第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.16
姑且不论这么长的神经所引致的资源浪费，我不禁怀疑长颈鹿的发声是否会遭到延迟，就像一个外国通信记者通过卫星线路说话的声音那样（延迟）。一位权威人士曾表示：“尽管拥有发育良好的喉部并且性情适宜群居，长颈鹿却只能发出低沉的呻吟或轻叫。”一只“口吃”的长颈鹿——这是一个可爱的想法，但我不会沉陷于此。对于这一整个关于“弯路”的故事，其精要即为——这个范例表明了远古生物远远不是被精心设计的。而对一位进化论者来说，重要的问题是为什么自然选择不像工程师那样：重新绘制设计图，并以一种合理的方式将其重新组装。这是我们在本章中反复遇到的同一问题，我试图以各种方式来回答它。根据经济学家所说的“边际成本”，可以借此来解开关于喉返神经的谜团。
随着长颈鹿的脖子在进化过程中被慢慢加长，绕道的成本——无论是经济成本还是“口吃”的成本——都是逐步增加的（在这里我尤其要强调“逐步”）。每毫米所增加的边际成本是微小的。但随着长颈鹿的脖子逐渐增长到目前惊人的长度，弯路的总成本或许也已经达到了它的临界值——假设在这个临界值时，一个突变的个体如果能将它的下行喉返神经纤维从迷走神经束中分离出来，并使其跳跃微小的距离抵达喉部，那么这个个体将能更好地生存，但要实现这种“跳跃”，这种突变难免会导致胚胎发育过程中出现一个重大变化——甚至是剧变。很有可能这个必要的突变永远不会出现。即使出现了，它也可能具有害处——在一个敏感而微妙的过程中，任何巨变都会不可避免地产生害处。即使截弯取直所带来的优势最终会完全超过这些害处，但是，每增加一毫米的迂回所导致的“边际成本”与现有的弯路相比是微不足道的。即使，“重回绘图板”的解决方案是一个更好的主意（如果该方案可以实现），但是与之竞争的替代方案只是对现有的弯路进行些许加长，并且这种微小的加长所需的边际成本会很小。我揣摩，微小加长的成本要小于“巨变”造出更优结果的成本。
图82 长颈鹿喉神经生成的回路
上述所有内容都是要点之外的题外话，而要点是：任何哺乳动物体内的喉返神经，都是驳斥“设计师”理论的有利证据。在长颈鹿体内，喉返神经伸展得相当壮观！怪异的漫长“迂回”沿着长颈鹿的脖子一路向下然后又折返回来——这类事情正是我们期待从自然选择的进化中所看到的，然而我们不会对任何一位明智的设计师抱以该类期待。
乔治·威廉姆斯（George C. Williams）是美国进化生物学家中最受尊敬的一位，他平和睿智，脸庞棱角分明，总令人想起一位最受尊敬的美国总统（他和达尔文同年同月同日生，也因平和睿智而闻名）[105]。威廉姆斯呼吁大家关注另一个迂回，该迂回所采取的方式与喉返神经类似，但位于身体的另一端——输精管。输精管是从睾丸往阴茎运送精子的管道。图83左侧所示是设想的最直接的运输路线。输精管实际采取的路线，则是此图右侧所示。输精管采用了一条荒谬的弯路，上行绕过输尿管（将尿液从肾脏输送到膀胱的管道）。如果这是设计而成的，那么没有人能理直气壮地否认这样一个事实，即这个设计师犯了一个严重错误。但是正如关于“喉返神经”的问题一样，当我们着眼于进化历史时，一切都变得清楚明白了。图中虚线所示的是睾丸原来可能的位置。在哺乳动物的进化过程中，睾丸下降到了其现今所在的阴囊中的位置（原因尚未可知，但往往被认为与温度相关），于是输精管便搭到了输尿管的上方——不幸地陷入了歧途。“进化”没有像任何明智的工程师都会做的那样，重排管道，而是简简单单地继续延长了管道的长度——同样，每次因“弯路”的小小延长而增加的边际成本都很小。这又是一个关于纠正初始错误的绝佳事例，其纠正过程通过“事后补偿”而非“重回绘图板”的方式得以实现。此类例子，必然撼动了那些“智慧设计论”拥趸的理论根基。
图83 从睾丸到阴茎的输精管路线
从某种意义上来说，人体载满了那些我们称之为缺陷的东西，但从另一种意义上来说，我们是祖先从其他种类的动物演化而来的，在其漫长的历史过程中，那些缺陷是不可避免的妥协的产物。当无法选择“重回绘图板”时，缺陷是无法避免的，然而只需对已存的缺陷进行临时修改，便可实现对其的改进。试想一下，弗兰克·惠特尔爵士（Sir Frank Whittle）和汉斯·冯·奥海因博士（Dr Hans von Ohain）这两位具有独创力的喷气式发动机发明者，如果被迫遵守如下规则：“不允许将一张干净的纸置于绘图板上来开始你的设计。你必须首先制造一个螺旋桨发动机，然后再改造它，并且一次只能更换一个零件——一次一个螺丝钉，一次一个铆钉，逐渐地将螺旋桨发动机‘祖先’改造为喷气式发动机‘后裔’。”那么最后喷气式发动机将是一团乱七八糟的东西。更大的难题是，全部的中间产品都要能够飞行，并且在这一连串产品之中，其中的每个产品都至少要比上一个产品得到了一些改善。你会看到，最终造出的喷气式发动机负载着各种历史痕迹、异常和瑕疵。通过增加笨重的、补偿性的修补层，或是通过修理、拼装，总之必须在遵循“不得重新绘图”的禁令之下尽量努力，从而使上述每一项瑕疵得到处理。
