基因决定了氨基酸序列，决定了蛋白质三级结构，决定了活性位点的“插座样的形状”，决定了细胞的化学性质，决定了胚胎发育中“欧椋鸟式”的细胞行为。所以，在一系列复杂事物链条的源头，基因的不同可以导致胚胎发育方式的不同，并因此导致成体的形态和行为的不同。生存和繁殖成功的成体反馈到基因库，有利于其中造成成功的基因的生存。这就是自然选择。
胚胎学看起来复杂，也确实复杂——但很容易抓住重点，那就是我们始终在面对“局部自组装”的诸过程。现在，有一个独立的问题：考虑到所有（几乎所有）的细胞含有所有的基因，在每一种不同的细胞中，它又是如何决定启动哪些基因的呢？我现在要简明地论述这个问题。
接下来，尝试用线虫说明
一个给定的基因，在给定的细胞、给定的时间里是否表达，取决于细胞的化学环境，并通常都经由一连串被称作“开关基因”（switch genes）或“调控基因”（controller genes）的其他基因控制。尽管甲状腺细胞和肌肉细胞等拥有相同的基因，但它们之间有很大差异。你可能会说，这都很好，一旦胚胎开始发育，不同种类的组织（例如甲状腺和肌肉）都已经存在了。但是每一个胚胎，都是由一个单细胞开始（发育）的。甲状腺细胞和肌肉细胞、肝脏细胞和骨骼细胞、胰腺细胞和皮肤细胞，所有的细胞，都通过一个系谱，出自“一个”受精卵细胞。这是一个细胞系谱，最远可以追溯到受孕的时刻，与在其他章节屡次出现的可以追溯千百万年的进化树无关。让我告诉你，例如，由新孵化的秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）幼虫全部的558个细胞组成的完整系谱（图49：请注意这张图中的每一个细节）。顺便说一下，我并不知道这个小虫子凭什么获得了“秀丽”的种名（elegans），但是我可以想到一个很好的理由用来说明——为什么它本就值得将这个种名缀在其后。我知道有读者不喜欢我跑题，但以秀丽隐杆线虫为研究对象所取得的成果是如此震撼人心，因此，你别想阻止我。
20世纪60年代，秀丽隐杆线虫被才华杰出的南非生物学家悉尼·布雷内（Sydney Brenner）选中作为理想的实验动物。最近，他和剑桥大学的弗朗西斯·克里克（Francis Crick）及其他人一起，完成了破解遗传密码的工作，正在寻找待解决的新的大课题。他富有灵感的选择，和他自己在遗传学和神经解剖学上的开创性研究，已使得全球秀丽隐杆线虫的研究者人数增加到了数千人。略带夸张地说，今天我们已经知道关于秀丽隐杆线虫的每一件事。我们知道它的全基因组。我们知道它558个细胞中每一个的精确位置（这是幼虫的细胞数；雌雄同体的成虫有959个细胞，不包括生殖细胞），并且，我们还知道每一个细胞的胚胎发育的精确“家史”。我们知道产生不正常线虫的大量突变基因，还知道突变在虫体的精确作用部位，以及畸形细胞如何发育的确切来龙去脉。这个小动物被了解得透透彻彻——从生命开始到结束、从里到外、从头到尾以及中间各个位点。（今天是个好日子！）直到2002年，布雷内才被授予迟来的诺贝尔生理学奖，并且有一个近缘种以他的名字命名（Caenorhabditis brenneri），以此向他表示敬意。他定期在《当代生物学》（Current Biology）杂志以“悉尼叔”（Uncle Syd）的笔名发表专栏，展现的是一种“聪明+诙谐的科学智慧”的模式——精妙得如同他所激发的对秀丽隐杆线虫的全球性研究一样。但是我衷心地希望，分子生物学家能和某些动物学家谈一谈（就像布雷内自己所做的一样）并学会不把秀丽隐杆线虫当作“唯一的”线虫类，甚至是“唯一的”蠕虫，仿佛再没有其他了。
当然，你不能读出图表底部细胞类型的名字（想要将所有的名字都清晰印出，需要7页之多的篇幅），但是它们表示类似“咽”、“肠肌”、“体肌”、“括约肌”、“环神经节”、“腰神经节”的结构。所有这些类型的细胞完全是彼此的近亲：说它们是“近亲”，是因为它们存在于同一个线虫的生命周期里的祖系。例如，我看到一种特殊的体肌细胞叫MSpappppa，是另一个体肌细胞的“同胞兄弟”，另两个体肌细胞中的第一代“堂兄弟”，另两个体肌细胞的“堂侄”，6个咽细胞中的第二代“堂兄弟”，17个咽细胞中的第三代“堂兄弟”……等等。我们确实能用像“第二代堂兄的子女”这样精确笃定的字眼来指称一个动物体内有名字的并可重复验证的细胞，这难道不令人惊奇吗？从原始受精卵开始，分化组织的细胞“世代”数量并不那么多。毕竟，秀丽隐杆线虫幼虫体内只有558个细胞，理论上，10代细胞分裂，就可以制造1 024（2的十次方）个细胞。人类细胞的世代数量将会大得多。虽说如此，理论上，你仍可以为你万亿多的细胞（就像为秀丽隐杆线虫雌性幼虫的558个细胞），做一个类似的族谱，追溯每一个细胞的祖先，直到那个受精卵。然而，在哺乳动物里，要识别特定的、可重复验证命名的细胞是不可能的。在人类之中，这更多的是一个细胞群体统计学的问题，其中不同的人有不同的细节。
