第一章 只是一个理论？第二章 狗、牛和白菜第三章 报春花的宏进化之路第四章 安静与缓慢的时间第五章 就发生在我们眼前第六章 缺失的环节？你说的“缺失”是什么意思？第七章 缺失的人们？不再缺失第八章 你自己在9个月内就做到了第九章 大陆方舟第十章 亲缘关系树第十一章 历史，写满我们的周围第十二章 军备竞赛和“进化的神义论”第十三章 生命以此观之，何其壮哉.8
图23 新翼鱼
图24 鱼石螈
另一个令人振奋的发现，也来自位于热带地区的古格陵兰岛，而且，发现的这种动物也是生活在泥盆纪和石炭纪的交替期，它就是棘螈（Acanthostega）。棘螈也有着扁平的、两栖动物的头骨和像四足动物一样的四肢；但它有8个趾头，也偏离我们现在所认为的5指标准，甚至偏得比鱼石螈还要远。我们中最了解它的科学家——剑桥大学的珍妮·克拉克（Jenny Clack）和迈克尔·科茨（Michael Coates）认为：棘螈像鱼石螈一样，主要是水生动物，但它们又有肺和足趾，这些证据强有力地表明，必要时它们可以同时应付陆地和水中生活。而且，它们看起来很像大型蝾螈。再回头说“空缺”中靠近鱼类这边的生物——潘氏鱼（Panderichthys），也是来自泥盆纪晚期，也是比新翼鱼更像两栖动物一点点，进一步地略微远离了鱼类一些。但是如果你看到它们，你一定还是会把它称作鱼，而不是蝾螈。
图25 棘螈
图26 潘氏鱼
因而，我们在潘氏鱼（像两栖动物一样的鱼）和棘螈（像鱼一样的两栖动物）之间，还留有一个空缺。它们之间的“缺环”又在哪里呢？宾夕法尼亚大学的一个教授团队，包括尼尔·舒宾（Neil Shubin）和爱德华·德斯科勒（Edward Daeschler）都着手想找出这个环节。舒宾将团队成员对人类进化的一系列令人愉快的反思和探寻，写进了《你是怎么来的》（Your Inner Fish）这本书。他们慎重地思考哪里是最好的寻宝地，小心翼翼地选择了一块位于加拿大北极地带、曾经正好是泥盆纪晚期的岩石区域。他们去到那里，猎取动物界的“黄金”——提塔利克鱼（Tiktaalik）！一个令人过目不忘的名字。这是一个因纽特词，指一种大型淡水鱼。对于其种名roseae，让我来说说我自己引以为戒的故事。当我第一次听到这个名字，并且看到像彩页10上那样的照片时，我的脑海里立刻浮现出泥盆纪那“古老的红色砂岩”，与德文郡齐名的颜色、佩特拉古城（Petra）的色彩（“一个玫瑰红的城市，像半阙时光那样古老”）。哎，我错了。照片夸大了玫瑰红的光泽。“roseae”这个名字是用来纪念泥盆纪北极探险的一位资助人的。在提塔利克鱼被发现后不久，我在费城与德斯科勒博士共进午餐时，被特许参观该鱼，出于毕生研究动物的学者本能——或者说是因为潜藏在我体内的鱼祖宗（my inner fish）——我被感动得哑口无言。通过玫瑰色的眼镜，我想象，我正凝视着我直系祖先的脸。这看起来真是超现实——这块并非玫瑰色的化石，大概非常接近我本想拜见的那个像半阙时光那样古老的已逝祖先。
如果你与一条活着的提塔利克鱼狭路相逢，你可能会感觉好像正受到鳄鱼的威胁一样，因为它们的脸很像。就像一只鳄鱼的头接着蝾螈的躯干，再接上一条鱼的尾巴。和其他的鱼不一样，提塔利克鱼有脖子。它会转动头部。几乎在每种特定的情况下，提塔利克鱼都堪称是完美的“缺环”——完美，是因为它几乎完全就是鱼类和两栖动物的折中存在，而且，完美，是因为有了它就不再有缺失了。我们有化石。你可以看到它，触摸它，试图鉴定它的年代——但不一定能够鉴定出来。
我必须再次入海[53]
从水到陆的行动，对生物的各个方面（从呼吸到繁殖）都发起了巨大的改造——从生存空间的角度看，这是一个大冒险。不仅如此，随着一个看似肆意的任性行为，大量完全的陆地动物，后来放弃了它们努力重造才获得的适应陆地生活的器官，成群地再次回到了水中。海豹和海狮只是部分地回到了海里，而它们向我们展示了，在向极端情况（如鲸和儒艮）演变的过程中，中间型可能是什么样的。鲸（包括我们称为海豚的小鲸）和儒艮的近亲海牛，都完全不再是陆地动物了，而是完全恢复了它们远祖的海洋习性。它们甚至已不回到岸上进行繁殖。但是，它们还是呼吸空气，没有发展出任何相当于其早期海生祖先的腮的结构。其他从陆地回到水里（至少在某段时期需要回到水里）的动物，包括田螺、水蜘蛛、水甲虫、鳄鱼、水獭、海蛇、水鼩、加拉帕戈斯（Galapagos）不会飞的鸬鹚、加拉帕戈斯海鬣蜥、蹼足负鼠（来自南美洲的水生有袋动物）、鸭嘴兽、企鹅和海龟。
