第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.13
[75]据《圣经》所载，大洪水后诺亚方舟曾停靠于此。——译者注
[76]《怪医杜里特的故事》是欧美经典童话，以杜里特为主人公，讲述了他和一群动物朋友的故事。——编者注
[77]报纸名称为《冈瓦纳时报》，头条新闻标题写着：“南美洲跑了！！”——编者注
[78] 荷兰多·科尔特斯，1485年出生于西班牙，墨西哥征服者。在济慈诗作《初读贾浦曼译荷兰有感》中，以鹰隼的眼凝视大洋是这位征服者的标志性动作。——译者注。
[79]就像“现代进化理论”，“理论”这个词的一般意义是指一个既定事实：我在第一章引用的“理论”在《牛津英语词典》中的第一个定义，并重命名为“theorum”。
[80]唉，福尔摩斯从来没有这样说过［就像罗伯特·彭斯（Robert Burns）从未写过“友谊地久天长”］，但是，因为每个人都认为他做过，所以暗示作用就发生了。
[81]事实上，比例的物理定律决定了像隆鸟一样大的鸟类根本不能纵情于有力的拍翅飞翔，不管它们的翅膀有多大。这是因为要驾驭如此厚重的翅膀，需要肌肉变得非常大，大到它们不能承起自身的重量。
[82]这是一个令人瞠目的图景：南美洲和非洲快速地彼此分离，速度比人游得还快，并且连续游40天！
骨与骨相连
哺乳动物的骨架是一件多么伟大的杰作！我这里并不是说它本身很美（尽管我认为它本身确实很美），我的意思是“我们居然可以谈论哺乳动物的骨架”这一事实就令人惊讶——这些错综复杂的骨架的各个部分，在整个哺乳动物纲中呈现出惊人的差别，但同时又如此明显地是同一种东西。我们对人类自己的骨架，已经非常熟悉，不需要图片，但是，请看一看图53中这只蝙蝠的骨架。它的每一根骨骼都明确对应了人体中的某一骨骼，这难道不令人着迷吗？这些骨骼对应关系之所以可以识别出来，是由于骨骼彼此组合在一起的顺序一致，只是大小比例不同。当然，相对于蝙蝠的总体躯干来说，蝙蝠的“手”是巨型扩大的，但没有人会错认我们的手指和那些翼手的长骨之间的对应关系。很明显，任何一个神智正常的人都会承认：人类的手和“蝙蝠的手”是同一事物的两个版本。描述这种同一性的术语是“同源性”（homology）。蝙蝠用来飞行的“翼”和我们用来抓握的“手”是“同源的”。共祖的手（及骨架的其他部分）沿着不同后裔的进化系谱，被一点一点地，在不同方向和程度上，进行了拉伸或压缩。
图53 蝙蝠的骨架
尽管依然有不同的比例，但翼手龙的“翼手”同样适用上述原则（虽然它不是哺乳动物，但是上述原则同样有效，这使得该原则更令人印象深刻）。这只翼手龙（见图54）的翼膜很大程度上是附在单独一根“手指”上的，对应我们所谓的“小拇指”或“小指”。我承认，由这根小拇指承担了这么多的重量，令我感到了一种“由同源性激发的恐惧症”，因为人类的小指显得如此脆弱。我们当然傻眼了，因为翼手龙的小指，根本就不“小”，它的长度已超过了大半个躯干，它用起来大概会感到非常结实强壮，正如我们挥舞手臂的感觉。再一次，它可以说明我正在阐述的观点。为了能承起翼膜，第五根手指被“改良”了。所有的细节都变得不同，但是凭借它与骨架中其他骨骼的位置关系，我们仍然能认出它是小指。这根长且强壮、支撑飞翼的支柱，和我们的小指同源。在翼手龙的世界里，“小拇指”意味着“极度伟大的支柱”。
图54 翼手龙的骨架
除了真正的飞行动物（鸟类、蝙蝠、翼龙和昆虫），还有很多其他动物可以滑翔：这种习性可能会告诉我们关乎“真正的飞行”之起源的一些事情。滑翔动物拥有需要骨骼支撑的滑翔膜，但它并不一定来源于手指骨，不一定与蝙蝠和翼手龙的翼手情况相同。鼯鼠（分为两个亚族的啮齿动物）和袋鼯（澳大利亚的有袋动物，看起来和鼯鼠几乎一模一样，但不近缘），通过伸展生于胳膊和腿之间的皮膜滑行。单根手指并不需要承受多大的负荷，它们也没有被拉大。我患有小指恐惧症，所以更乐意做一只鼯鼠，而不是做一只翼手龙，因为感觉用整个手臂和腿来做承载工作才对头嘛！
图55中是一只所谓的“飞行蜥蜴”（另一种优雅的“森林滑翔家”）的骨架。你可以立即看到，它的肋骨被改良来支撑“翅膀”（飞行膜），而不是手指、手臂或腿。这又一次完全清楚地表明了：这种脊椎动物的骨架，作为一个整体与其他脊椎动物骨架具有相似性。在任何情况下，你都可以一块一块地仔细检查每块骨骼，辨认出它们与人类或蝙蝠或翼手龙的骨架上精确对应的骨骼。
图55 “飞行蜥蜴”的骨架