图49 秀丽隐杆线虫细胞的家族系谱
我希望，我的题外话——秀丽隐杆线虫的精妙研究是令人愉快的，且没有让我们分心，从而离我们重点论述的“各种细胞类型，随着它们一个接一个地从胚胎族谱分支出来后，如何改变其形状和特点”这个主题太远。在“一个克隆注定要成为咽细胞，而另一个‘堂/表亲’克隆注定成为环神经节细胞”的关键分叉点上，一定有某种物质可以分化它们，否则它们怎么知道如何启动不同的基因？答案就是，两个克隆从最近的共祖分离前，祖先细胞的两半就已经不同了。所以，当细胞分裂成两个子细胞时，虽然它们的基因完全相同（每个子细胞获得一组完整的基因），但周围的化学物质并不一致。这意味着所启动的基因并不相同——这改变了它们的后裔的命运。整个胚胎发育都适用这一相同的原则，包括胚胎发育的起步。在所有动物体内，细胞分化的关键就是细胞分裂的不对称性[69]。
英国科学家约翰·苏尔斯顿（John Sulston）爵士及其同事们，把线虫体内的每一个细胞追溯到了6个创始细胞之一——我们甚至可以称这6个细胞为“母细胞”——分别称作AB、MS、E、D、C和P4[70]。在给细胞命名时，他们用了能概括每一个细胞发育史的简洁符号。每一个细胞的名字，起始名都是6个母细胞之一，表明这个细胞来自哪个母细胞。其后，有一串字母构成这个细胞的名字，第一个字母代表导致它产生细胞分化的方向：前（a）、后（p）、背（d）、腹（v）、左（l）、右（r）。例如，Ca 和Cp 是两个C母细胞的子细胞，Ca是向前发育的子细胞，Cp是向后发育的子细胞。请注意，每一个细胞的子细胞不超过两个（其中一个可能会凋亡）。现在，我正在观察一个具体的体肌细胞，名叫Cappppv，简单地揭示一下它的发育史：C母细胞—向前发育的子细胞（a）—向后发育的子细胞（p）—向后发育的子细胞（p）—向后发育的子细胞（p）—向后发育的子细胞（p）—向腹部发育的子细胞（v）——这个“向腹部发育的子细胞”就是我们所讨论的体肌细胞（Cappppv）。秀丽隐杆线虫的每一个体细胞，都被用一串与该细胞的发育史相对应的字母表示，每串字母开头都是6个母细胞之一。来看另外一个例子：ABprpapppap是一个神经细胞，位于虫体的沿体长延伸的腹神经索中。不用说，本没有这个必要采用细节命名。但这样做的亮点是——每一个体细胞都有一个完整描述了其胚胎发育史的名字。最终分裂产生ABprpapppap细胞的这10次细胞分裂，每一次都还会产生另外一个细胞，每一次都是一次不对称分裂，所产生的两个子细胞具有切换不同基因启动的潜力。而这一点，是所有动物体内组织分化的原则（即使该动物体内的所有细胞包含相同的基因）。当然，大多数动物拥有的细胞数量，都大大地超过秀丽隐杆线虫的“558个细胞”，而且大多数情况下它们的胚胎发育过程并没有被限定得这么严格。特别是约翰·苏尔斯顿爵士好心地提醒我（我也已经简要地提到），我们哺乳动物的细胞“家谱树”随着每一只个体的不同而不同，秀丽隐杆线虫的细胞家谱树却大多是一致的（除了突变个体）。虽然如此，原则仍然相同。对任何动物而言，因为它们在胚胎发育的短期过程中细胞不对称分裂的历史，所以虽然它们身体上不同部位的细胞在基因上完全相同，但这些细胞仍然是不同的。
让我们听听对这整个事情得出的结论吧。发育过程不存在全局计划、蓝图、建筑方案或建筑师。从胚胎开始直至最终成体的整个发育过程，都是由细胞遵循“区域规则”，与同一区域水平的其他细胞互相作用完成的。“区域规则”同样作用在分子水平上，支配着细胞内部所发生的变化，尤其是存在于细胞内及膜结构内的蛋白质分子和其他同类分子的相互作用。再次强调，这里的规则统统都是“区域性”的，一定是“区域性”的。没有人可以通过阅读受精卵内的DNA密码序列，来预测动物将会长成什么样子。唯一的方法就是让那个“卵”以自然方式生长，然后观察它会变成什么。没有一台电子计算机可以算出受精卵长大后的样子，除非计算机的编程方式就是模拟自然生物本身的生长发育过程，但在这种情况下，你倒不如放弃“电子版发育过程”，而将这个正在发育的胚胎本身当作“计算机”（来计算它自己的生长）。“纯粹通过执行‘地方规则’来产生大型复杂结构”的这种方式，远远不同于通过蓝图造物的方式。而如果DNA是某种线性蓝图，那么通过计算机编程来阅读密码并绘制动物形体将是一件琐碎平常之事。但是，这绝对不是一件容易的事——事实上，这也许是不可能的——动物可能根本就不发生进化。
