第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.6
伦斯基和他的团队，每日重复这一试验，至今已经超过了20年。这意味着传递了约7 000代的烧瓶，共计传递了4.5万代细菌的后代——平均每天6~7代细菌。我们来思考一下：如果我们人类回溯4.5万代，这将回到约100万年前的直立人（Homo erectus）时代，这个时间并不很久。所以，鉴于伦斯基在这次相当于100万年的试验中所捕捉到的细菌传代的任何进化变化，请想一想在1亿年的哺乳动物进化中，可能发生的远远更大的演变。而按照地质时间标准，甚至1亿年，也是比较近代的。
除了做进化的主实验之外，伦斯基小组还用这些细菌做了具有各种说明意义的副实验。例如在2 000代之后，用另一种糖（麦芽糖）来取代葡萄糖，但我会集中在（从头到尾用葡萄糖的）主实验上。他们在整整21年的时间里，每隔一段时间，就对这12组细菌取一下样，看一看它们演化的进展如何。他们还把各菌落的样品冷冻、存储起来，作为可以支取的“化石”储蓄，代表了进化道路上关键的点。这一系列的试验设计得极其出色，怎么夸都不过分。
关于这一卓越的前瞻性规划，我们从其中一点就可以看出。你还记得我说的12个创始瓶都来自同一克隆的种入，因此开始时，它们在基因上是完全相同的。不过，这并不是很确切——有一个有趣且狡黠的原因。此前，伦斯基实验室在研究一种基因叫ara，它有两种形式Ara+和Ara-。我们要分辨这两种形式，只有把细菌样品在一块琼脂板上做“涂板”（这里的琼脂板富含培养基以及阿拉伯糖和一种叫四唑的化学染色剂）。做“涂板”是细菌学家常做的事情之一。这里是指把一滴含有细菌的液体，滴到一片覆有琼脂凝胶薄层的平板上，然后培养这一块平板。在琼脂上混有的营养的喂养下，细菌菌落开始生长，形成扩大的圈子，像小小的童话魔环。[42]如果混合物中含有阿拉伯糖和指示剂染料，就能揭示出Ara+和Ara-之间的区别——正像加热隐形墨水一样，它们将分别表现为白色菌落和红色菌落。伦斯基小组发现，这种颜色的区分可以用作标签。我们看到，他们预先考虑到这么做的意义，而把12支系设立为6个Ara+菌落和6个Ara-菌落。这里举一个他们如何利用细菌的颜色编码的例子——他们用它来检查自己的实验室程序。在履行感染新瓶的“日常仪式”时，他们谨慎地交替处理Ara+瓶和Ara-瓶。这样一来，如果他们犯了一个错误——移液管沾染了液体或类似的东西，就会在他们后来做红/白样本试验的时候表示出来。巧妙吗？是的。很巧妙，也很严格。真正好的科学家，就要做到这两点。
但是，先忘了Ara+和Ara-吧。在所有其他方面，12支创始菌落开始都是相同的。除了Ara+和Ara-之外，未见其他差异，所以真的可以方便地把它们当作颜色标签，正像鸟类学家往鸟腿上绑上有色的环一样。
那么好吧，我们有了我们的“十二支派”，在相当于它们的地质时代的时间维度大力迈进，并行演进，在相同条件下，经历反复的繁荣和萧条。一个有趣的问题是，它们将保持和它们的祖先一样吗？还是它们将发生演变呢？如果它们发生演变，所有12支系，将以同样的方式发展吗，还是它们将彼此发生偏离？
正如我刚才所说的，培养液中含有葡萄糖。这虽然不是唯一的食物，但它是一种限制性的资源。这意味着葡萄糖的耗尽，乃是限制菌口规模的关键因素——决定了每一天、在每一个烧瓶，细菌数量都会达到一个高位，然后停止攀升。换句话说，如果实验者在每日的瓶中加入更多的葡萄糖，在一天结束时，瓶中菌口的数量就会更高。或者，如果他们在菌口数达到高位之后，再加入葡萄糖，就能见证菌口的第二次暴增，升到一个新的高位。
在这种情况下，达尔文式的预想是，如果出现任何突变能帮助个别的细菌更有效地利用葡萄糖，自然选择将有利于这些突变株——突变株会在烧瓶中大力复制扩散，超过非突变株个体的数量。这个突变的类型，将大比例地感染该世系中的下一个烧瓶，随着瓶瓶相传，突变类型很快就会在菌落中形成垄断。这正是发生在所有12支系中的情况。随着“烧瓶世代”的推移，所有的12支系都相对于其祖先发生了改良：能够更好地利用葡萄糖这种食物来源。但是，有趣的是，它们发生改良的方式各有不同——即，不同的菌落，发展出了不同的基因突变。
科学家们是怎么知道这种情况的呢？他们随着谱系的进化，进行取样检查，比较每一个样品的适应度和初始菌落的“化石样品”适应度的区别，由此作出判断。请记住，“化石”是冷冻的细菌样本，解冻时能进行正常生活和繁殖。伦斯基及其同事们是如何比较这种“适应性”的？他们是如何比较“现代细菌”与它们的“化石祖先”的？他们有很天才的做法。他们从推定的已进化菌群中提取了样品，放入洁净的瓶中。然后，他们在同一个瓶中放入了同样数量的解冻菌落的样品。不用说，做这些实验的混合瓶，就和长期进化实验中的12支系完全隔开了，不再发生联系。这个副实验是用已不在主实验中进一步发挥作用的样品来做的。