东南亚森林里的猫猴，或者说“飞狐猴”，和鼯鼠还有会飞的袋貂都长得很像，只有一样不同——它的尾巴跟手臂和腿一样，也被囊括在支撑飞行膜的结构里。我感觉这很不对劲儿，因为我完全无法想象长一条尾巴是什么感觉，虽然我们人类，以及所有其他“无尾”的类人猿，都有一个尾巴的残迹（埋在皮下的尾骨）。对于我们这些几乎“无尾”的“猿”来说，我们很难想象做一只蜘蛛猴会是什么感觉——蜘蛛猴的尾巴是整个脊柱的主要组成部分。你可以从彩图的第26页的照片里，看到它的尾巴有多长，甚至比已经很长的胳膊和腿还要长。正如许多新世界的猴子一样（事实上，许多新世界的哺乳动物通常都是这样，这是一个奇怪的事实，很难解释），蜘蛛猴的尾巴是“可抓握的”，这意味着，为了能够抓握，它被改良了，它似乎变成了一只额外的手，虽然它和真正的手并不同源，也没有手指。事实上，蜘蛛猴的尾巴看起来很像一条额外的腿或手臂。
也许，我并不需要再次重复这个原则了。蜘蛛猴尾巴的基本骨架像任何其他哺乳动物的尾巴一样，只是被改良了，以发挥不同的功能。好吧，尾巴本身是不太一样：蜘蛛猴的尾巴被分派了更多的椎骨，但可以辨认出额外的椎骨本身和其他任何一条尾巴的椎骨都是相同的东西，包括我们自己的尾骨。你能想象做一只有五只抓握的“手”的猴子会是什么感觉吗——在每条腿的末端、每条手臂，还有一条尾巴的末端各有一只“手”——用其中任何一只“手”你都可以愉快地挂着？我想不出来。但我知道，蜘蛛猴的尾巴和我的尾骨同源，就像翼手龙非常长而强有力的翼手骨和我的小指同源一样。
图56 多指畸形马
这里有另一个令人惊讶的事实。马蹄和你中指的指甲同源（或和你中脚趾的趾甲同源）。实事求是地说，马才是用“脚尖儿”走路的，而我们说自己用脚尖儿走路，其实是吹牛。马几乎完全失去了自己的其他脚趾和指头。马身体中和我们的食指和无名指同源的对应结构，及后肢中的对应结构，以微小的“赘骨”（splint bones）的形式残存下来，组合到了“炮骨”（cannon bones）中，外观上已不可见。“炮骨”和隐埋在我们手中的掌骨（或隐埋在我们脚里的跖骨）同源。马的整个重量（例如很重的夏尔马或克莱兹代尔马）由中指和中趾承担。它们同（例如）我们的中指或蝙蝠的中指的同源性，是明明白白的，这一点无可争辩；并且，仿佛是为了把揭示工作做到家，畸形马有时生来就每条腿有三个脚趾，中间的一个用作一只正常的“脚”，两侧有两个小型蹄（见图56）。
亘古以来，发生了近乎无限的改变，但每个改变后的形式，都保留着原有的、明确无误的痕迹——你能看到这个思想是多么美妙吗？我要赞美滑距骨兽类（已灭绝的南美食草动物），它们不与任何现代动物近缘，也和马非常不同——除了两者拥有几乎相同的腿和蹄。北美[83]的马和南美的滑距骨兽类（当时南美还是一个巨岛，巴拿马地峡还未形成）各自独立地进化，恰好同样地减少了除中间指/趾以外的所有指/趾，而且在末端长出相同的蹄。大概对于草食性哺乳动物来说，想成为跑得很快的动物没有多少其他的方法了。马和滑距骨兽类动物恰巧以同样的方式进化（减少所有的指/趾，只留中间的一个），并且得到了同样的结果。牛和羚羊选择了另一种解决方案：减少所有的指/趾，只留两指/趾。
下面这句话听起来有点自相矛盾，但你可以看到它是多么有道理，并且作为一个观察现象，它有多么重要。所有哺乳动物的骨架具有同一性，但它们的骨骼个体则相异。悖论不悖，其原因在于我谨慎地把“有序互接骨骼的集合”称为“骨架”。据此观点，单个骨骼的形状和“骨架”的性质无关。在这个特殊意义上，“骨架”无关单个骨骼的形状，仅仅与它们的组装顺序有关,用以西结[84]的话来说，就是“骨与骨相连”，并且其意思表达成了下面生动的歌词：
趾骨连着脚骨，
脚骨连着踝骨，
踝骨连着小腿骨，
小腿骨连着膝盖骨，
膝盖骨连着大腿骨，
大腿骨连着胯骨，
胯骨连着背部骨，
背部骨连着肩骨，
肩骨连着颈骨，
颈骨连着头骨，
我听到了主的话！
这首歌可以真真切切地适用于任何哺乳动物，甚至适用于任何陆地脊椎动物，且比这些措辞所表明的要详细得多。例如，你的“头骨”或曰“头盖骨”，包含28块骨头，大多是以刚性连接“缝合”在一起的，但有一个主要的可动骨（下颌骨[85]）。而奇妙的事情是，在所有的哺乳动物中，无论其头骨多么古怪，均发现了由28块骨头构成的相同组合，每一块都可以清楚地用相同的名称标记。
图57 人类的头骨
图58 马的头骨
你的颈骨连着你的枕骨，
你的枕骨连着你的顶骨，
你的顶骨连着你额骨，
你的额骨连着你的鼻骨，
……
你的第27块骨连着你的第28块骨……
这一切都是相同的，尽管这些特殊的骨头的形状，在哺乳动物之间彼此完全不同。
图59 长颈鹿
图60 㺢㹢狓鹿
