第一章 只是一个理论?第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节?你说的“缺失”是什么意思?第七章 缺失的人们?不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史,写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之,何其壮哉.4
家养情况下会发生的情况是,很多威胁野生动物生命的危险,被人为地避免了。纯种奶牛可以产大量牛奶,但其下垂的笨重乳房会严重阻碍它逃脱狮子的追捕。纯种马是高超的奔跑与跳跃者,但它们的腿在比赛中容易受伤,尤其是在跳跃时,这表明,人工选择已把它们推入了一个自然选择不能容忍的地步。此外,纯种马的茁壮成长,需要依靠人类提供丰富的饮食。而以英国本土小马为例,虽然有茂盛的牧草可吃,赛马却需要喂谷物和补充剂这种更丰富的食物,才能长得好——这些食物它们在野外找不到。再次,我将在“军备竞赛”一章中回到这方面的话题。
再次说狗
在终于到达自然选择的主题后,因为其他一些重要法则,我们可以回到狗的例子上。我说它们是被驯养的狼,但我需要根据一个精彩的理论——狗的进化来证明它,这个理论依然是由雷蒙德·科平杰最清楚地阐述过了。这一理论认为,狗的进化不只是一个人工选择的问题。这至少是一个狼通过自然选择适应人类之道的例子。狗的最初驯化多是自我驯化,是由自然选择(而非人工选择)进行协调的。很久以前,在我们的双手从“人工选择工具箱”中拿起“刻刀”之前,自然选择已经把狼雕刻成了自我驯化的“村狗”(village dogs),没有任何人工干预。只是到后来,人类收养了这些村狗,才把它们分别、全面地塑造成了如彩虹色谱般的各个品种,这点缀(如果可以说点缀的话)了今天的克鲁夫茨(Crufts)犬展及类似活动的成就和美丽(如果可以用“美丽”这个词来描述)。
科平杰指出,当家畜冲破藩篱,回归野性许多代后,它们通常会恢复到接近它们野生祖先(的状态)。因此,我们可能期待野狗会变成相当于狼的模样。但这并不会发生。相反,回归野性的狗似乎变成无处不在的“村狗”——“流浪狗”——它们在整个第三世界的人类居住区游荡着。这促使科平杰笃信:人类育种家最终培育的狗已不再是狼。它们已经把自己变成了狗:村狗、流浪狗,或许是澳洲野狗。
真正的狼,是群集型的捕猎手。而村狗,则往往是垃圾箱和垃圾堆的清洁工。狼也在垃圾中捡食,但由于它们过长的“安全距离”(flight distance),它们在性情上并不适合以人类垃圾为食。如果你看到一只动物在进食,你可以通过观察它(在逃离前)让你接近的程度,来测量它的“安全距离”。任何给定情况下的任何给定物种,都有一个最佳的安全距离——介于太冒险或鲁莽的最近距离,和太散漫或规避风险的最远距离之间。当危险降临时,逃离得太晚的个体,更容易被杀死。不过,虽说我们未必会想到,但也有逃离得太早这种事情——太浮躁的个体从来没有享受到一次饱餐,因为在视线里出现危险的第一个征兆时它们就逃离了。我们很容易忽视“避险过度”的危险。当我们看到斑马或羚羊从容地在狮子的瞪视下吃草,对它们没有保持格外的警惕时,我们会感到困惑。我们之所以感到困惑,是因为我们自己对风险的规避(或我们的狩猎向导对风险的规避)让我们坚定地待在路虎车里,尽管我们没有理由认为,在数英里范围内会有狮子。这是因为,没有什么会让我们铤而走险、险中夺食——我们将回到游猎木屋,去享受美餐。我们的野生祖先可能对冒险的斑马怀有更多的同情。祖先们像斑马一样,也必须权衡“被吃掉的风险”和“不吃食的风险”。狮子当然可能会发起攻击;但是,这取决于你的群集的规模,很可能的是,它将捕捉到群集的另一个成员,而不是你。而如果你从来没有去冒险觅食,或到水坑里喝水,无论如何你都会死于饥饿或口渴。这是和经济交换同样的法则,我们已经遇到了两次。[31]
这段题外话的大意是,像任何其他动物一样,野狼也有一个最佳安全距离,蓄势待发,又有潜在灵活性——介于太鲁莽和太轻率之间。自然选择将作用于“安全距离”,随着进化时间令环境改变,而让这种安全距离在一个连续统[32]中,向一端发生推移,或向另一端发生推移。如果一个丰富的新食物源以“村落垃圾堆”的形式进入狼的世界,那么这将改变最佳位点,移向“安全距离连续统”的较短的一端——移向在享受这种新馈赠时不愿逃跑的方向。