上文已指明了要点，但仔细观察生物中的创新，也许可以从螺旋桨发动机与喷气式发动机的事例中得出一个不同的类比。一项重要的创新（在我们的类比中，就是指喷气式发动机），很可能不是从具有相同功能的旧器官（螺旋桨发动机）中发展而来，却很可能是从截然不同的、完全行使不同功能的器官发展而来。这里有一个很好的例子：当我们的鱼类祖先呼吸空气时，它们并没有将自己的鳃改装成肺［正如一些呼吸空气的现代鱼类所做的那样，例如攀鲈（Anabas）］；相反它们改装了肠道的一个小袋。而且顺便提一下，那些硬骨鱼类——这里指你常见到的除鲨鱼之类的几乎所有鱼类，它们对肺（之前在偶尔呼吸空气的祖先体内进化出来的）进行了改装，使其变成了另一个十分重要的器官——鱼鳔，它已与呼吸功能无关。
“鱼鳔”也许是硬骨鱼类取得成功的关键所在，这非常值得用一些题外话来解释一番。鱼鳔是一个内部充满气体的“囊”，可被灵敏地调整，从而使鱼在任何所需水下深度保持静态平衡。如果你在孩提时代曾经玩过“笛卡儿沉浮子”，你就会认同它的原理，硬骨鱼运用的是这一原理的一个有趣“变体”。“笛卡儿沉浮子”是一个小玩具，它起作用的部分是一个很小的倒置杯，内含一截气泡，保持平衡地浮在一瓶水里。气泡中空气分子的数量是固定的，但可以按下瓶上的软木塞以减少体积（根据波义耳定律，压力增大[106]）。或者你也可以提起软木塞以增加空气的体积（减小气泡的压力）。使用苹果酒瓶上的那些粗壮的螺旋瓶塞，你就可以看到最好的效果。当你按下或提起瓶塞，沉浮子就会下潜或上浮，直至达到静力平衡的新位点。你可以通过灵敏地调整瓶塞（从而调整压力），来控制沉浮子下潜或上浮。
鱼和“笛卡儿沉浮子”之间有一点儿微妙的差异。鳔相当于鱼的“气泡”，它以同样的方式发挥作用，只是囊状物中气体分子的数量不是固定的。当鱼在水中想要上浮到更高处，它就会从血液中释放气体分子进入囊状物，从而使其体积增大。当它想下潜到更深处时，它就会将囊状物中的气体分子吸收到血液中去，从而减小囊状物的体积。有了鳔，意味着鱼可以不靠肌肉活动而保持在一个理想深度（鲨鱼则要靠肌肉活动）。它在自己选择的任何深度，都能保持静态平衡。鳔起到了维持静态平衡的作用，从而解放了肌肉，使之可以被用于积极地向前游动。而与之相反，鲨鱼必须时刻保持游动状态，否则就会沉底。当然，鲨鱼下沉得很缓慢，那是因为在它们的组织里，具有特殊的低密度物质来保持它们适度的浮力。那么，鱼鳔就是一种“被借用”的肺，而肺是一种“被借用”的肠袋（而不是你可能曾经期望的“被借用”的鳃室）。此外，在一些鱼的体内，鳔本身还可进一步“被借用”为听觉器官，从而成为耳膜的一种。历史写满了其整个身体，不是一遍即止，而是曾反复抄写——这是一部内容繁复的重写本。
我们作为陆地动物已有约4亿年的历史，而我们用自己后肢走路的时间，却大约只占4亿年中最后的1％。我们在陆地上99％的时间段里，都拥有差不多水平位的脊柱，并且用4条腿走路。我们不知道第一个用后肢直立行走的个体累积了多少选择优势，而我也不打算谈论这件事。就此问题，乔纳森·金登（Jonathan Kingdon）已写了一整本书［《出身低微》（Lowly Origin）］，并且我在《祖先的故事》里也提到了这个问题的一些细节。此事发生时，似乎不是一个重大改变，因为其他灵长类动物时常都是这样做的，如黑猩猩、一些猴子和迷人的狐猴［韦罗的马达加斯加狐猴（Verreaux’s sifaka）］。然而，像我们一样，习惯性地只用两条腿走路，对身体各部都会产生深远影响和后果——需要进行大量补偿性调整。随着步态发生重大的转变，为了在细节上达到协调一致，恐怕身体上任何部位的骨骼或肌肉没有一块能够避免，都要发生改变，不管这些部分是多么的隐蔽无名、很不相干或者间接、牵强。对于类似的全面重组——从水中到陆地上，从陆地上到水中，到空中，到地下，生物一定会致力于在生活方式的各个方面都作出重大改变。你不能将体内明显的变化分离出来，然后孤立地对待它们。若要说“每一个变化都有其后果”，这是在轻描淡写。事实上，存在着数以百计、数以千计的后果，此外还有后果的后果。自然选择一直在不停地进行着微调、修剪，以及伟大的法国分子生物学家弗朗索瓦·雅各布（Francois Jacob）所说的——“铸补”（tinkering）工作。