从上述所有文字中，我们能得出什么结论？我们在这里，将自己局限在“现代动物”，所以，我们看不到动态的进化过程。我们是案发后才来到现场的侦探。而如果现代动物都从一个共祖进化而来（时间上有早有晚），那么它们骨架之间具有的相似性所呈现的模式，就完全在我们的意料之中了。祖先的骨架随着年代变迁，已被逐渐修改。有几对动物拥有的共祖非常晚近（如长颈鹿和㺢㹢狓[86]）。严格地说，将长颈鹿形容成“一只垂直拉长脖子的㺢㹢狓”并不正确，因为两者都是现代动物。但其共祖可能看起来更像㺢㹢狓，而不是长颈鹿，这是一个比较合理的猜测（这种猜测得到了化石证据的支持，但我们不在本章讨论化石的问题）。同样，羚羊和角马[87]互为对方的近缘“堂兄弟”，和长颈鹿与㺢㹢狓这一对动物则是较远的“堂兄弟”。这四种动物和其他偶蹄目动物则是更远的亲戚，如猪和疣猪（它们彼此具有亲缘关系，且同属于野猪科）。所有偶蹄目动物，都是马和斑马（非偶蹄目，且互相近缘）的远亲。只要我们愿意，我们可以一直继续下去，把成对的“堂兄弟”分组，再对“堂兄弟”的“堂兄弟”分组，形成｛堂兄弟组［相对近缘的堂兄弟组（最近缘的堂兄弟组）］｝。瞧，我已经自动地悄悄使用起方括号了，而你知道它们意味着什么。你立刻也就能明白下面的括号的意思，因为你已经知道了：“堂兄弟”拥有共同的隔代祖先，第二层关系的“堂兄弟”拥有共同的曾祖，依此类推：
｛（雀狼、狐）（狮、豹）｝ ｛（长颈鹿、㺢㹢狓）（斑羚、角马）｝
一切都指向一个简单的祖先分支树——一个家系树。
我曾暗示，相似性的树状图是一个真正的系谱，但我们非得出这个结论不可吗？是否有任何其他可能的解释呢？好吧，勉强有！在发现相似性的层进模式之前，达尔文时代的神创论者们，也有一个“非进化论”的解释——一个尴尬的、牵强至极的解释。在他们看来，相似性的模式，反映了设计师头脑中的“主题式设计”。对于如何制造这许多动物，设计师有很多种理念。他的诸多理念沿着哺乳动物的主题设计展开，而后，又有许多其他理念独立地沿着昆虫的主题设计展开。在哺乳动物的主题里，设计师的理念整齐、逐层地平分到各个分主题（如偶蹄类的主题）和次分主题（如猪的主题）。这是一种强烈诡辩性和一厢情愿的思考模式，而如今的神创论者已很少诉诸这种解释。事实上，与来自地理分布的证据（我们在前一章讨论的）一样，他们很少讨论类比证据，宁愿坚持讨论化石——在这个方面，他们被（错误地）教导，认定化石是“许给他们的福地”。
没有借用
为了强调“创造者必须严格坚持主题式生物设计，不得彼此借用”这种要求是多么奇怪，就请大家想一想——如果对工作有利，任何明智的人类设计师，都相当喜欢从自己的其他发明中“借用”某一想法。也许飞机设计的“主题”和列车设计的“主题”是相互独立的，但飞机的一个配件，例如座位上方阅读灯的改进设计，很可能也会被借用到火车上。如果它能为两者达到同样的目的，为什么不借用呢？当汽车最初被发明出来的时候，它的名字——“无马的马车”，就告诉我们，它的某些设计灵感是从何而来。但马拉的车辆并不需要方向盘——马匹是用缰绳驾驭的——方向盘的设计必然有其他来源。我不知道它来自何处，但我怀疑它是从完全不同的技术中借来的——造船术。在被方向盘（大约19世纪末才被引进）取代之前，原始的汽车转向装置“舵杆”，也是从“船”上借用的，但其位置从船的后方移到了车辆前方。
如果“密被羽毛”是“鸟类设计主题”的一个好想法，以至于每一只鸟，不论是否会飞，都无一例外地密被羽毛，为什么任何一只哺乳动物都完全没有羽毛？为什么设计师没有为至少一种哺乳动物（如蝙蝠）“借用”羽毛这一巧妙的发明？进化论者的答案是明确的——所有鸟类，从它们有羽的共祖那里，继承了自己的羽毛。这个祖先没有哺乳动物的后裔。就这么简单！[88]相似性之树就是一个系谱。生命之树的每一个分支、每一个分分支、每一个分分分支，都有着同样的故事。
现在，我们遇到了一个有趣的问题。有很多精彩的例子，表面上看起来，似乎其理念已被从系谱树的一部分“借用”，嫁接到了另一部分——就像一个苹果品种嫁接到一枝砧木上。海豚（一种小鲸）表面上看起来就和各种大型鱼类一样。大型鱼类之一，剑鱼（Coryphæna hippuris）甚至有时也被称为“海豚”。剑鱼和真正的海豚有着相同的流线型外形，适应它们相似的生活方式——在近海面处快速捕猎。但它们的游泳技术，虽然表面上类似，却并非互相“借用”的——正如只要你注意一下细节，很快就可以看到的一样。虽然两者都是主要从尾部获得它们的速度，但剑鱼像所有的鱼一样，尾巴左右摆动；而真正的海豚，其上下拍尾游动的方式，泄露了它的哺乳动物出身。鱼类祖先通过脊椎左右摇摆的波动行进的方式，已由蜥蜴和蛇继承，几乎可以说，后两者是在陆地“游泳”。你可以将它们的运动方式与奔马或猎豹的运动方式做个比较。鱼类和蛇一样，其速度来自脊柱的弯曲动作；但哺乳动物的脊柱是上下弯曲的，而不是左右摆动。这里有一个有趣的问题——哺乳动物的祖先是如何从左右摇摆过渡到上下摆动的？也许存在一个中间阶段——几乎不能向任何一个方向弯曲脊椎，好比青蛙。另一方面，鳄鱼能够快速驰骋（快得可怕），也可以用爬行动物更传统的蜥蜴类步态爬行。哺乳动物的祖先一点儿也不像鳄鱼，不过也许鳄鱼给我们展示了“一个中间过渡性的祖先会以怎样的方式结合两种步态”。