我们可以想象,野狼在村边的垃圾堆中觅食。其中的大多数,害怕人类投掷石块和长矛,因而保持一个很长的安全距离。只要有一个人类出现在安全距离内,它们就全速冲进森林里的安全地带。但也有少数个体,由于遗传基因的偶然性,碰巧有一个稍短于平均值的安全距离。它们愿意承担轻微的风险,这让它们获得了比它们更厌恶风险的竞争对手更多的食物;我们应当说,它们是勇敢的,但并不鲁莽。随着一代一代的发展,自然选择偏袒一个越来越短的安全距离,直到到达狼真正受人类扔石块的威胁的那个点上。因为新的可用的食物来源,最佳的安全距离已经变动。
从科平杰的观点看,类似安全距离缩短的这类进化,是狗驯化的第一步;这一步的实现,靠的是自然选择,而不是人工选择。缩短安全距离,是一种可被称为“驯服性增加”的行为措施。在这个过程中的这个阶段,人类没有刻意选择最温顺的个体来培育。在这个早期阶段,人类和这些早期的狗之间仅有的相互作用是敌对的。如果狼被驯化了,它也是自我驯化,而不是被人类刻意驯化的。刻意驯化是后来出现的。
通过观察现代一项“驯化俄罗斯的银狐用于皮毛交易”的精彩实验,我们可以想到驯服性(或任何其他性质)是如何被“自然或人为地”雕刻的。这是加倍有趣的事,因为这个法则教给我们的,比达尔文所知道的还多——涉及驯化的过程、选育的“附带后果”,以及达尔文所深刻理解的人工选择和自然选择之间的相似性。
银狐只是一种常见的红狐狸——赤狐(Vulpes vulpes)的颜色变异种,因其美丽的皮毛而珍贵。俄罗斯遗传学家迪米特里·别里亚耶夫(Dimitri Belyaev)受命在20世纪50年代经营一个狐皮农场。后来他因为自己的科学遗传学与李森科(Lysenko)的反科学思想相冲突而被解雇;生物学骗子李森科成功地获得了斯大林的信任,因此由他接管了(从而在很大程度上破坏了)苏联所有的遗传学和农业,时间长达20多年。别里亚耶夫保留了自己对狐狸的爱,并坚持真正的“非李森科遗传学”,后来,他作为西伯利亚遗传学研究所所长,得以恢复了对这两者的研究。
野生狐狸处理起来很棘手,别里亚耶夫开始刻意去培育温顺的狐狸。像他那个年代的任何动植物培育者一样,他的方法是利用自然变异(当时尚无基因工程)选择那些他一直在寻找的、最接近完美的雄性和雌性狐狸来繁衍。在选择温顺性的时候,别里亚耶夫可以选择培育那些最吸引他的雄狐和雌狐,或那些带着最可爱的面部表情看他的狐狸——这些表明了其未来世代可能会有我们想要的驯服性。然而,比这个方法更系统的,是他运用了非常接近“安全距离”的方法——我刚刚在讲述与野狼相关的内容时提到过,但只适用于幼崽。别里亚耶夫及其同事(和接班人,因为该实验项目在他去世后还在继续)让狐狸幼崽接受标准化的测试,试验中,实验员用手给幼崽喂食,并尝试着轻抚或触摸它。幼崽被分为三类。III类幼崽是那些逃离人类或会咬人的幼崽。II类幼崽会允许自己被触摸,但对实验员没有表现出积极反应。I类幼崽,是所有幼崽中最温顺的,它们积极地靠近实验员,摇摆着自己的尾巴,并发出呜呜的叫声。当幼崽们长大,实验员只系统性地繁衍最温顺的这一类狐狸。
在选育温顺狐狸仅仅6代后,狐狸就已经发生了很大的改变,以致实验员们觉得必须命名一个新类别——“驯养精英”(domesticated elite)类,它们“渴望与人类建立接触,呜咽着吸引人的注意,并像狗一样地嗅和舔实验员”。实验开始时,没有狐狸是在“精英”范畴中的。在培育温顺的狐狸10代后,有18%的“精英”;20代后,有35%;在30~35代后,“驯养精英”的比例已占实验总体的70%~80%。
这样的结果也许并不太令人吃惊,惟其效应的程度和速度实在惊人。35代在地质史上是不值一提的。然而,更有意思的是选育温顺狐狸时意想不到的附带后果。这些是真正吸引人的,也是真正料想不到的。爱狗之人达尔文,一定会对此着迷。驯服的狐狸不仅行为像家犬,而且看起来也像家犬。它们失去了赤褐色的毛皮,像威尔士牧羊犬一样长出了黑白花斑。它们曾狡猾地竖起的耳朵,被狗耳朵一样的松软耳朵所代替。它们的尾巴像狗尾巴一样末端翘起,而不是像狐狸尾巴那样垂下来。雌性狐狸像母狗一样每6个月出现一次发情期,而不是像普通雌狐一样每年一次。据别里亚耶夫所说,甚至它们的叫声听上去也像狗。
图9 别里亚耶夫和他的狐狸,狐狸已经变温顺了,像狗一样
这些狗一样的特征就是附带后果。别里亚耶夫及其团队只培养温顺性,并没有刻意去培育这些附带后果。那些像狗一样的特点,似乎是温顺基因进化中附带的。对遗传学家来说,这并不奇怪。他们认识到一种被称为“基因多效性”(pleiotropy)的普遍现象,其中基因不止有一个作用,并且诸作用之间看似没有关联。强调的重点在“看似”这个词上。胚胎发育是一项复杂的“业务”。随着我们了解到更多的细节,“看似没有关联”变成了“是由一条我们之前不明白,现在才知道的途径相连接的”。在狐狸和狗中,松软耳朵和花斑毛皮的基因,大概是与温顺的多效基因相联系的。这反映了关于进化的一个普遍而重要的论点。当你注意到一只动物的特征,并问其达尔文式的生存价值何在,你也许就问错了问题。有可能你挑出的特征,并不是问题的关键所在。它也许就是“来搭车凑热闹的”——是进化过程中一些其他特征的多效联系附带产生的。