在这里，还可以用另一个很好的视角来看待此类问题。当气候发生某种重大转变之时——例如冰河时代，你会自然而然地期望自然选择对动物做出相应调整，例如，长出更厚的皮毛。但是，外部的气候，并不是我们应加以考虑的唯一“气候”。如果在外部环境没有发生任何改变的条件下，产生了一个重大的新型突变，并且它还受到了自然选择的青睐，那么基因组中所有其他基因都会感受到这一内部“基因气候”的改变。正如环境气候发生改变那样，生物也需对这一改变作出适应。自然选择不得不紧随其后，因应“基因气候”中的一个重大改变而进行调整，从而作出弥补，就像外部环境发生改变时，它会产生的调整一样。甚至从“四足步态”到“两足步态”的最初转变，大概也是“内部”产生的，而不是由外部环境转变引起的。无论哪种方式，都启动了具有重大后果的复杂的级联反应，而每一步都需要作出补偿性调整。
“不智能的设计”本应是本章的一个很好的标题。事实上，它也适合作为一本关于“生命缺陷彰显生物缺乏深思熟虑的设计”的书的标题——已有不止一位作者都独立地掌握了这一点。在这些书中，因为我偏爱澳大利亚英语中强烈的不敬语气（“那么，智能设计从何而来，就好像屁股上生痔疮一样吗？”），所以我将注意力集中于悉尼科普工作者中的老前辈罗宾·威廉姆斯（Robyn Williams）所著的一本令人开怀的书。在书中，他就像一个十足的“怨妇”，抱怨自己的后背在每天早晨都给他带来疼痛（不要误会我的意思，我对他的疼痛表示深切同情），接着，威廉姆斯说道：“基本上所有的后背，都会在其保修期内，要求设计者立即作出赔偿——如果真的可以索赔的话。如果是上帝负责背部的设计，你不得不承认，上帝一定不是在他最好的工作状态下设计背部的，他一定是在第六日即将结束之时，匆匆忙忙地进行了最后的赶工。”其中的问题其实在于：我们的祖先将脊柱大致地保持在水平状态，爬行了数百万年，对于最后百万年中突如其来的重新调整，脊柱是不乐于接受的。再次强调，一位真正的设计师，若要设计直立行走的灵长类，就该重新回到绘图板，从而正确地完成他的工作，而不是以一个四足动物作为起始，对其进行笨拙的修补。
威廉姆斯接着又提到了澳大利亚的标志性动物——考拉，它们的“袋”是下开口，而不像袋鼠那样是上开口，对于一种紧抱树干消磨时间的动物来说，这并不是一个好主意。此事仍是历史遗留问题——考拉是从长得像袋熊的祖先那里演化而来的，而袋熊是挖土冠军。
它的大爪向后抛丢土壤，就像挖掘机挖隧道一样。如果这个祖先的育儿袋是向前开口的，那么其幼崽的眼睛和牙齿里将会永远充满砂砾，所以它的育儿袋是向后开口的。然而有一天，这个生物爬上了一棵树——也许是为了找到新鲜的食物来源，与之随行的是这件“设计产品”——太复杂而无法作出改变了。
与喉返神经类似，在理论上，考拉有可能在胚胎发育中改变其育儿袋的开口方向。但是，我猜测——重大改变所带给胚胎的剧变，会致使中间型远远不如能积极应对现今情势的考拉。
我们自己从四足动物变成了两足动物，其中的结果之一还涉及了鼻窦，它给我们之中的许多人都带来了痛楚（包括正在写作的笔者），因为鼻窦这一“排水孔”的位置被完全放错了，明智设计师绝不会这样做。威廉姆斯援引一位来自澳大利亚的同行——德里克·丹顿（Derek Denton）教授的论述[107]：“上颌窦或上颌窦腔位于面部两侧脸颊的后面。‘排水孔’被安置在上颌窦的顶部，这对于利用重力协助引流来说，可算不上是一个好主意。”然而四足动物的“顶部”完全不是身体的顶部，而是身体的前端，这就使“排水孔”的位置显得合理多了：这又是遍布于我们周身的历史遗迹之一。
威廉姆斯接着引述另外一位澳大利亚同行的表述，这个人因其一句绝妙佳言而享誉全国，他说姬蜂的设计师“必定是一个虐待狂”（如果真有这么一位设计师的话）。尽管达尔文访问澳大利亚时还是个年轻小伙，他却用比较稳重和委婉的语气表述了同样的情绪：“我无法说服自己，一位慈悲、万能的神，会特意创造出用毛毛虫的活体来喂养自己幼虫的姬蜂科生物。”姬蜂科生物恶名昭彰的残忍（泥蜂和狼蛛黄蜂也有类似习性）将作为一个主旨内容在本书的最后两章继续呈现。
我发现自己很难清楚地表述我接下来要说的，但是这些内容我思考已久，并且，终于在那个难忘的“长颈鹿解剖日”达到了成熟。当我们观察动物的外表时，我们会不可抗拒地被“设计”的优雅假象所感动。一头正在咀嚼食物的长颈鹿、一只翱翔于天际的信天翁、一只潜水的褐雨燕、一只俯冲的猎鹰、一条隐藏于海藻之间的叶状海龙、一头在转弯后全力疾驰的猎豹、一头跃向空中的瞪羚——这些“设计”的假象使人们产生了大量的直观感觉，以至于人们要付出积极的努力，才能投入批判性思维，克服天真直觉的诱惑。我们观察动物的外表，就是这种情景。但是，当我们查看其内部时，给人的印象却截然相反。诚然，教科书中简化的图画传递出来优雅设计的深刻印象，这些图画排列整齐并用色彩标记，就像一位工程师的蓝图。但当你看到在解剖桌上剖开的动物时，其现实的冲击是非常不一样的。我觉得若让工程师据此绘制一个改良版的图纸——例如从心脏发出的动脉，这将会是一个有益的练习。对此，我想象中的结果应是类似汽车排气管般，整齐、线性、有序排列的管道，而不是当打开真实的胸腔之时，我们实际看到的杂乱无章。