因此，我们的这一个新实验瓶中含有两种竞争的菌株，“现代菌株”和“活化石菌株”，我们想知道两个品系中哪一个将占上风。但它们都混在一起，你要怎么办呢？当两者在“竞争场”中混在一起，你要如何区分两个品系？我告诉你，有一个巧妙的方法。你还记得颜色区别吧——“红”（Ara+）和“白”（Ara-）？现在，比如说你想比较5号菌落与祖先化石菌落的适应性，你会怎么做？让我们假设5号菌落是Ara+。那么，你要确保你现在和5号菌落作比较的“祖先化石”是携带着Ara-的菌落。如果6号菌落碰巧是Ara-菌落，所选择解冻和混合的“祖先化石”菌落就要都是Ara+菌落。伦斯基团队已经从以往的工作中知道，Ara+和Ara-基因本身并不影响适应性。这样，在任何情况下，他们就可以用“祖先化石”作为标准，结合彩色标记分析不断变化的各菌落的竞争力。他们要做的只是把混合瓶样品做“涂板”，观察琼脂上生长的细菌中，有多少是白色的，有多少是红色的。
正如我所说的，随着几千代过去，所有12个菌落的平均适应度都发生了增加。所有12支系，都能够在葡萄糖有限的条件下实现更好的生存。适应性的增加可以归因于一些变化。在所有12个后继烧瓶中，菌口增长速度更快，细菌的平均尺寸也发生了增长。图15对菌落之一的平均细菌尺寸进行了描绘，代表了典型的情况。斑点代表了真实数据点。绘制的曲线是数学逼近。用这种特别的曲线，能最好地拟合所观测到的数据，这种曲线被称为二次曲线。[43]我们也完全可以用一条比二次曲线更复杂的数学函数，更好地拟合所观测到的数据，但是这个二次曲线还不错，所以似乎并不值得费心尝试更复杂的曲线。生物学家们经常用数学曲线来拟合观测到的数据，但生物学家（不像物理学家）不习惯看到这样的紧密拟合。通常我们的数据都太乱了。生物学与物理学不同，生物学中，只有在某种严格控制的条件下收集了非常大量的数据，才有希望得到光滑的曲线。伦斯基的研究是一个经典做法。
图15 伦斯基细菌实验：某菌落的菌体尺寸
你可以看到，菌体尺寸的增加，大部分发生在2 000代左右。下一个有趣的问题是这样的：鉴于所有的12个菌落，都随着进化时间增大了菌体尺寸，那么，它们都是以同样的方式、相同的遗传途径增大的吗？不，它们不是，这是第二个有趣的结果。图15表示了12支系之一的菌体增大情况。现在，请看对12个菌落最佳的二次曲线拟合（图16）。看一看，它们是多么的分散。它们似乎都在接近一个高台，但是12支中最高的那个高台，几乎是最低的高台的两倍。而且这些曲线有不同的形状：在10 000代时达到最高值的那个曲线，开始的时候，增长速度慢于其他的曲线，然后在不到7 000代的时候，超越了其他的曲线。不要把这些高台混淆于“每天每个烧瓶内的菌口规模的高台”。我们现在所观察的时间，衡量的是烧瓶里的传代数，而不是单个烧瓶中以小时为单位衡量的细菌增长时间。
图16 伦斯基实验：12个菌落中细菌的菌体体积
这种进化变化表明：当细菌处在这种“葡萄糖充裕/贫乏”相交替的环境中，为了生存而挣扎的时候，出于某种原因，尺寸变得越来越大对细菌是有利的。我不会猜测为什么菌体尺寸增大可能是一种优势——有很多的可能性，但是，看起来仿佛是必须如此，因为所有12个菌落都这么做了。但是，要变大有很多不同的方式——不同的突变；而且，看起来在这个实验中，不同的进化谱系已发现了不同的方式。这是相当有趣的。但也许更有趣的是，有时两个菌落似乎独立地发现了相同的“变大”方式。伦斯基和另一组同事，拿出了两个菌落，来研究这种现象；这两个菌落分别叫Ara+1和Ara-1，似乎在超过20 000代中，这两支遵循了相同的演化轨迹。他们观察两个菌落的DNA，发现了惊人的结果——59个基因的表达水平在两个菌落均发生了变化，所有59个基因都发生了同一方向的改变。如果不是自然选择，这种59个基因独立并行的事，就只能用神话来解释了。而这绝不可能是碰巧发生的。这正是神创论者所说的不可能发生的事情，因为他们认为这太不可能有机会发生了。然而，事实上它就这么发生了。唯一的解释就是：这并不是偶然发生的，而是循序渐进、步步累积的自然选择，青睐于两个谱系中相同且独立的有益变化——真真正正的相同。
图17 伦斯基实验：适应性的增加
