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第三十章  胚胎学:个体有机物的发育

作者:英-斯蒂芬·F·梅森 当前章节:7202 字 更新时间:2026-6-23 06:17

近代胚胎学可以从威廉? 哈维于公元1651年出版的《动物的发生》开始。哈维研究了鹿的胚胎的生长以及在孵卵中鸡的发育。他发现两者相当类似,并作出这样的结论:哺乳类的胚胎在其囊中是同鸟类及其他卵生动物的卵一样的。哈维因此作出了这样的结论:一切动物来自卵生。虽然他承认低等和不完善的动物有自然发生的可能性。哈维采纳了亚里士多德的胚胎渐成说,主张动物胚胎总的说来从不定形的与同质的物质逐渐发展为一个由分化的和异质的各部分形成的综合有机体。相反,机械论学派的科学家则大部分采纳了预成说;按照这个学说,有机体在其种子内就已经分化并完全形成了,胚胎的发育不过是预成的微型动物的扩大,没有任何分化,或增加新的部分。

公元1672年一个荷兰医生赖尼尔?德 ?格拉夫(Reinier de Graaf,公元1641-1673)观察到鸟的卵巢同兔子卵巢的滤泡十分相似,这大大支持了哈维的一切动物来自卵生的观点。实际上,德?格拉夫认为滤泡是真正的哺乳动物的卵。另外一个荷兰人简?施旺麦丹(Jan Swammerdam,公元1637-1680)观察到蝴蝶在蛹的阶段就已经完全成形了;从这一发现,他假定蝴蝶在较早的毛虫期甚至在卵中已经预见成了。施旺麦丹把预成论发展到一种极端形式,设想卵含有其种类的一切未来世代的预成微型,就象一个套着一个的盒子一样。施旺麦丹写道:“自然界没有发生,只有增殖,即各个部分的生长。这样原罪便得到了说明,因为所有的人都包含在亚当和夏娃的器官之内。当他们的卵的储藏完结时,人种便终止了。”

荷兰德尔夫特地方和一个亚麻布商安东尼?列文霍克于公元1677年用显微镜发现了男性精子的存在。同属于荷兰学派的尼古拉?哈特索克(Nicolas Hartsoeker,公元1656-1725)紧接着这一发现,发表了预成人或微型人的图画,自称这是他用显微镜在精子里面看见的。因此到了十七世纪末叶,预成论就以两种形式被人提了出来,一种认为后代在女性的卵里已经完全成形,主张此说的有施旺麦丹、马尔比基以及后来的邦尼特、冯?哈勒和斯巴兰让尼;另一种认为预成的微型人存在于男性精子里,主张此说的有列文霍克、哈特索克、莱布尼茨和博尔哈弗(Boerhaave)。

预成论往往与在这一时代的机械论学派相联系,不过也有莱布尼茨那样的活力论者主张预成说,和莫泊丢那样的机械论哲学家相信渐成说。机械论哲学家们主张动物与植物都是机器,但无疑是复杂的机器,它们怎样能光靠物质和运动的合成物形成起来是很难理解的。乔治?加登(George Garden)于公元1691年写道:“到现在为止,一切已发现的运动规律实际上只能对于植物或动物的形成提供极其蹩脚的说明。当笛卡儿开始把这些规律用来说明这个(发生的)问题时,我们看到他弄得多么狼狈:动植物是由人类尚未知晓的规律形成的。”

因此有机体被设想在种子内就已经完全形成,并通过机械地扩大的过程而发展着。这个问题的更加完善的解决是假定物种一切未来世代都在上帝创世时第一次创造的成年有机体之内就预先形成,全部预成的种子都由最初的双亲传给后代,和那些直接后代的种子毫不相干。正如伦敦医生乔治?切恩于公元1715年所指出的那样:“假如动物和植物不能从这些(物质与运动)产生出来,而且我已经清楚证明它们不能,那末它们就必然是亘古以来就有了;因此一切现有的或将要出生的动物和植物实际上都已包含在每一物种的第一代里面了。”