我花了一整天时间来观看解剖学家们解剖长颈鹿，是为了研究可以作为进化缺陷之范例的喉返神经。但我很快意识到，喉返神经只是与这类缺陷的“冰山一角”。事实就是有一股奇异的力量驱使喉返神经绕了一个大弯路，才达到它的目的地。这就是最终会促使亥姆霍兹把它退货的原因 。但是，在你考察任何一个大型动物的内部结构时，你都会得到一个不可磨灭的印象，那就是——它是一团混乱！一位设计师，永远不会作出像绕行神经那样的错误设计；一个像样的设计师，也绝不会导致任何像下面这样的混乱局面——动脉、静脉、神经、肠、大量的脂肪和肌肉、肠系膜以及更多结构之间的纵横交错。引用美国生物学家科林·皮登卓伊（Colin Pittendrigh）的话来说，这整个事情，不过是“当命运敲门之际，从可利用的物件中，出产了临时拼凑起来的混杂物，并且被自然选择以后见之明而不是先见之明所接纳”。
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[99]在英国，“Esq.”表示“阁下”（虽然该使用方式日趋罕见，但现今仍在使用），而不像它在美国表示“律师”（我最近才发现的）。甚至，我曾遇到过的美国女律师都称自己为“Esq.”。这令英国人感觉奇怪，就好像美国人发现第一位女性首席大法官（相当于英国最高法院大法官）被称为Lord一样［如Lord Justice Elizabeth Butler-Sloss（大法官伊丽莎白·巴特勒–索洛斯）］。似乎英语“Esp.”的用法在世界的许多其他地方更为奇怪。有人告诉我，在世界各地的酒店里，E分类架上都塞满了未投递的寻找一位Esp.先生的信件。
[100]把海牛类认作传说中的海妖，可能是因为它们与其陆地亲属大象共有的一个生活习惯——用乳房哺乳其幼崽。也许被长期性压抑的水手在海上遇见，从远处误认为它们是女人。“人鱼传说”往往缘于海牛类。
[101]注定成为蚁后的幼虫，是被喂食了由“护工蚁”头部唾液腺所分泌的灵药。这是非常重要的，是环境（而非基因）导致了蚁后和工蚁之间的区别。我已经在《自私的基因》一书中以一定篇幅解释了其原因。
[102]是的，穴居动物（troglobite）而不是穴居者（troglodyte），前者的意思不那么极端。
[103]这一点，对真正的突变影响尤其大。可以将其想象成一台精致的机器，如收音机或计算机。一个大变异等价于用脚踢，或随机地砍断一根电线并重连于别处。它也许能改善其性能，但实际上是不太可能的。另一方面，一个小的突变，相当于对某物做一个微调，比如说，一个电阻或收音机的调台钮。突变越小，改进的可能性越趋近于50%。
[104]它也是我的同事杰里·柯因的最爱。在《为什么要相信达尔文》一书中，给出了关于这个例子的精彩详尽的讨论，我建议他将之转载到他的其他优秀著作中。
[105]指亚伯拉罕·林肯。与达尔文一样，出生于1809年2月12日。——编者注。
[106]Boyle’s Law，波义耳定律指出，定量的气体在温度确定的情况下，压力与体积成反比。自从学校中一位叫布尼（Bunjy）的科学大师给我们4B1班上了一节单独的课后，我永远都不会忘记波义耳定律了。他是给我们平时的物理老师布夫蒂（Bufty）代课的，而我们则错误地以为，因为布尼年龄非常大（我们自以为是地认为）和高度近视（从他读书时把书紧贴着鼻子的习惯，可以明显观察出这一点），我们可以不理会他的纪律并戏弄他。我们犯了多大的错误啊！那天下午，他让我们中的绝大多数人留下，然后上了一堂额外的“拘留课”，让我们在自己笔记本的开篇一页上写道：“本节课的主题：教4B1班礼貌和波义耳定律。”
[107]不要将其与另一名澳大利亚人迈克尔·丹顿（Michael Denton）混淆，推崇他的创世论者有意忽略了这一事实——在他的第二本书《大自然的命运》（Nature’s Destiny）里，他公开宣布放弃他早期反对进化的立场，但仍保留其有神论。
眼睛和神经、输精管、鼻窦和背部，从个体福利的角度来看，都是设计不当；但是，在进化的启示下，这种不完善则是完全合理的。这同样适用于更大的自然界经济。我们可以预料，一位聪明的创造者，规划设计的应该不只是个别动物和植物的身体，而应该规划设计整个物种和整个生态系统。我们本可以期望，自然应该是一个计划经济，精心设计，以杜绝铺张浪费。然而，现实却不是这样的！本章将说明这种情况。
