第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.15
[94]也许对于“所有生物”，我需要做一个提醒。在本章前面的部分，我们看到“不借用原则”对动物和植物几乎是完全适用的，但细菌却不是这样。细菌中有大量的基因共享现象（还有古菌，外表和细菌相似，但亲缘关系相对较远）。动物通过两性相交，实现种内DNA互换，然而细菌通过它们独有的“复制和粘贴”方式来向周围传递DNA，甚至是在较远缘的物种间亦是如此。尽管我高歌动植物组成的“一棵真正的生命树”是正确的，但当我们转而研究微生物时，整个情况变得棘手。正如我的同事、哲学家丹·丹尼特（Dan Dennett）把动物的生命树比作一棵枝繁叶茂的橡树，细菌的树则更像一棵榕树。就细菌而言，有一种说法：我们可以分别为每个基因编纂“一棵真正的谱系树”，不管该基因游移到哪一个具体种类的细菌体内。这是一个多么迷人的前景啊。达尔文不知会多么喜欢！
[95]现代人的学名。——译者注
[96]在我的工程师祖父的推荐下，我第一次阅读了西尔维纳斯·汤普森（Silvanus P. Thompson）的《轻松学习微积分》（Calculus Made Easy），当汤普森用斜体介绍e是“一个从未被遗忘的数字”时，我激动不已。使用e的重要性之一，不仅仅是说将2作为一个选择因子，而是你可以直接地通过数间自然对数相减来计算达尔文。其他科学家已经提出以“霍尔丹”作为进化速率的单位。
[97]我甚至被称为“极端达尔文主义者”，这是一种嘲弄，该词的创造者可能有意想要侮辱我，但我没有觉得这是什么侮辱。
[98]“简并”和“冗余”（redundant）不同（虽然这两个术语经常被混淆），后者是信息理论的术语。冗余代码是指相同的信息传递不止一次的代码（如“她是一个女性女人”三次传达出“她是女性”这个信息）。“冗余”被工程师用于防止传输错误。一个简并代码是指一个以上的“词”被用来代表同一件事。在基因密码中，例如，CUC和CUG都可翻译成“亮氨酸”：因此一种从CUG变成CUC的突变，没有造成任何影响。这就是“简并”。
本书的开始，我杜撰了一位拉丁语老师被迫耗时费力地去捍卫一项命题——“罗马人及其语言曾经存在过”。现在，让我们回到这一思路，并对罗马帝国和拉丁语的存在证据一探究竟。我住在英国，这里和欧洲其他地方一样，地图上已被罗马写满了她的签名——在山水之间开凿了她的道路，在我们的语言之中交织了她的语言，在我们的文学之内融合了她的历史。沿着“哈德良长城”（Hadrian’s Wall）漫步，其被当地人认可的名字仍然是“罗马长城”（The Roman Wall）。我从新索尔兹伯里（new Salisbury）寄宿学校出发，如鳄鱼般摇头摆尾边走边看，走到罗马旧塞勒姆（Old Sarum）的火石堡，在那里与臆想的亡故军团的鬼魂交流（并原路返回）。当你展开英格兰的地形测绘详图，无论在图上哪里看到一条长而笔直的乡村公路，尤其是当有碧绿田野镶嵌在延伸的公路或载货通道之间，你完全可以用尺子吻合其边缘，这时你几乎总能在它旁边找到一个罗马标签。罗马帝国的遗迹，遍布我们的周围。
生物也一样——它们周身都写满了自己的历史。它们的每一根汗毛都布满了与罗马道路、城墙、纪念碑、陶片等同的生物性遗迹，甚至有雕刻在活性DNA上的古老铭文，有待学者们来破译。
“每一根汗毛”？是的，真真正正，没有夸张。当你受寒或受到严重惊吓，或被莎士比亚十四行诗的无双绝句打动心弦，你就会起鸡皮疙瘩。为什么？因为你的祖先是周身密被毛发的普通哺乳动物，这些毛发竖起或平复，都是按照身体内敏感的调温装置发出的指令而做出的。太冷，毛发竖起以笼络空气形成绝缘层。太热，则整个毛皮平复，让身体的热量更容易散发。在随后的进化中，立毛系统被“劫持”用于社会沟通的目的，这被囊括在达尔文的《人类和动物的表情》（The Expression of the Emotions）一书中，达尔文凭此成为最早赏析此事的作家之一。我忍不住想要与你们分享达尔文在此书中的一些句子：
萨顿先生（Mr Sutton）是动物园里善于思考的保安，他为我仔细地观察了黑猩猩和猩猩；并指出，当它们突然受惊，如被雷雨吓到，或当它们被戏弄而激怒之时，它们的毛发就会立起来。我看到过一只被黝黑的煤炭工人吓到的黑猩猩，其浑身上下的毛发都立了起来……我把一条玩具蛇放到猴屋里，其中几只猴子的毛发瞬间就变得直立……当我向一头野猪展示一条玩具蛇时，它的毛沿着背部以奇妙的方式立起来；而当野猪被激怒时，也是这样的。
