在十七和十八世纪期间,生物学家所关心的主要是动物和植物的分类。人为的分类法,只依据少数几个特征甚至一个例如植物的性器官特征,比自然分类法便于应用并获得较大的成功。因为自然分类法要求对所研究的生物的全部特征进行考察。但是,人们感到自然分类法由于把动植物放在它们天然科属的地位上,比采用多少有点牵强和专断范畴的人为分类法,在阐明有机体的相互关系上要清楚些。十八世纪的著名植物分类学家林耐于公元1764年写道:“自然的次序使我们认识植物的性质,人为的次序使我们识别植物。自然的次序,缺少一把钥匙,不成为一种方法;方法应当在没有师傅的情况下获得的。”
在林耐看来,自然的方法没有一把确实的钥匙,而他的关于植物性质和起源的理解是凭直觉得来的。林耐于公元1751年写道:“一个实际的植物学家一眼就会辨别出地球上不同地区的植物,然而靠什么标记看出来的,他却无从说起。”
属于某一自然科属的动物或植物都有一个共同的普遍结构类型的变化这一思想,为掌握自然分类次序提供了一把钥匙。这种思想一部分是根据成年有机体结构的比较研究来的,因为象脊椎动物这样大类的动物之间在结构上表现了相当大的相似性。法国皇家御医维克?达泽尔(Vic D‘Azyr,公元1748-1794)于公元1784年注意到:“大自然似乎总是按照一个原有的总方案行事,她对越出这个方案而感到遗憾,而且我们到处可以碰到它的痕迹。”人们最初认为这个原有的总方案便是人体的结构,因为当时关于其他动物解剖的知识比较贫乏,而人体结构则因与医学有关而研究得比较充分。人体结构是总方案的概念,以及整个有机自然界贯彻着一个总的结构型式的思想,也起源于在德国很强烈的哲学思想,即认为人是宇宙的缩影,因此就总括了有机自然界的一切特征。德国哲学家赫尔德于公元1784年写道:“从石头到晶体,从晶体到金属,从金属到植物,从植物到禽兽,并从禽兽到人,我们看到了组织形式的上升,而且随着这种上升,动物的能力和倾向就变得越多种多样,直至它们全都统一在体的结构里。……通过这一系列的存在物,我们观察到……它们的基本形状具有一种显著的相似性,这种基本形状尽管有各种各样的变异,却愈来愈接近人的形状。”
我们已经看到,赫尔德以后的德国自然哲学家认为,人乃是一切生物特征的缩影,而生物的结构形状是由“世界精神”的自我发展而产生的,这种“世界精神”在人里面得到了全面的体现。但是,他们却寻找比人体结构更加一般的形状作为有机世界的原型方案。歌德于公元1795年设想植物世界有一种原型方案,动物世界有另一种原型方案,这些都可以借考察现在动物和植物的结构来发现。奥肯不把人类这个最高等的物种的结构作为他的模型,而把脊椎动物这个最高等动物的纲的结构,作为他的模型。他于公元1807年假定一个抽象的脊椎是动物界的原型方案。原型柱是由一系列典型的单元脊骨的分节及其肋骨和四肢附属物所组成,在各不同动物的属和种里以不同的方式变化着。例如,哺乳类动物的头骨是由四节脊骨组成。
奥肯的原型概念没有推广到头骨的脊椎学说范围以外,因为他按照一个自然哲学家的风格涉及到各种各样的题材,而且都以一种相当散漫和思辨的方式对待每一题材。但是在科学研究较接近于经验主义的法国,巴黎自然历史博物馆的脊椎动物学教授乔弗洛伊?圣提雷尔详细地提出作为一切动物物种共同的脊椎型式方案的设想。在他的公元1796年最早期的著作中,圣提雷尔认为大自然是按照一个单一的计划而创造一切生物的。不同的动物具有相同的器官,有些夸大了,如象的躯干或长鼻,有些则变成退化器官,如有蹄兽的发育不全的侧蹄。圣提雷尔接着就寻找不同动物中的同源器官,以便从错综复杂的动物界中揭露这个总的方案。他于公元1807年开始进行鱼类与高等脊椎动物的比较研究,于公元1818年出版了他的《解剖哲学》,在书中概述了他的研究。