太阳能经济
大自然经济是太阳能所驱动的经济。光子随着如雨的太阳光，落到整个行星的处于白天的表面。许多光子所做的，只不过是加热一块岩石或沙滩。少量的光子落到了眼睛里——可能是你的眼睛、我的眼睛，或一只对虾的复眼，或某个扇贝的抛物面反射器眼。有些可能恰好落到一个太阳能板上——有可能是人造的太阳能板（就像在绿色环保的狂热中，我在我家屋顶上安装的太阳能热水器），也有可能落在一片绿叶上（这是大自然的太阳能面板）。植物利用太阳能驱动“上山型”（uphill）的化学合成，生产有机燃料，主要是糖类。“上山”是指糖的合成需要能量来驱动，同样，糖也可以在以后的一个“下山型”（downhill）反应中被“烧掉”——释放（一小部分）能量，再次做有益的工作，例如肌肉的动作，或构建一个大树干的工作。“下山型”反应就好比“水流从高位水箱流下，推动水轮做有用的功”，而“上山型”反应就好比是“用能量把水泵到高处的水箱，从而可以在以后重新流下时，被用来驱动水轮”。在能源经济的每一个阶段，无论是上山或下山，都会损失一些能量——从来没有能源交换是完全有效、完全不浪费的。这就是为什么专利局甚至根本不需要看永动机的设计——没有商量，（永动机）是永远不可能的。你不能用水下落产生的水车能量，把等量的水再泵上坡，让它再次推动水车。始终必须有一些外来能量前来弥补流失的能量——这就是太阳发挥作用的地方。我将在第十三章，再次返回这一重要主题。
地球的陆地表面大多覆有绿叶，构成了一个多层的捕捉光子的捕集器。如果一个光子没有被一片叶子捕到，它很有可能被下面的另一片叶子捕到。在厚密的森林里，是没有多少光子能够不被捕捉而到达地面的；这正是为什么走进成熟的森林我们总是会看到一个黑暗的所在。我们的行星得到的阳光配额中，大多数的光子都打到了水上。而海水的表面层，充满了单细胞的绿色植物来抓捕这些光子。不管是在海中，还是在陆地上，这种捕获光子用于驱动上山型耗能的化学反应，产生易于储存能量的分子（如糖和淀粉）的过程，叫作光合作用。这种反应是在10亿多年前，由细菌发明出来的；而绿细菌仍然在从事大部分的光合作用。我之所以这样说，是因为叶绿体（小小的绿色光合作用的引擎，是所有叶子中“光合作用业务”的实际执行者）它们本身，就是绿细菌的直接后裔。事实上，即使在植物内，它们仍然在按照细菌的方式，自动地繁殖自己。我们可以恰当地说，它们仍然是细菌，只是已经重度地依赖庇护它们的叶子了，并且它们给叶子着上了绿色。看来，原本自由生活的绿细菌，被劫持进了植物细胞，在这里它们最终演化成了我们目前所说的“叶绿体”的这种东西。
这里有一个整齐对称的事实，正像“上山型生化反应”大多是由在植物细胞内繁盛的绿细菌所执行的，在动植物细胞中，糖类和其他燃料缓慢燃烧释放能量这种“下山型的代谢化学反应”也是由另一类有专长的细菌执行的。它们也曾经一度过着自由生活，现在则在较大的细胞质中繁衍生存了，它们在这里被称为“线粒体”。从不同种类的细菌传衍变成的线粒体和叶绿体，早在数十亿年前任何肉眼可见的生物体还不存在的时候，就已经建立了它们互补的化学绝技。后来它们皆因其化学技能而被绑架入彀[108]，今天，它们在我们可见、可触的更大、更复杂的生物细胞的液体内部进行繁殖——它们就是植物细胞中的叶绿体、植物和动物细胞中的线粒体。
植物中叶绿体捕获的太阳能，处于复杂食物链的基部；在食物链中，能源从植物传递给食草动物（可能是昆虫），然后传递给食肉动物（可能是昆虫或食虫动物以及狼和豹），再通过食腐者（如秃鹫和屎壳郎），最终抵达分解者（如真菌和细菌）。这些食物链的每一个阶段，都有一些能源作为热量浪费掉了，只有部分能量被用于驱动生物过程（如肌肉收缩）。自从从太阳那里得到初始能量的输出之后，就没有新的能量增加进来。除了一些有趣的小小例外（如深海“烟囱”附近的居民，其能量来自火山活动），推动生命的所有能量，都最终来自（被植物捕获的）太阳光。
请看一棵在开放地带傲然挺立的高大树木。它为什么这么高？不是为了更接近太阳！它高大的树干即使缩短到树冠张开铺在地面上，也不会造成光子的损失，反而会节省巨大的成本。那么，为什么要花费这么大的成本，顶着树冠、向天高长呢？这个问题真是费解——直到我们意识到，这种树的自然栖息地是森林。树木长得高大，是为了盖住竞争对手（其他树木）——包括同种的树木和其他物种的树木。当你在一个开放地域或花园看到一棵树，其有绿叶的树枝一路延伸直到地上，请不要被误导。它以这样完美的体形，令一位军事教官欣喜，是因为它生在一个开放地域或花园。[109]你应该去它的“自然栖息地”观察它，那里是一片茂密的森林。一棵树木的“自然形状”是树干高挑和赤裸无枝的，其最顶部附近的树枝和叶（树冠）承受着光子雨的洗礼。而现在，这里有一个奇思妙想——如果森林中的树木能够达成一些协议，该多好啊！就像一个“商会”，出台某些限制性做法——比如说，长得不许超过10英尺高，这样，每棵树都将受益。整个群落——整个生态系统，都能因此而节省木材和能量，不必用于去生成那些高耸而昂贵的树干。