细胞随着代传而增大尺寸的平滑曲线图，印证了“改善是渐进的”这种观点。但是，或许它太循序渐进了？你难道不期望看到实际步骤——菌口“等待”下一个改善性突变发生吗？不一定。这种改善取决于几个因素，例如涉及的突变数目、每个突变的影响程度、非基因因素造成的细胞大小的变化，以及对细菌进行抽样的频繁程度。有趣的是，如果我们观察适应性的增加，相对于细胞尺寸，我们的确看到了一幅至少可以解释为更明显的梯度性的图片（图17）。你还记得，当我介绍二次曲线的时候，我曾说，可以找到一个更复杂的数学函数来更好地拟合数据，数学家称之为“模型”。你可以用一个二次曲线模型来拟合这些点，像在前面的图中所做的一样。但你也可以用一个“阶梯性模型”（step model）来实现更好的拟合，在这幅画中正是这样做的。这种拟合，不像“细胞尺寸图对二次曲线的拟合”那么紧密。在这两种情况下，都不能说数据完全地符合模型，这是永远也做不到的。但是数据至少符合“我们观察到的进化变化，代表了突变的逐步积累”这种想法。[44]
到目前为止，我们已看到了“进化在行动”的美丽演示：这是发生在我们眼前的进化，通过比较12支独立的谱系，而记录下来；以及通过把每一支谱系对比其“真正的活化石”，而记录下来。这是真正的活化石，不是比喻意义上的。
现在，我们已经准备好继续前进，来观察一个更有趣的结果。到目前为止，我已经暗示，所有12个支系，以大体上相同的方式，演化出了改进的适应性，只是在细节上有所不同——有的快一点儿，有的慢一点儿。然而，长期的实验，揭示了一个戏剧性的异常。3.3万代之后不久，发生了一件非常显著的事情。12个谱系中的一支叫作Ara-3的菌落，突然发狂了。请看图18。纵轴标为OD，代表光密度或“混浊度”——是衡量烧瓶中菌口多少的一项指标。液体变混浊，是因为细菌数量增加了。浑浊的程度可以测量，并表示为一个数值，这个数值是我们的“菌口密度指数”。你可以看到，直到约3.3万代，Ara-3菌落的“平均菌口密度”的OD值约为0.04，这和所有的其他菌落区别并不大。然后，仅仅在3.31万代的时候，Ara-3菌落的OD值（12支菌落中的唯一一支）开始垂直飙升——它上涨了5倍，OD值约为0.25。这个菌落的后继烧瓶中菌口猛增。仅几天后，这个菌落瓶稳定的典型高台OD值已经大于本支突变前的OD值6倍左右，也就是大于其他菌落的OD值6倍左右。然后，这一支在后继的世代，菌口密度都能达到这种更高的高台——只在这个菌落，其他菌落没有出现这种情况。仿佛是Ara-3菌落的每一只烧瓶中，都被额外加入了大量葡萄糖；而其他菌落则没有受此青睐。但是，并没有多加葡萄糖。所有的烧瓶中，都被严格分配了同样多的葡萄糖。
图18 伦斯基实验：菌口密度
发生了什么事？Ara-3菌落突然发生了什么？伦斯基和两位同事进一步研究，并解开了谜团——这是一个精彩的故事。你还记得我说，葡萄糖是限制性资源，而任何“发现”了如何能更有效地利用葡萄糖的突变株，将具有一项优势。这的确是所有12支系的演变所发生的事。但我也曾告诉你，葡萄糖不是培养基中的唯一营养。另一种营养是柠檬酸盐（与使柠檬有酸味的物质有关）。培养基中含有大量柠檬酸盐，但大肠杆菌通常不能利用它，至少在含有氧的水中无法利用它（而伦斯基的烧瓶的培养液中含有氧）。但是，只要有一个突变“发现”了如何利用柠檬酸盐，一座粮仓就会在它面前打开。这正是Ara-3菌落中发生的事。这个菌落，只有这个菌落，突然拥有了“既吃柠檬酸盐又吃葡萄糖”的能力；而不需单单依靠葡萄糖了。于是，在每个后继烧瓶中的“可用食物量”，就迅速抬高了。于是，每个后继烧瓶中的菌口每天实现稳定的高台，也就迅速抬高了。
在发现了Ara-3菌落的独特之处后，伦斯基及其同事接着思考一个更有趣的问题。这种吸取养料能力的突然改进，都是因为一个单一的（戏剧性）突变吗？是一个罕见的，只在12支菌落中的一支才有幸发生的突变吗？换句话说，它只是另一种“一步性突变”——就像我们在图17中所表现的那种小步突变吗？在伦斯基看来，这似乎不大可能——基于一个有趣的原因。根据这些细菌的基因组中平均每个基因的突变率，他计算出：3万代，已足以让12支中的每一支的每一个基因都突变一次了。因此，似乎不太可能是由于突变的稀有性让Ara-3脱颖而出的。其他的某几个菌落，也应该作出这种“发现”。
还有另一种理论上的可能性，一个极其诱人的可能性。在这里，故事开始变得非常复杂，所以，如果现在已是深夜，你最好还是明天再继续阅读吧……