长期以来，鲸类的进化蔚然成谜，但近来我们关于鲸进化的知识，已经相当丰富。分子遗传学证据表明，鲸最近的近亲是河马，然后是猪，再然后是反刍动物（见第十章有关这方面推论的证据）。更令人惊讶的是，分子证据表明，河马虽然外形更像偶蹄动物（如猪和反刍动物），却与鲸的亲缘关系更近。这是另一个身体相似程度和亲缘关系远近不匹配的例子。我们曾经在前面的叙述中遇到过这种情况——有些鱼和我们的亲缘关系要近于它们同其他鱼的亲缘关系。当时所说的情况是：产生这种异常的原因，是我们的族系离开水到了陆地，发生了大幅进化，远离了我们的“鱼类近亲”（肺鱼和腔棘鱼），而我们的鱼类近亲因为和其他鱼一样都生活在水里，所以外表更像我们的鱼类远亲。现在我们遇到了同样的现象，但方向相反。河马停留在（至少部分停留在）陆地，因此更像它们居住在陆地的远亲——反刍动物，而与它们关系更近的鲸，则进入了大海，产生了如此剧烈的改变，以至于鲸类与河马的亲缘关系超出了生物学家的预期（除了分子遗传学家）。而当它们的鱼形远祖回转入海时，有点像起飞进入太空，或至少像释放一只气球——鲸的祖先脱离了重力的束缚，自由漂浮，切断了它们与陆地的联系。
同时，一度十分贫乏的鲸类进化的化石记录，已经令人信服地被填充、完善起来。大部分证据是来自巴基斯坦的新发现。不过，鲸化石的故事在近年来出版的其他图书中已被描述得相当详尽，如唐纳德·普洛特罗（Donald Prothero）的《进化：化石记录的阐明及其重要意义》（Evolution：What the Fossils Say and Why it Matters），还有更近的杰里·科因的《为什么要相信达尔文》，我决定不在这里重复相同的内容。我将转而把我的观点缩略到一个图表中（如图27所示），该图引自普洛特罗的书，显示了按时间顺序排列的一系列化石。请注意绘制该图的细致方式。过去的书都喜欢用一种非常吸引人的方式来绘图：用箭头标明一系列从古老到近代的化石。但没有人能说近代生物是从古老生物进化而来，比如，不能说走鲸（Ambulocetus）是来自巴基鲸（Pakicetus），或者说龙王鲸（Basilosaurus）是来自罗德侯鲸（Rodhocetus）。与之不同的是，这个图表遵循着更加谨慎的法则，比如，鲸是与走鲸同时代的某亲缘动物的后裔，可能比较像走鲸（也可能就是走鲸）。展示的化石代表了鲸进化的各个阶段。后腿逐渐消失，前肢从腿转变为游泳的鳍，扁平尾巴变成尾鳍，这些变化都呈现了优美的梯级递进。
图27 由陆生动物进化成鲸的过程，展示了记录在案的、从非洲和巴基斯坦的始新世岩层找到的大量过渡性化石。［由卡尔·布依尔（Carl Buell）绘制，《进化》图14、16］
我想说的鲸的化石历史，就到此为止了——因为在我提到的这些书中，已经很清楚地论述了这一主题。海牛目（儒艮和海牛）数量较少、多样性低，但是另一个完全生活在水中的海洋哺乳动物类群。它们的化石记录不完好，但是，最近发现了它们的一个极好的“缺环”。大约和始新世的走鲸同时代的“走海牛”（Pezosiren），化石发现于牙买加。它看起来很像海牛或儒艮，只是它有适合步行的前腿和后腿，而海牛或儒艮前面只有鳍状肢，后面完全没有附肢。下面的这幅图（图28），上部展示的是现代儒艮的骨架，下部是走海牛的骨架。
图28 现代儒艮与走海牛（古儒艮）的骨架
就像鲸和河马有亲缘关系一样，海牛目生物和大象有亲缘关系。大量的证据（包括所有重要的分子证据）表明，走海牛的生活方式可能像河马一样，大部分时间都在水里，在水底用脚走路和游泳。其头骨绝对是海牛目动物的头骨。走海牛可能是也可能不是现代海牛和儒艮真正的祖先，但它无疑能出色地“扮演”这一角色。
正当这本书即将付印出版时，从《自然》（Nature）杂志传来了激动人心的消息——在加拿大的北极地带发现了一个新化石，填补了现代海豹、海狮和海象（统称为鳍足类）祖系中的一个空白。这就是达尔文氏海幼兽（Puijila Darwini）——一个完整度约为65%的单个骨架，其时代在中新世早期（约两千万年前）。这已经非常接近于现代，当时的世界地图已几乎和现代的完全一样。所以，这一早期的海象/海狮（它们还没有演化分开）是一种北极动物，冷水中的居民。有证据显示：它们在淡水里生活、捕鱼（像大多数水獭一样，除了著名的加州海獭）而不是在海里（海豹一般生活在海里，除了著名的贝加尔湖海豹）。海幼兽没有鳍肢，但脚上有蹼。它跑起来可能像陆地上的狗，而一点儿也不像现代的鳍足类；但是它大部分时间都在水里——游泳的姿势也像狗，而不像现代海豹和海狮分别采用的方式。海幼兽在鳍脚类的祖系中，恰好填补了从陆到水的缺环。这在我们不断丰富的不再缺失的“连环”列表中，添上了令人愉快的一笔。