众所周知，要达成这种互相制约的协议，是非常困难的；我们人类有（潜在的）布设远见这种天赋，但在人类事务中，达成这类协议仍然很困难。一个熟悉的例子是：在观看比赛（如赛马）时，达成一项“大家都坐着看，禁止站立的协议”。如果大家都坐着，身材高大的人仍然会比矮个子有更好的视野，就像每个人都站着看的时候是一样的；但坐着看有一个优点——每个人都比较舒适。然而，当高个子后面坐着的是一位矮个子观众时，为了更好地观看，矮个子观众站了起来，问题就开始了。矮个子后面的人，为了能够看到一些（而不是两眼一抹黑、完全被挡住），也立即站了起来。站立的浪潮席卷了整个观众席，直到每一个人都站了起来。最后，和坐着看比赛相比，每个人的体验都变糟了。
在一个典型的成熟森林，树冠可以被认为是空中的草原，就好像绿浪滚动的草甸——但是每一丛草甸都踩着高跷。树冠收集太阳能的速率和草原草甸收集太阳能的速率大致相同。然而，却有相当部分的能量被浪费掉——被用于直接生成树干。树干除了把草甸抬高到空中之外，并无其他用途。而如果树冠就铺在地上的话，也能收获到完全等量的光子，且成本要低得多。
上面的这一场景，引导我们直面“设计的经济体”和“进化的经济体”之间的差异。在一个“设计的经济体”中，将没有树木，起码肯定没有非常高大的树木：没有森林，没有树冠。树木是一种浪费。树木是一种奢侈。树干是徒劳竞争的站立的纪念碑——如果我们以“计划经济体”的思维进行思考，树干就是徒劳无益的。然而，自然界经济并不是计划的。植株个体与其他植株竞争，和同一物种及其他物种的个体竞争，其结果是，它们越长越高，远远超过了任何规划师的建议。然而，也不能无限制地高。它们终于会长到一个高度点，在这个点继续长高1英寸的话，虽然会带来一项竞争优势，但是这样长花费太多了，其结果是个别这么长的树（要比没这么长的树）境况更糟了。“树木被迫长到的高度”其最终决定因素是树木个体的成本和收益，而不是一位可为“树木群体”做计算的理性规划师。当然，在不同的森林中，达到平衡的高度也不相同。太平洋海岸红杉森林的高度可能一直是世界之最（一生中一定要去看一看它们）。
请想象一座“假想的森林”的命运——我们称之为“友谊森林”。在这座森林中，通过一些神秘协约，（不知怎么地）所有的树木都设法实现整个树冠降低到10英尺的理想目标。树冠看起来就像任何其他森林中的树冠一样，但它只有10英尺高，而不是100英尺高。从计划经济的角度来看，“友谊森林”要比我们所熟悉的高大森林更有效率，因为其资源不消耗在同其他树木的竞争上、不用于营建高大的树干。
但现在，假设在“友谊森林”中出现了一棵突变的树。这棵“无赖树”生长得稍微高于“大家协商一致的10英尺标准”。这种突变，立即保证了它具有竞争优势。无可否认，这要付出成本（额外的树干长度）。但这实在是很划算——只要所有其他树木服从“自我克制”条例，则略高的树所“多收入的光子”在支付了延长树干的额外成本之后，还能赚不少。于是，自然选择将青睐于打破“自制条例”而稍微长高一点儿这种遗传倾向（比如说长到11英尺）。随着一代又一代的树成长起来，越来越多的树木打破了限高的规定。直到有一天，所有的林中树木都有了11英尺高，不过它们的情况比以前糟了——因为它们都要比以前多付出额外的增长成本（额外的1英尺），虽然经历了这么多麻烦，却并没有得到任何额外的光子。而现在，自然选择将有利于有进一步长高趋势的突变体，比如说长到12英尺的突变体。这样一来，树木越来越高。这样徒劳地朝着太阳的攀登，何时是个尽头？为什么树不长到1英里高？为什么没有“杰克的豆茎”[110]？树干的长高，是有限制的——就是只能长到“继续长高所挣到的额外光子，不足以支付成长的代价”这种高度。
我们通篇都在谈论个体的成本和收益。如果整个“森林经济体”是考虑其整体利益而被设计出来的，森林就会显得很不同（于我们现实的所见）。事实上，我们所看到的森林，其中的每一个树种的进化，都来自自然选择有利于超过了竞争对手的树木个体，无论是超过了本种的树还是另一物种的树。有关树木的一切观点，都契合于“它们不是设计出来的”——除非，你认为它们被设计出来是为了向我们人类提供木材，或取悦我们的眼睛，或者让我们的相机惊艳于新英格兰的秋天。不过，相信这些的人，史不绝书；因此，让我们看一个类似的情况——猎手与猎物之间的军备竞赛（很难宣称这是为了人类的利益）。
奔跑，以停留在原处