狗颈部的毛在愤怒时也会立起。恐惧，也会使毛发竖立，以增大机体的外观尺寸并吓跑危险的竞争对手或天敌。即使是我们这些裸猿，仍然有使已不存在（或几乎不存在）的毛发立起的器官，我们称它为“鸡皮疙瘩”。立毛系统是一个“痕迹器官”，是某种已无功能的器官遗迹——它曾经在我们早已死亡的祖先那里承担着有用的功能。残留的毛发是众多书写于我们身上的史实之一。它们构成了具有说服力的证据，以此表明进化曾发生过——而且要再次强调，该证据并非来自化石，而是来自现代动物。
正如我们在前面章节中所看到的，我将海豚与一条同等大小的鱼相比较（如剑鱼），你不必非得解剖海豚直至体内深处，就能揭示它曾在陆地上生活过的历史。尽管它具有流线型、鱼般的外形，而且事实上它如今完全生活在海里，一旦搁浅就会很快死亡，但海豚（不是剑鱼）仍有“陆地哺乳动物”的组织贯穿其身体的纵横面。它有肺而没有鳃，虽然它屏息的时间要大大长于陆地哺乳动物，但它和任何陆地动物一样——如果被阻住空气的进入，它将溺毙。它用尽各种方式，改变它呼吸空气的器官，以适应水的世界。它不是像任何正常的陆地哺乳动物那样，通过鼻子的两个小鼻孔呼吸，而是在它的头顶有一个单一的鼻孔，这使它只需露出水面即可呼吸。这种“气孔”有一个严密的阀门，能将水阻隔在体外，而且该“气孔”的口径很大，可以最大限度地缩短一次呼吸所需的时间。1845年，在一封致皇家学会（Royal Society）的信中（达尔文作为该学会的一个成员，很有可能读过这封信），弗朗西斯·西布森阁下（Francis Sibson Esq.）[99]写道：“用于打开和关闭气孔，并作用于各种囊结构的肌肉群，形成了一部最复杂也是调整得最精巧的机械装置——这个机械装置要么是自然的产物，要么是技艺的结晶。”海豚的气孔在竭尽全力地纠正一个问题，而如果它像鱼那样用鳃呼吸，是不会产生这个问题的。并且，气孔的许多细节可看做是对“进气的鼻孔转移到头顶”产生的衍生问题的修正。一位真正的设计师本应该首先就将气孔设计为安在头顶——在他不打算取消肺采用鳃的情况下。贯穿本章全文，我们将会不断地发现，通过事后补偿或调整，进化过程会修改最初的“错误”或“历史遗迹”，而并不是像一位真正的设计师那样回到绘图板去重绘设计图。无论如何，关于海豚拥有陆地远祖的这件事，精细而复杂的气孔通道可作为颇具说服力的证据。
可以说，海豚和鲸鱼以不可胜数的其他方式在遍布体内体外的地方写满了其古老的历史，就像在英格兰地图上纵横交错的笔直的货运道和马车道构成罗马道路的遗迹。鲸没有后腿，但有深埋于皮下的微小骨骼，那是它们早已逝去的步行祖先所残存的骨盆带和后腿。此外，海牛目哺乳动物或大海牛亦是如此［我已经提过它们好几次了：海牛、儒艮还有24英寸长的斯特拉氏（Steller’s）大海牛，后者已因人类的捕杀而灭绝］[100]。海牛目哺乳动物与鲸鱼和海豚有很大的不同，它们是除鲸豚类之外唯一从不上岸的全海洋哺乳动物。海豚是速度快、头脑敏捷的食肉动物，海牛和儒艮是行动迟缓、傻傻的食草动物。当我参观位于佛罗里达州西部的海牛水族馆时，就是那一次，我没有因那里扬声器所播放的音乐而抓狂。这令人酣甜欲睡的泻湖音乐，听起来是如此慵懒怡人，使人忘怀一切。海牛和儒艮处于静态平衡时，能毫不费力地悬浮在水中 ，但不像鱼那样依靠鳔漂浮（见下文），而是依靠其肉脂产生的天然浮力和与之抗衡的沉重的骨骼。因此，海牛和儒艮的比重是非常接近水的，并且它们可以通过收缩或扩大胸腔进行微调。它们浮力控制的精度，被每个肺都有的一个独立的腔所增强：它们有两个单独的横隔膜。
图73 人类的大脑（上）、海豚的大脑（中）、鲑鱼的脑（下）（不按比例）
像所有的哺乳动物一样，海豚和鲸、儒艮和海牛都是产下活的幼崽。事实上，这个习性并不是哺乳动物的专利。许多鱼也是胎生的，但其“产子”的方式非常不同（事实上这些令人目眩神迷、与众不同的各种方式，无疑是各自独立进化的结果）。海豚的胎盘确凿无疑地表明了它的哺乳动物身份，它用乳汁哺育幼崽的习性，也可表明这一点。它的大脑毋庸置疑也是哺乳动物的大脑，而且是非常高等的哺乳动物的大脑。哺乳动物的大脑皮层，是包裹在脑外部的一层灰质。哺乳动物若要变得更聪明，增加大脑皮层的面积是途径之一。这可以通过增大大脑的总容量和扩大容纳大脑的头骨来做到。但大头骨也有其不利之处，因为这会使胎儿更难产出。因此，聪明的哺乳动物都在头骨设定的范围内设法增加大脑皮层面积——它们通过让整个皮层充满深深的褶皱和裂纹来做到这一点。这就是为什么人类的大脑看起来像一颗布满皱纹的核桃；而海豚和鲸的大脑因其具有褶皱，是唯一可与我们这些猿类相媲美的大脑。鱼的大脑没有一点褶皱。事实上，它们连大脑皮质都没有，而且与海豚或人类的大脑相比，整个鱼脑都很小。海豚哺乳动物的历史，深深镌刻在它们大脑褶皱的表面。这是它哺乳性的一部分，此外还有胎盘、乳汁、有4个房室的心脏、只有一个单骨构成的下颚、温血，以及哺乳动物所特有的许多其他特征。