再者,如果科平杰是对的,那么狗的进化就不仅仅是一个人工选择的问题,而是一个自然选择(在驯养的早期阶段占主导地位)和人工选择(最近才出现)的复杂混合。这个转变应该是无缝过渡的,这再次强调了人工选择和自然选择之间的相似性——正如达尔文认识到的那样。
再次说花
现在,在对自然选择的第三次热身性进攻中,让我们转向花和授粉者,并看一看自然选择驱动进化的力量。传粉生物学让我们知道了一些令人非常惊异的事实,这种惊异在兰花这里达到了极致。难怪达尔文如此热衷于它们,写下了我们已经提过的那本《兰花借助于昆虫传粉的种种技巧》(The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects)。有些兰花,如我们之前提到的马达加斯加的“神奇子弹”会供给花蜜,但另一些兰花已经找到了一种方法,通过诱骗授粉者来规避喂养授粉者的成本。有的兰花花朵看上去非常像雌性蜜蜂(或黄蜂、或苍蝇),会诱骗雄虫试图与它们交配。这种拟态表现为某一特定昆虫种类的雌性,而这些物种的雄虫就像“神奇子弹”,从一朵兰花飞到同一物种的另一朵兰花上。即使兰花只是长得像“任何平常蜜蜂”,而不是某一特定物种的蜜蜂,被它迷惑的蜜蜂仍然会是“相当神奇的子弹”。如果我们近距离观察一朵蝇兰或蜂兰(见彩页5),我们可以看出这不是一只真的昆虫;但如果我们只是通过眼角的随意一瞥,大概就会被愚弄。而且即使是正面去观察,我也会说照片(h)上的蜂兰更清晰地像是黄蜂兰而不是蜜蜂兰。昆虫有复眼,但不像我们的摄像眼那么灵敏,而伪装成昆虫形状和颜色的兰花,也伪装了雌虫的诱人气味,其增强的效果更能欺骗雄虫。顺便说一下,从(我们看不见的)紫外线区来看,这种伪装极有可能更有效。
所谓的蜘蛛兰[Brassia,见彩页5(k)]通过另一种骗术来完成授粉。各品种的独栖雌性黄蜂[33]捕捉蜘蛛,把蜘蛛蜇刺麻醉,并把自己的卵产在蜘蛛体内,供其幼虫取食。而蜘蛛兰外形类似蜘蛛,足以迷惑雌性黄蜂试图去蜇它们。在这个过程中,黄蜂带走了花粉块——由兰花生产的大量花粉粒。当它们继续试图去蜇另一朵蜘蛛兰时,花粉块就被传递了。顺便提一下,我忍不住要增添一个完全相反的例子——伪装成兰花的蜘蛛(Epicadus heterogaster)。昆虫为了寻找花蜜而靠近这朵“花”,却被它迅速地吃掉了。
有些实施这种诱惑伎俩的最惊人的兰花,见于澳大利亚西部。许多杜拉克属(Drakaea)的兰花被称为铁锤兰。每个种类都与黄蜂种类的一个特定类型——膨腹土蜂,有特殊关系。花的一部分大致类似一只雌蜂,欺骗膨腹土蜂雄虫试图与之交配。到目前为止,我描述的杜拉克属兰花与其他伪装成昆虫的兰花并无显著的区别。然而,杜拉克属兰花有一个值得注意的额外伎俩——冒牌“黄蜂”的末端附有一个铰接的“臂”,上面有一个可弯曲的“肘”。你可以在照片[彩页5(g)]上清楚地看到这一铰接。黄蜂紧咬假黄蜂时颤动的运动,导致了“肘”的弯曲,而黄蜂来回反复地撞击,就像一把锤子撞击着花的另一边(姑且称之为砧部)——这里生有花的性器官。花粉块脱落了,粘在黄蜂身上,黄蜂最终解脱出来,飞走了——但并没有吃一堑长一智:它对另一朵铁锤兰,继续重复相同的动作,这样它和它携带的花粉块就会适时地撞击另一朵铁锤兰的砧部,以致它携带的“货物”在花的雌性器官上找到了注定的归属。在皇家学会为孩子举办的一场圣诞节讲座中,我通过电影展现了这种惊人的举动——在“紫外花园”(The Ultraviolet Garden)的演讲录像中,可以看到。
在同一场讲座中,我探讨了南美洲的“吊桶兰”,它通过一种同样显著,但相当不同的方式完成授粉。它们也有专门的授粉者,不是黄蜂,而是小蜜蜂(这一种类叫作长舌花蜂)。又一次地,这些兰花不供给花蜜。但是这种兰花也没有迷惑蜜蜂与它们交配。相反,它们为雄性蜜蜂提供了一条重要的援助,没有它,雄性蜜蜂就无法吸引真正的雌性。