哺乳动物中，奔跑最快的前5名是：猎豹、叉角羚（在美国通常被称为“羚羊”，虽然它和“真正的”非洲羚羊并不近缘）、牛羚（或角马，这是一种真正的羚羊，虽然和其他羚羊差别较大）、狮子和汤姆逊羚羊（另一种真正的羚羊，看起来确实像一只标准羚羊，只是个头较小）。请注意，这些名列前茅的运动员中既有猎物也有猎手——我的观点是，这并非偶然。
据说，猎豹能够在3秒内从0加速到60英里每小时，绝对超过一辆法拉利、保时捷或特斯拉（跑车）。狮子也有强大的加速能力，甚至超过瞪羚（瞪羚则耐力更好，急转躲闪能力更强）。猫科动物一般都善于冲刺，猛跃向猎物，令猎物措手不及；犬科动物，如角猎狗和狼，则善于用耐力消耗和累垮它们的猎物。瞪羚和其他羚羊为了应付这两种类型的捕食者，也许不得不妥协——它们的加速度比不上大型猫科动物，但它们的忍耐力更持久。一只汤姆逊羚羊，有时能通过急转躲闪抛开猎豹的追逐，从而拖延追逐过程，直到猎豹过了其最大加速度阶段，进入疲惫阶段，这时猎豹可怜的体力开始叫苦。猎豹狩猎依靠的是突袭和加速度，成功的猎豹通常在狩猎开始后不久，就能迅速结束狩猎。猎豹的“不成功捕猎”也会提早结束——猎豹在初始冲刺失败之后，放弃继续的追杀，以节省能量。换句话说，猎豹所有的捕猎，都是短暂的！
不要在意种种的细节，如最高速度和加速度、耐力和躲闪力、突袭和持续追击。显著的事实是，速度最快的动物既包括猎手，又包括猎物。自然选择驱动猎手变得越来越善于捕捉猎物，同时也驱动猎物越来越善于逃脱猎手的追击。猎手和猎物的进化的军备竞赛，进行在进化的光阴里。结果双方把经济资源花费在“军备竞赛”上并且程度日益升级，其身体经济体的其他部门则为此付出代价。猎手和猎物都稳步得到了更好的身体配置，以（通过突袭、智胜等）压倒另一边。但是改进的奔跑设备，并没有明显地转化为成功的逃脱或得逞——原因很简单，军备竞赛中的另一方，也在升级其设备：这正是军备竞赛的特点。你可以像红心皇后对爱丽丝说的那样，说“它们必须以最快的速度奔跑，以求可以停留在同一个地方”。
达尔文很清楚进化的军备竞赛，虽然他没有使用这一措辞。1979年，我的同事约翰·克雷布斯（John Krebs）和我发表了一篇关于这个主题的文章，其中我们把“军备竞赛”这个词归功于英国生物学家休·科特（Hugh Cott）。也许堪称意味深长——1940年，在第二次世界大战的深渊里，科特出版了他的《动物的自适应着色》（Adaptive Coloration in Animals）一书：
在宣称蚂蚱或蝴蝶的欺骗性面容“过于精细”之前，我们必须首先确定其天敌具有怎样程度的“感知力”和“分辨力”。不这样做，就好像没有查询敌方武器的性质和效力，就声称己方的战列舰装甲太沉重、重炮的射程过远了。事实是，在原始的丛林斗争和文明化的战争中[111]，我们看到了一个伟大的“进化的军备竞赛”正在进行——其结果，对于防御方来说，体现在速度、警觉性、护甲、尖刺、穴居习性、昼伏夜出的习性、有毒的分泌物、恶心的味道和隐藏色、警戒色和模仿色；而进攻方则体现在速度、突袭、伏击、诱惑、视力、爪子、牙齿、蜇伤、毒性獠牙、抗隐藏色和引诱性着色。正如为应对追猎者日益增加的速度，被猎者跑得更快了；或者为了应对进攻性武器，生出了防御性盔甲；同样，为了响应增强的感知能力，也演化出了完美的隐藏设备。
请注意，军备竞赛在进化的光阴里进行。不要将其混淆于现实中某猎豹个体和某瞪羚个体之间的竞赛。在进化光阴中的竞赛，得以组建了装备，用于投入现实中进行的竞赛。这样说的实际意思是：第一，在双方的基因库中，逐渐积累、强化了用于制造装备以智胜或超越对方的基因；第二，当大家争相从同一只天敌面前逃离，“用于快跑的装备”是用来超过同一物种的竞争者的（这是达尔文自己知道的一点）。有一则著名的笑话，几乎可以媲美《伊索寓言》，那就是关于“跑鞋和熊”的笑话[112]，用在这里非常贴切。当猎豹追逐一群羚羊，对于一只羚羊个体来说，最重要的不是说能跑过猎豹，而是不能成为羚羊群中跑得最慢的成员。
现在，我已经介绍了军备竞赛的术语，你可以看到：森林中的树木，也在进行一场军备竞赛。每一棵树都在竞相朝着太阳生长，超过它们在森林里的近邻。当一棵老树死了，在林冠中留出一个空位的时候，这场比赛就特别激烈。一棵老树倒伏的回响，就是比赛的发令枪声，在一直等待着这种机会的树苗之间，实时地发起一项竞赛（虽然这种“实时”要慢于我们这些动物习惯于感知的时间）。其中的某一棵树木，在进化过程中，因其祖先的“军备竞赛”而使自己的各项设施臻至齐全，具备蓬勃发展的基因；它生长速度快、长得高，这棵树最有可能成为竞赛的胜利者。