现在，我想转向另一组从陆地回到水里的动物：这是一个特别有趣的例子，因为它们其中的一些后来又反转了这一过程，又回到了陆地！在一个重要的方面，海龟没有像鲸或儒艮那样完全返回水中——它们仍要在沙滩上产卵。和所有返回水中的脊椎动物一样，龟并没有放弃呼吸空气，但这一类中的某些种类做得比鲸好。这些龟，通过它们尾部直肠两侧的一对血管丰富的薄囊，从水中吸取额外的氧气。实际上，有一种澳大利亚河龟，其大部分氧气都是靠屁股（肛囊）呼吸得到的（澳大利亚人会毫不犹豫地这样说）。
在进一步讨论之前，我无法避免地要讨论一个无聊的名词理解方面的差异，并且被迫认同萧伯纳（George Bernard Shaw）的一个观察结论——“英国和美国是被一种共同语言隔开的两个国家”。在英国，海龟（turtles）生活在海里，乌龟（陆龟，tortoises）生活在陆地上，水龟（terrapins）生活在淡水或半咸水里。在美国，所有这些动物都被称为turtles，不管它们生活在陆地还是水中。“陆龟”（landturtle）这种说法，在我听来感觉很奇怪，但对美国人来说却不会。对于他们来说，“陆龟”就是生活在陆地上的龟类动物的子集。一些美国人用“tortoise”来在一个严格分类意义上表示陆龟科（testudinidae），这是现代陆龟的学名。在英国，我们可以把任何居住于陆地上的龟类叫作陆龟，不管它是不是陆龟科成员（我们将会看到，的确有些生活在陆地上的龟的化石并不是陆龟科的成员）。接下来，我会试着避免这种混淆，体谅英美两国的读者（而澳大利亚的用法又不一样了），但这很困难。这些容易产生理解差异的术语，表述起来真是一团糟。所有这些海龟、陆龟和水龟，动物学家全部用“龟”（chelonians）来指代，不管我们操哪一种英语。
龟最显著的特征就是它们的壳。龟壳是怎样进化出来的，其进化的中间态是什么样的呢？缺失的环节在哪？（神创论的狂热者可能会问）那半个外壳的作用是什么呢？好吧，令人兴奋的是，我们发现了一个新的化石，能够很好地回答这些问题。在我不得不把本书的书稿交给出版商的最后时刻，它首次出现在《自然》杂志上。这是一个水生龟化石，发现于中国的三叠纪末期的沉积物中，据估计，该化石的年龄为2.2亿年。它被命名为半甲齿龟（Odontochelys semitestacea）——顾名思义，它和现代的海龟或陆龟都不同，它有牙齿，甚至还有一半的龟壳，它的尾巴也大大长于现代海龟或陆龟的尾巴。这三个特征，使得它成为我们所寻找的“缺环”的首选。它的肚子由一块壳遮住了，也就是所谓的胸甲，和现在的海龟很像。但是它的背上几乎没有任何保护，即没有所谓的背壳。它的背部大概是柔软的，像蜥蜴的背部一样，尽管沿着中间躯干的上部有一些坚硬的骨块，像鳄鱼一样，这些肋骨是扁平的，好像正在“试图”开始进化形成背壳。
这里有一个有趣的争论。这篇文章的作者李淳、吴晓春、奥利维尔·列佩（Olivier Rieppel）、王立亭和赵丽君（为了方便，我统称他们为中国作者，尽管列佩不是中国人）把半甲齿龟介绍给了世人，认为他们发现的动物的确处于“获得外壳”的进化中途。但其他人则有不同意见，他们不认为半甲齿龟反映了壳是在水中进化得来的。《自然》杂志有一个好传统，他们会特邀专家（不是作者）为每周最有趣的文章撰写评论，发表在一个叫作“新闻与观点”的栏目中。对半甲齿龟论文的“新闻与观点”评论，是由罗伯特·赖斯（Robert Reisz）和杰森·黑德（Jason Head）这两位加拿大生物学家撰写的，他们作出了（与作者）不同的解释。他们认为，在半甲齿龟祖先回到水中之前，可能整个壳就已经在陆地上进化完成了。也可能在回到水中之后，半甲齿龟失去了它们的背壳。赖斯和黑德指出，今天的一些海龟背壳就大幅减少了，例如大型的棱皮龟，所以他们的理论是相当合理的。
我需要暂时离题，为一个简短问题做个解释，即“那半个壳的用处是什么”。尤其是，为什么半甲齿龟的护甲生在下方而不是背部？可能是因为下方有敌人的威胁吧，这可能表明这些生物大部分时候在接近水面之处游动；当然，不管怎样，它们还需要游到水面呼吸。今天，鲨鱼往往是从水面下方进行攻击的，它们是许多半甲齿龟的重要威胁，我们没有理由认为鲨鱼的捕食习惯在那个时代会与今天有所不同。有一个类似的例子，同时也是进化里面最令人惊讶的成就之一——拟渊灯鲑鱼（Bathylychnops）的另一对眼睛（见图29），可能就是用于侦测来自下方的袭击的。它们的主眼是用于观察远处的，同任何普通鱼类的眼睛相同。但是这双主眼的每一只都有另一只小眼嵌于其下，这只小眼也具有完整的晶状体和视网膜。如果说，为了发现来自下方的袭击，拟渊灯鲑鱼可以大费周章地长出另一对眼睛（你知道我的意思，别装傻），那么，半甲齿龟为了抵御来自同样方向（下方）的袭击而长出外壳，似乎也是非常合理的。这个胸甲的存在是有道理的。如果你想说，对，但是为什么不在顶部也长个壳呢？这样就更安全了。答案很简单，龟壳沉重笨拙，其长成和携带都会使个体付出很大代价。在进化过程中总会有取舍。陆龟们取舍的结果是偏向粗壮、沉重的上下两面的龟壳。而很多海龟取舍的结果是底部生出强壮的胸甲，但是上部的壳则较轻。因此可以比较合理地说：半甲齿龟只是把这一趋势推得更远了些。