在这本关于进化的书中，本章对胚胎的讨论，不应以一个题外话结束，我必须回到“霍尔丹的提问者”所面临的真实的两难困境。鉴于基因控制的是胚胎发育的诸过程，而不是成体的形态；鉴于自然选择（像上帝一样）不制造“小翼”，但是胚胎机制会造；那么自然选择如何作用于动物体，塑造其形体和行为方式？自然选择如何作用于胚胎，或者说，自然选择如何调整胚胎发育，使它们变得更精于建造成功的生物体——有翼或鳍、树叶或甲壳、刺或触手，或者其他任何能使生物生存下来的结构？
自然选择是成功基因的差异化生存，而不是基因库中失利的备选基因的生存。自然选择并不直接“选择”基因，而是选择它们的“代理人”——生物个体；而且，对这种个体（明显且自动、无故意之干预）的选择，是通过它们是否能生存以再造完全同样的基因而实现的。一个基因的存活与机体的存活是紧密相连的，因为基因协助构建机体并“搭载”在那些机体里，与其共存亡。任何给定的基因，都可能以自己的再造形式，搭载于大量的机体中，同时地存在于一个同时代的种群里，并一代一代地传递下去。因此，从统计学上来说，一个趋向于对机体生存前景产生有利影响的基因，通常会发现，自己在基因库里出现的频率会趋于增加。因此，我们在基因库里通常遇到的那些基因，将是那些倾向于对构造身体有利的基因。这一章介绍的就是“基因构建机体”程序。
霍尔丹的诘问者发现，她无法相信，居然可以把自然选择累加在一起（比如说10亿年），得到一个用于构建她身体的基因图谱。而我觉得这是可信的，尽管当然我或其他人都不能告诉你这个过程里的所有细节。其可信的原因，在于这一切都恰恰是由“区域性规则”完成的。在自然选择的任何一个行为中，被其选择的突变（存在于许多细胞和与之并行的许多个体中）都会对蛋白链自动盘绕而成的形状，有一个非常简单的影响。这一点，反过来通过催化作用加快了（例如）所有开启了这一基因的细胞中的某个特定化学反应。也许，这一点改变的只是下颌的胚胎原基的生长率。而这一点产生的影响改变了整个脸的形状，可能使整个口吻部缩短，使之更像人类，弱化其“类人猿”的特征。自然选择偏好或不偏好这个基因所造成的压力都像你能想到的一样复杂。其中可能包含性选择——可能是在选择潜在的性伙伴时高等的审美选择。或者，下颌形状的改变可能微妙地影响动物打开坚果的能力（或打击竞争对手的能力）。一些巨大且精致的选择压力组合（其内部的彼此冲突和妥协都到了令人眼花缭乱的地步）可以为这个特殊基因带来统计上的成功，它扩散其本身，通达于基因库中。但是，基因对此一无所知。基因所做的，就是随着不同的机体代代相传，细心调整一种蛋白质分子的凹痕。余下的故事，就会自动地沿着影响局部的分支级联进行，最终浮现出一个整体。
比生态、性和动物生存的社会环境所造成的选择压力更复杂的，是正在发育的细胞中或其周围发生的变幻不定的“影响网络”：基因影响蛋白、基因影响基因、蛋白影响基因的表达、蛋白影响蛋白，膜结构，化学梯度，在胚胎中起引导作用的物理性和化学性路径，激素和其他远程媒介的作用方式，已标记的细胞寻找其他拥有相同或互补标记的细胞。没人能理解整个图景并且也没有人需要理解整个图景才能接受自然选择精致的合理性。自然选择，青睐于基因库里能引起胚胎关键变化的基因突变，使其存活。整体图景，作为成千上万个小的区域性相互作用的结果而浮现出来，对于有足够的耐心去检查的任何人，每一个小的区域性相互作用都可以从原则上理解（尽管它可能太难或太费时，以至于不能在实践中阐明）。整个这一套实践起来可能是令人迷惑和神秘的，但是其原则并没有什么神秘可言——不论是胚胎发育本身，还是通过使基因库里的控制基因脱颖而出的进化历程，都没有什么神秘可言。复杂性跨越整个进化时间，逐渐积累：每一步和以前相比，都仅有微小差异，然而每一步的完成，都是遵循现有的区域性规则而产生的一个小而微妙的变化。当你拥有足够数量的“小实体”（细胞、蛋白质分子、膜结构），每一个“小实体”在它自己的水平上都遵循区域性规则，并对其他“小实体”产生影响，那么最终的结果将是戏剧性的。如果基因“存活”或“淘汰”的结果，对这样的“区域性实体”及其行为产生了影响，那么自然选择对成功基因的遴选，及其成功“产品”的出现，必然将随之而来。向霍尔丹提问的人错了。原则上，要制造一个如她一般的个体，并不困难。