如果这种变得能摄食柠檬酸盐的“生化魔术”需要不止一个基因突变，而是两个（或三个）基因突变，又将如何？我们现在所谈论的，不是建立在“简单加法式的突变”基础上的两个突变。如果是“简单加法”的话，那么两个突变谁先谁后，就无关紧要了；这样的话，任何一个突变都会把你带到半途，而且每一个突变都会以其本身的能力从柠檬酸盐中得到营养；只是少于两个突变联合起来吸取营养的能力而已。这将等同于我们已经讨论过的“导致菌体尺寸增加的突变”。但是，这种旧式突变是屡见不鲜的，不能解释Ara-3菌落的独特性。所以，肯定不是旧式的突变！柠檬酸盐代谢的罕见性，暗示了我们正在寻找的东西，更像是神创论者所宣传的“不可约简的复杂性”（irreducible complexity）。可能有一种生化通路——其中，一个化学反应的产物为第二个化学反应的发生提供了条件；而单独的一个化学反应则不可能造成任何影响。这将需要两个突变，暂且称它们为A和B，来催化两个反应。根据这一假说，在实现任何改善之前，都需要有两个突变；这种事情发生的概率确实很小——这足以解释为什么我们所观察到的12个菌落中，只有一个菌落取得了这一成就。
这些都是假设。伦斯基团队可以通过实验查明究竟发生了什么吗？嗯，他们可以聪明地利用冰冻的“化石”，从而在这个方向取得很大进展——冰冻的化石为本研究提供了不断的方便。重复一下，这个假设认为，在一个未知的时刻，菌落Ara-3偶然发生了一次突变——突变A。这次突变没有产生可以检测到的效果，因为另一个必要的突变（B）仍然缺乏。突变B同样可能在12支系中的任何一个支系中发生。事实上，它可能的确发生了。但是，单单有B是没有用的——完全没有任何有益的效果——除非菌落已发生突变A。而碰巧只有菌落Ara-3具有这样的先决条件。
伦斯基甚至可以把自己的假说表达为一个可检验的预测——有趣的是，虽然从某种意义上来说这是对过去的一个预测，但是它确实是一个预测。如果我是伦斯基，我将作如下的预测：
我将解冻取自Ara-3菌落的化石，战略性地选择不同的时间点“回到过去”。然后，这些“拉萨路克隆”[45]中的每一支都被允许进一步发生演化，其方式和主实验相似——当然，它们和主实验完全隔离。现在，我的预测如下：只要从原本的进化试验中某个特殊、关键的世代，解冻了关键的“化石记录”，这些“拉萨路克隆”就仍会“发现”如何处理柠檬酸盐。我们不知道是哪一个世代，但是我们运用后见之明将可以找出这个神奇的世代（根据我们的假说，这个世代就是发生突变A的那个世代）。
你会很高兴听到，这正是伦斯基的学生扎卡里·布朗特（Zachary Blount）的发现。他进行了艰苦的实验，涉及约40万亿的各代大肠杆菌细胞。结果发现，“神奇时刻”发生在大约2万代的时候。从2万代之后解冻的Ara-3化石所发生的克隆，表明了它们后继演变出吸收柠檬酸盐能力的概率已经增加。而2万代前的克隆，则未表现出这样的增加。根据猜想，在第2万代之后，这些克隆已经做好了准备，只要突变B发生，它们就可以利用该突变。而一旦这些化石的“复活节”晚于2万代这个奇迹时刻之后，其可能性就不再增加和减小了：2万代之后，无论布朗特对哪一代进行采样、解冻，这些化石后继获得吸收柠檬酸盐能力的可能性，就保持不变了。但是，从2万代之前解冻的化石，其发展出吸收柠檬酸盐能力的可能性则完全没有增加。第2万代之前的Ara-3菌落，就像所有其他菌落一样。虽然其成员属于Ara-3菌落，但它们并不具备突变A。但是，第2万代以后，Ara-3菌落已经“成熟”；在突变B发生的时候，只有它们能够利用“突变B”的优势——B可能在其他几个菌落也出现了，但却没有发生好的效果。在科研上有一些时刻会给人带来巨大的喜悦，这就是其中之一。
伦斯基的研究显示，在微观世界和在实验室中，许多自然选择进化的基本组成大大加快了，所以，它发生在我们眼前：随机突变之后非随机的自然选择；以独立开展的路线发生的对相同环境的适应；建立在前驱突变基础上的后继突变已产生进化性改变的这种方式；一些基因的效果实现要依靠另一些基因的存在。演化通常所需的时间很漫长，但上述演化的发生却只用了很短的时间。
关于这一个科学事业的胜利故事，有一个滑稽的“续集”。神创论者憎恨这一实验。它不仅表现了演化在行动，而且表现了新信息进入基因组而无“设计师”的干预，这都是他们被告知要否定其可能性的东西（“被告知”，是因为他们大多数不明白“信息”是什么意思），它不仅证明了自然选择有力量把一些基因组合放在一起（而这根据神创论者最爱的幼稚计算，几乎是不可能的），而且也损害了他们的“不可约简的复杂性”这一核心教条。因此，这也难怪他们被伦斯基的实验打乱了阵脚，从而急于找到其中的破绽。