图29 拟渊灯鲑鱼额外的眼睛
另一方面，如果中国作者是对的，半甲齿龟正处于进化形成完整外壳的过程中，且壳是在水中进化形成的，这似乎就是说，现代有完整外壳的陆龟，起源于水里的海龟。这在我们看来也可能是对的。但这颇不寻常，因为这意味着，今天的陆龟代表了从水中第二次迁徙登陆的历程。从没有人曾声称，有任何的鲸、儒艮在进入水中后再次返回了陆地。陆龟的另一种（可能的）进化历程是，它们一直都在陆地上，并且和它们水生的亲缘族群一样，平行、独立地进化出了外壳。这也是可能的；但事实上，我们有充分的理由相信，的确是海龟第二次回到了陆地，变成了陆龟。
图30 海龟和陆龟的族谱
如果你以分子证据和其他比较证据为基础，画出所有现代陆龟和海龟的家族谱系，就会发现几乎所有的分支都是水生的（在图30中用普通字体表示，而陆龟则用黑体表示）。你可以看到，今天的陆龟仍然只是一个单一的分支。陆龟科，深深地嵌在其他水生海龟的丰富分支里。它们所有的近亲都是水生的。现代陆龟在其他水生海龟的各种分支中，一支独立。它们的水生祖先回到陆地，变成了陆龟。这一事实和龟壳是由“半甲齿龟这样的生物在水里进化的”这一猜想相兼容。但是现在还有另一个困难——如果你仔细观察那个谱系就会发现，除了陆龟科（所有的现代陆龟）之外，还有两个化石属是全壳动物，分别叫作原颌龟（Proganochelys）[54]和晚三叠龟（Palaeochersis）。它们被划为陆栖的，其原因我们将在下一段中进行解释。它们恰好位于代表水生海龟的分枝以外。看来，这两个属在古代就是陆生的。
在半甲齿龟被发现前，这两种化石龟是已知最古老的龟。它们和半甲齿龟一样，生活在三叠纪末期，但要晚于半甲齿龟1 500万年。一些权威专家复原了它们，认为它们是生活在淡水里的，但最近有证据表明，它们确实是生活在陆地上的（在图30中用黑体表示）。你可能很想知道，我们如何根据化石知道某种动物是生活在陆地上还是水中，特别是在如果只发现了碎片的情况下。有时候这是很明显的。鱼龙，是和恐龙同时代的爬行动物，有鱼鳍和流线型身体；这种看起来像海豚的化石，也一定像海豚一样在水里生活。但是，对于海龟和陆龟来说，这一点就没有那么明显了。你可能已经想到了，最能说明真相的就是它们的四肢——桨样的四肢和行走的腿是不一样的。耶鲁大学的沃尔特·乔伊斯（Walter Joyce）和雅克·高蒂尔（Jacques Gauthier）采用了这种常识性直觉来进行判断，并提供了支持数据。他们用三个重要方法，测量了71种现存龟类的臂骨和掌骨。我会尽量控制自己想要解释这些优美的统计数据的冲动，但通过数据所得出的结论是很明显的。这些动物有着能行走的腿，而不是桨。在英式英语中，它们是“陆龟”，而不是“海龟”。它们生活在陆地，但只是现代陆龟的远亲。
现在，看来我们遇到了一个问题。如果像描述半甲齿龟的论文作者们所认为的，它们半壳的化石表明壳是在水中进化成的，那么我们要怎样解释1 500万年后生活在陆地的两个属的全壳“陆地上的龟”呢？在发现半甲齿龟之前，我会毫不犹豫地说：原颚龟和晚三叠龟是回到水中之前的陆栖祖型的代表。它们的壳是在陆地上演化形成的。一些带壳的陆地龟回到海里，像后来的海豹、鲸和儒艮所做的那样。其他带壳的陆地龟留在了陆地上，但灭绝了。然后，一些海龟回到陆地，产生了所有现代的陆龟。在宣布发现半甲齿龟之前，我会作出上述的描述——实际上我在本章的初稿中，正是这样写的。但是，“半甲齿龟”把这些推测投回了熔炉。现在有三种可能，都同样令人着迷：
1、原颌龟和晚三叠龟可能是陆生动物的幸存者，较早期时，这些陆生动物曾送了一些“代表“回到海里，包括半甲齿龟的祖先。这种假设认为龟壳是先在陆地形成的，然后半甲齿龟在水中失去了它背部的甲壳，保留了腹部甲壳。
2、龟壳可能是在水中形成的，正如中国作者所说——先形成腹部胸甲，后形成背部龟壳。在这种情况下，我们要怎么理解，在半甲齿龟带着半壳生活在水里之后，原颌龟和晚三叠龟会生活在陆地上？原颌龟和晚三叠龟可能是独立地形成了它们的壳，但还有另一种可能。
3、原颌龟和晚三叠龟，可能代表了更早的从水域返回陆地的生物。这是不是一个令人惊奇、兴奋的想法呢？
陆龟完成了“往回跑（再登陆）”的进化，对于这一显著的事实，我们已经相当有把握：早期的陆地“龟”回到了比它们更早的鱼类祖先的水环境，变成了海龟，然后再次回到陆地，成为一种新型的陆龟——陆龟科的动物。这是我们知道的，或者说几乎可以确定的。但现在，我们面临着另一个启示，即这种“往回跑”发生了两次，不仅仅产生了现代陆龟，而且远在更早以前，在三叠纪产生了原颌龟和晚三叠龟。