这些只生活在南美洲的小蜜蜂,有一种奇怪的习惯。它们煞费苦心地收集各种香的或臭的物质,并把它们存放在其增大的后腿上附着的特殊容器中。在不同的物种中,这些有气味的东西可以来自花、来自枯木,甚至来自粪便。似乎它们就是用收集来的香料吸引雌性,或向雌性求爱。很多昆虫利用特定的气味来吸引异性,而且它们中的大多数在特殊的腺体中制造香味。例如,雌性蚕蛾通过释放一种独特的香味,把距离非常远的雄性吸引过来,这种香味是由雌性制造,雄性通过触角来察觉——在几英里之外的蛛丝马迹。在长舌花蜂的例子中,是雄性在利用香味。而且,它们不像雌蛾那样,自己合成香味,而是利用它们收集到的气味原料,不是胡乱收集,而是精心炮制的混合物——像专业香料工匠那样把它们放在一起。每种长舌花蜂都会混合出从各种渠道收集来的香料的独特混合物。而某些种类的长舌花蜂,为了制造其特有的香味,单单只需要由兰科特定的吊桶兰(Coryanthes)属的兰花提供的物质。因此长舌花蜂也常常被称为“兰蜂”。
这是一幅多么复杂的相互依存的图画啊!兰花需要长舌花蜂,是因为植物普遍需要“神奇子弹”的原因。而蜜蜂需要兰花的原因则相当离奇——如果没有某种(特定的)物质,它们就无法吸引雌性蜜蜂,而唯有通过吊桶兰的中间接洽,才能找到这种物质(或除此之外非常难找到)。但是,实现授粉的方式甚至更离奇,而且从表面上看,这让蜜蜂看起来更像一个受害者,而不是一个合作伙伴。
雄性长舌花蜂,会被兰花中某种物质的气味所吸引,它需要这种物质来制造它的性香味。它飞落在“桶”的边缘,开始刮蜡状香料,放进它腿部的特殊气味口袋。但是“桶”的边缘很滑脚——为什么很滑是有原因的。蜜蜂掉进充满液体的“桶”里,只能在其中游泳。它无法爬上“桶”的光滑桶壁。目前仅有一条逃生路线,就是在“桶”边有一个蜜蜂大小的孔(在彩页4的图片上看不出来)。它在通向孔的“垫脚石”的引导下,开始爬行穿过。这是一个很紧的契入口,且因为其窄口的收缩诱捕而变得更紧(你可以在图片上看到这些,窄口看起来像车床或电钻的卡盘)。当蜜蜂被它们紧紧抓住时,两个花粉块粘在了它的背部。胶粘物需要一段时间凝固,随后狭窄入口再次放松,释放了蜜蜂,蜜蜂飞走了,而花粉块完全粘在了它的背上。仍然为了寻找它珍贵的香料成分,蜜蜂落在另一朵吊桶兰上,同样的过程重演一次。然而,这一次,当蜜蜂挣扎着穿过“桶”的孔时,花粉块被刮了下来,这样它们就让第二朵兰花的柱头受精。
花和它们的传粉者之间的亲密关系,是一个被称为协同进化(共同进化)的可爱例子。“协同进化”常常发生在那些可以从对方那里“有所收获”的生物体间,这种伙伴关系是每一方都为另一方贡献一些东西,双方可以从合作中得到收获。另一个完美的例子,是生长在珊瑚礁周围的“清洁工鱼”和更大的鱼之间的关系集合,这种例子独立地存在于世界的许多不同地方。“清洁工鱼”属于几个不同的物种,有些甚至不是鱼,而是虾(趋同进化的一个很好的例子)。在珊瑚礁鱼类中,清洁是一种行之有效的生存方式,就像狩猎或放牧,或食蚁兽一样。“清洁工鱼”通过食用它们的“大客户”身体上的寄生虫来生活。在一片珊瑚礁实验区,如果赶走“清洁工鱼”,将导致很多种鱼的健康下降,这已经很好地证明了“客户”是受益的。我已经在其他地方讨论过这种清洁习惯,所以这里不再多说。
“协同进化”也发生在没有从对方的存在中受益的物种间,如捕食者和猎物,或寄生物和宿主。这种协同进化有时被称为“军备竞赛”,我推迟到第十二章来讨论。
大自然作为选择者
让我对这一章和前一章,作一个结论。选择(以人类培育者进行人工选择的形式)可以在几百年里,把野狗变成哈巴狗,或者把甘蓝变成花椰菜。观察任何两个品种的狗之间的差异,我们就能大致了解“在少于千年的时间里可实现的进化性变化的程度”。接下来我们应该问的问题是:我们有几个可用的千年,来解释整个生命史?如果我们仅仅设想把野狗和哈巴狗区分开的差异程度——这个进化(过程)只用了几百年,那么把我们从进化的开端区分开,或者说,从哺乳动物的开端区分开(或从鱼上岸登陆的时间开始)需要多长时间?答案是,生命不是从几百年前开始的,而是从几千万个百年前开始的。据测量,我们行星的年龄大约是46亿年,或大约4 600万个世纪。今天所有哺乳动物的共祖行走在地球上的时间,大约是200万个世纪之前。对我们来说,100年很长。你能想象200万个世纪,首尾相连排列起来吗?我们的鱼类祖先从水中爬向陆地的时间,大约是在350万个世纪前:也就是说,大约是“造成各种狗与其共祖的所有差异(真的非常不同)所需时间”的2万倍长。
请在你的心里记住哈巴狗和野狗之间差异程度的大概画面。这里我们不讨论精确的测量:能作如下的考虑,就已经很好了——只需考虑任何一个品种的狗和任何其他种狗之间的差别,因为这种差别代表着“通过人工选择,从共祖那里发生的偏离变化的两倍”。记住这个进化式变化的程度,然后向后回溯,推断两万倍远的过去。这样就可以相当容易地接受足以把鱼变成人的那种变化。