圣提雷尔把他对不同动物同源结构的探索放在他所谓“联结原则”的基础上。他注意到高等脊椎动物的前肢能适应各种不同的功用如跑、爬、游泳或飞翔,但是前肢骨能的排列却总是一样的。人手同四足兽的对应器官前足,两者都是背脊骨向外前肢的第四部分,因此不同动物的对应部分可以由相对于这些动物其他部分的位置而加以识别。圣提雷尔说,某一个器官可以加大、萎缩甚至截断,但是不能相互换位。在不同的动物身上,某一器官总是安置在相对于其他器官的相同位置上。
正如圣提雷尔所指出的,这一观点意味着一切动物在原则上都由相同数目的结构部分或者他称做的结构单元所组成。因此,在动物物种千变万化的结构后面,既有一种组成上的统一性,又有一种计划上的统一性。圣提雷尔写道:“大自然倾向于以相同的数目和相同的关系去重复相同的器官,而仅仅无穷无尽地变化其形状。从这一个观点看来,不存在有不同的动物。只有一件事实统率着,那就是好象只出现了一个生物似的。这是一个抽象的生物,蕴藏在动物性里面,以各种不同的形状接触我们的感官。”
对圣提雷尔说来,动物形体的组成单元是一块骨头,而这些单元在一切动物中都是按照总的脊椎方案安排的。圣提雷尔从各种脊椎动物中获得他的抽象原型方案。他的关于某一特定部分的原型模式,是根据这一部分在某一动物中已达到最高发展阶段来定的。因此,在总的原型中,每一个器官的潜力都得到了充分的实现,原型表明在实际动物中可能发生什么样的器官变化。一切构造的单元,即原型的个别骨头,在一个动物内是看不出的,因为骨头已经连接、融合或消失掉,从而混淆了动物与动物之间的同源体。圣提雷尔因此考察了处于胚胎状态的动物,因为在胚胎状态时骨头尚未连接和融合,这就使动物与动物之间的构造单元及同源体比较容易看出来。他力图用这个方式从总的脊椎原型推演出诸如龙虾和蟹这类无脊椎动物。他的原型的脊椎节主要由形成一环的四块骨,以及形成环的附属物的八块骨所组成。圣提雷尔发现幼蟹和幼龙虾的壳由节所构成,每一个节的组成都由原始的四块后来融合在一起的,而且每一个节都具有相应于脊椎附器的附着物。他又进一步发现龙虾翻转来时,其内部器官的排列,与脊椎动物的内部器官相对应。于是他下结论说,蟹和虾的脊骨都是生在外面的,而且内脏是倒转过来的脊椎动物。在奥肯主编的《繁殖之神》的杂志上,圣提雷尔于公元1820年写道:“每一动物,它的脊柱或是生在外面,或是生在里面。”
圣提雷尔假定各动物之间有组成上的统一性和计划上的统一性,这就碰上各个不同形态的起源问题。他设想动物形态的变异是由补偿的定律调节的。根据这个定律,动物的某一部分的发展为另一部分的萎缩所平衡,因为组成整个动物的物质数量是有限的,因此鸟类的巨大胸骨的发展就伴随着胸腔骨的萎缩,而在别的脊椎动物中胸腔骨则很突出。圣提雷尔追随拉马克,认为自然环境的变化导致动物形态的变异。在时间进程中,碰到适宜的环境条件时,原型的潜在力量愈来愈充分地行到实现,从而使各种不同的动物物种形成一条大体上单线的进化阶梯。圣提雷尔写道:“(动物的)组织仅仅等待着有利条件的产生,从最初形成的简单动物,增加各个部分,而达到处于阶梯顶上的复杂动物。”
但是,圣提雷尔并不象拉马克那样相信动物内部有主动的进化力量,也不认为动物中由于环境变化所产生的新习性反过来导致结构上的变化。圣提雷尔主张动物的习性和机能都是由动物结构决定的,但是动物的结构大部分和动物的习性没有关系。动物结构上的可能变异是由有机物质的内在特性决定的。环境可能会促进结构的变化,但是这种变化所采取的形式则决定于结构的物质单元和原型方案,正象在无机世界中一个化学变化的过程决定于有关化学原子的特定性质一样。假如环境发生变化,动物物种或则改变它们的结构形状,从而改变它们的习性和机能,或则被淘汰掉。