林木树种之间的“军备竞赛”是一个对称的比赛。双方都在努力实现同样的目的——在林冠中占有一席之地。捕食者和猎物之间的军备竞赛，是一个不对称的军备竞赛：攻击性武器和防御性武器之间的军备竞赛。寄生虫和宿主之间的军备竞赛，也是如此。甚至有看起来出人意料的“同一物种的雄体和雌体之间的军备竞赛”，以及“父母与子女之间的军备竞赛”。
“军备竞赛”中有一点可能会令“智能设计爱好者”担心不已——有太沉重的负担加之于竞赛双方，相当徒劳。如果我们假设有一位猎豹的“设计者”，他显然已把他每一点一滴的设计专才都用于了设计“最完善的超级杀手”这一任务。只要观察一下这种了不起的“跑步机器”，我们就会对此毫无疑问。如果我们要讨论猎豹所具有的各项设计的话，无疑，它被设计得非常完美，要专门猎杀羚羊。但同一位设计师也同样明显“绞尽脑汁地”设计出了设施齐全、能摆脱那些猎豹的瞪羚。看在老天的份上，设计师到底站在哪一边？当你看到猎豹绷紧的肌肉和柔韧的骨干，你势必得出这样的结论：设计师想要猎豹赢得比赛。但是当你看到在短跑、急转、躲闪的羚羊，你则会作出完全相反的结论。设计师的左手，难道不知道他的右手在做什么吗？设计师是一位虐待狂，享受竞技性体育比赛，他永远加码两边，以增加追逐的刺激性吗？难道做出羔羊的，亦做出了汝等？
难道神意计划果真要求豹子要和羚羊共卧？狮子应和牛一样吃干草吗？在这种情况下，食肉者的獠牙、狮子与豹子的利爪，因何而生？羚羊和斑马惊人的速度和敏捷的逃脱术，又是为何？不用说，根据进化论对形势的解读，则这一切都不成问题。每一方都奋力拼搏，以胜过另一方，因为这双方只有取得成功的个体，才会自动传递这些助其成功的基因。“无用”和“废物”这种想法跃入我们的头脑，是因为我们是人类，能站在“整个生态系统的福利”这一高度，观察此事。而自然选择只关心个体基因的生存和繁殖。
这就像森林中的树木。正像每一棵树都有一个“经济体”，投入树干中的“货物”就无法再付给果实或叶子；猎豹和羚羊也各自有其“内部经济体”。“跑得快”要付出巨大的代价，这不仅来自最终要追溯到太阳的能量，而且来自生成肌肉、骨骼和体力的各种物质（从而构成速度和加速度的装备）。瞪羚所摄入并消化的植物物质形式的食品，是有限的。用在肌肉和长腿上的物质无论是什么，都必然来自生命的其他部门，如育婴——理想状况下，“育婴”可能才是该动物“喜欢”投入资源进行的活动。这里是一个非常复杂的、各种妥协所构成的平衡，需要进行微观管理。我们不能知道所有的细节，但我们知道——有可能从其他一些部门抽取资源，大力投入到另一个生命的部门（这是经济学的铁律）。一只个体把更多的资源投入奔跑，超过了理想的程度，却能拯救自己的性命；但是，在达尔文式的赌桌上，还有另一些同类，它们可能牺牲了一些奔跑速度，虽然招致了更大的被吃掉的风险，却取得了适当的平衡，能生育更多的后代，传递（这种取舍得当的）基因——这两种个体互相竞争，跑得快的，反而会最终落败。
必须取得恰当平衡的方面，不只是能源和昂贵的材料，还有“风险”——经济学家的计算也同样对“风险”不陌生。细长的腿，跑的速度快。但不可避免地，细长的腿也更易骨折。在比赛的狂热中，摔断腿的赛马，实在是屡见不鲜，它们通常会被迅速处死。正如我们在第三章中所看到的，它们是如此脆弱，其原因是：在选育它们的时候，不惜一切代价地“过度求快”。瞪羚和猎豹也被选择性地繁殖，以求其快（是自然选择，而非人工选择）——如果自然界在选育它们的时候“过度求快”，它们也将腿脚脆弱，易于骨折。但是，自然从来没有“过分地选育”任何东西。自然取得了适当的平衡。这个世界充满了取得适当平衡的基因——正因为这样，它们才会存在于此！这意味着在实践中，平均来说，有生长“超长腿”的遗传倾向的个体传递基因的能力，要逊于速度稍慢一些但不易骨折的个体（虽然大家公认长腿更有利于奔跑）。这仅仅是一个假设的例子，它模拟了所有的动物、植物忙碌地“摆弄”的数以百计的各种权衡和妥协（之一）。它们摆弄应对各种风险，摆弄应对各种经济权衡。当然，并不是个体动物和植物在做摆弄和平衡，而是基因库中各种可选的基因（alternative genes）的相对数量在通过自然选择，进行摆弄和玩平衡。
正如你可能想到的，某一类交换中的“最佳妥协”往往不是固定的，而是会变的。在羚羊这一方，取决于该地区的食肉动物的出现频率，羚羊“身体经济”中的“奔跑速度”和“其他需求”之间的权衡将发生推移。这和第五章的孔雀鱼是同样的道理。如果只有少数捕食者在周围，那么羚羊的“最佳腿长”就会缩短：最成功的个体将是那些其基因导致它们从腿部分流一些能源和材料，用于其他活动（如育婴或积累更多脂肪）的个体。这些也是不太容易断腿骨折的个体。相反，如果捕食者的数量增加，最佳的平衡将向长腿那一端推移，也会有更大的骨折的危险，于是就会有较少的能量和材料用于“身体经济”中那些和“快跑”关系不大的方面。