我在另一本书中，把DNA描述为“逝者的遗传之书”。因为自然选择发生作用的方式，可以说，动物的DNA文本描述了其祖先经历的全部自然选择。鱼的“逝者的遗传之书”描述了祖先的海洋。我们和大多数哺乳动物的这本“书”，前面的篇章都设定在海里，后面的部分则出现在陆地上。对于鲸、儒艮、海鬣蜥、企鹅、海豹、海狮和海龟来说，这本遗传之书的第三部分，叙述了它们如何史诗般地回到了遥远过去的那个生命的试验场——大海。但对陆龟来说，可能分别在时间相隔遥远的两种情形下，出现两次独立的重新登陆——也就是有个“第四部分”致力于描述最终的重新登陆。（或许不是最终的？）还可能存在另一种动物，其“逝者的遗传之书”像这样重写了多个进化的U型往复吗？最后，我在这里禁不住想揣测陆龟的表兄弟们——淡水和微咸水形式的龟类的情况。它们的祖先是直接从海里迁移到半咸水中，再迁移到淡水中吗？它们反映的是“从海返陆”的中间阶段吗？或者，也有可能它们构成了从现代陆龟的祖先开始的重返水中的过程吗？龟类是在进化的光阴里，往复穿行于水中和陆地吗？这种“重绘本”还能比我目前所提出的更密集地进行重写、重绘吗？
附言
2009年5月19日，我正在校阅本书的校样时，在线科学杂志《公共科学图书馆·综合》（PLOS One）发表了有关灵长动物中狐猴类和猿类之间的“缺环”的论文，该“缺环”被命名为麦塞尔达尔文猴（Darwinius masillae），它生活在4 700万年前的雨林里（现在的德国境内）。该文作者宣称，发现了迄今为止最完整的灵长类动物化石：不仅仅是骨头，还有皮肤、毛发和一些内部器官，以及最后的食物。尽管“麦塞尔达尔文猴”完美得毋庸置疑（见彩页9），它最终也只不过是用来模糊清晰思维的迷雾。根据天空新闻台（Sky News）的说法，它是“最终证明了达尔文进化理论的第八大世界奇迹”。老天！“缺环”似乎并未失去其力量，仍能或多或少地给人们带来荒谬的神秘。
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[46]大多怀疑是业余古生物学家查尔斯·道森（Charles Dawson）所制造的，但有趣的是斯蒂芬·杰伊·古尔德提出另一种猜测：这可能是皮埃尔·德日进（Pierre Teilhard de Chardin）做的。你可能认出德日进是耶稣会神学家，他后来所写的《人类的表象》（The Phenomenon of Man）一书得到了有史以来最严重的负面评价——来自伟大的英国科学家彼得·梅达沃（Peter Medawar）［重印于其著作《溶解的艺术》（The Art of the Soluble）和《柏拉图的理想国》（Pluto’s Republic）中］。
[47]我这里采用的是“infinite”（无限的）普通的、往往被滥用的一个含义——表示“非常非常大”的意思。实际数量是每一个物种和其他物种配对组合的数量——这个数量是趋近于无限的，与无限没有什么实际区别！
[48]“受过良好教育”这个词组，令我想起彼得·梅达沃以“别有用心的敏锐”观察到：“中学以及更高级的大专教育的普及，培养了一大批人，他们通常具有很好的文学与学术品位，但其分析、思考的能力远远落后于其受教育程度。”这样的教育还有价值可言吗？这段话让我想冲到街上去与人分享——任何人都行，因为这段话写得太好了，令人不忍私藏。
[49]“cladists”（支序分类学家）是从术语“clade”（支序）而来，意思是“被认为是从一个共祖进化而来的所有后裔构成的一群生物”。
[50]至少根据动物学家的共识，为了讨论的方便，我应继续把鸟纲作为一个良好类别的例子。最近的化石研究展现了一些带有羽毛的恐龙化石，如有好的证据，人们也可以提出“我们称之为鸟类的现代动物中的某些，其祖先有可能与其他鸟类不同，是另一群的带羽恐龙”的观点。如果所有的现代鸟类的近祖被证明没有归到鸟类，我将不得不修改我关于鸟纲是一个良好类别的观点。
[51]顺便说一下，有人提出“巨人症”可能是由于当时的空气中氧含量较高。昆虫没有肺，它们通过微小的空气管呼吸，这种空气管遍布全身。空气管不能像血管一样，分布成一个复杂的全面分配系统，这很可能限制了身体的尺寸。在空气中含氧量为35％，高于我们今天的仅21％的情况下，对身体的限制是比较宽泛的。这为巨型蜻蜓的存在提供了一个令人满意的解释，但也未必正确。附带说一下，我很困惑，有这么多的氧气，为什么物体不会时不时地爆炸起火。也许有——森林火灾必然比现在更常见，而化石反映了耐火性高的植物物种。我们不能确定为什么在石炭纪和二叠纪大气中的氧含量会达到峰值。这可能与在地下形成这么多的碳（如煤炭）有关。