并且，正如霍尔丹所说，这只需要花9个月时间。
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[59]人们已告诫我《一切绚烂而美丽的事物》（All things bright and beautiful）不一定会像旧日冲击我那样，冲击我的读者。这是一首由C·F·亚历山大夫人（Mrs CF. Alexander）在1848年写给儿童的圣公会赞歌，以轻松的语调赞美大自然的美景（并且其中一节讲的是政治现状）连带叠句反复地说“它们全部由耶和华神创造”。这是一个由艾瑞克·爱都（Eric Idle）写就的精彩主题，并由蒙提·派森（Monty Python）乐队演唱。
[60]这里为介于生物学家和计算机科学家之间的专业人士做一个注释：查尔斯·西蒙尼（Charles Simonyi）说话总带着优秀程序员的权威性。他在阅读了本章的早期手稿之后，评价如下：“……从位点或碱基的角度来说，眼睛、大脑、血液等的配方要比造成同样效果的蓝图简单得多，配方令进化成为可能（在10^100年内），特别是因为蓝图上的小变化将可能不会有任何积极效果，而配方中的改变则会有积极效果。”西蒙尼博士接着说[暗指我自编的“电脑生物形态”和“节肢动物”（见第二章）]：“你[为《盲眼的钟表匠》和《攀登不可能之山》编程造出] 的人造生物，都是通过配方描述的，而不是蓝图——蓝图将只是一堆杂乱的黑线表示的向量——你能想象得到，每次试图通过改变各种不同的黑线的端点表现一次进化，甚至两次进化吗?”可以预料，被比尔·盖茨（Bill Gates）称为“历代最伟大的程序员”所说的话，对于电脑生物形态来说完全正确，当然对芸芸生灵也是正确的。
[61]这里还存在一种风险，即“渐成论”会被误认为是“表观遗传学”（一个流行的热门话题，正享受着其在生物学社群中的15分钟的盛名）。不管“表观遗传学”可能意味着什么（而它的热心者们似乎本身尚处于矛盾中，更不用说彼此认同了），我想在这里说的一切就是：它和渐成论是不一样的。
[62]我的同事、中世纪历史学家克里斯托弗·泰尔曼（Christopher Tyerman）证实，这确实是一个神话，一个为了理想化的原因而在维多利亚时代发明的神话，但是完全不符合实情。
[63]内陷（invaginate)：“向内折叠形成一个凹陷”，“自我翻转或反折”，见《简明牛津英语词典》。
[64]这股热潮熄灭了，但我在20世纪50年代，再度把它引入同一所学校，于是它就像同一疾病的第二次疫情暴发一样蔓延开来。
[65]我很抱歉，我在这里没有解释为什么脊索呈“h”字形，像一个音乐或数学的和弦，而脊髓却不是这样，而是有点像一个串。我一直觉得这很神秘，甚至怀疑它是否可能代表一些长期被遗忘但已固定的错误。诚然，《牛津英语词典》列举“弦”（chord）作为一个“串”（cord）的替代拼写，但这种差异似乎很奇怪，因为脊髓和脊索延展在整个胚胎的长度，一个在另一个的上面。
[66]这个故事说起来非常有趣。剑桥大学的著名生理学家李约瑟（Joseph Needham）为人博学，因被称为中国科技史研究的领衔专家而变得更加有名。他的侄子恰好是我们当时的实习老师。甚至在李约瑟先生受其侄之邀来我的学校演示这一模型之前，模型就已经存在于我的想象中。这一裙带的恩惠至今令我感激不已。在李约瑟博士指导下，我们审视着自己显微镜下的肌肉纤维，当我们减少其ATP（三磷酸腺苷，身体的能量通货）时，看到它们仿佛被施了魔法一样收缩。
[67]盲鳗的腹侧有一排黏液孔，里面有一粒粒肉眼可见的黏液腺，当它遇到危险时，便会大量分泌黏液使掠食的鱼类胃口尽失。可是当险境安渡，身体黏黏的也挺难受的，这时盲鳗便会利用“打结”的行为去除黏液，也就是将整个身体先打个“结”，再将“结”往身体后方逐渐推送，自然而然黏液就去除了。盲鳗的这种行为还可以用于取食或从捕食者口中脱身。——译者注