然而,这一切的前提是,我们知道地球的年龄,以及化石记录中的各种标志点的年龄。这是一本关于证据的书,因此我不能只主张这些年龄,而必须要去证明它们。我们究竟是如何才知道任何特定岩石的年龄的呢?我们是怎样知道一块化石的年龄的?我们是怎样知道地球的年龄的?同样的,我们是怎样知道宇宙的年龄的?答案是——我们需要时钟,而时钟是下一章的主题。
* * *
[19]以上均为不同的玫瑰品种名称。——编者注
[20]菊科的所有成员的每一朵“花”其实是很多小花(floret)聚集在中间的暗色盘上。向日葵周边的黄色花瓣实际上只是位于边缘的小花的花瓣。在花盘其余部分的小花也有花瓣,但因为太小无法被察觉。
[21]也许是因为向日葵是新大陆的植物,所以没有在《圣经》中被明确提到。神学家喜欢制定精细的饮食规则以巧妙地回避《圣经》的规定。在南美洲,为了符合天主教星期五饮食规则,水豚(某种巨豚鼠)被认为是鱼的一种。据美食作家多丽丝·雷诺兹(Doris Reynolds)的描写,法国的天主教美食家发现了一个可以让自己在星期五吃肉的漏洞:他们将一条羊腿放入井中然后“钓”出来(‘fish’it out)。他们一定认为上帝是很容易被欺骗的。
[22]circular argument,用来证明论题的论据本身的真实性要依靠论题来证明,是逻辑错误的一种。——编者注
[23] 英国科学家与编辑奥利弗·莫顿(Oliver Morton)在他的一本辛辣的抒情书《吃太阳》(Eating the Sun)里讨论过这个及相关问题。
[24]意为“被预言的”。——编者注
[25]起码没有理由认为它们欣赏美,或者它们会在我们所理解的意义上享受某事物。我将在第十二章回到这个永恒的关于诱惑的话题。
[26]普林尼(Pliny)的《自然史》(Natural History)中提到的,这些岛屿又是根据“众多体形巨大的狗”命名的。
[27]例如,牧羊犬放牧的方式就来源于狼偷偷接近兽群并杀死位于队伍末尾的猎物。
[28]这并不影响我想说的观点,但这种说法只适用于雌性琵琶鱼。雄性通常很瘦小,寄生在雌性的身体上,像一块额外的鳍。
[29]关于希特勒受达尔文启发的传言部分来自这样一个事实:希特勒和达尔文都对几个世纪以来人们所熟知的某些事情印象深刻——你可以定向培养动物使之具有某种你所希望的素质。希特勒希望将这个常识用到人类身上,达尔文则不然。他的灵感将他带入一个更有趣和更原创性的方向。达尔文的伟大见解是:你根本不需要育种家,自然(生存或繁殖成功的原始动力)能发挥育种家的作用。至于希特勒的“社会达尔文主义”(他对人种斗争的信仰)实际上是非常偏离达尔文主义的。对于达尔文来说,生存斗争其实是一个物种内部的个体之间的斗争,而不是物种之间、种族之间或者其他群体之间的斗争。不要被达尔文的巨著所采用的不恰当的和不幸的副标题“在生存斗争中受惠种群的保存”所误导。从文字本身可以明显看出,达尔文定义的“种群”并不是意味着“被共祖或血统相联系的一群人、动物或植物”(《牛津英语词典》的定义6.I)。相反,他定义的更像《牛津英语词典》的定义6.II:“一群或一组拥有相同特性或面貌特征的人、动物或植物。”根据定义6.II我们可以举出这样的例子:“所有拥有蓝色眼睛的个体(不管他们属于哪个地理种族)。”用现代遗传学的术语来说,这并不适用于达尔文学说,我们可以将出现在他的副标题里的“种群”在一定意义上定义为“所有拥有一定的等位基因的生物”。很不幸的是,将达尔文的生存斗争误解为种群之间的斗争(所谓的“群选择”谬误)的不只是希特勒式的种族主义。对达尔文主义的业余误读不断出现,甚至出现在一些专业生物学家身上,他们本该有更好的理解的。
[30]实验通常分为实验组和对照组,前者指接受实验变量处理的对象;后者指不接受实验变量处理的对象,也称控制组。——编者注
[31]心理学家曾对人做过类似的承担风险的测试,该测试显示了有趣的差异。企业家通常在承担风险方面得分很高,同飞行员、攀岩者、摩托车车手和其他极限运动爱好者一样。女性往往比男性更讨厌风险。女权主义者在这里将会指出因果箭头可能指向另一个方向:因为社会赋予她们的那些职业,女性将更加讨厌风险。
[32]continuum,一个数学概念,这里可以理解为一个量的变化范围。——编者注
[33]“独栖”是因为它们不像常见的秋天害虫那样在大巢穴中过社会性生活;后者被美国人称为小黄蜂。
如果说,历史否认者怀疑进化事实,是由于对生物学的无知,那么,认为世界开始于1万年之内的那些人,则比无知更加糟糕——他们自欺欺人到了有悖常理的程度。他们否认的不仅仅是生物学的事实,还否认了物理、地理、宇宙、考古、历史以及化学等诸多方面的事实。本章将阐明我们是如何知道岩石年龄及其所含化石的年龄的。它展示的证据表明,在地球上活动的生物,其时间尺度不是用数千年来衡量的,而是用数十亿年来计量的。