[52]他是一位旧式的牛津大学老师，他相信，他的存在就是要教授本科生课程，在今天以研究为主的学校氛围之下，他将无法生存。他几乎没有发表过一篇署名文章，但他所留下的“遗产”，则保留在一代又一代学生的头脑中，这些学生感激他将“智慧”传授给他们，至少他把自己广博的知识教给了那些学生。
[53]“I must go down to the sea again”似乎是正确的。这是英国诗人约翰·梅斯菲尔德的名篇《海之恋》中的句子，《牛津引语词典》（The Oxford Dictionary of Quotations）表明，普遍引用的“seas”源于一个印刷错误，这个错误首次出现，是在梅斯菲尔德1902年的首版中：一个不错的成功突变的弥母（meme）的例子。
[54]有人告诉我，Proganochelys这个词在希腊语中不太讲得通。如果它是Progonochelys，那么它将具有完美意义，将意味着像“龟祖先”或“原始龟”这样的生物，我不禁认为，这可能才是原作者命名该生物时的打算。不幸的是，动物命名的规则很严格，甚至于一旦命名已出版，即使能看出明显的错误，也不能更改了。分类法中充斥着这样的“化石性错误”。这种错误中我最喜欢的是Khaya——非洲桃花心木。传说在当地的语言里，这个词的意思是“我不知道”，潜台词是“我不在意这个，为什么你不能停止问植物命名的蠢问题”。我喜欢这个传说。
达尔文在他最知名的著作《物种源始》中，对于人类进化的论述，仅限于这十几个具有预示性的文字：“光辉将照耀人类的起源及其历史。”[55]这是该书第一版中的措词，我通常引用的都是这一版，除非另加说明。到了第6版（最后一版），达尔文允许自己作出破例之举，将这个句子改成了“大量（much）光辉将照耀人类的起源及其历史”。我喜欢想象当时这位伟人悬笔于第5版上，审慎地权衡着是否要使自己沉浸于“大量”这种享受中。即便如此，这个句子仍是有意为之的保守陈述。
达尔文故意将自己对人类进化的论述推迟到了另一本书——《人类的由来》（The Descent of Man）。这部两卷本的晚期著作，对其副标题“选择与性的关系”（Selection in Relation to Sex）倾注了更多笔墨（主要是研究鸟类），也许这并不奇怪。“并不奇怪”是因为在达尔文著书之时，将我们和“与我们最近缘的猿”联系起来的化石尚完全没有出土。只有活猿可供达尔文观察，但他很好地利用了这些猿，（几乎是单枪匹马地）正确地主张：现存与我们最近缘的亲属，都来自非洲（即大猩猩和黑猩猩，那时倭黑猩猩尚被认为是黑猩猩的一支，但它们都是非洲的），并且由此预言，如果想找到古人类化石，应该去非洲搜寻。达尔文对“化石的缺乏”感到遗憾，但他仍然抱持着坚定的乐观态度。他引用赖尔（Lyell，他的导师和当时的大地质学家）的话指出：“在所有脊椎动物门类中，化石遗迹的发现是一个极其缓慢和偶然的过程。”他还补充道：“我们也不应该忘记——那些最可能提供人、猿之间联结遗迹的地区到目前为止还未被地质学家搜索过。”他所指的这些“地区”是非洲，然而，他的直接继承者大都忽视了他的建议，转而搜索亚洲地区，而这无益于探寻工作。
的确，“缺环”最先在亚洲开始变得不再那么“缺失”了。但这些最先被发现的化石都属于较晚近的年代，距今不超过100万年，那时的原始人已经非常接近于现代人，并且已经走出了非洲，到达了远东。这些化石根据其发掘地而被命名为“爪哇人”（Java Man）和“北京人”（Peking Man）[56]。“爪哇人”是在1891年由荷兰人类学家尤金·杜布瓦（Eugene Dubois）发现的。他将它命名为“直立猿人”（Pithecanthropus erectus），代表着他相信自己已经实现了毕生的追求——找到了“缺环”。对“直立猿人”这一命名的争议，源于两个对立的方面，一些人说他的化石纯粹就是人，另一些人则说它是一只巨大的长臂猿，但来自两方面的异议反而证明了他的观点。后来，在其颇为怨恨、愤懑的人生中，杜布瓦对“后来发现的北京化石与他的爪哇人相似”这类说法感到恼火。杜布瓦对自己的化石不仅有保护欲，更怀有一种强烈的占有欲，他坚信只有“爪哇人”才是真正的“缺环”。为了突出“爪哇人”与各种“北京人”化石的区别，他把“北京人”描述得非常接近现代人，而把自己的“特里尼尔（Trinil）爪哇人”描述为处于人与猿之间的中间型。