无论如何，鲸豚类的祖先，是实实在在的陆地哺乳动物——它们可以疾驰过整个草原、沙漠或苔原，拥有可以向上和向下弯曲的脊柱。并且，当它们返回大海，它们保留了祖先脊椎上下起伏的运动方式。如果说，蛇是在陆地上“游泳”，那么海豚就是在海中“飞驰”！因此，可能表面上看来，海豚也像剑鱼一样拥有分叉的尾片，但它被设置在水平方向，而剑鱼的尾巴则排列成垂直平面。海豚的发育史还写满于身体的其他许多部位，而且，我会在下一章里再介绍它们。
还有其他例子——表面上看相似程度甚高，以至于似乎很难排除“借用”假说，但仔细对比的结果表明，我们必须否认这是借用。动物之间可以看起来非常相似，相似到你觉得它们一定有亲缘关系。尽管“相似之处”令人印象深刻，然而当你审视整体的时候，结果我们发现，差异性却远多于相似性。两种“球虫”是彼此相似的小生物（见图61、62），它们都有很多的腿，惯于像犰狳一样卷成一个保护球。事实上，这可能是拉丁名球鼠妇属（Armadillidium）的起源。这是一类“球虫”的名字——一种叫作土鳖虫（鼠妇）的甲壳纲动物，与虾有亲缘关系但生活在陆地上，它用鳃呼吸，这就必须要保持生存环境湿润，这一点暴露了它近缘的水生祖先。不过，这个故事的重点是，有一种完全不同的“球虫”，根本就不是甲壳纲动物，而是“马陆”。当你看到马陆和土鳖虫卷曲身体，你会觉得，它们几乎一模一样。然而，它们一个是进化后的土鳖虫，另一个是进化后的马陆（朝同一方向修改）。如果你将它们展开，并仔细观察，你会立即看到它们之间至少有一个重要的区别。球马陆大多数体节上都有两对足，而鼠妇只有一对。所有这些无尽的修改，难道不美妙吗？更细致的检查表明，在许许多多的方面，球马陆确实像更一般的马陆。而它与土鳖虫的相似之处则限于表面——是趋同进化。
图61 球马陆
图62 鼠妇
图63 袋狼——“有袋的狼”或“塔斯马尼亚虎”的头骨
如果不是动物学家中的专门家，几乎任何动物学家看到上面的头骨都会说：这是一只狗的头骨。而专门家会由于注意到上面有两个显著的上颚孔，发现这不是真正的狗的头骨。这一特征是有袋类特有的——有袋类是现今大多生活在澳大利亚的一大类哺乳动物。事实上，图63中是袋狼属（Thylacinus）动物——塔斯马尼亚虎的头骨。袋狼和真正的狗（如澳洲野狗，它和袋狼在澳大利亚和塔斯马尼亚属于竞争关系）演化出了非常相似的头骨，因为它们有类似的生活方式（曾经有，唉，不幸的袋狼）。
在动物的地理分布一章，我已经提到过澳大利亚壮观的有袋类哺乳动物群。本章的相关要点，是这些“有袋类”哺乳动物和对应的种类繁多的“胎盘类”哺乳动物（即“非有袋类”哺乳动物）之间的一再趋同（胎盘类哺乳动物在世界的其他地区占主导地位）。尽管谈不上“完全相同”，甚至是表面的特征都不太相同，然而，图64中的每个有袋动物都和与之对等的胎盘动物（最近似地操持着相同营生的胎盘动物）十分相似——这给我们留下了深刻印象，但其相似肯定不足以令人想到“这是由一个创造者‘借用’来的”。
“通过有性生殖，对基因库中的基因进行重组”可被视为借用或共享“基因创意”，但“通过有性生殖进行基因重组”只限于一个物种内部，因此与本章节无关——本章只讨论物种之间的比较，如有袋类哺乳动物和胎盘类哺乳动物之间的比较。有趣的是，DNA大量“借用”的现象普遍存在于细菌中。在一个有时被视为是有性繁殖的先驱过程中，细菌（甚至是彼此关系相当远的细菌菌株）随意放纵地交换DNA的“创意”。“借用创意”的确是细菌获得有利“性状”的主要途径之一，例如获得对特定抗生素的抗性。
图64 有袋类哺乳动物和胎盘类哺乳动物对应物种