[68]这句表述需要一个重要的保留。由基因决定氨基酸序列确实是绝对的，但由一维的氨基酸序列决定三维形状却不是绝对的，而且一维的氨基酸序列真的和三维形状有关。有些氨基酸序列，能够弯卷成两个可互相替代的三维形状。例如，有种蛋白质叫作“朊病毒”，就有两个稳定的形状。这两种不相干的替代形状之间没有稳定的中间体，就像电灯开关具有开和关两种状态，但无中间态。这种“开关型蛋白质”可能是灾难性的，也可能是有用的。以朊病毒的情况来说，它们是灾难性的。“疯牛病”使一种大脑中有用的蛋白质（一个正常的细胞膜组成蛋白）刚好有了另一种替代形式——以自动折纸方式折叠其本身产生的替代形式。这“另一种形式”通常是从不出现的，但如果它以一个分子出现，就会触发临近的分子跟风：它们将它复制和翻转成这种替代形式。就像推倒多米诺骨牌形成的“波”，或者像不负责任地散布谣言——朊病毒的替代形式在脑内迅速传播，给奶牛带来灾难性后果——或是让人得克雅氏病，或是让羊得痒病。但有时，具有可将自己以自动折纸方式折叠成一种以上替代形状的能力的分子是非常有用的。我们不需抛开电灯开关的比喻，就能找到一个漂亮例子。视紫红质（Rhodopsin）是我们的眼中负责感光的一个蛋白质，具有一个嵌入的组件被称为视黄醛（其本身不是一种蛋白质），当被一个光子击中时，其主要的稳定结构就会翻转成其替代结构。然后，又迅速恢复，就像电灯开关上安装有一个节省电费的定时器，同时这个弹跳记录在大脑中：“在这一精确位点检测到了光线。”法国生物学家雅克·莫诺（Jacques Monod）写了一本极好的书——《偶然与必然》（Chance and Necessity），很好地介绍了这种双稳态的开关分子。
[69]隐杆线虫属的原始细胞，称为Z细胞，其前端与尾端不同，并且这种差异会表现为最终的头尾体轴——头端（前端）和尾端（后端）。当这个细胞分裂时，前端的子细胞称为AB细胞，拥有的前端物质多于后端被称为P1细胞的情况，而且这种差异会沿着这条路线导致更多的差异性。AB细胞注定产生该虫体过半的细胞，包括神经系统的大多数细胞，在此不深入讨论。P1细胞有两个子细胞，也彼此不同，叫作EMS细胞（明确分化为最终成虫的腹部或胃部）和P2细胞（分化成背部）。它们都是Z细胞的隔代细胞（记住，我用类似“子代”和“隔代”这样的词时，是在谈论发育中的胚胎细胞，而不是个体线虫）。EMS细胞如今也有两个子代细胞，叫作E细胞和MS细胞，而P2的两个子细胞叫作C细胞和P3细胞。E细胞、MS细胞、C细胞和P3细胞都是Z细胞隔两代的子细胞（其他隔两代的子细胞都是从AB细胞发育来的，我不打算把它们都写出来，只想说其中的两个，叫作ABal细胞和ABpl细胞，它们会明确分化为成虫身体的左侧，而和它们同代的其他细胞——ABar细胞和ABpr细胞，会明确发育成最终成虫身体的右侧）。P3细胞的两个子代叫作D细胞和P4细胞，是A细胞隔三代的子细胞。MS细胞和C细胞也有子代，但我不在这儿继续点名了。P4细胞注定发育成所谓的生殖细胞系。但生殖细胞系的细胞不构建躯体，而是会成为生殖细胞。很明显，这里并不需要记住这些细胞的名字。重点在于，尽管它们彼此的
[70]继布雷内赴美国后，留在剑桥大学的苏尔斯顿是另一位因隐杆线虫获得诺贝尔奖的三位顶尖科学家之一。苏尔斯顿继续他的工作，从而领导了官方的人类基因组计划英国负责部分的研究。该计划的美国负责的部分由詹姆斯·沃森（James Watson）和弗朗西斯·柯林斯（Francis Collins）领衔研究。
如果没有岛屿，世界将会怎样？
生物学家通常用“岛”（island）这个词所表示的意义，并不仅仅是“一块四面环水的陆地”。从一条淡水鱼的视角去看，一个湖泊就是一个“岛”——一个由不可居住的陆地围绕的宜居“水岛”。而对于低于某一高度就不能生存的“高山甲虫”来说，每一座高峰就是一个岛，中间都是几乎不可逾越的峡谷。树叶里寄生着许多小型线虫（与秀丽隐杆线虫近缘，在严重感染的单片树叶里可多达1万条），它们通过气孔入侵叶片——气孔是一种微孔，是叶片吸入二氧化碳、释放氧气的结构。对于寄生在叶片里的线虫来说，如Aphelencoides，一棵毛地黄植株就是一个“岛”。对于一只虱子，一个人的脑袋或胯部可能就是一个“岛”。在沙漠里，一定有许多动植物把绿洲看作一个清凉岛——一块被毫无生命的沙海包围的绿色生地。当我们重新从动物的角度来看的话，因为一个群岛是一条岛链或岛群，我猜想淡水鱼可能把它们的“群岛”定义为一条“湖链或湖群”——如沿着东非大裂谷分布的诸多湖泊。一只高山旱獭也许会把被山谷分隔成的“高峰链”定义为一个群岛。潜叶昆虫也许会把一条街上的树木当作一个群岛。一只蝇也许会把一个牛群当作一个移动的群岛。