猿人（Pithecanthropus）［爪哇人］不是人，而是属于与长臂猿同列的一个大属，但是由于它的大脑容量非常大，而且具有采用直立姿势和步态的能力，使它卓立于该属，比长臂猿更高级。通常它的头向集中度（cephalization，大脑大小占身体大小的比例）是类人猿的两倍，是人的一半……
真正令人惊讶的是它的脑容量——把它视为类人猿，其脑容量就太大了；但它又小于人类的平均脑容量（尽管它不小于最小的人类脑容量），这导致了现在人们几乎普遍认为，“特里尼尔爪哇人”真的是一种原始人。然而在形态学上，其颅盖（头盖骨）与类人猿的很相似（特别是和长臂猿的颅骨很相似）……
然而，一些人认为杜布瓦说的意思是，“直立猿人是巨大的长臂猿，它根本不是人和猿之间的中间型”，这无疑不能平息杜布瓦的怒气。杜布瓦煞费苦心地重申自己的早期立场：“我现在比以前更加坚定地认为，特里尼尔猿人就是真正的‘缺环’。”
神创论者一再说“杜布瓦放弃了其‘猿人是中间性猿–人（ape-man）’这一主张”，并将其作为政治武器。然而，神创论组织“创世记的答案”（Answers in Genesis），已将该传言列入了他们“不足信，不应被采纳的论据”的清单中。他们一直持有这样的清单是值得称赞的。如我所言，猿人属中的“北京人”和“爪哇人”标本已经被人们表明是非常晚近的，距今不超过100万年。现在，他们已经和我们一起被归为人属（Homo），并且仍保留杜布瓦定的种名erectus，被称为直立人（Homo erectus）。
杜布瓦一心一意地搜寻“缺环”，却选错了搜寻的地方。因为他自己是荷兰人，所以他自然最先考虑荷属东印度群岛，但有这种献身精神的人，应该遵循达尔文的建议——前往非洲，因为正如我们将看到的，非洲才是我们祖先逐渐演化的地方。那些直立人（标本）走出非洲做什么呢？“走出非洲”这个说法是从丹麦著名作家凯伦·白烈森（Karen Blixen）[57]那里借用的，指的是我们的祖先从非洲的大批迁出。但是，曾经发生过两批迁出，我们不能将它们混淆——这一点很重要。距今较近的时候（可能不到10万年前），外表和我们非常像的智人成群地迁出了非洲，然后分化成了如今我们在全世界所能见到的全部人种：因纽特人、美洲土著、澳洲土著、汉人等。“走出非洲”这个说法通常指最近的这批迁出。但是，还有一批更早的走出非洲的移民，这些直立人先驱将化石留在了亚洲和欧洲（包括“爪哇人”和“北京人”标本）。人们已知的非洲外的最古老化石，发现于中亚国家格鲁吉亚（Georgia），被称为“格鲁吉亚人”（Georgian Man）——它是一种矮小的生物，人们通过现代方法鉴定了其头骨年代（头骨保存得相当完好），发现它大约生活在180万年前。一些分类学家把它的学名称为Homo georgicus（格鲁吉亚人，尽管其他人并不认为它是一个独立的物种），以表明它比其他的早期非洲逃难者（都被归类为直立人）要更加原始。最近在马来西亚发现的一些石器比格鲁吉亚人的还要稍微古老一些，这引发了在该半岛的新一轮化石搜索。但不管怎么说，所有这些早期亚洲化石都与现代人类相当接近，而且现在他们都被归为人属；为了找到我们更早的祖先，我们必须去非洲。不过，我们应首先停下来问一问：我们对“缺环”应该有哪些期待？
图31 格鲁吉亚人
设想一下，为了便于讨论，我们要认真地理清从根上被混淆的“缺环”一词的意思，并寻找介于黑猩猩（见图32）和我们之间的中间型。我们不是源自黑猩猩，但可以肯定我们和黑猩猩的共祖更像黑猩猩，而不是更像我们。尤其是这个共祖的大脑小于人类的大脑，可能它也不会像我们一样直立行走，但它可能比我们有更多的毛，而且它肯定没有诸如语言之类的高等人类特征。所以，在面对普遍的误解时，尽管我们必须立场坚定——我们不是从黑猩猩传衍下来的，但是问些“介于类似黑猩猩的生物和我们之间的中间型看起来像什么”这类问题，并没有什么坏处。
图32 黑猩猩
虽然头发和语言不能形成化石，但是，我们仍可以从头骨获得关于大脑容量的有力线索，并且从整个骨架［包括头骨，其枕骨大孔（foramen magnum）在两足动物中指向向下，而在四足动物中指向向后］，我们还可以获得更多关于步态的有力线索。“缺环”的可能候选者会有如下属性中的任何一个：
1、大脑容量居中，步态也居中，也许这是一种弯身的蹒跚姿态，而不是军官和优雅的女士所青睐的那种傲然挺立的风度。
2、大脑容量接近黑猩猩，但像人类般直立行走。
3、有大的、更像人类的大脑，但像黑猩猩一样用四肢走路。
现在，在心中记下这些可能性，让我们依照着来检查现在已发现的许多非洲化石中的一部分（不幸的是，当年达尔文并没有这些化石）。
我现在仍然淘气地希望……