安德鲁·施拉夫利（Andrew Schlafly）是一位神创论者，也是“保守百科”（Conservapedia）网站的编辑。这个网站很恶劣地模仿了维基百科。他写信给伦斯基博士，要求取得他的原始数据，想必这表明施拉夫利对实验的真实性有一些怀疑。伦斯基绝对没有义务来回复这个不恰当的要求，但他回复了，态度非常绅士。他委婉地建议，施拉夫利在批评之前，能够认真读一读他的论文。伦斯基继续说，他最好的数据存储在冷冻的细菌培养皿中，原则上，任何人都可以检查，以验证他的结论。他会很乐意给任何有资格处理它们的细菌学家提供样本，因为让不合格的人来处理它们可能是非常危险的。伦斯基无情地详细列出了这些条件，几乎可以想象到他这样做时津津有味的样子，他十分清楚施拉夫利（一名律师）根本不是科学家，恐怕连这些回复中的字儿都认不全，更不用说以细菌学家的资格，来妥善开展先进和安全的实验步骤，并对结果进行统计分析。著名科学博客blogwit的博主 PZ·迈尔斯（PZ Myers）尖锐地总结了这件事 ，他开篇就说：“理查德·伦斯基又一次答复了保守百科的那些疯子和白痴，好家伙，他从来没有把他们逐出课堂。”
伦斯基的实验，特别是巧妙的“造化石”的技术，显示了自然选择的力量能够在短于我们一生这种时间尺度上，造成进化性改变——就在我们的眼前。但细菌提供了其他令人印象深刻的，可能我们还没有研究透彻的例子。许多菌株在短得惊人的时间内，已经演化出了对抗生素的抗性。毕竟，直到最近的第二次世界大战期间，第一种抗生素（青霉素）才被弗洛里（Florey）和钱恩（Chain）英勇地、传奇性地开发出来。从那时起，新的抗生素就被频繁地推出来，而细菌也开始演化，对每一种抗生素都产生了抗性。如今，最不祥的例子是耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA：methycillin-resistant Staphylococcus aureus），它已成功地使许多医院成为真正危险的造访地。另一个威胁是“难辨梭状芽孢杆菌”（C.diff.，即Clostridium difficile）。在这种情况下，自然选择同样有利于对抗生素产生了抗药性的菌株，但该效果被另一个效果所覆盖——长期使用抗生素，往往在杀死坏细菌的同时，把好的肠道细菌也一并杀死。C.diff.对大多数抗生素都有抗性，而缺失本可与它竞争的其他细菌，又大大有助于C.diff.。这个原则就是：“敌人的敌人是朋友。”
我在医生的候诊室读到的一本小册子警告说“不完成抗生素药物疗程，是危险的”，这令我略感不快。这个警告没有错，是它给出的原因令我担心。这本小册子解释，细菌是“聪明的”，它们会“学习”怎么应对抗生素。
大概作者认为，把“对抗生素产生抗性的现象”称为“学习”而不是“自然选择”，更有利于读者的理解和把握。但说细菌是“聪明的”和“会学习的”，是彻头彻尾的乱讲，首先，它不能帮助病人理解“服药直到疗程结束”的医嘱。任何人都能看出来，说“细菌是聪明的”，这是不可信的。即使有“聪明的细菌”，“过早停药”难道会造成一个聪明细菌的学习能力有差异吗？但只要你开始按照自然选择的路数来思考，这就完全合理了。
像任何毒药一样，抗生素要依赖剂量而起作用。足够高的剂量，会杀死所有的细菌。足够低的剂量，无法杀死任何细菌。中间剂量会杀死一些细菌，但不是所有的细菌。如果细菌之中有基因的变异，例如，有些细菌比其他细菌对于抗生素更易感，中间剂量恰恰有利于选拔抗药的基因。当医生告诉你“服完他所开的药”，这是在增加杀死所有细菌的机会，避免留下具有抗性或半抗性的突变株。我们可以做事后诸葛亮，说“只要我们都得到更好的达尔文思想教育，我们就会及早醒悟选出抗药菌株的危险”。我的医生的候诊室所放的那种小册子，无助于开展这种教育——他们错过了一个教授人们“自然选择具有奇妙力量”的机会，真是太可惜了。
孔雀鱼
我的同事约翰·恩德勒（John Endler）博士，最近从北美转到了埃克塞特大学（University of Exeter），他向我讲述了下面的一段奇遇——不仅是奇遇，也是令人郁闷的故事。他乘坐美国某国内航班的时候，和邻座的乘客谈话；该乘客问他，你是做什么的？恩德勒回答说，自己是一名生物学教授，研究在特立尼达和多巴哥（Trinidad and Tobago）的野生孔雀鱼种群。该男子对他的研究越来越感兴趣，问了很多问题。这位乘客着迷于这一试验的优雅理论基础，于是，他问恩德勒这一理论是什么，它的创始人是谁？直到这时，恩德勒才抛下了他意料中的重磅炸弹：“它被称为达尔文的通过自然选择的进化论！”那人立刻神情大变，脸一下子红了，突然他转过头去，再也不说一句话，终止了此前一直很亲切的交谈。事实上，不仅仅是“亲切的交谈”而已：恩德勒博士写信告诉我，这位男子问了一些出色的问题，这表明在此之前，他是热情而理智地跟随着恩德勒的论述的。这真是悲剧。