在我们重新定义了“岛”这个词之后（安息日是为人造的，人不是为安息日造的），让我们回到本章开头。想象一个没有“岛”的世界。
他买了一张大海图代表着海洋，
一点儿也没有陆地的痕迹：
当船员们发现，这是他们都可以理解的海图，
大家都非常高兴。[71]
我们不会走得像贝尔曼（Bellman）那么远，但是想象一下，如果所有的陆地都聚集成一个总大陆，在一个毫无特征的海中央。没有离岸的岛屿、陆地上也没有山川湖泊：没有什么可以打破光滑、均一、单调的海面。在这个世界里，一个动物可以轻易地从任何一个地方走到另一个地方，距离是唯一的限制，而不因某地无法居住而产生障碍。这不是一个对进化有利的世界。如果没有岛屿，地球上的生物将会极度无聊；为什么会这样呢？我将以此着手进行解释，开始本章。
新物种是如何诞生的
每一个物种都是所有其他物种的堂/表亲。任何两个物种，都传衍自一个（曾一分为二的）祖先物种。例如，人和虎皮鹦鹉的共同祖先生活在3.1亿年前。祖先物种一分为二，分道扬镳，在接下来的时间各奔前程。为了使例子生动，我选择了“人和虎皮鹦鹉”这一对例子，但两者的共同的祖种，传下的一脉是所有的哺乳动物，另一脉则是所有的爬行动物（在动物学中，鸟类属于爬行纲动物，正如我们在第六章看到的）。如果这个不太可能被发现的祖先物种被发现了，它就需要一个名字。让我们称它为达氏原兽（Protamnio darwinii）。我们并不知道任何关于它的细节，而且这些细节与讨论无关，但是如果我们想象，它是一种四肢可伸展的像蜥蜴一样的生物，到处乱窜着捕虫，就不会错得太离谱。现在，重点来了。当达氏原兽分成两个亚群体，它们看起来仍一模一样，并可以愉快地和对方杂交，但有一个亚群注定要进化成哺乳动物，而另一个亚群注定要进化为鸟类（以及恐龙、蛇还有鳄鱼等爬行类）。达氏原兽的这两个的亚群体，揖别之后将经历很长的时间，并产生很大的差异。但是，如果它们保持彼此杂交的状态，它们就不可能产生分歧。这两个基因库将不断涌入彼此的基因。因此，任何产生分歧的倾向都将消灭在萌芽状态，淹没在来自另一种群的基因流中。
在这个历史性的分支进化时刻，究竟发生了什么，无人知晓。它发生在很久以前，而我们不知道它具体在哪儿发生的。但是现代进化理论，将有信心重建大致如下的历史。达氏原兽的两个亚群，不知何故，彼此发生分离——最有可能是通过一个地理隔离，例如一条带状海分隔了两个岛屿，或从大陆分离出了一个岛屿。我这里所说的两个岛屿，是广义的岛屿：它可以是由山脉分隔的两个山谷，或一条河分隔的两座森林。事情的本质就是——这两个群体分离了足够长的时间，以至于当它们最终拥有重聚的时间和机会，它们发现彼此的差异实在太大，再也不能杂交了。多久算是“足够长的时间”？好吧，如果它们受到互斥且强烈的选择压力，这个时间就可能只要几百年，甚至更短。例如，一个岛屿可能缺少一种凶猛的食肉动物盘踞其上。或者，也许这个岛内的种群已从食虫转向食素，例如第五章提到的亚得里亚海蜥蜴。再一次地，我们可以不知道达氏原兽如何分裂为二，我们不需要知道。现代动物提供的每一项证据，都使我们有理由相信，我刚才讲的故事（共祖歧化为各支后裔）正是过去所发生的。
屏障两侧的条件，即使是完全相同的，地理上分隔的两个基因库也终将使同一物种的两个种群渐行渐远，并最终达到当它们之间的地理隔离最终消失时，它们已不能杂交的程度。在两个基因库里，随机变化将逐渐发生，切断种群间的杂交——当来自两个种群的雌性和雄性动物相遇，它们的基因组将很难彼此结合以产生可育的后代。无论是仅仅随机漂移的因素使然，或是由于特异的自然选择的辅助作用，一旦两个基因库已达到“不再需要地理隔离就能保持遗传（基因）上的独立”这种程度，我们就称它们是两个不同的物种。在我们的假设情况下，岛上种群的变化多于大陆种群的变化，也许是由于缺乏天敌以及变得更“素食”化的饮食结构。于是，那时的一个动物学家也许已经认识到，岛上的种群已经变成一个新种，并给了它一个新名字，叫作蜥原兽（Protamnio saurops），而旧名达氏原兽也许仍继续作为大陆种群的物种名。在我们假设的情景中，也许注定，这个“岛”上的种群将进化为恐龙类的爬行动物（这一类的所有动物我们今天称为“爬行动物”加上“鸟类”），而大陆种群最终进化成了哺乳动物。