分子证据表明（我会在第十章中论述）我们与黑猩猩的共祖，大约生活在600万年前（或略早），所以让我们折中一下，来看一看300多万年前的一些化石。这个年代产生的最著名的化石是“露西”（Lucy），发现于埃塞俄比亚，被其发现者、美国人家学家唐纳德·约翰逊（Donald Johanson）归类为南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。不幸的是，我们只有露西的头盖骨碎片，但她的下颌却保存得异常完好。以现代的标准来看，“露西”比较小，虽然没有像弗洛里斯人（Homo floresiensis）那样小。矮小的弗洛里斯人，被媒体尖刻地称为“霍比特人”（the Hobbit），它很晚近才在印度尼西亚的弗洛里斯岛（Flores）上灭绝（真令人着急，如果生存的时间稍长一点就好了）。露西的骨架完全足以证明她在地上直立行走，但同时也可能上树寻求庇护——她是个灵巧的攀爬者。有充分证据表明，那些被认为属于露西的骨头，确实都来自某一单独的个体。所谓的“第一家庭”（First Family）的骨头则不同，虽然这些骨头与“露西”相似，同样发现于埃塞俄比亚，并且与“露西”基本属于同一年代，但这些骨头至少来源于13个个体，不知何故被埋在了一起。来自露西和“第一家庭”的骨头碎片，给人以“可由此得知南方古猿阿法种的长相”这一美好想法，但事实上，很难将来自许多不同个体的碎片真正地完全复原。幸运的是，1992年在俄塞俄比亚的同一区域发现的AL444-2（见图33），其头骨相当完整，验证了先前所做的尝试性的头骨复原。
图33 AL 444-2
人们在研究“露西”及其同类之后得出如下结论：他们的大脑容量几乎与黑猩猩相同，但与黑猩猩不同的是，他们是用后肢直立行走的，和我们一样——该结论符合三种假设情况的第二种。“露西们”有点像直立行走的黑猩猩。他们的双足直立行走的性质被英国人类学家玛丽·利基（Mary Leakey）戏剧性地证实了——她在固化的火山灰中发现了一系列极其生动的足印化石。这些足印发现于更南的地区，即坦桑尼亚的利特里（Laetoli），足印的主人大约生活在360万年前，早于“露西”和AL444-2。这些足印通常被认为是属于一对儿（携手？）共行的南方古猿阿法种个体；其重要意义在于，360万年前，一种直立猿已行走于地球之上，尽管他们的大脑容量与黑猩猩的相同，但他们更像我们——因为他们是用两脚走路的。
我们300万年前的祖先很有可能包含在“南方古猿阿法种”（露西）中。其他化石则被归类为同一个属中的不同种，事实上可以肯定我们的祖先就是这个属的成员。第一个被发现的南方古猿，就是所谓的“汤恩小孩”（Taung Child），他也是这个属的模式标本（type specimen）。汤恩小孩在3岁半的时候，被一只老鹰所食。证据是：该化石眼眶的伤痕与现代老鹰扯掉现代猴子的眼睛时所留下的伤痕相同。可怜的小汤恩，被愤怒的老鹰抓到高空，风中传来你的尖叫声，250万年之后，你成为南方古猿非洲种（Australopithecus africanus）的模式标本，但这注定的名声，亦不能给你带来丝毫安慰。可怜的汤恩妈妈，在上新世痛哭流涕。
“模式标本”指第一个被命名并被正式贴上某个博物馆的原始标签的新物种个体。理论上说，后来做出的发现都会与这个模式标本对照，以查看他们是否匹配。汤恩小孩在1924年被南非人类学家雷蒙德·达特（Raymond Dart）发现，并被达特赋予了新的属名和种名。
“种”（species）和“属”（genus）之间有什么差别？在继续讨论之前，我们首先要迅速地解决这个问题。属是更具包容性的分类单位。一个物种包含在某个属内，而且通常该属内还包含其他物种。智人和直立人是同属于“人属”的两个物种；“南方古猿非洲种”和“南方古猿阿法种”是同属于“南方古猿属”的两个物种。一种动物或植物的拉丁名总是包括一个属名（首字母大写），后跟一个种名（全部小写）。两个名称都用斜体表示。有时种名后会有一个附加的亚种名，例如：人属智人种尼安德特亚种（Homo sapiens neanderthalensis）。分类学家经常为名称而争论。比如，许多人会称呼其为人属尼安德特人种（Homo neanderthalensis）而不是人属智人种尼安德特亚种，从而将尼安德特人从亚种提升到种的地位。属名和种名也常常引起争议，而且它们在科学文献中，常随着历届修订而发生改变。鲍氏傍人（Paranthropus boisei）曾一度被称为鲍氏东非人（Zinjanthropus boisei）和鲍氏南方古猿（Australopithecus boisei）[58]，而且仍然经常被人们通俗地称为健壮的南方古猿（Australopithecine）——与上面提到的两种纤弱的南方古猿相反。动物分类在某种程度上具有主观性，这是本章要表达的要点之一。