约翰·恩德勒向这位“思想封闭的乘客”所讲的“优雅而简单的实验”，可以很漂亮地说明自然选择“做工”的速度。自然，我应该在这里使用恩德勒本人的研究，因为他也是《野外的自然选择》（Natural Selection in the Wild）一书的作者，该书收集了此类研究的例子、提出了研究方法，是这一领域的领先著作。
孔雀鱼是广受欢迎的淡水观赏鱼。孔雀鱼和我们第三章中见到的野鸡相同，都是雄性色彩亮丽，胜过雌性；而水族馆的培育，令它们变得更加美丽。恩德勒研究了生活在特立尼达、多巴哥和委内瑞拉山涧中的野生孔雀鱼（Poecilia reticulata）。他注意到，当地种群彼此之间有惊人的不同。在一些种群中，成年雄性是彩虹色的，几乎和在水族箱中饲养的雄性一样亮丽。他推测，它们的祖先已被雌性孔雀鱼对“鲜艳的色彩”进行了选择，其方式与雌孔雀选择雄孔雀的方式相同。在其他地区的雄性孔雀鱼，颜色比较暗淡，但亮丽程度仍然高于雌性孔雀鱼。这些雄性孔雀鱼像雌性孔雀鱼一样，生有近似于溪流底部的砾石的伪装图案，只是程度上较弱。通过对委内瑞拉和特立尼达之间许多地点的情况进行“简练的定量比较”，恩德勒发现：亮丽程度低的雄性，其所在溪流存在严重的捕食情况；而在只有微弱捕食情况的溪流中，雄性鱼更鲜艳，斑点也较大、较多，更加绚丽浮华——这里的雄性可自由地发展出鲜艳的色彩，以吸引雌性。雌性的色彩偏好对雄性造成压力，使它们演变出鲜艳的色彩，这种情况是一直存在的，在各个分离的种群中都存在；无论是否有当地的天敌（或强或弱地）向另一个方向来推动（此事）。同往常的情况一样，进化在各项选择压力之间找到了一个妥协。孔雀鱼的有趣之处是：恩德勒实际上可以看到在不同的溪流之中，这种妥协如何呈现为不同的情况。但他做得远比这个更好——他接着付诸实验。
假如你想以理想的实验，证明伪装的演变，你会怎么做？伪装的动物，其花纹往往同它们所处的背景相像。你能建立一个实验，让其中的动物在你眼前发生演变，变得像你提供给它们的实验背景吗？最好是设置两个背景，放入的种群也不同？我们的目标是像第三章中那样，选育两系玉米植株，一系含油量高，一系含油量低。但是，在这些实验中，选择者将不是人类，而是孔雀鱼捕食者和雌性孔雀鱼。这两个实验的唯一区别是——我们将提供不同的背景。
把一些伪装物种（也许是一种昆虫）的动物个体，随机分配到不同的笼子（或罩子、池塘等任何合适的圈养场）里，笼子具有不同的颜色或图案、背景。例如，你可能会给一半的圈养场涂上绿色森林背景，而另一半涂上红褐色沙漠背景。把动物放入了绿色圈养场或者红褐色圈养场中之后，你就让它们在其中生活、繁殖——在你允许的实验时间内，繁育很多代。在这之后，你会回来，看它们是否已经演化到像它们的背景——绿色或红褐色。
当然，你只有把捕食者也放到了圈养场中，才能期望看到这样的结果。那么，让我们放一只变色龙？放到所有的圈养场中？不，当然不是。请记住，这是一个实验，所以你应该在半数的绿色圈养场中放入变色龙，也在半数的红褐色圈养场中放入变色龙。实验将检验这样一种预测——在有捕食者的圈养场中，昆虫将演化成为绿色或红褐色——与它们的背景更相似。但在没有捕食者的圈养场中，它们如果有任何演化的话，应该是变得与它们的背景不同——目的是突出自己在雌性眼中的形象。
我一直雄心勃勃地打算要用果蝇来做这种实验（因为它们的生殖周期是如此之短），但是，唉，我从来没有做这个实验。所以，我特别高兴地告诉大家，约翰·恩德勒恰恰做到了这一点。但他用的不是昆虫，而是孔雀鱼。自然，他也没有使用变色龙作为捕食者，而是选择了一种被称为派克鲷（Crenicichla alta）的鱼来作为捕食者，派克鲷是孔雀鱼危险的野外天敌。他也没有使用绿色与红褐色的背景，而是选择了比这更有趣的东西。他注意到，孔雀鱼的伪装往往来自身上的斑点（往往是相当大的斑点），图案类似其原生溪流的底部砾石的图案。一些溪流底部粗糙，多卵石、砾石，还有一些溪流有更细小的石头。这就是他所用的两个背景——必须承认，他所找到的这种伪装，要比我设想的绿色与红褐色更为巧妙。
恩德勒找了一个大温室，用于模拟孔雀鱼生活的热带环境，里面设了10个池塘。他把砾石放入所有10个池塘的底部，但其中5个池塘放入粗砾石，其他5个池塘放入细砂石。接下来我们就会看到这是怎么回事。据预测，当暴露在强烈的捕食环境中，两种背景中的孔雀鱼会随着进化的时间而彼此偏离，在各自方向匹配其自身的背景。而在捕食弱或不存在捕食的池塘，其预测是，雄性应趋向于变得色彩更加突出，以取悦雌性。