要记住,进化科学家处在一个侦探的位置——罪案发生后,侦探才来到犯罪现场。为了确定事件发生的时间,我们要寻找时变过程(time-dependent processes)留下来的线索——也就是广义上的“钟表”。在调查一件谋杀案时,侦探需要做的第一件事,就是询问一位医生或病理学家,以估计死亡时间。依据这个死亡时间的信息,可以推测出许多东西,而在侦探小说中,病理学家的估计被赋予了近乎神秘的崇敬。“死亡时间”是一个基准性事实,是一个不会错的中心点,围绕这个点,侦探反复考虑多少有几分牵强的推测。当然,这种估计也可能有错;这种错可能是略有偏差,也有可能错得很严重。病理学家使用各种各样的时变过程来估计死亡时间:尸体以特定的速率变冷、死后的特定时间会发生僵直反应,等等。对于谋杀案的侦探来说,这些都是可使用的相当“粗略”的“时钟”。进化科学家可使用的“时钟”,则可能更精确。(当然,这是相对于所涉及的时间尺度来说的,并不能准确到最接近的小时数!)如果这两种情况同“精确的时钟”作类比,那么地质学家掌握的侏罗纪岩石时钟,要比病理学家掌握的尸体变冷的时间过程更精确,更有说服力。
按照进化的标准,人造时钟运行的时间尺度(时、分、秒)是非常短暂的;人造时钟所依赖的时变过程非常快:钟摆的摆动、游丝的转动、晶体的振荡、蜡烛的燃烧、水槽或沙漏的排空、地球的自转(通过日晷显示)。所有的钟表,都利用了某些以固定且已知的速率发生的过程。钟摆以常速摆动,这个速度由它的长度所决定,而不是摆动的振幅或吊挂物的质量(至少理论上是如此)。落地式大摆钟的工作方式是让钟摆连着司行轮,司行轮一步一步地推动齿轮前进;然后,这种转动变挡,以适当的转速来驱动时针、分针和秒针。使用游丝轮的手表,其工作原理与钟表相似。电子表则利用一个类似于钟摆的电子替代物——电池供应能量使某些晶体产生的振荡。相比而言,水钟和蜡烛钟很不准确,但是在“计事钟”(event-counting clocks)发明之前,它们还是很有用的。它们不依赖于对任何事物的计数,不像钟摆钟表或电子表那样,而是仅仅测量某一个量。日晷计时是不准确的。[34]但是日晷计时所依赖的地球自转,对于我们称为“日历”的这个“慢速钟表”的尺度来说,则是准确的。这是因为,在这种时间尺度上,钟表(即我们的日历)已经不再是一个测量钟(计数不断变化的太阳高度角的日晷),而是一个计数钟了(计数日/夜的循环数)。
在漫长而缓慢的进化时间轴上,自然界存在的计数钟和测量钟,都可供我们使用。但是为了研究进化,我们不需要像日晷或手表那样的“时钟”来告诉我们目前的时间。我们需要的,是一只可以“清零”的码表。我们需要一只曾在过去的某时刻被清零的“进化时钟”,以便于我们计算从这一刻开始经过的时间段,从而向我们提供某一物体(如一块岩石)的绝对年龄。在熔化的岩浆固化形成火山岩之际,“放射钟”被清零了,可以很方便地用于确定某些火成岩(火山岩)的年代。
幸运的是,有多种可清零的“自然时钟”可供利用。这种多样性是一件好事情,因为我们可以利用一些时钟来检查“另一些时钟”的准确性。甚至更为幸运的是,它们灵敏地覆盖了范围极其广泛的时间尺度,这正是我们所需要的,因为进化的时间尺度跨越了七八个数量级。有必要说明一下这其中的意义:数量级意味着某种精度。一个数量级的改变就是乘以(或除以)10的变化量,因为我们使用的是十进制[35],所以,一个数字的数量级就是在小数点前面或者后面的0的个数。例如8个数量级构成了“1亿”。钟表秒针的速度是分针的60倍,是时针的720倍,所以这3个指针覆盖的数量级小于3个。和跨越8个数量级的所有“地质时钟”相比,我们的时钟是微不足道的。短时段的“放射性衰变时钟”也是存在的,甚至可以精确到几分之一秒。但是研究进化的时候,精确到“百年”或者“十年”的时钟,就大约是我们需要的最快的时钟了。在这类自然“时钟”的范围内,快的一端(树木年轮和碳测定年代)用于考古的目的是很实用的,也可用于测定狗或白菜的驯化时间这类事件所涉及的样品。在另一端,我们需要可以测量数亿年,甚至数十亿年的“自然时钟”。谢天谢地,自然为我们提供了一系列我们所需要的“时钟”。更棒的是,它们的灵敏度范围部分地互相重叠,所以我们可以用它们做互相校正。
树的年轮