这种现象通常被称为“转化”（transformation），这是一个相当无用的命名；这是因为1928年英国细菌学家弗雷德里克·格里菲斯（Frederick Griffith）发现这一现象时，尚无人知晓DNA。格里菲斯发现，无毒的链球菌可以从一个完全不同的菌株上获得毒性，即使后者已经死掉了。如今，我们会说，无毒菌株把死掉的有毒菌株的一些DNA纳入了它的基因组中（DNA无关“死活”，它只是编码的信息而已）。用本章的表述语言来说，无毒菌株“借用”了有毒菌株的遗传“创意”。当然，“细菌从其他细菌中借用基因”与“某设计师从某‘主题’借了他自己的想法，并重新用于另一主题”是截然不同的两件事。无论如何，这是非常有趣的，因为如果在动物之间“借用基因”就像在细菌之间一样常见的话，就会令人更难反驳“设计师借用”这一假说。假如蝙蝠和鸟类在这方面像细菌那样行事，将会怎样？假如鸟类的大段基因组可以转运（也许是通过细菌或病毒感染的方式）并植入蝙蝠的基因又会怎样？也许某一种蝙蝠会突然长出羽毛——在遗传上用类似电脑的“复制和粘贴”方式，借用了编码出羽毛的DNA信息。
图65 蛭形轮虫
与细菌不同，在动物界，基因交换看起来几乎完全被限制在物种内的“性交”中。事实上，一个物种，可以被很恰当地定义为“一个在它们之间进行基因交换的动物集合”。某物种的两个种群，一旦分居了足够长的时间，以至于它们之间不再能通过有性生殖交换基因（正如我们在第九章看到的，这通常发生在经历了强迫性地域分离的初级阶段以后），我们就将它们定义为两个独立的物种，它们将永远不会再次交换基因，除非受到人类的“基因工程师”的干预。我的同事乔纳森·霍奇金（Jonathan Hodgkin）作为牛津大学的遗传学教授，知道对于“基因交换局限于物种内”这一规则，只有三个试验性的例外：线虫、果蝇，还有能在更大范围“借用”基因的蛭形轮虫[89]。
最后的这个类别尤其有趣，因为它们在真核生物的主要族群中很独特——它们没有性别之分。可能是因为它们已经返祖回到古细菌交换基因的方式，所以它们能够不再需要性别了？跨物种的基因交换似乎在植物中较常见。寄生性植物菟丝子（Cuscuta）就会将基因捐献给它所缠绕生长的宿主植物[90]。
对于转基因食品的政治，我的态度犹豫不决——一方面它对农业有潜在好处，另一方面是小心预防的本能，我处在中间，被两头撕扯。但是，这里值得简要提及一下我以前没有听说过的一个争议话题。那就是——今天的我们咒骂前人只为玩乐就把动物物种引入陌生土地。美国灰松鼠被引进到英国，是通过一位心血来潮的轻浮的前贝德福德公爵：在我们现在看来，这是灾难性地不负责任。有趣的是，不知道未来的分类学家，是否可能会遗憾地叹息我们这一代人混搅基因组的方式——例如，把北极鱼的“反冻结”基因转到西红柿内，以使它们免于霜冻。一个使水母发荧光的基因，已经被科学家“借用”并插入了马铃薯的基因组，希望当马铃薯需要浇水时，该基因会使它们亮起来。我甚至获悉一个“艺术家”设计了一个由借助水母的基因而发光的狗群组成的“装置”。这种所谓的设计以自命不凡的“艺术”之名，令所谓的“科学”斯文扫地，让我浑身上下都不舒服。但这种伤害还可能更进一步吗？这些无聊的任性妄为，会破坏未来对进化关系之研究的有效性吗？其实我很怀疑这种事情会发生，但为了防患于未然，也许至少是值得提出来这一点。毕竟，预防原则的整个立足点，就是要避免（可能目前尚无明显危险的）选择和行动对未来的影响。
甲壳纲动物
我在本章开头提到的脊椎动物的骨骼，是一个“以不变的模式连着多变的细节”的可爱例子。几乎任何其他主要的动物类别，都呈现了同样的情况。我将讲述的就是另一个我最喜欢的例子：甲壳纲十足目动物，这组动物包括龙虾、对虾、螃蟹和寄居蟹等（顺便提一下，寄居蟹不是螃蟹）。所有甲壳类动物的身体构造都是一样的。不同于我们脊椎动物（骨骼由硬骨组成，包在柔软的身体里），甲壳动物拥有由硬管组成的“外骨骼”，里面才是其需要保留和保护的少量柔软组织。硬管以某种和我们的骨骼连接相同的方式，彼此连接并铰接在一起。想想看，例如螃蟹或龙虾，每一只足节都有精妙的“合页”结构，其螯只上还有更强健的“合页”结构。一只大龙虾拥有的提供动力进行“捏抓”的肌肉位于构成螯的爪管内，相当于人手通过敷设在中指和大拇指的肌肉，用骨头捏起某物。
图66 雄蟹狭窄、回折的腹部