而且这种变化并不如拉马克所设想的那样是逐渐的,而是突然的、突变的。圣提雷尔认为爬虫类不可能逐渐进化而成为鸟类,一个全面的变化一定是在大约一个世代以内发生的。圣提雷尔引述了畸形怪物的诞生作为突变的证据,并于公元1826年力图用扰乱鸟卵孵化的办法促成畸形鸟的形成。圣提雷尔把胚胎发育的正常进程当作是物种进化的良好证据,因为他认为个体的发育重演了种族进化的历史。他写道:“一个两栖类动物最初是以蝌蚪为名的一条鱼,然后是以蛙为名的一个爬虫。在这个观察到的事实里,实现了我们上述的假设,即一个有机的阶段转变为直接处在它上面的阶段。”
圣提雷尔和拉马克的见解遭到了他们的同事、巴黎自然历史博物馆比较解剖学教授乔治?居维叶的强烈责难。虽然居维叶曾在德国跟自然哲学家基尔迈耶学习过,而且当时德国正流行着一种关于物种发展的唯心主义学说,后来又在有机体的唯物进化学说具有相当势力的法国工作,他却坚信传统的学说,认为物种从一开始就已经是目前的固定形态。但是在生物的结构形状方面,他却和当代的生物学家有着共同的兴趣,把各种动物的形状当作是它们固定特征的一种表现。公元1871年在他的《动物界》一书中写道:“植物与动物在物种上的符合,并不表现在实质上而是表现在形状上。也许没有两个人、两棵橡树、两株玫瑰树,在它们躯体组成元素的比例上是相同的──甚至这些元素也会发生无穷无尽地变化。它们并不处在那个我们叫做形状的抽象图形的空间中,而是在里面循环周转:可能在几年之内,构成我们今天肉体的东西连一个原子都不剩了──只有形状持久不变,只有形状在其本身的繁殖中持续下去,由我们叫做世代的神秘作用而传递到一个无穷的个体的系列中去。”
圣提雷尔认为动物的结构决定它的机能和习性,居维叶则和他相反,主张动物的习性和机能形成它的结构形式。具有自我运动能力的动物必须有胃装食物,以及搜集或捕捉和分裂并消化食物的器官。静止不动的植物不需要胃而用根来代替。居维叶写道:“总之,具有少数能力的植物只有一个很简单的组织”。在动物里,消化的首要功能需要一个循环系统以分配食物,不过某些很原始的动物则没有循环系统。除了最简单的动物外,所有动物都有各种各样的循环系统,而这些系统反转来又需要一个呼吸器官,例如肺或鳃。因此在动物里面,机能和执行这些机能的器官存在着一个合理的次序。为了能够自我运动,动物需要一个神经-肌肉机构和一个消化器官,而且后者一般又需要一个循环系统,循环系统往往又需要一个呼吸系统。
居维叶认为动物各个器官在机能上的相互依存性,在动物的分类上,具有重要意义。自然分类法要求考察不同动物的所有器官,但所有器官对这一目的说来显然并不具有同等重要意义,而每一器官的所有变异也不是同样重要。居维叶因此认为动物的自然分类法主要应当以考察执行动物躯体基本机能的器官为基础,因为执行次要机能的器官都依靠它们,而且在整个动物物种的形形色色变化中,它们在结构形式上也是最稳定的。居维叶把基本机能区分为两种:称之为“动物性”的感觉机能和“植物性”的消化与分配食物的机能。居维叶写道:“心脏和循环的器官是植物性机能的中枢,正象脑和脊柱是动物机能的中枢一样。”
居维叶主要根据神经和循环系统对动物物种进行自然分类,于公元1817年区分了四个主要类群或类型。第一,脊椎动物类型,包括哺乳、鸟、爬虫和鱼四类,全都有脑和脊髓。第二,软体动物类型,包括六类动物,如章鱼、蜗牛和牡蛎,具有由各别神经质块组成的神经系统。第三,有关节动物类型,包括海虾、蜘蛛、昆虫和一些蠕虫的四个类,全都有一个由两个腹索所组成的神经系统,并且表现为从前两个类型的血管循环系统到气管系统的过渡。第四,辐射状类型,这是一个混杂类型,包括有辐射状对称性的动物如星鱼同以上三种类型的两侧对称动物成为一个对照。第四类型的动物既无循环系统也无神经系统,不过也具有发育不全的动物性机能和植物性机能。冯?贝尔几乎在同时单独地区分了动物界的同样四个主要类型。我们在上面已经看到,冯?贝尔是根据对不同动物胚胎发育的比较研究来进行分类的,而居维叶则是比较成年有机体的解剖结构。居维叶和冯?贝尔二人都主张不同类型的动物相互毫无关联,但属于相同类型的动物则是从一个共同结构计划变化来的。