树木年轮这种“时钟”,能够以惊人的准确度追溯一块木头(如都铎王朝古建筑中的一根横梁)的年龄,事实上,几乎可以精确到年。其计数原理如下:首先,正如大多数人所知,在假定最外圈代表“现在”的情况下,你可以通过数出树干中的圈,算出刚被砍倒的一棵树的年龄。那些圈表明了树在一年的不同季节不同的生长情况——夏天或冬天、旱季或雨季;在高纬度的地方,这种表现更是特别显著,这是因为高纬度地区四季特别分明。幸好,你不必为了测定树龄而真的去砍倒一棵树。通过向树心钻孔并取出木芯样品,我们就可以“管窥”它的年轮,而无需砍倒它。但是,仅仅通过数年轮并不会告诉你,房梁到底存活于哪一个世纪,或维京海盗的长船桅杆的生长年份。如果你真想为一块已死亡很久的老木头确定其精确的生长日期,你需要更精明一点——不仅要数年轮,还要观察那些宽窄不一的年轮的形状。
这些年轮的存在显示了富足生长或贫乏生长的季节循环,同样,一些年份也会好于另一些年份,因为每一年的天气都是不同的:干旱阻碍生长,丰年加速生长;有冷年,有热年,甚至有些年份会发生反常的厄尔尼诺现象或喀拉喀托火山浩劫。就树木来说,丰年生的年轮会宽于荒年生的年轮。在任何一个地区,由丰年和荒年造成了特殊的标志性序列——宽宽窄窄的年轮模式,足以像指纹一样,表征年轮生长的确切年份,可以把树木彼此区别开。
树木年代学家计算近代树木的年轮,每圈年轮的确切时间都可以通过这棵树已知的被砍伐的时间数回去,从这些度量中,他们建立了一个年轮模式的参照系列,你可以用这个参照系列比对你想知道的考古学家提供的木头样本的年轮,从而追溯木头样本的时间。所以,你可能会得到这样的报告:这根都铎王朝古建筑的梁木有一系列典型的年轮标记,可以匹配年轮参照系中的某一个系列,我们已知这个参照系列年份大约在公元1541~1547年间,因此,这幢房子应该是建于公元1547年之后。
好倒是好,但是,很少有都铎王朝时期的树木仍存活至今;遑论石器时代或更早时代的树木。有些树,如狐尾松(bristlecone pine)和一些巨型红杉,能活几千年;但大部分树在还没有活过百年的时候,就被砍掉用作木材了。那么,我们要怎么做,才能建立一个更古老的树木年轮参照系呢?我猜你已经知道答案了——就是重叠追溯法。一根牢固的绳子可能长约100码(1码=3英尺),然而其中的单缕纤维还达不到绳子全长的十分之几;为了在树木年代学中使用重叠原则,要使用年代已知的现代树的纹路形状作参照。你从现代树的老年轮中分辨出一个纹路,再从死去较久的树的晚近年轮中寻找出相同的纹路,然后你在这些死去较久的树中寻找纹路,再从甚至更老的树的晚近年轮中寻找相同的纹路,依此类推。理论上,对于上百万年前的石化森林,你可以采用“菊花链(daisychain)方式”追溯回去。而树木年代学更让人诧异的是,至少在理论上,你可以精确到最接近的年份,哪怕是对于1亿年前的石化森林。你可以直接地说出,这块侏罗纪化石树木的这圈年轮,恰恰和比它晚257年的另一棵侏罗纪树木的某一圈年轮,形状是一样的!只要有足够的石化森林,能以“菊花链方式”持续地从现在追溯回去,你就可以不仅说出这棵树存活在晚侏罗纪时期,你还可以说出它存活的确切时间是公元前151 432 657年!不幸的是,我们并没有这样一个完整无缺的链条,实际上,树木年代学只能把我们带回到11 500年前。无论如何,这仍是一个令人兴奋的想法——只要我们能发现足够多的石化森林,在数千万年的跨度中,我们确实可以追溯到最接近的年份。
图10 树木年代学的工作原理
树木的年轮并不是承诺可以完全达到“最接近的年份”这种精度的唯一的系统。“纹泥”(varves)是冰川湖沉淀下来的沉积物层,像年轮一样,它们也会年复一年地随季节而变化,因此,理论上,同样的原理也适用于纹泥,相应地也有同等的精确度。珊瑚礁和树木的年轮一样,也有年度生长轮,有趣的是,这些可以用于侦测古代地震的日期。顺便说一下,树木年轮也能告诉我们地震的日期。大多数可以为我们所用的溯年系统(包括在数千万年、数亿年和数十亿年范围使用的所有“放射性时钟”),其精确度的误差范围是大致和相关的时间尺度成比例的。
放射性时钟
现在让我们把眼光转到放射性“时钟”上来——有相当多种放射钟可供选择,并且,正如我所说过的一样,它们如神赐一般,幸运地涵盖了从百年到数十亿年的全部范围。每一个都有其特定的误差范围,在1%左右。因此如果你想追溯一块有数十亿年历史的岩石的话,你必须接受(±)数千万年的误差。如果你想追溯一块有数亿年历史的岩石,你必须接受(±)数百万年的误差。如果你想追溯一块有几千万年历史的岩石的话,你就必须接受(±)数十万年的误差。