再一次，我必须强调，我所讲的小故事里，“细节”纯属虚构。由岛上的种群进化为哺乳动物，同样也是可行的。故事中的“岛屿”也可能是一片被沙漠包围的绿洲，而不是被水域包围的陆地。当然了，我们对“这种大分裂发生在地球表面的何处”这件事一无所知——事实上，当时的世界地图和现今的完全不同，以至于这个问题几乎没有什么意义。不虚构的部分才是重点：那些导致了地球上丰富的生物多样性的数以百万计的进化分歧，其中的大多数（就算不是全部）都是始于一个物种的两个种群有机会分离、分列在一个地理隔离的任何一边，（通常，但不总是）如海、河、山脉或沙漠山谷。生物学家用“物种形成”（speciation）一词表示一个物种分裂形成两个“子物种”。大多数生物学家会告诉你，正常情况下，地理隔离是物种形成的序幕，虽然“同地种形成”（sympatric speciation）也同样重要（尤其是一些昆虫学家会这样说）。同地种形成，最初也需要一些偶然的分离，来推动物种形成的“雪球”发生滚动，但这是某种不同于地理分离的事件。这个事件，可能是当地的一种微气候的变化。我不会详述细节，只能说，同地种形成的方式，似乎对昆虫来说尤为重要。然而，为了简单起见，我在本章的其余部分将假设：在物种形成之前，正常应先出现地理隔离。你也许还记得，在第二章“论述家犬品种”的时候，我把“厉行纯种狗繁殖规则的作用”比作“创造虚拟岛屿”。
“人们确实会幻想……”
那么，一个物种的两个种群是如何位于一个地理屏障的两侧的？有时，屏障本身就是新生事物。一次地震开裂出了一个不可逾越的峡谷，或改变了一条河流的河道，因而某一物种的某个单一繁殖的种群，发现自己已经被隔断成两个种群。通常情况下，这个屏障一直都会存在，除非在极罕见的情形下，动物才会自己越过屏障。必须如此，否则这个屏障就不能被称为“屏障”了。历史上，安圭拉（Anguilla）的加勒比岛并没有美洲绿鬣蜥（Iguana iguana）。1995年10月4日，突然在该岛东面出现了成群的这种大蜥蜴。它们登陆的实际情形，碰巧被人看到了——它们紧紧抱住浮木和被连根拔起的树木（有些超过30英尺长）从邻近岛屿漂流而至，很有可能是从160英里外的瓜德罗普岛（Guadeloupe）漂过来的。上个月的两次飓风［9月4~5日的“路易斯”（Luis）和两周后的“玛丽莲”（Marilyn）］横扫了整个区域，可以轻易将树木连根拔起，连带着运来了习惯在树上栖息的美洲绿鬣蜥。安圭拉岛上的新种群在1998年仍然很繁盛，并由艾伦·琴斯基（Ellen Censky）博士做了最初的研究，也是他告诉我这个种群一直繁盛至今，甚至似乎比在这个新的侵略者到达安圭拉之前，就已在这里繁衍的其他美洲鬣蜥属种群还要繁盛。
关于这类“反常扩散”的事件，重要的一点是它“必须足够常见”到形成新的物种，但又不能太常见。如果太常见——假如美洲绿鬣蜥每年从瓜德罗普岛漂往安圭拉，那么安圭拉岛上最初的可形成新物种的种群，将被不断传入的基因流淹没，从而不能偏离瓜德罗普岛的种群而形成新物种。顺便说一下，请不要被我的一个用词误导，“必须足够常见”这个词组可能会被误解成表示“采取某种步骤，以确保这些岛屿的距离恰到好处，促进物种形成”！显然，这是本末倒置了。实情是这样的：无论在哪里有了距离适中、有利于形成新物种的岛屿（通常指广义的“岛屿”），就会发生新物种的形成。而距离是否“适中”将取决于动物抵达这里的难易程度。安圭拉和瓜德罗普岛相距160英里，在它们之间飞越，对任何飞行能力高强的鸟类简单得如同儿戏（如海燕）。但是，即使几百码的海面，对于青蛙或无翅昆虫来说，也许已经是难以逾越的屏障，足以使之产生新物种了。
加拉帕戈斯（Galapagos）群岛与南美大陆之间，相隔约600英里的开阔大洋，将近4倍于前述的“美洲鬣蜥随着被连根拔起的树木迁移到安圭拉岛”所漂流的距离。加拉帕戈斯诸岛都是火山岛，从地质标准来看，都很年轻。它们都不曾和任何大陆相连。整个群岛的动植物区系都必定是迁移过来的——大概是从南美洲大陆迁移过来的。即使小型鸟类能够飞行，但600英里的距离也足以使雀形目鸟类的飞越成为非常罕见的事件。虽不至于罕见到不可能发生，但是，加拉帕戈斯群岛上的雀形目鸟类，其祖先可能是在历史上某个时间点被一次奇异罕见的风暴“吹越”过来的。虽然这些雀类物种本身只在加拉帕戈斯群岛生存繁衍，但属于一个可辨识的南美类型。