机械论哲学家倾向于认为:有机体在它们的种子里就已经在形体上预成了,而最早以医疗化学家为代表,后来又以德国自然哲学家为代表的活力论者,则倾向于唯心主义的预成说,主张有机体种子内的生命力按照预先决定了的发展模式导致胚胎的生长。据赫尔蒙脱的说法:“在发育的事情上……种子的有效因子包含着由它单独完成的事物类型或模式。”莱布尼茨采纳了这种学说,而燃素说的提出者斯塔尔也是如此,不过附带一些修改。但是一个有机体靠它自身特殊的生命力而理想地预先形成,这种观念就意味着有机体胚胎的生长中应当可以在经验上观察到一个真正的肉体发育过程,亦即形体上的分化。这样一种涵义,即胚胎的渐成说,于公元1759年由一个德国人卡斯巴尔?弗里德里希?沃尔弗(Caspar Friedrich Wolff,公元1738-1794)提了出来;他是哈雷大学斯塔尔的继任者,后来是圣彼得堡科学院的一个成员。

在沃尔弗以前的几年里,一个英国天主教牧师约翰?特布尔维勒?尼达姆(John Turberville Needham,公元1713-1781)就对预成论提出了怀疑,他在公元1748年力图证明在经过消毒并加以密封的肉汤会自发地生出单细胞的动物来。尼达姆论证说,如果动物能自发地产生出来的话,它们一定是从无定形的物质里而不是从预成的种子里逐渐形成的。但是意大利人斯巴兰让尼(Spallanzani,公元1729-1799)于公元1767年证明,他的肉汤消毒得并不彻底。沃尔弗最初从哲学上批评预成说,他的《发生论》(公元1759年)几乎完全是理论性的。沃尔弗写道:预成论的拥护者“并没有说明有机体的发展而只否认它的存在”。沃尔弗论证说,假如有机体是在卵中或种子中早就预先形成,那末我们应能在胚胎里看到成年动物形状的肢体和器官。他指出,事实并不是这样,一个胚胎的四肢和器官在它们达到成年动物形状以前,经历许多不同的形态,并用小鸡血管的逐渐发展来支持这一论点。沃尔弗把胚胎的生长归之于生命力量对同质有机物质的作用。这种物质是一种清澈的、粘性的营养液体,开头没有任何组织。当发展在进行着的时候,液体中产生了腔穴,而且周围也要变得硬起来;如果腔穴是圆形的或多边形,就产生细胞;如果腔穴拉长,就产生脉管。这样便形成细胞组织,并进一步被生命力分化为器官;整个发展完全不依赖外界影响。

瑞士人阿尔布莱希特?冯?哈勒(Albrecht von Haller,公元1708-1777),一个新建立的哥丁根大学的医学教授,批评了沃尔弗的观点。哈勒认为小鸡及其血管一开始就以覆盖着卵黄的一种细得看不见的组织网形式存在于卵中。受精作用发动了生长过程,这仅仅是使看不见的预先形成的结构看得见而已。心脏搏动起来,血液被喷入细胞组织的细网,细胞组织通过吸取血液运载的食物而使细网扩张并成为看得见的。哈勒反对渐成说使用最多的论证,就是卵或种子内预成的有机体最初是看不见的,它的各个不同部分是在不同时期变为看得见的。哈勒承认预成说就当时而方言是不完备的。他写道:“虽然不容易用机械论观点去说明每一事物,(渐成论者们)所提起的那些困难并不能推翻这些已经真正证明了的事情,虽则还剩下某些事情,在人类知识还是这样幼稚的时期,可能我们还不能给予完全的答案。”

哈勒采取了预成说的极端的衔接的说法。他写道:“一个女性祖先的卵巢将不仅包含她的女儿,也将包含她的孙女、她的曾孙女以及她的玄孙女,而如果一旦证明一个卵巢能包含许多世代的话,那末宣称它包含着她的一切后代,这是没有什么不合理的。”