我们将哺乳动物和鸟类称为温血动物，但它们真正拥有的是不管外面温度如何，都能保持体温恒定的能力。这是一条妙计，因为这样的话，细胞中的化学反应都可以在特定温度下被最优化，达到最佳反应状态。“冷血”动物不一定都是冷的。如果蜥蜴和哺乳动物都暴露在撒哈拉沙漠的正午阳光下，蜥蜴血液的温度会高过哺乳动物血液的温度。如果它们都在雪地里，蜥蜴的血液就会冷于哺乳动物的血液。哺乳动物一直都拥有恒定的温度，而且它必须依靠内部机制努力保持体温恒定。蜥蜴则用外在方式来调节温度——当它们需要温暖自己时，就移动到太阳下，而当它们需要降温时，就移动到阴凉地里。哺乳动物可以更准确地调节它们的体温，海豚也不例外。再次强调，它们作为哺乳动物的历史遍布全身，即使它们重回海里生活也不例外（在海里，其他大多数动物都不保持体温恒定）。
曾经自豪的翅膀
在鲸目和海牛目哺乳动物体内，我们注意到大量的历史遗迹器官，因为和它们定居在陆地的祖先相比，它们生活在一个截然不同的环境里。类似的原理也适用于那些已失去飞行习性和飞行器官的鸟类。不是所有的鸟都会飞，但所有的鸟都至少具有飞行的器官或遗迹。鸵鸟和鸸鹋是擅长快速奔跑的鸟，它们永远不会飞，但它们拥有残留翅基，这是从久远之前的、会飞的祖先那里继承的一份遗产。此外，鸵鸟的残留翅基并没有完全失去其效用。虽然它们太小了不能用于飞行，但它们似乎在鸵鸟奔跑时具有某种平衡和掌舵的作用，并且参与社交展示和性展示。几维鸟的翅膀小到无法透过这种鸟漂亮的外部羽衣而被观察发现，但翅膀骨骼的遗迹仍旧在那儿。恐鸟则完全失去了它们的翅膀。顺便说一下，在它们的原产国新西兰，不会飞的鸟多得出奇，这大概是因为哺乳动物的缺失而留下了宽广的、待填补的生态位，可以由任何能飞到那儿的生物填补。但这些飞行的先驱用翅膀飞到那儿，后来填补了哺乳动物在地面上的空位，失去了翅膀。但这可能并不适用于恐鸟本身，因为当这一事件发生时，南方大陆冈瓦纳尚未分裂成各个板块，那时恐鸟的祖先已经不会飞了，新西兰正是这些分裂后的陆地之一，每块陆地都分别承载了冈瓦纳大陆上原属于自己那一部分的动物。而这个原则肯定适用于鸮鹦鹉，一种生活在新西兰、不会飞的鹦鹉，它会飞的祖先显然曾生活在距今较近的时期，以至于鸮鹦鹉至今仍旧尝试着飞翔，虽然它们缺乏取得成功的必要装备。引用不朽的英国作家道格拉斯·亚当斯（Douglas Adams）在《最后一眼》（Last Chance to See）里所说的话：
这是一只非常胖的鸟。一只大型成年鸟的体重约有六七磅，而当它认为它即将被某个东西绊倒时，它的翅膀多少还是可以做出一些有效的摆动——但跟飞翔完全是两码事儿。然而可悲的是，这只鸮鹦鹉似乎不仅已忘记了飞行，它还忘记了自己已不会飞。显然，一只忧心忡忡的鸮鹦鹉有时会蹿上树再跳下来，于是它就像砖块一样“飞”了起来，并以一种粗野的姿势摔落在地上。
鸵鸟、鸸鹋和美洲鸵，是知名的走禽，而企鹅和加拉帕戈斯群岛的不会飞的鸬鹚，则是知名的游禽。我曾有幸在伊莎贝拉岛一个宽大的石塘里和一只不会飞的鸬鹚一起游泳，并且目睹了它的速度和灵活性，我对此感到陶醉——它一次接一次地在海底缝隙中搜寻食物，并在水面下停留了一段长度惊人的时间（我得利用一根浮潜呼吸管才能做到这一点）。鸬鹚不像用短翅进行“水下飞行”的企鹅，还有加拉帕戈斯鸬鹚（用自己强大的腿和巨大的脚蹼推动自己向前），鸬鹚只将其翅膀用作平衡器。所有不会飞的鸟类，包括鸵鸟以及类似鸵鸟的鸟类，虽然在很久以前就失去了自己的翅膀——但它们显然都传衍自曾用翅膀飞行的祖先。任何理性的观察者都不会怀疑这一事实，这就意味着当任何人思考这一点，都会发现很难或不可能质疑进化的事实。
许多不同组群的昆虫，也已经失去了自己的翅，或已将翅大大缩短。它们与原始的无翅昆虫（如蠹虫、跳蚤和虱子）不同，它们失去了自己祖先曾经有过的翅。雌性舞毒蛾拥有未发育的翅肌，并且不会飞。它们并不需要会飞，因为雄性会飞向它们，它们通过一种化学物质吸引雄性，一种即便经过极度稀释，仍可被察觉出来的物质。如果雌性像雄性一样飞舞，这套系统反而可能无法正常工作，因为当雄性顺着缓缓飘流的化学梯度飞来的时候，其释放者已经离开了！
图74 大蚊的平衡棒