恩德勒没有简单地在一半的池塘中放入天敌，而另一半不放天敌——他又一次作出了更巧妙的安排。他安排了三个层次的捕食。其中有两个池塘（一个细砂石池塘、一个粗砾石池塘）中完全没有天敌。4个池塘（两个细砂石池塘、两个粗砾石池塘）中有危险的派克鲷。在余下的4个池塘，恩德勒放入了另一种鱼——哈氏溪鳉（Rivulus hartii），尽管它的英文名称为Killifish（不过这个名字无关紧要，因为它是以某位Kille先生的名字命名的），但它对孔雀鱼相对无害。这是一个“弱捕食者”，而派克鲷是一个“强捕食者”。相比于完全没有捕食者的情况，弱捕食的情况是更好的对照组。恩德勒解释说，这是因为他试图模拟两个自然条件，他知道没有“完全不存在捕食者的自然溪流”，而强捕食和弱捕食之间的对比，可以构成更加自然的比较。
所以，设置如下：孔雀鱼被随机分配到10个池塘——5个粗砾石池塘和5个细砂石池塘。所有的10组孔雀鱼移民，被允许在没有捕食者存在的情况下，自由繁殖成长6个月。在6个月之后，实验才真正开始——恩德勒往两个粗砾石的池塘和两个细砂石池塘中分别投入了1个“危险的捕食者”。然后向两个粗砾石池塘和两个细砂石池塘中各自放入了6个“弱捕食者”（不止1个，这是为了更接近于这两种鱼在野外的相对密度）。而剩下的两个池塘，则还像以前一样过和平的日子，完全没有引入捕食者。
实验进行5个月后，恩德勒对所有的池塘进行了普查，他对所有池塘中的所有孔雀鱼的斑点进行了计数和测量。又过了9个月后（即在共计14个月后），他又进行了一次普查，以同样的方式计算和测量。结果是什么？虽然时间很短，但结果依然非常引人注意。恩德勒用了各种方法来测量鱼身上的彩色图案，其中之一是“每条鱼身上的斑点数”。在引入捕食者之前，当孔雀鱼被放入池塘时，斑点数目的范围非常大，从斑点极多的到斑点极少的都有——因为鱼是从聚集了各种捕食者的各种溪流中捕获的。在引入捕食者之前的6个月，鱼的个体平均斑点数飞速上升。想必这是在回应雌鱼的选择。然后，在引入天敌捕食者之后，发生了一个戏剧性的变化。在具有危险天敌的4个池塘内，鱼的平均斑点数锐减。在第5个月的鱼口普查中，差异充分显现；到了第14个月的鱼口普查时，斑点数已进一步下降。但在没有天敌的两个池塘和仅有弱捕食者的4个池塘中，鱼身斑点的数量继续增加。早在第5个月的普查时，它们的斑点数量就已达到了高台期，并在第14个月的普查时保持这种高位。与斑点的数量相比，“弱捕食”似乎和“无捕食”区别不大，都被（偏爱许多斑点的）雌性进行的性选择压倒了。
关于斑点数量，就讲这么多。斑点的大小还说明了一件同样有趣的事。在天敌存在的情况下（无论是强还是弱），粗砾石的池塘鼓励相对较大的斑点，而细砂石池塘则青睐相对小的斑点。这很容易理解为“斑点的大小是在模仿石头的大小”。很有趣！然而，在那些没有天敌的池塘，恩德勒发现，结果刚好相反。——细砂石池塘青睐有大斑点的雄孔雀鱼，而粗砾石的池塘则青睐有小斑点的雄孔雀鱼。在这种情况下，如果雄孔雀鱼不模仿石头，它们就会在各自的背景中更加突出，而这有利于吸引雌性——漂亮！
是的，漂亮。但是，这是在实验室中。在野外，恩德勒可以得到类似的结果吗？可以。他前往一条存在危险的派克鲷的自然溪流，这条溪中的雄孔雀鱼相对而言都不显眼。他捕捉了雌雄两性的孔雀鱼，把它们投放到同一溪流的一条支流中——那里没有孔雀鱼，也没有其他危险的捕食者（虽然有弱捕食者哈氏溪鳉）。他把这些孔雀鱼放到那里，让它们在那里生存和繁殖，然后他就离开了。23个月后，他返回来，重新检查了孔雀鱼，看一看发生了什么事。令人惊讶的是，不到两年后，雄性鱼就明显地向更鲜艳的方向演变——毫无疑问是被雌性鱼牵引的，并且在缺失危险的捕食者的情况下，雄鱼可以自由地向这个方向发展。
科学的好处之一是，它是一个公共活动。科学家既公布他们的结论，又公布他们的方法，这意味着：在世界任何地方的任何人，都可以重复他们的工作。如果他们没有得到相同的结果，我们就会好奇原因何在。他们通常不只是重复以前的工作，而会进一步贯彻、进一步发挥。约翰·恩德勒对孔雀鱼的杰出研究，就在迫切召唤人们继续和扩大研究。这项研究的后继者之一，就是加州大学河滨分校的戴维·列兹尼克（David Reznick）。
恩德勒在溪流中采样并取得了这样惊人的成果。9年后，列兹尼克及其同事们再次造访了“恩德勒的旧地”，并且对其实验种群的后代又一次进行了采样。现在，雄性孔雀鱼的色彩已非常鲜艳。恩德勒观察到的雌性驱动的趋势仍在继续——迅猛地继续。而这还不是全部。你还记得第三章讲银狐的时候，对某一性状（驯服性）的人工选择，最终如何导致了其他一系列性状的出现吧？包括繁殖季节的变化，耳朵、尾巴、毛色和其他性状的变化。对！在自然选择之下，孔雀鱼身上发生了类似的事情。