这个“衔接起来”的观点也得到了另一个瑞士人,日内瓦的查尔斯? 邦尼特的拥护。邦尼特于公元1740年发现雌的树虱能够不借雄性受精而产生活的后代,因此他下的结论是生物物种的雌性动物含有一切未来世代的种子。

沃尔弗于公元1768年在一本叙述他的关于小鸡肠子形成的实验研究著作中,重新提出了他对于预成说的批评。他证明小鸡的肠子不可能是卵中的一个预成构造,因为它是在胚胎发展的过程中从一片简单的组织发展起来的,这片组织最初沿着它的长度折起来形成一条沟,然后卷起来形成一根管子。在高等动物里,他发现了一个器官,一种叫做沃尔弗氏体的原始的肾,在胚胎的生长过程中最先发生然后却不见了。这些发现证明一个动物的器官不可能是在卵内或种子内预先就有形体,而一定是由简单、均匀的组织分化成为较复杂和异质的结构而发展起来的。但是,预成说的势力十分顽强,渐成说在科学界里只是缓慢地取得它的地位。

由于有了沃尔弗,德国自然哲学的一些典型学说初次和世人见面了。沃尔弗认为自然界充溢着一种生命力,它把简单的同质的材料铸制为复杂和分化的结构,植物的发展和动物一样,在它各式各样的产物里都依照同一个总方案。在生命力的冲击下,植物从泥土中吸取水分,将水分运送到各个生长点,使水分凝聚并浓缩以形成新的组织。植物和动物一样,一边发育,一边分化。一株植物的最初的叶子构造是简单的,但是后来的叶子就较为复杂,生出一根中央叶肋和锯齿状的边,而最后的叶则转变为花瓣。沃尔弗在寻找动植物的共同形状时,设想植物的液汁导管与动物的血管同功,并认为植物的叶子同源于动物的四肢。他又把植物的叶子拿来和动物胚胎中所形成的最初简单的组织片相比较,称这些组织片为小叶或层。在动物界,沃尔弗注意到不同物种的胚胎之间比成年动物之间要近似得多,并且以十分相似的方式发育起来。

沃尔弗的学说有相当一个时期没有进一步发展。拥护这些学说的人有哥廷根的约翰? 布鲁门巴哈(Johann Blumenbach,公元1752-1840)、斯图加特的弗里德里希?基尔迈耶以及哈勒的约翰?迈克尔(Johann Meckel,公元1781-1833)。基尔迈耶在沃尔弗指出不同物种的胚胎比成年动物相互更加近似之后,认为在高等动物的胚胎发育与成年动物在完善阶梯上的地位之间存在着生理上的平行关系。每一个有机体沿着阶梯朝上发育直到它的物种这一级为止,例如人的胚胎最先只有植物性的机能,然后具有那些能运动而不能感觉的低等动物机能,而最后才具有既能运动又有感觉的高等动物机能。奥腾里特(Autenrieth)于公元1797年认为也存在着解剖上的平行关系,一个胚胎的构造在达到成年的过程中,也经历与低等动物相类似的解剖形态。迈克尔于公元1811年设想一个物种可能从另一个物种进化而来,而高等动物的胚胎在生长过程中则在解剖上及生理上重演了它们物种的进化发展。

德国浪漫主义的自然哲学这时正处在发展的高峰,它对赞成渐成说的论点有一种奇怪的偶然影响。机械论哲学家倾向于采取一种标准化和简单化的自然观,把世界以及世界上的万物当作都是彻头彻尾的机械性质。例如,预成说强调每一有机体物种里世世代代都是固定不变的。浪漫主义哲学家相反地则强调个体的独特性,抬高新奇的甚至怪异的东西。在这样一种思想的指导下,他们提出了反对预成说的一个有力论点──怪胎的产生。沃尔弗曾经使用过这一论点,现在则特别被人强调。布鲁门巴哈于公元1789年描述了象蛙一样的畸形人胎,而迈克尔则于公元1812年叙说了具有低等动物如鱼那样器官的其他怪胎。沃尔弗曾经认为怪胎是由于胚胎发育受到阻碍所致,迈克尔也附和着他,认为人的胚胎沿着生物阶梯在发育着时可能受到阻碍,从而生出了具有低等动物器官的畸形婴儿。为了确立渐成说,法国人乔弗洛伊?圣提雷尔于公元1826年设法撕裂胚胎,在部分孵卵上涂蜡,以及用把鸡蛋上下颠倒过来或摇动鸡蛋的办法,来人工地产生畸形小鸡。