大多数昆虫有4个翅，而苍蝇只有两个翅，正如它们的拉丁名Diptera（双翅目）所示。它们的第二对翅已缩短，变成一对“平衡棒”。这对“翅”摇摆得像快节奏的体操棒，并执行微型陀螺仪的功能。我们怎么知道“平衡棒”来自祖先的翅呢？有几个原因。“平衡棒”位于第三胸节的位置完全和会飞的翅在第二胸节的位置一样（并且，其他昆虫第三胸节也有翅，位置也一样）。“平衡棒”的运动方式，和苍蝇的翅也一样，都是“8”字形。它们和翅来源于同一胚层，并且，虽然它们很微小，但是如果你仔细观察它们，特别是观察其发育过程，你可以看到，它们明显就是源自祖先的并经改进的发育不良的翅——除非你是一个进化论的否认者。以相同的故事为证——存在突变的果蝇，所谓的同源突变体，其胚胎发育异常，发育成的不是平衡棒，而是第二对翅，就像蜜蜂或任何其他种类的昆虫一样。
翅和平衡棒之间的中间状态会是什么样子，而且为什么自然选择会青睐这个中间状态呢？一根不完全的平衡棒的作用是什么？我在牛津大学的老师普林格尔（J. W. S. Pringle）是一位老教授，他冷峻的姿态和拘谨的举止为他赢得了“搞笑约翰”（Laughing John）的绰号，他的主要贡献就是弄明白了平衡棒是如何工作的。他指出，所有昆虫的翅基都有微小的感觉器官，用来侦测扭曲力和其他的力。平衡棒基部的感觉器官与之非常相似——这是“平衡棒是修正后的翅”的另一个证据。很久以前，在平衡棒尚未进化出来时，信息从感觉器官的基部流入神经系统，从而使翅在飞行时快速振动起到原始陀螺仪的作用。因为在一定程度上任何飞行器都是不稳定的，所以它需要通过精密的仪器设备进行补偿，例如用陀螺仪。
图75 喙嘴翼龙（上）和古魔翼龙（下）
关于稳定和不稳定飞行器的整个进化问题，是非常有趣的。看看这两只翼龙，它们都是已灭绝的会飞的爬行动物，和恐龙处于同一时代。任何一个航空工程师都会告诉你，在图75上方的早期翼龙——喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）一定是一个稳定的飞行器，因为它有一条长长的尾巴，末端还有一个乒乓球拍样的结构。喙嘴翼龙不需要像苍蝇的平衡棒那样的复杂的陀螺控制，因为它的尾巴使它具有内在的稳定性。另一方面，同一个工程师可能会告诉你，它的可操作性不会很强。任何飞行器，都会在稳定性和可操作性之间作出取舍。伟大的约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）在重返校园攻读动物学之前曾是一位飞机设计师（他因为飞机的噪声和老旧造型而改行），他指出，在进化的时光里，飞行动物会沿着这种取舍的范围来回变化，有时为了要增加可操作性而牺牲了其内在的稳定性，但需要为此付出增加仪器和计算能力（即脑力）的代价。在图75下方的是古魔翼龙（Anhanguera），一种白垩纪的新型翼龙，约生活在侏罗纪的喙嘴翼龙6 000万年之后。古魔翼龙几乎没有一点儿尾巴，类似现代的蝙蝠。像蝙蝠一样，它肯定会是一架不稳定的“飞机”，依赖于仪器和计算来不断地对其整个飞行表面进行即时的微妙调控。
当然，古魔翼龙没有平衡棒。它会利用其他感觉器官提供等效的信息，可能是内耳里的半规管。在那些我们已经发现的翼手龙体内，这些半规管确实非常大——虽然这对梅纳德·史密斯假说而言是一个令人失望的发现，因为喙嘴翼龙体内的半规管和古魔翼龙体内的半规管是一样大的。但是，回头看看苍蝇，普林格尔提出，苍蝇的四翼祖先可能有个长腹，这能使它们稳定。所有的4个翅都能充当简易陀螺仪。然后，他接着阐述，苍蝇的祖先开始在稳定性的范围内连续变动，使腹部变得更短，从而增大灵活性，削弱稳定性。于是后翅开始更多地转而执行陀螺仪的功能（作为翅，它们一直都在部分地执行这个功能），因而后翅变得越来越小且相对于其尺寸来说是越来越重，而前翅扩大，接管更多的飞行功能。这应是一个渐进的、连续的变化过程，随着前翅担任越来越多的“飞行工作”，后翅便渐渐萎缩以接任“航电设备”的角色。
工蚁已经失去了它们的翅，但没有失去生翅的潜力。有翅的历史仍然潜伏在它们体内。我们知道这一点，是因为蚁后（和雄蚁）有翅，而工蚁本来是可以变成蚁后的雌蚁，但它们出于环境的原因（而非遗传因素）未能成为蚁后[101]。想必工蚁在进化过程中就失去了自己的翅，因为翅在地下生活中是个麻烦。对于这一点，蚁后做出了辛酸的证明——它们一生只用自己的翅一次，就是为了飞出自己出生所在的巢穴，寻找伴侣，然后安顿下来并挖一个洞，作为新的巢穴。当它们开始地下的新生活时，它们所做的第一件事就是丢掉它们的翅，在某些情况下，简直就是要自己咬掉翅：痛苦（也许吧，谁知道？）的证据表明，翅是地下生活的一个麻烦。难怪工蚁压根儿就永远不会生翅。