居维叶选择有机体较主要的普遍特征进行分类的方法,被称为“特性的从属原则”。这一原则曾经为安东尼?德?朱西厄于公元1789年同他的植物自然分类法一并发表过,并为奥古斯特?德?堪多所继承。居维叶和德?堪多假定:属于某一自然科的所有生物都是根据单一的原型或原始方案来的,这可以通过特性的从属原则而抽象出来。有机体的重要的和根本的部分,只能有少数几种可能的组合,居维叶认为动物界只有四种组合,但是不大重要的部分变化则大得多。按照它们的重要性的递降次序,可以在某一结构类型之内区分纲、属和种。德?堪多写道:“有机生物的自然分类在于重视促成变化的环境并进行抽象,从而发现每一类群的真正对称性类型。……对称性假定有一个原始方案或原型,而对称性的证据就是总的次序的证据。”
德?堪多和居维叶在采用自然分类法时,很反对生物物种形成单线生物链条的概念,因为这一概念是与生物的人为分类法相联系的。德?堪多把这个概念描绘为“一个滑稽的形象”,而居维叶则否认某一类型的动物和这一类型内属于单独一个纲的动物会形成一个直线的生物阶梯,更不用说整个动物界了。在居维叶和德?堪多看来,各个生物物种都是它们所属类群的原型方案的各别变化。一个生物类群的原型方案是一种规定性和保守性的原则。它规定了物种变异的可能限度。因此有机世界的多样性是由某种别的东西引起的,但这个别的东西到底是什么,居维叶和德?堪多却提不出任何理论来,因为他们主张物种是固定不变的,而把生物的多样性归之于一个原始的创造行为。德?堪多写道:“我们必须把不同的物种当作是固定不变的东西来研究”,因为这“比积累许多可疑的事例来支持物种的非永恒性”,对科学家说来更有价值的工作。
虽然居维叶没有关于某一原型的各种变化起源的学说,他表明动物的特殊结构形状是和该动物的特殊习惯的机能联系着,而且是依赖后者来的。居维叶指出食肉类动物出于其本性,必须具备能消化肉食的消化道,而吃草的动物则必须有一种消化植物的不同消化道。食肉动物为了捕捉小动物并把它们撕裂开来,就必然要有爪和利齿。它们必须具备能适应这些牙齿的颚,以及适合这种颚的骨胳和肌肉系统。因此食肉动物从来没有象食草动物那样的蹄或扁平的臼齿。居维叶认为一个动物的整个结构、机能和习惯都可以从它的一个部分,例如一根骨头或一个器官,合理地推论出来。实际上他把这种推论当作是和数学证明那样具有同样确定性。居维叶写道:“一个动物的所有器官形成一个系统,它的各部分合在一起并相互作用和反作用;一个部分发生变化必然会使其余部分产生相应的变化,……决定动物器官关系的那些规律,就是建筑在 这些机能的相互依存和相互协助上的;这些规律具有和形而上学规律或数学规律同样的必然性……牙齿的形状意味着颚的形状,肩胛骨的形状意味着爪的形状,正如一条曲线的方程式含有曲线的所有属性一样。”
但是居维叶的相互关联说并不全都是合理的。已知一个蹄的形状,他可能推论出这个蹄所属动物的特征,表明它是食草的,但是他不能表明为什么反刍的食草动物具有偶蹄和前角。偶蹄和前角同反刍动物的联系是纯粹根据经验来的,不象蹄同食草动物的一般关系那样可以讲出理由。