甲壳类动物不同于海胆或水母，而是像脊椎动物一样，身体左右对称，其各个体节像火车一样贯穿头尾。在它们的基本蓝图中，这些体节彼此相同，但通常细节不同。每个体节都通过一个“短管”与相邻两体节坚固地联接式铰连。像脊椎动物一样，当你从其身体的前方观察到后方时会发现，甲壳类动物的器官和器官系统也以重复的方式出现。例如，贯穿其躯干全长，位于腹部的主神经干（不像脊椎动物的脊椎神经一样都在背部），其每个体节上都有一对神经节（某种微型大脑[91]），从中生发出该体节所需的神经。大多数体节两侧各有一个附肢，每个附肢仍是由一系列通过“合页”铰连起来的“管”组成。甲壳类动物的附肢末端通常分为双支，在许多情况下，你可以称之为“爪”。它们的头部也是体节化的，但与脊椎动物头部一样，其分节模式比身体其他部位更隐蔽。有5对附肢潜藏在头部，尽管称它们为“附肢”可能听起来有点儿怪，因为它们已被修改成触角或颚结构的组分。因此，它们通常被称为“附属结构”而不是“附肢”。几乎不变的5个头部的附属结构，从前往后，包括第一触角（或小触角）、第二触角（往往只有它被称为“触角”）、下唇、第一颚片（或第一小颚）和第二颚片。小触角和触角大多用来感知物体。下唇和颚片与处理食物的咀嚼、碾磨等功能有关。当我们继续沿着身体观察，可以发现体节的附属物或附肢是相当多变的，中间的附肢往往由步足组成，而那些从最后面的体节生出的附肢往往被安排于其他用途，如游泳。
龙虾或大虾，在共有的5个头节附属结构后，第一体节的附属结构是一对螯。接下来是4对步足。生有螯和步足的诸体节结合在一起叫作“头脑部”。身体的其余部分被称为“腹部”。腹部的分节，至少直到尾尖都是“游泳足”，上面用来辅助游泳的羽状附属结构，对一些微小而优雅的虾类来说相当重要。螃蟹的头部和胸部都合并成一个大单位，前10对所有附肢都连接其上。腹部又折回来藏在头部或胸部下方，使你不能从上面看到它。但如果你把蟹翻过来，就可以清楚地看到腹部的分节结构。图66就是一个典型的雄蟹窄腹结构。雌性的腹部更宽，类似围裙，它确实被人们称为“围裙”。寄居蟹则与众不同些，它的腹部是不对称的（以便于进入软体动物的空壳，那是它的“房子”）、柔软、无外骨骼“装甲”（因为软体动物的外壳为其提供了保护）。
甲壳类动物的身体细节颇有修改，但同时其整个身体构造本身却一点儿都没有改变，想要了解一些具体的奇妙修改，就请看一看（图67）由19世纪著名的动物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）绘制的图集吧！他或许是达尔文在德国最忠实的“信徒”（这种忠心并不是双向的，但即使是达尔文，也一定会钦佩海克尔的绘图技术）。正如我们曾仔细观察脊椎动物的骨骼一样，请看一看这些虾蟹身体的每一个部分，你可以在其他虾蟹身体上找到与其正好对应的部位，屡试不爽。外骨骼的每一个点都连到了相同的结构（诸位点），但这些位点本身的形状有很大的不同。再一次地，“骨架”是不变的，但它的组成部分是极其多变的。而明显的，或者我想说唯一合理的解释是——所有这些甲壳类都从同一个祖先那里继承了其骨架构造。后裔们把各个组分塑造得形状丰富多样，但完全保留了从祖先继承的方案本身。
图 67 海克尔绘制的甲壳类动物
恩斯特·海克尔是德国杰出的动物学家和绘制动物形态的优秀艺术家
达西·汤普森会用电脑做些什么呢？
1917年，伟大的苏格兰动物学家达西·汤普森（D’Arcy Thompson）写了一本书，名为《生长与形态》（On Growth and Form），在最后一章里，他介绍了自己著名的“转换法”（method of transformations）[92]。他在坐标纸上绘制动物形态，然后用特定的数学方法使坐标纸变形，演示这个原初动物形态如何变成了与之有亲缘关系的另一个动物形态。你可以将原始的坐标纸想象成一块胶皮，你在上面画了你的第一只动物。然后，转换后的坐标纸就相当于同一块胶皮，被以某些数学上定义的方式拉长或拉宽致变形。例如，他选取了6种蟹，并在普通的坐标纸上画下其中之一——Geryon（怪蟹）的形态（未变形的胶皮块）。然后，他使他的数学“胶皮块”分别以5种不同的方式扭曲变形，以达到其他5种螃蟹形态的近似表征。其数学细节非常有趣，但并不重要。你可以清楚看到的是，它用不了多少变化，就转换成了另一种蟹。达西·汤普森本人对进化的过程并不是很感兴趣，但我们很容易想象基因将不得不做出何种突变，以带来这样的变化。这并不意味着我们应该认为Geryon（或这6种螃蟹中任一种）是其他蟹种的祖先。它们都不是，无论如何这都不是重点。重点是无论那个“蟹祖宗”看起来像什么，这种“转换”都可以将这6种蟹中的任何一种（或假定的祖先）变成其他任何一种。
图68 达西·汤普森的“蟹型转换”图
图69 达西·汤普森的“头骨转换”图