在德国,继布鲁门巴哈、基尔迈耶和迈克尔的多少是臆测性论述的,是重要的实验性研究。这些人里面有先在道帕特大学后在科尼茨贝格大学的马丁?拉特克(Martin Rathke,公元1793-1860),里加大学的海因里希?潘德尔(Heinrich Pander,公元1794-1865),特别是恩斯特?冯?贝尔(Ernst von Baer,公元1792-1876)的重要研究。冯?贝尔是科尼茨贝格大学的生理学教授,后来象在他之前的沃尔弗一样成了圣彼得堡科学院的院士。潘德尔于公元1817年证明小鸡胚胎的发育过程是通过三个原始的组织层(或他跟沃尔弗一样叫做小叶)的形成而进行的。从这些层的这一个或另一个层形成了小鸡一各种器官。最里面的一层里发展了食官,正如沃尔弗所证明过的那样,从次一层里产生了肌肉、骨胳和排泄系统,从最外一层里形成了皮肤和神经系统。拉特克于公元1829年发现鸟类和鱼类的胚胎经历了象成年的鱼一样具有鳃裂的阶段,当肺发展起来时,这些鳃裂便消失了。他把这个发现当作是对迈克尔的生源说定律的良好证据,这个定律认为有机体的胚胎在其生长期间复演了它的物种的发展。

冯?贝尔继续并扩展了他的朋友潘德尔和拉特克的研究工作。他于公元1827年描述了从一只狗的卵巢滤泡内分离出来的真正哺乳类的卵。德?格拉夫在十七世纪认为他在兔子向上发现的卵巢滤泡就是卵本身,但是冯?贝尔证明哺乳类的卵是从滤泡里面产生出来的。在脊椎动物的胚胎发育中,冯?贝尔发现有一个叫做脊索的暂时性的细胞杆,一种原始的脊柱,它在真正的脊骨形成后就消失了。后来在某种低级动物特别是蛞蝓的成年动物里也发现有脊索,也有沃尔弗所发现的原始的肾,即沃尔弗氏体。

冯?贝尔扩展了潘德尔的研究,证明在许多种类动物胚胎的生长中,最初重要的发展是四个组织层的出现,而且在不同动物体内的相同的器官,是从胚胎中同一特殊组织层产生的。最外层形成皮肤和中枢神经系统,第二层形成肌肉与骨胳系统,第三层产生主要血管,而最内层则形成食道及附属器官。冯?贝尔把胚胎发育分成三个主要时期。第一,原始的分化或四个层的形成;第二,组织上的分化或在这些层次之内不同组织的形成;以及第三,形态上的分化或不同的组织构成器官或器官系统。一般说来,不同动物的相同组织和相同器官,产生于相同的层,因此不同的动物里的对应构造可以借比较这些动物的胚胎发育而得到验证。不同动物中具有相同机能的同功结构,如昆虫的气管以及鸟类和哺乳类动物的肺,可以从同源结构加以区别,这些结构有相同的起源,但会有不同的功用,如鸟的翼与哺乳动物的前肢。同源结构产生于胚胎的相同部分,而同功结构,除非也是同源的,则是从胚胎不同部分产生。在这一方面,胚胎学家比只研究成年生物的比较解剖学家更有利,因为冯?贝尔说,后者是“根据一个确定的直觉”而把同功体与同源体相混淆了。例如,比较解剖学家认为哺乳动物的头骨是由四个脊椎节形成,因此与脊骨是连贯的、同源的,但是胚胎学家却证明脊椎骨是从胚胎中围绕脊索的分节结构发育起来的,而大多数的头骨则起源于脊索以外的一个不分节的板。