列兹尼克和恩德勒已经注意到，当你比较“充斥捕食者的溪流中的孔雀鱼”和“只有弱捕食者的溪流中的孔雀鱼”，它们颜色的差异，仅是全部差异的冰山一角。其他方面的差异，还有一整套！来自低捕食度溪流的孔雀鱼，达到性成熟的时间要晚于高捕食度溪流中的孔雀鱼，而且它们长成成鱼的时候，个头更大，它们繁殖的频率较低；而且每群新生小鱼的规模也较小，但小鱼的体形较大。当列兹尼克检查了恩德勒的孔雀鱼的后裔，他的调查结果真是好得令人难以置信。那些从捕食者驱动的选择中解放出来，从而被雌性驱动的性选择所改变的雄性孔雀鱼，不仅变得更加鲜艳了；而且在我刚才列出的所有其他方面，这些鱼已经发生了完整的一系列演变，变得像通常见于无天敌环境中野生种群的个体。它们的成熟年龄也晚于有捕食者出没的溪流中的孔雀鱼，它们个头更大、产仔较少、后代个体较大。池中的平衡，已经偏向于无天敌池塘的常态——性吸引力优先。按照进化的标准，这一切的发生都惊人地快。在本书的后面，我们将看到，恩德勒和列兹尼克所见证的被纯粹的自然选择所驱动的进化变化，其快速前进的速度，可以媲美家养动物人工选择取得的速度（严格地说，自然选择包括性选择）。它是一个在我们眼前的进化的精彩实例。
我们了解到演化有一个令人吃惊的方面——它可以非常快（正如我们在本章所看到的），也可以非常慢——我们从化石记录中得知，在某些情况下，进化的速度很慢。堪称“慢中之慢”的，是被我们称为“活化石”的生物。它们并非真的像‘伦斯基的冷冻细菌’一样，是起死回生的物种。但它们是自远祖以来，改变得非常小的物种，几乎就像活化石一样。
我最喜欢的“活化石”是腕足类海生生物海豆芽（Lingula）。你不需要知道腕足动物是什么。如果在2.5亿年前（历史上最灾难性的灭绝——二叠纪大灭绝之前），就已经有“海鲜餐馆大繁荣”的话，海豆芽一定会是菜单上的主菜。乍一看，你可能会把它们与双壳类软体动物（贻贝之类）相混淆——但是，两者真的很不同。海豆芽的两个壳是盖和底，而贻贝的壳是左和右。美国生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）说得很好：在进化史上，双壳类和腕足类，就好像在黑夜中互相错过的两艘船。一些腕足类从“大灭绝”（还是古尔德的说法）中幸存了下来，而现代海豆芽（图19）和小舌形贝属（图20）是如此相似，以至于该化石最初被发现的时候，被归入了同一个属名——海豆芽属（Lingula）。这个具体的小舌形贝标本可以追溯到4.5亿年前的奥陶纪。但也有最初被命名为海豆芽的化石（现在已知是小舌形贝）可追溯到5千万年前的寒武纪。然而，我必须承认，化石贝壳没有什么好谈的了，并且一些动物学家质疑海豆芽是几乎完全不变的“活化石”这种说法。
图19 海豆芽
图20 小舌形贝属（Lingulella）和它的现代亲属几乎完全相同
我们在进行进化论证的时候，所遇到的许多问题，都是因为动物们太不体贴我们了——它们是以不同的速度进化的；甚至非常不体贴地根本不进化。如果有一个自然法则规定进化变化的程度必须始终和经历的时间成正比，那么，生物间的相似程度将忠实地反映亲缘关系的远近。然而，在现实世界中，我们必须应对鸟类这种进化的短跑健将，它们飞快地脱离了待在中生代的灰尘中的爬行类祖先——它们是得到了某个天降灾变的帮助，该灾变杀死了在进化树上与它们相邻的生物。而在另一个极端，是我们必须应对的“活化石”如海豆芽，它们在某些极端情况下，改变是那么的微小，以至于如果有一台牵线搭桥的时间机器，可以让它们和它们的远祖相会，两者几乎肯定可以交配、繁衍。
海豆芽不是“活化石”的唯一著名的例子。其他著名的活化石，包括鲎（马蹄“蟹”）和腔棘鱼，我们将在下一章讨论。
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[38]你可以这样考虑：假设所有可能的直线。每条直线，测量所有点到该直线的距离，通过求这些距离平方和的办法（平方后的数据是基于一个很好的数学依据，离题太远，就不讲了），计算该直线与这些点的拟合程度。在所有可能的直线中，所有的点到线的距离的平方和最小的那一条，就是拟合回归直线。它向我们展示的趋势，使我们的眼睛不会被这些纷乱的点所迷惑。统计学家还进行了一些独立计算（利用了该线的离散程度）来确定某条线作为趋势指标的可靠性，称之为统计显著性检验。