大概是出于类似的原因，蚂蚁和白蚁的巢，成为一群不同类型的无翅食客的家，它们依靠由浩浩荡荡、沙沙作响地来回往返的觅食蚁所带回的丰富采集物为食。对它们而言，翅同样是多余的障碍，就像蚂蚁的情况一样。谁会相信，图76中的怪物是一只蝇呢？然而，我们从审慎且详尽的解剖研究中得知，它不仅是一只蝇，还是属于一个特定科——蚤蝇科的蝇，是白蚁巢中的寄生虫。再下一幅图，图77是同科的另一个正常得多的成员，它大概有点类似于前一幅图中那个无翅的古怪生物的有翅祖先，虽然它也是一种社会性昆虫蜜蜂的寄生虫。你可以看到，它和图76中那个怪物的镰刀形头部具有相似性。并且，这个怪物的发育不良的翅是位于身体两侧的刚好肉眼可见的小三角形。
图76 蚤蝇科的寄生性蝇
图77 蚤蝇科的另一种蝇
在蚂蚁和白蚁的巢穴中，寄居着一群闲散的、“浑水摸鱼”的昆虫，对于它们，这里还有另外一个导致它们无翅的原因。在进化的时光里，它们（不是蚤蝇科的蝇）中的许多成员为了保护自己，便使自身与蚂蚁相似，或者以此来欺骗蚂蚁，或者以此来欺骗潜在的捕食者（或两个原因都有）——否则，这些捕食者可能会将它们从口感差、保护性好的蚂蚁中挑选出来吃掉。谁能只需随意一瞥，就能发现图78中这种生活在蚂蚁巢穴里的昆虫，根本不是蚂蚁，而是甲虫呢？那么，我们又是怎么知道的呢？因为它们与甲虫之间具有深层的、精细的相似之处，其数目远远超过了它们与蚂蚁在表面特征上的相似之处：就像我们知道海豚是一种哺乳动物，而不是鱼，这里是同样的道理。除去那些限定这种昆虫表面外观的特征，例如它的无翅和蚂蚁般的轮廓，它的全身上下，都被它的甲虫祖先写满了历史（依然与海豚的例子一样）。
图78 伪装成蚂蚁的甲虫
失去眼睛
正如蚂蚁和它们的地下同路人因在地下生活而失去了自己的翅，那些生活在无光的黑暗洞穴深处、种类繁多的动物，也简化或失去了眼睛，并且就像达尔文自己所指出的，它们或多或少地完全失明了。“穴居动物”[102]这个词，适用于只生活在洞穴最黑暗之处的动物，这种动物已非常特化，无法在其他任何地方存活。穴居动物包括某些蝾螈、鱼、虾、龙虾、千足虫、蜘蛛、蟋蟀和许多其他的动物。它们通常是白色的，其体表失去了所有的颜色，并且眼盲。然而，它们通常仍留有眼睛的痕迹——这即是我在这里提到它们的原因。退化的眼睛就是进化的证据。洞螈由于生活在永久的黑暗之中，所以它们不会用到眼睛，那么为什么一个神圣的造物主还会给其安上假眼睛呢，而且它明明和眼睛同源却没有眼睛的功能？
站在进化论者的角度，他们需要对不再被使用的眼睛从其原所在之处消失而作出解释。有人可能会说，即便你不打算再使用它们，为什么不简单地留住你的眼睛呢？ 它们说不定会在未来的某个时候派上用场呢？为什么非要“自寻烦恼”地摆脱它们？顺便提一下，请注意，要我避免“意图”、“目的”和“拟人化”的表达是十分困难的。严格地说，我不应该使用“自寻烦恼”这样的字眼，不是吗？我本应该像这样说：“失去眼睛的洞螈与其竞争对手（保留一对完好的眼睛却从不加以使用的蝾螈）相比，前者如何因其失去眼睛而获益，从而会具有更强的生存和繁殖能力？”
当然，几乎可以肯定，眼睛不是“免费”的。姑且不论制造一只眼睛所需的具有争议性的“适度经济成本”，单单对于一个湿润的眼窝来说，它不得不对外界开放，以适应有着透明表面、能转动的眼球，但这可能会导致眼窝易受感染。所以，洞螈将眼睛封闭在坚硬的身体肌肤下面，或许这就使得它比留有眼睛的竞争对手能够更好地生存。
但还有另一种方式可以回答这个问题，并且有教益的是，不用“优势”这种词语，更不用“目的”或“拟人化”这样的表达。当我们一谈论起自然选择之时，就想到所谓罕见的、有益的突变会出现，并得到自然选择的青睐。但是，大多数突变都是不利的，只因为它们是随机的，而且向坏方向变化的方式比向好方向变化的方式更多[103]。自然选择立刻就会惩罚“有害”突变。拥有这种突变的动物个体很可能会死亡，而不太可能得到繁殖的机会，于是这会导致基因库中的此类基因突变自动被删除。每一个动物和植物的基因组，都会受到有害突变的不断轰击：一种如冰雹风暴降临般的猛烈冲击。这有点儿像月球表面——由于连续不断的陨石轰击，陨石坑越来越多。除了极少数的例外，每当一个与眼睛有关的基因被突变击中时，眼睛就会丧失一些功能，降低一些视物能力，偏离“眼睛”的资格远一些。而对于生活在光照下和要使用视觉的动物来说，这种有害突变（大多数）都会迅速地被自然选择剔出基因库。
但在完全黑暗的环境里，轰击眼睛基因的有害突变不会受到惩罚。于是，视力便不可能再有了。一只洞螈的眼睛就像月球表面——布满了由突变造成的、永远不会被抹去的“陨石坑”。而生活在日光下的蝾螈，其眼睛则像地球表面——与洞螈的眼睛一样，也被“突变”以相同的速率“撞击”，但经由自然选择（侵蚀过程），每个有害突变（陨石坑）逐渐被清除。当然，关于穴居动物的“眼睛的故事”并不仅仅是负面的，也有正向的选择—— 对于视力已然恶化的洞穴蝾螈，自然选择支持保护性的皮肤覆盖在其脆弱眼窝之上而生长。