进化，从来就不会把一个成熟个体的形态“摆弄”成另一个形态。记住，每一个成体，都是从一个胚胎发育来的。选定的突变，将通过改变某部位相对于身体其他部位的生长率，在发育中的胚胎里引发变化。我们在第七章，把人类头骨的演化解读为受胚胎发育中的基因的控制，一些部位相对于其他部位的生长率的一系列变化。因此，我们应该想到，如果我们在一块“数学胶皮”上绘制一个人类的头骨，通过某种有条理的数学方式扭曲胶皮，它应该可能形成与一个近缘种（如黑猩猩）的头骨大致相似的形态，或者——也许通过一种更大的变形而形成一个更远的“表亲”（如狒狒）头骨的大致形态。这正是达西·汤普森所要展示的。再一次请注意，“先画人类头骨再转换为黑猩猩和狒狒的头骨”是一个任意的决定。我们同样可以先画黑猩猩的头骨，然后作出必要的扭曲，使其转换为人类和狒狒的头骨。或者，更有趣的是：对于一本关于进化的书（达西的书不算）来说，作者可以首先在未扭曲变形的胶皮上画出南方古猿的头骨，并计算出如何将它转换，变成一个现代人的头骨。这个转换过程肯定会与上面的过程一样可行，它将会以更直接的方式展示进化的含义。
在本章的开头，我以蝙蝠的翼和人类的手臂为例，介绍了“同源”的概念。我说过，骨架是相同的，而骨骼是不同的（我沉迷于玩弄文字游戏了）。达西·汤普森的转换为我们提供了一种方法，使这一理念更加精确。在这个提法中，如果可能将两个器官（例如蝙蝠的翼手和人类的手）中的一个画在橡胶上，然后扭曲变形成另一个，那么这两个器官就是同源的。这被数学家形容为“同胚的”（homeomorphic）[93]。
在前达尔文时代，动物学家们承认同源性，并且可以说，前进化论者会将蝙蝠的翼手和人的手描述为“同源产物”。如果通晓足够的数学知识的话，他们早就乐于使用“同胚”一词了。在后达尔文时代，当“蝙蝠和人类有一个共同的祖先”变成被普遍接受的事实时，动物学家开始用进化的术语定义“同源性”。同源相似性，是从共祖继承来的。“同功的”（analogous）一词被用来形容“相似之处”是由于同样的功能，而不是拥有共祖。例如，蝙蝠的翼手和昆虫的翅膀会被描述为“同功”，与蝙蝠的翼手和人类的手臂“同源”相对。如果我们要使用“同源性”作为证据论述进化的事实，我们就不能用“进化”来定义它。为了这个目的，应该回归到进化论之前时代对“同源性”的定义。蝙蝠的翼手和人类的手臂是同胚关系：你可以通过将其中一个的胶皮模型扭曲变化，使之成为另一个。你不能通过这种方式将昆虫的翅转换为蝙蝠的翼手，因为它们没有相应的部位。同胚现象（并不是进化术语的定义）的广泛存在，可以用来作为进化的证据。很容易看到：进化是如何只需通过改变胚胎各部位发育的相对速度，就可以发生作用，使某任意脊椎动物的手臂转换成任何一个其他脊椎动物的手臂。
20世纪60年代，自从我开始念研究生，熟悉电脑之后，我一直想知道达西·汤普森可能会用电脑做什么。20世纪80年代，当价廉物美、带有显示器的电脑（而非只是带打印机）普遍出现后，这个问题变得紧迫起来。在延展的胶皮表面上绘图，并用数学方法扭曲——这件事简直就是为计算机而准备的！我建议牛津大学出资聘请一位程序员，在电脑屏幕上实现达西·汤普森转换，并做成界面友好、易用的形式。我们拿到了钱，雇用了一流的程序员和生物学家威尔·阿特金森（Will Atkinson），他后来成了我的朋友和我自己的编程项目的顾问。一旦他解决了编程指令丰富的“胶皮数学扭曲模式”的难题，就很容易将这个“数学魔术”整合到生物形态模式化的人工选择方案之中。该方案类似于我自己的“生物形态”程序（在第二章有所描述）。正如我的程序里，“参与者”面对着一个充满动物造型的屏幕，并被要求选择其中之一为其“育种”，一代又一代。再一次，这里会有持续传递了一代又一代的“基因”，而且这些基因会影响这种“动物”的形态。但在这里，基因影响动物形态的方式是通过控制已经画有动物形态的“胶皮”的扭曲程度完成的。因此，从理论上讲，它应该有可能始于（比如）一个绘制在未扭曲的“胶皮”上的南方古猿头骨，培育引导逐步增大脑容量和逐步缩小口鼻的生物——换句话说，逐渐类人化。在实践中做任何类似这样的事情，都被证明是非常困难的，不过，我觉得这个事实本身反而很有趣。
我再一次认为，困难的原因之一是，达西·汤普森的转换是从一个成年形态变到另一个成年形态。正如我在第八章强调的，这不是进化过程中基因工作的方式。每一个动物个体都有一个发育史。它从一个胚胎开始成长，通过身体不同部位彼此异速的生长，直到成年。进化不是一个由基因控制，从一个成年形态扭曲成另一个成年形态的过程；而是一个由基因控制的发育程序。当朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）［托马斯·赫胥黎（Thomas Huxley）的孙子、奥尔德斯（Aldous）的兄弟］认识到这一点时，正是达西·汤普森的书第一版出版后不久，朱利安修改了这一“转换法”，用来研究早期胚胎转变为晚期胚胎或成年形态的途径。关于达西·汤普森的转换方法，我在这里就想说这么多。在最后一章，我将回到这一主题，做一个相关回顾。