为了更好地理解放射性“时钟”如何工作,我们首先要明白“放射性同位素”的意义。所有的物质都由元素构成,这些元素往往同其他元素是化合在一起的。总共大约有100种元素,如果你计数实验室探测到的元素,应该略多于这个数字;如果你仅仅计算那些发现于自然界的元素,则要略少于这个数字。举一些元素的例子:碳、铁、氮、铝、镁、氟、氩、氯、钠、铀、铅、氧、钾和锡。我认为,所有人都接受了原子学说,甚至神创论者也告诉我们,每个元素都有它们特定的原子,这个特定的原子是一种元素可以被分割的最小粒子,没有这个粒子,它就不能成为那种元素。那这个原子长什么样呢?比如铅原子、铜原子、碳原子长什么样呢?不用说,它肯定看起来一点也不像是铅、铜或碳。它看起来也不像是任何东西,因为它太小了,根本不能在你的视网膜上形成任何种类的影像,甚至用超强的高倍显微镜来看也不行。我们可以用类比法或模型来帮助我们想象一个原子。最著名的一个模型,是丹麦大物理学家尼尔斯·玻尔(Niels Bohr)提出的“玻尔模型”;该模型是一个微型的太阳系,但它现在已经相当过时了。其中,原子核扮演太阳的角色,围绕在它周围轨道中的电子就好比各大行星。正如太阳系中一样,原子几乎所有的质量都集中在原子核(相当于“太阳”)中,电子(相当于“行星”)和原子核之间的空隙则几乎是所有的体积。与原子核相比,每个电子都是微不足道的;与原子核与电子之间的空间相比,原子核与电子都是微不足道的。人们喜欢的一个形象比喻,描绘了这样一幅图景:原子核相当于一个大体育场最中间的一只苍蝇,距它最近的一个原子核邻居相当于毗邻的另一个体育场的最中间的一只苍蝇。每个原子的电子绕着它们各自的“苍蝇”在轨道里东奔西跑。它们都比最小的昆虫还要小,甚至小到和“苍蝇”完全不在一个数量级。我们观察铁块或岩石的时候,我们“真正”在看的,几乎是一个“空的”空间,它们之所以看起来和感觉起来是“固体性的和不透明的”,是因为我们的感觉系统和大脑发现,把它们当成固体和不透明物处理“很方便”。对于大脑来说,把岩石描绘成固体很方便,是因为我们没法穿过岩石。因为原子之间的电磁力,某些事物是我们不能穿越的,这就是我们体验“固体”的感觉。我们对“不透明”的体验则是光线照射到一个物体表面全部反弹回来,没有光线穿过。
原子由三种粒子构成(至少玻尔模型是这样设想的)。电子我们已经讲过了,另外两种粒子要比电子大得多,但它们的“渺小”仍然是我们无法想象的,也是我们的感官所无法体验到的。它们被称为质子和中子,都分布于原子核中。这两种粒子大小相仿。任何一个给定的元素,其质子数都是一定的,并且等于其电子数。这个数字被称为“原子序数”。这是每个元素独有的特性,而且在原子序数表(著名的元素周期表[36])中,序数是没有间隔的。在这个序列中的每一个数,都对应着特定的一种元素,并且,仅对应一种元素。原子序数为1的元素是氢,2号是氦,3号是锂,4号是铍,5号是硼,6号是碳,7号是氮,8号是氧,等等,直到很高的序数如92(铀的原子序数)。
质子和电子都带有一个单位电荷,并且电性相反——我们规定其中一个为“正电荷”,另外一个为“负电荷”。在元素之间相互形成化合物时,这些电荷很重要,许多反应是由电子来达成的。原子中的中子则被束缚在原子核中,和质子待在一起。但中子不像质子,中子不带任何电性,并且它们在化学反应中不起任何作用。每一个元素中的质子、中子和电子,都和其他任何一个元素中的质子、中子、电子一模一样。不会有这样的说法,例如说一个金样的质子,或一个铜样的电子,或一个钾样的中子。质子就是质子,只是质子。铜原子之所以是铜原子,是由于它恰恰所具有的29个质子(并且恰好有29个电子)。我们通常理所当然地认为的“铜”,是一种化学物质,化学是一种电子的舞蹈,全部都关乎于原子间通过它们的电子相互作用。化学键很容易断开和新建,因为在化学反应中,只有电子才进行分离和交换。要断开原子核之间的引力,则难得多。这也是为什么“裂解原子”是如此具有威胁了——但这也是可以办到的,在“原子核”中完成,与化学反应正相反,这也是放射性“时钟”所依靠的原理。
电子的质量可以忽略不计,因此,一个原子的总质量(即它的“质量数”)就相当于组成它的质子和中子数之和。这常常比它的“原子序数”的两倍还多,这是由于通常情况下,原子核中的中子数都会比质子数多一些。原子中的“中子数”并不能像“质子数”那样,可以被用来判定一个元素。一个给定的元素,可以有不同的版本,被称为“同位素”,这意味着它们具有不同的中子数,但有相同的质子数。一些元素,例如氟,仅有一种天然同位素。氟的原子序数是9,质量数是19,从这里你可以推断出它有9个质子和10个中子。其他元素则有很多的同位素。铅有5种常见同位素,都具有相同的质子数(以及电子数)——82,这也是铅的原子序数,但是铅同位素的质量则落在从202~208的一个范围内。碳原子有3种天然存在的同位素。碳-12是很常见的一种,其质子数和中子数相同,都是6。同样也有碳-13,但是它寿命很短,不需考虑。碳-14很少见,但是当我们用于追溯比较晚近的有机样品时,它就不那么少见了。我们即将看到这一点。