历史遗迹中最有趣的，是那些为某些目的服务的器官（已经失去了它们原来作用的退化器官），但看来设计得很糟糕。最好的脊椎动物的眼睛（鹰或人的眼睛）是一台极其精密的仪器，具有高分辨的功能，能够与蔡司（Zeiss）、尼康（Nikon）中最好的照相设备相媲美。若非如此，蔡司和尼康为我们的眼睛生产高清晰度的图像，就是在浪费时间了。另一方面，对于“眼睛”，19世纪的德国大科学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz，你可以说他是物理学家，但他对生物学和心理学的贡献更大）曾表示：“如果一个光学仪器商想要卖给我一台具有这样各种瑕疵的仪器，我认为自己有理由以最强烈的措辞来指责他的粗心大意，并退回他的仪器。”那么，为什么“眼睛”似乎还不错，好于（物理学家）亥姆霍兹的判断呢？原因之一，是由于大脑完成了不起的后续图像清洁工作——就像一个超精密的自动图像处理软件。至于感光方面，仅在我们阅读时所用的视网膜中央的部分，即人眼的小窝处，可以达到蔡司或尼康照相机的感光水平。当我们“扫描”一个场景时，我们移动“视网膜的中央小窝”扫描场景中不同部分，将每一部分的极致细节和精确度都看清楚，而大脑里的“图像处理软件”愚弄了我们，让我们以为自己所看到的整个场景都具有一模一样的精度。一台最优质的蔡司或尼康照相机，确实能使整个画面达到几乎同等的清晰度。
所以，眼睛在光学方面所欠缺的地方，已由大脑先进的图像模拟软件进行了弥补。但我还没有提到其中最明显的“光学缺陷”的例子，即视网膜是背向前方的。
图79 人类的眼睛（左），“感光细胞”的细节（右）
想象一下，一位工程师向“当代的亥姆霍兹”提供一台数码相机，其屏幕是由微小的“光电管”组成的，该相机能够捕捉图像并直接投射到屏幕表面。这很讲得通，显然每根光电管后面，都有导线连接到一个有某种计算能力的设备，在那里进行图像校对。这就更讲得通了。亥姆霍兹不会退货了。
但现在，假如我告诉你，眼睛的“光电管”（感光细胞）是向后指的，指向背离我们所看的景像。连接感光细胞与大脑的“电线”，遍布于视网膜表面，所以，在光线传递到感光细胞之前，它们不得不穿过纠结的“电线地毯”。这显得很不合理——而后面的结果还要更糟。感光细胞向后指的后果之一，就是携带光线信息的“电线”，不得不设法穿过视网膜再向后入脑。在脊椎动物的眼睛里，“电线”都汇聚到视网膜上的一个特定的“孔洞”中，从这里钻过视网膜。这个填满了神经的“洞”被称为“盲点”，因为它是没有感光细胞的，但称它为“点”，有点太小看它了，因为这个“点”其实相当大，它更像是盲人的眼罩，实际上，因为大脑里有“图像自动处理”软件，所以这个设计也没有令我们非常不方便。不过，还是得退货——这不只是个糟糕的设计，而且是一个百分百的白痴设计。
是这样吗？若如此，眼睛的视物功能将会很糟糕，而真实情况并非如此。眼睛的视物功能实际上是非常好的。这个“好”，要归功于自然选择，它就像一个一丝不苟的修理工那样，在视网膜初始的大型安装错误之后大力工作，最终将它修复成一台高品质的精密仪器。这让我想起关于哈勃太空望远镜（Hubble Space Telescope）的传奇。你还记得，当哈勃望远镜在1990年启用时，它被发现具有重大缺陷。由于在校准设备中有一个未被发现的故障，主镜打磨和抛光时，发生了变形，虽然变形很轻微，但后果很严重。望远镜是被发射进入轨道后，才发现有缺陷的。在那次大胆且足智多谋的行动中，宇航员被派遣去修复望远镜，并且他们成功地通过“给它戴了一副眼镜”而解决了问题。此后，望远镜工作得非常出色，并经受了3次维修使其得以进一步完善。我提及哈勃望远镜是为了指出：一个重大的设计缺陷（甚至是灾难性的失误）可以通过随后的修补得到纠正，在适当的条件下，初始错误可以被复杂而精巧的修补工艺完美地弥补。一般在进化过程中，即使“主要突变”使生物体向着大体正确的方向改进，基本还是需要后续的大量修修补补——因为它们要使初始大突变留下的粗糙边缘，于是众多的小突变对此展开“清理行动”，并最终得到了自然选择的青睐。这就是为什么尽管最初的设计存在粗陋的缺陷，人类和鹰的视力还是如此出色。亥姆霍兹再次说道：
眼睛，它具有我们能够在一台光学仪器上可能发现的每一个缺陷，甚至有些缺陷是眼睛所特有的；但这些缺陷相互之间抵消得太好了，以至于多亏它们的存在而很少会产生不精确的图像，在普通的光照条件下，视觉感官的精度是由视锥的大小所限定的。但是，只要我们的观察对象处于某种不同的的状况中，我们就会发觉到色差、散光、盲点、静脉阴影、介质透明度不完善，和我提及过的其他所有缺陷。
不智能的设计