冯?贝尔同样地认为动物的分类以及对其所属一般类型的鉴定,最好根据比较胚胎学所提供的证据,而不根据比较解剖学所提供的证据。他指出,虽然一切动物胚胎都以单个受精卵开始,但以后却发生差异,表现出四个主要发育类型中的某一个类型。第一,有表现为双重对称性的脊椎动物胚胎,四个胚层形成两个管子在脊索下面,两个管子在脊索上面;第二,环节动物的胚胎,在其卵黄中围绕着原纹而变为对称性的;第三,呈现一螺旋状发育的胚胎,例如蜗牛和其他软体动物的壳;以及第四,辐射状发育的胚胎,如星鱼。这四种发育的模式区分为四种主要动物,即脊椎类,环节类,软体类及辐射状类。在某一类之内,所有动物的构造都是根据一个共同的总方案来的,随着动物之间的递变,这个方案在胚胎发育的过程中变得愈来愈显著了。四个主要的动物类型是相互独立的,虽则不同类型的胚胎在极早阶段都很相似,所有胚胎都以单个的卵开始,并经过一个简单的细胞球阶段。在某一个类型之内,不同的动物的胚胎,在此后的各生长阶段继续相似,只在后期逐渐发生差异,但是它们绝不类似于其他动物类型的分化了的胚胎。

冯?贝尔因此否定了迈克尔的生源说定律,按照这个定律,高等动物的胚胎,被认为经历着生物进化阶梯上成年低等动物相类似的阶段。他否认生物物种形成一条单线的阶梯,并否认它们都是一种动物过渡到另一种动物先后演化而来的。在自然哲学家的影响下,冯?贝尔主张物种乃是有一个共同起源的各别产物,有四种主要的不同类型,每一类型都根据一个共同的总方案来的。为了说明不同动物的胚胎之间观察到的类似之处,冯?贝尔提出了下面四条定律:“1.胚胎所属大类的一般特征在发育中比特殊特征出现得早些。与此相符合的是(单细胞的)小胞状是最普遍形状这一事实,对于一切动物说来,还有什么比里面和外面的对立在更大程度上相同的呢?

2. 最一般性的构造关系形成之后,才形成一般性较差的构造关系,并依此类推,直至最特殊的构造关系出现。

3. 任何一种动物的胚胎,并不经历其他动物的具体状态,而是这些状态区别开来。

4. 高等动物的胚胎基本上和另一个成年动物从不相似,而只与它的胚胎相似。“

冯?贝尔很近似一个自然哲学家 ,不过他的著作比谢林和奥肯的著作较少臆测性。他认为自然界生长与发育的主要目的在于产生独立自足和自我运动的个体。他写道:“从全面来看,发育的主要结果在于发育中动物的更大独立性。”这样一个目的或创造思想充溢着整个宇宙。冯?贝尔写道:“就是这种思想在宇宙空间里把分散的碎块聚成球体并在太阳系内将它们结合在一起,就是这同一思想从金属性质的行星表面上的雨打风吹的尘埃里产生出各种生命的形态,而这种思想恰恰就是生命形式的本身;而生命表达自己的言词和音节,就是生物的各种不同形式。”冯?贝尔根据德国自然哲学提示给他的某些观念,从实验上加以证明,其成就是相当大的。实际上,他几乎把自然哲学在胚胎学领域里所能取得的成果,穷究完了,因为胚胎发育的学说,直至达尔文主义提出新的探索途径时,很少再有什么进展。后来是恩斯特?海克尔以一种新达尔文主义的形式,复活了早先认为个别生物的个体发育重演其种族历史的观点,从而促进了胚胎学的研究。

[英]梅森

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