正如我在本章开头阐述的，在支持进化的真相方面，对比性证据的说服力总是远远地强于化石证据的说服力。达尔文自己在他的著作《物种源始》中，关于“生物间彼此的类源关系”一章的结尾，也有相似的观点：
最后，在我看来，本章所考虑的几种事实清楚地表明——我们世界上生存的无数种、属、科的生物，在其各自的本纲或本群的范围内，都是从共同祖先传衍下来的，并且在传衍过程中都发生了修改。即使没有其他事实或论据的支持，我也将毫不犹豫地采纳这个观点。
分子比对
达尔文不知道——也不可能知道的是：除了他那时可利用的“解剖学对比”，我们现在又引入了分子遗传学，从而使对比性证据变得更具说服力。
正如所有脊椎动物的整体骨架是不变的，而单个的骨骼却各不相同；正如，所有甲壳纲动物的外骨架也是不变的，而单个的“体节”却是各式各样的；同样的，所有生物的DNA密码也都是不变的，而它们自身单个的基因却是多样化的。这是一个非常令人震惊的事实，它比其他任何证据更为清楚地表明：全部生物都来自同一个祖先。在所有动物、植物、真菌、细菌、古生菌和病毒中，不仅仅是遗传密码本身，而且使生命运转的整个基因/蛋白系统（这是我们在第八章已经探讨过的）都是一样的。不是密码本身不同，而是密码所编写的内容不同。当我们对比着查看密码所编写的内容——所有不同生物的实际基因序列，我们就会发现同一种分层次的相似性谱系树。我们对比脊椎动物的骨架、甲壳纲动物的外骨架，甚至整个生物界中所有结构相似性的模式之后，曾发现过相同的谱系树——但基因序列相似性的谱系树展现得更为全面，并且更具说服力。
如果我们想要解答这一问题：任意一对物种之间具有怎样密切的亲缘？例如，刺猬和猴子之间具有怎样密切的亲缘？理想的方法是：查看两个物种中每一个基因的全部“分子文本”，逐字逐句地进行比对——就好像一个《圣经》学者对两卷《以赛亚书》或其残卷进行对照。但这一过程既费时又昂贵。“人类基因组计划”（The Human Genome Project）历时10年左右，意味着许许多多人每人都干100年的工作量。即便如今能在短时间内就取得相同的成果，但如果开展“刺猬基因组计划”这样的工作仍将是一项庞大而昂贵的工程。人类基因组的完整破译就像阿波罗登月计划，还有大型强子对撞机（当我写这本书时，它刚刚在日内瓦启动——当我参观时，这一巨大规模的国际心血结晶令我感动得落泪）那样，是那些令我身为人类感到自豪的成就之一。我很欣喜，“黑猩猩基因组计划”已圆满完成，这意味着其他各个物种的基因组也即将被破译。如果按照目前的进度［见下文的“霍奇金定律”（Hodgkin’s Law）］，不久以后，我们就能对近缘物种中每一对我们想要测定的基因组进行测序——这在经济上将是可行的。目前，我们不得不主要依靠对基因组特定部分的抽样，这也是一种十分行之有效的方法。
我们可以通过挑选出几个选定的基因（或蛋白质，其序列直接由基因翻译而来）而进行抽样，并对它们进行跨物种的比较。我将过一会儿再回到这个话题。然而，还可以通过别的方法来进行一种粗略“自动抽样”，并且这类技术存在已久。有一个早期方法，它利用了兔子的免疫系统，其效果出奇的好（实际上你可以利用任何你喜欢的动物，但是利用兔子能够出色地完成这一工作）。作为机体抵抗病原体的天然防御机制的一部分，兔子的免疫系统能够产生抗体，来抵抗任何侵入血液的外源蛋白。正如通过观察我血液中的抗体，你可能会说我曾得过百日咳，同样你也可以通过观察兔子目前的免疫反应，说出它过去曾经“接触”过什么。现存于兔子体内的所有抗体（包括人工注射的蛋白质），构成了一个由兔子肉体承载的“自然冲击史”。也就是说，假如你将一个黑猩猩的蛋白质注射到兔子体内，兔子由此产生的抗体将随后攻击再次注入的同样的蛋白质——如果它再次被注入的话。但是，假设你第二次注射的等效蛋白质不是来自黑猩猩，而是来自大猩猩，那么将会怎么样呢？对于此前“接触”过黑猩猩蛋白质的兔子，它预备的相应抗体，可以部分地对抗大猩猩版本的蛋白质，但是该反应会减弱。这些抗体也会对抗袋鼠版本的蛋白，但考虑到袋鼠和黑猩猩的亲缘关系要比大猩猩和黑猩猩的亲缘关系远得多，所以该反应会更弱。兔子对后续注射蛋白的免疫反应强度，可用来估量该蛋白与兔子首次所“接触”蛋白的相似度。20世纪60年代，加州大学伯克利分校的文森特·萨里奇（Vincent Sarich）和艾伦·威尔逊（Allan Wilson）就是通过这种方法，利用兔子证明了人类和黑猩猩的亲缘关系是最近的（人们以前却并不这么认为）。