如果真有一位设计师来设计的话，其通过后续的修补来弥补设计上的重大缺陷，这种工作方式是我们完全不应期待的。我们可能会预想到不幸的差错，如哈勃望远镜镜片的球面像差，但我们绝对料不到会发生像将视网膜装反这样明显的蠢行。这些大失误不是来自糟糕的设计，而是源于历史。
自从柯里（J. D. Currey）教授向我讲解后（他教我那会儿，我还是本科生），我最喜欢的一个例子就是“喉返神经”[104]。喉返神经是某脑神经的一个分支，这些脑神经直接源出于大脑，而不是脊髓。迷走神经（这个名字的意思是“漫游”，“迷走”的形容恰到好处）是脑神经之一，拥有多条分支，其中有两条到达心脏，另两条分别位于喉头（哺乳动物的“音响”）的两侧。在颈部的每一侧，都有一条喉神经的分支沿着一条直达线路直接入喉，这恰如设计师可能选择的路径。而另一条分支，绕了一条惊人的弯路入喉。它一直向下潜到胸部，环绕一条离心的主动脉（左侧和右侧的动脉不同，但其原理相同），然后调头回到脖子，抵达了它的目的地。
如果认为喉返神经是一项设计的产物，那么这一设计实在丢人。与“眼睛”相比，亥姆霍兹更有理由把它退货 。但是，就像看待“眼睛”的问题一样，在你忘掉设计，转而思考历史的时候，就讲得通了。为此，我们需要回到当我们的祖先还是鱼的时代。鱼有一个两腔的心脏，不像我们的心脏有4个腔。鱼的心脏通过一个被称为“腹主动脉”的大中央动脉，向前泵出血液。腹主动脉通常会发出6对分支，通向两侧任一侧的6个鳃。然后，血液流过鳃，在那里它变得富含氧气。在鳃之上，血液由6对血管收集的氧气汇入另一个下行至中部的大血管中，这个血管被称为“背主动脉”，负责供给身体的其他部位。这6对鳃上的动脉，就是脊椎动物身体“分节”设计的证据，这一点在鱼类体内比我们体内更清晰、更明显。令人称奇的是，这在人类胚胎中是非常明显的，人类胚胎的“咽弓”显然是来自祖先的鳃，通过观察它们详细的解剖结构，便可得出该结论。当然，它们没有鳃的功能，但5周大的人类胚胎可以被视为粉红色的有鳃小鱼。再一次，我不禁纳闷了，为什么鲸鱼和海豚、儒艮和海牛没有重新进化出功能性的鳃。事实上，它们像所有的哺乳动物一样在咽弓阶段，都具有能发育成鳃的胚胎“基架”，这表明发育成鳃应该不会太困难。我不知道它们为什么没有那样做，但我敢肯定，其中必有一个很好的理由，一定有人知道这个理由，或者知道如何研究它。
图80 人类胚胎的咽弓
所有脊椎动物，都具有“身体分节”的设计，但与胚胎的情况不同，成体哺乳动物的这种设计只有在脊髓区才是显而易见的，在这里，从前到后，椎骨和肋骨、血管、肌肉块（肌节）和神经都明显遵循了“模块化重复”的模式。脊柱的每个节，都有两根大神经从脊髓两侧发出，称为“背根”和“腹根”。这些神经大都在其发源的椎骨附近行使职责（不管职责是什么），但是也有一些神经射散到腿部，一些神经到达手臂。
头部和颈部，也遵循同样的分节设计，但即使在鱼体内，该设计都很难辨别，这些体节本应像脊柱那样从头至尾排列得整整齐齐，可是在历经了进化岁月之后，它们都变得混乱了。辨别出头部诡异的分节痕迹，是19世纪和20世纪早期比较解剖学和胚胎学的成就之一。例如：无颌鱼类（如鳗鱼）及有颌的脊椎动物的胚胎的第一鳃弓，对应那些有颌骨的脊椎动物的颌骨（除七鳃鳗和盲鳗之外的所有现代脊椎动物的颌骨）。
就像我们在第十章所看到的那样，昆虫，以及其他节肢动物（如甲壳类）都有一个身体分节的设计。揭示昆虫的头部所包含的体节，这也是一项与上文所述相似的重大成就——昆虫头部的体节同样都混杂在一起了，它们的远祖头部的前6个体节，是一连串的模块结构，就像身体的其他部分一样。这是20世纪后期胚胎学和遗传学的一项成就，它阐明了昆虫的分节方式和脊椎动物的分节方式，根本不像我所学的那样是互不相关的，而实际上是由平行基因集合所控制的［所谓的“同源区基因群”（hox基因）］；在昆虫、脊椎动物和许多其他动物之间，可以辨识出这种基因的相似性，这些基因甚至以同样的串联顺序排列在染色体中！这一点是当我上大学的时候，我的任何一位老师做梦都想不到的，那时老师对于昆虫和脊椎动物分节方式的内容完全是分开讲授的。不同门类的动物（如昆虫和脊椎动物）之间，甚至比我们曾经认为的更加统一。而这一点，也同样是因为它们共有一个祖先。在所有两侧对称的动物的始祖那里，“同源计划”就已经勾勒出来。所有的动物都具有比我们过去所认为的还要亲密的亲缘关系。
让我们回到脊椎动物的头部：脑神经被认为是面目大改的体节神经的后裔，这些神经曾在我们的原始祖先体内构成一串背根和腹根的前端，就像那些现在仍然从我们脊柱发出的神经那样。我们胸部的主要血管曾经清楚地按体节分布，负责为鳃服务，而今成了杂乱的遗迹和残留。你可以这么说，哺乳动物的胸部打乱了的祖先鱼鳃的分节模式，正像在更早期，鱼的头部打乱了更早的祖先的分节模式。