请看达尔文的地图（图50），我使用这幅老地图是出于感性原因，并且也是因为达尔文对这些岛屿用的是堂皇的海军专用英文名，而不是现代的西班牙名。首先请注意：比例尺为60英里，这是一个动物从最近的大陆地点迁移到群岛的距离的1/10。这些岛屿彼此间的距离只有数十英里，但离大陆则有数百英里。真是天造地设，有利于物种的形成！若说“被偶然吹过或漂过海域屏障到一个岛的概率与该屏障的宽度成反比”就太过简单了。然而，距离和跨越屏障的可能性之间，很明显存在某种负相关关系。岛屿间的平均距离不过几十英里，和距离大陆600英里相比差异是如此之大，以至于你会期望“群岛”将是物种形成的大工厂。它确实是，正如达尔文最终意识到的一样，尽管他离开那些岛屿后才意识到这一点，并且他再也没有旧地重游。
图50 达尔文的地图——以如今很少用的英文名命名的加拉帕戈斯群岛地图
“诸岛彼此之间距离数十英里”和“整个群岛与大陆之间距离数百英里”，这两者之间的差距导致进化论者预料到这样的情况——群岛中不同的岛屿拥有的种群彼此非常相似，但和大陆上对应的种群则有很多不同。而这正是我们发现的。达尔文本人说得好，甚至在他形成完善的想法之前，就已用非常进化式的语言进行了论述。我已经把关键语句用加粗体表示，并将贯穿本章的不同内容，复述其意思。
看了这些体型小而密切相关的鸟类在构造上的级进和多样性之后，人们确实会推想，由于这个群岛原来缺少鸟类，后来由外边引进了一个物种，于是这个物种为了各种不同目的，发生了变异。同样也可推想，最初引进到这里的是一种鵟鸟（buzzard）；它行使了美洲大陆的食腐的卡拉鹰的天职。
最后一句话指的是“加拉帕戈斯之鹰”——加拉帕戈斯群岛，这是另一个被发现只存在于加拉帕戈斯群岛的物种，不过这个物种和大陆上的对应物种多少有点类似，特别是斯温森鹰（Buteo swainsoni），该种群每年都在南北美洲之间迁徙，很可能在一两次的偶然情况下被“吹”离了正常航线。如今，这些岛屿上的“加拉帕戈斯之鹰”和“不会飞的鸬鹚”应该被称为“地方性”生物，这意味着这是这些生物的唯一发现地。当时达尔文本人也尚未完全接受进化论，他用了当时流行的表达——“土著生物”（aboriginal creations），意思是上帝把它们创造在了这里，而不是别处。他用了相同的措辞描述“巨型陆龟”（当时繁盛于这里所有的岛屿），也用相同的措辞描述了两个不同种的鬣蜥——加拉帕戈斯群岛上的陆鬣蜥和海鬣蜥。海鬣蜥是真正与众不同的生物，和世界上其他地方所见的任何生物都相当不同。它们潜入海底，吃海藻——这似乎是它们唯一的食物。它们的游泳姿态甚为优雅，虽然据达尔文的坦率描述，其形象并不美：
它是一种面目可怕、颜色污黑、愚笨[72]而又动作缓慢的动物。完全长成的冠状钝嘴鬣蜥的普通身体长度大约是1码（3英尺），但也有几条甚至达到4英尺长……它们的尾部两侧扁圆，并且4只脚的趾间有不完全的蹼……当这种蜥蜴在水中游泳时，它依靠自己的身体和扁圆形尾部的运动，像蛇一样的运动，可以十分迅速且灵活地游动，但4条腿垂在身旁不动。
由于海鬣蜥善于游泳，我们可能认为：是它们（而不是陆鬣蜥）从大陆横跨了辽阔的海域并随后在群岛上形成新物种——产生了陆鬣蜥。然而，几乎可以肯定——实际情况并非如此。加拉帕戈斯群岛上的陆鬣蜥与仍旧生活在大陆上的鬣蜥并无特别大的差异，海鬣蜥反而是加拉帕戈斯群岛的独有生物。在世界其他地方，从未发现拥有同样的海洋习性的蜥蜴类生物。我们现在有信心说：这个物种是最初从南美洲大陆来的陆鬣蜥，也许是由浮木运送来的，就像现代鬣蜥从瓜德罗普岛被吹到安圭拉。在加拉帕戈斯群岛上，陆鬣蜥随后通过物种演化，产生了海鬣蜥。且几乎可以肯定，由那些呈间隔性排列的岛屿产生的地理隔离，造成了作为祖先的陆鬣蜥与新种海鬣蜥之间形成初步隔离。想必一些陆鬣蜥意外地乘“筏”跨海到了一个当时无鬣蜥的岛，并且在这个源始之岛上，由于没有陆鬣蜥基因流的注入污染，获得了一种海洋性习性。过了许久，它们散播到了其他岛屿，最终回到它们陆地祖先最初所在的岛。如今，它们再也不能彼此杂交了，因此它们通过基因遗传下来的海洋性习性，已不会再被陆鬣蜥的基因所“污染”。
通过观察一个又一个例子，达尔文注意到同样的事情。在加拉帕戈斯群岛，每个岛上的动植物很大程度上是该群岛独有的（土著生物），但它们大多在细节上也因为岛屿的不同而彼此有别。在这方面，他对植物印象特别深刻：