人类胚胎也有血管供给他们的“鳃”，与鱼类的供血血管十分类似。人类胚胎的每一侧都有两条腹主动脉，带有按体节分布的主动脉弓，供给所在体侧的每个“鳃”，再连接到成对的背主动脉。这些按体节分布的血管，大多数在胚胎发育结束时已经消失，但是它们清楚地表明了“成人模式”是如何从“胚胎设计”中起源的，以及是如何从“祖先设计”中起源的。如果你观察孕后约26天的人类胚胎，你会发现，它对“鳃”的血液供应与按体节分布的对鱼鳃的血液供应十分相似。在妊娠后的几周里，血管模式按阶段简化，并失去了其原有的对称性，在婴儿出生时，其循环系统已变得严重左偏——完全不同于整齐对称、像鱼一样的早期胚胎。
我不会深入讨论“我们的大胸部动脉是6个编了号的‘鳃动脉’的幸存者”的繁琐细节。为了了解我们喉返神经的历史，我们仅仅需要知道——鱼体内的迷走神经分支供给了6个鳃中的后3个，因此，对它们来说，从合适的鳃动脉后面穿过是很自然的。这些分支，没有什么“重返”现象：它们以最直接、最合乎逻辑的路线，抵达了它们的终端器官——那些鳃。
然而，在哺乳动物的进化过程中，脖子伸长了（鱼没有脖子），鳃也消失了，其中一些鳃变成了有用的结构（例如甲状腺和甲状旁腺），其他各种零碎的组织结合起来，形成了喉。那些其他的有用的结构，包括喉的组成部分，所接受的血液供应和神经联接，正是来自那些曾几何时，以有序的序列供应鳃的血管和神经的进化了的后裔。当哺乳动物的祖先与它们的鱼类祖先在进化道路上渐行渐远之时，神经和血管发现它们自己在向着令人费解的方向拉长并伸展，这扭曲了它们之间的相互位置关系。脊椎动物的胸部和颈部变得一团混乱，不再像鱼鳃那样是整齐对称且连续的重复。因此，喉返神经是非同寻常的扭曲变形的结果。
图81中的图片，来自1986年贝里（Berry）和哈勒姆（Hallam）编写的一本教材，表明了鲨鱼体内的喉返神经并没有“绕道而行”。而为了说明喉返神经在哺乳动物体内的“弯路”，贝里和哈勒姆选择了长颈鹿——还有比长颈鹿更显著的例子吗？
在人体中，喉返神经所采取的路线，也许最终只表现为几英寸的弯路。但在长颈鹿体内，这可不是开玩笑的事——其路线的长度超过数英尺——喉返神经在一只大型成年长颈鹿体内的弯路可能超过15英尺！2009年达尔文诞辰日（他的200岁生日）后的第二天，在伦敦附近的皇家兽医学院，我很荣幸地花了一整天的时间，与一个由比较解剖学家和兽医病理学家组成的团队，共同解剖了一只在动物园不幸死亡的长颈鹿幼仔。这一天令人难以忘怀，对我来说几乎是梦幻般的经历。阶梯手术教室是一个名副其实的“剧场”，它有一面巨大的平面玻璃墙，将“舞台”与倾斜的座位隔开，每一次，许多兽医专业的学生都坐在座位上进行数小时的观摩。学生们一整天——这对学生来说一定是很异常的经历——都要坐在昏暗的阶梯手术教室里，透过玻璃来注视里面被灯光照亮的场景，并聆听全部佩戴着喉部微型麦克风的解剖队伍的发言，而在那时，我和电视剧组工作人员正在为将在第四频道播出的纪录片而进行拍摄。长颈鹿被置于大型、倾斜的解剖台上，其中一条腿通过吊钩和滑轮在空中高高吊起，它巨大而令人伤感的脆弱颈部在明亮的灯光下一览无遗。根据严格的规定，位于长颈鹿一侧玻璃墙后内我们，全部穿上了橙色的工作服和白色的靴子，这在某种程度上为那一天平添了梦幻色彩。
图81 长颈鹿和鲨鱼的喉返神经
关于喉返神经迂回的长度，其见证是——解剖学家团队的各个成员同时在绵延的神经上进行解剖——靠近头部的喉部、心脏附近的回路以及它们之间所有的节点——却不会妨碍到彼此的工作，也很少需要彼此进行沟通交流。他们耐心地梳理出整个喉返神经的结构：据我们所知，在维多利亚时代，大解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）于1837年第一次完成这一艰巨的任务。这项工作十分困难，因为神经非常细，甚至于它的回路部分就像缝纫用的线一样（我以为自己早已知道了这一点，但当我亲眼见到时，它仍然让我吃了一惊），在气管周围错综复杂的薄膜和肌肉所组成的网络中，它很容易被忽视。在它的下行路线中，神经捆绑在较大的迷走神经上从喉部（其最终的目的地）几英寸处掠过而不入其门，这条神经继续下行，“走”过了整个脖子长度的距离，再掉过头来，返回抵达喉部。我对格雷厄姆·米切尔（Graham Mitchell）和乔伊·雷登堡（Joy Reidenberg）教授和其他专家所做的解剖工作，印象十分深刻；与此同时我发现这大大增加了我对理查德·欧文（达尔文的死敌）的尊重。然而，神创论者欧文未能从中得出这一明显的结论——任何一位聪明的设计师都本该拆掉喉返神经的下行部分，用数厘米的捷径取代数米的弯路。