居维叶根据他发现的动物各个部分之间合理的和经验的相互关系,企图从绝种动物的化石骸骨复制出绝种动物的结构形状。有了一根骨头,他就去寻找这个动物曾经有过的其他骨头,而以他在研究活的动物所应有的形状和大小时所形成的观念作为指导。他以这种方式构造了一个绝种动物的骨胳,并从骨胳推论出这个动物的柔软部分,从而推出其机能和习惯。居维叶首先研究了化石象,于公元1800年证明绝种的长毛同印度象之间,比印度象同非洲象之间更为接近。后来在公元1812年居维叶出版了他的《化石骸骨的研究》,复制出约一百五十种绝种的哺乳类动物。
居维叶发现绝种动物与活着的动物是根据同样的一般结构方案构成的,它们全都属于他给动物界区分的四个主要结构类型之一。但是它们愈是古老,便愈与今天活着的动物种类不同;它们在地球历史上出现得愈早,在结构上就愈简单。因此现存的物种和沿时间上溯上去的绝种动物,形成了一个由四个主要分支组成的动物历史序列,每一个分支包括根据共同的一般结构方案的全部绝种动物和现存动物。居维叶并不把他的动物界的四大分支当作是由进化而来的系统树。他采取了邦尼特的学说,认为地球表面一再遭受重大灾难,因而使大部分当时生存的生物物种消灭了。在每一次大灾难之后,一个新的物种就在地球上出现,而这些新的动物属于和以前物种同样的一般结构方案。居维叶设想过去至少曾经有过四次这样的大灾难,最后一次也许是五六千年前的摩西洪水。随着古生物学研究的进展,绝种物种的结构、大灾难的次数和新物种的创造都愈来愈多了。居维叶的学生,巴黎自然历史博物馆古生物学的第一任主持者阿尔西德?道比尼(Alcide d' Orbigny,公元1802-1857)于公元1849年出版了一本著作,列出在法国发现的约一万八千种绝种动物,并提出二十七次大灾难和创造来说明它们。
巴黎自然历史博物馆的三个同事,拉马克、圣提雷尔和居维叶之间存在着相当大的意见分歧。拉马克和圣提雷尔认为动物物种形成了一个大致上直线的进化递升阶梯,居维叶则主张它们是四种主要结构类型的趋异性变化,而且它们一经创造出来,形状就固定不变。拉马克相信进化是渐进和持续的,是生物对改变了的环境条件的主动自我适应起着作用的。但是圣提雷尔则认为进化是突变的,而生物的变异主要并不是由于对环境变化的反应。在圣提雷尔看来,动物的习惯和机能是由它的解剖结构决定的,但是拉马克和居维叶的看法则恰恰相反;拉马克强调外界条件通过习惯的改变而产生器官结构上的适应,居维叶则强调通过动物体内机能引起动物器官的相互适应,而这又是依赖整个动物本身的存在来的。
这些观点上的不同引起三个生物学家及其拥护者们之间的争论,不过拉马克并不活跃,因为他的学生很少而且他年龄也大了,眼睛也瞎了。但是圣提雷尔和居维叶则进行了广泛的争论,于公元1830年达到顶点。在那一年,圣提雷尔在巴黎科学院提出他两个学生写的一篇论文,文章力图证明墨鱼是脊椎动物与无脊椎动物之间在形态和进化方面缺少的一环,理由是假如墨鱼被当作当中弯曲而头尾相接的话,它便表现出脊椎动物的轮廓来。居维叶在科学院借讨论这篇论文的机会对圣提雷尔的观点发动总攻击。他否认一个动物是从另一个动物进化而来的,并否认动物可以排成一个直线阶梯,并表现出一个单一的结构方案,即脊椎动物结构方案的渐进程序。居维叶坚称动物物种固定不变,而且是四个总方案的趋异性变化,这种变化依赖具有这些轮廓的动物的特殊习惯和机能,而不依赖圣提雷尔所主张的那种相反情况。在辩论中,居维叶以胜利者结束,并且成功地在法国把生物进化的思想消灭了数十年之久。
在十九世纪早期,居维叶是一个有很大影响的人物,在科学上为自己赢得“生物学独裁者”的称号。在拿破仑时期,他被任命为法国大学的督学、法兰西学院教授和科学院的常任秘书。虽然出身于胡格诺教派家庭,居维叶在天主教反动时代仍保持自己的地位,公元1814年波旁皇室复辟后,被封为男爵并任新教务部长。很奇怪,公元1830年7月科学院中的辩论刚巧是第二次波旁皇室的废位。实际上歌德和埃克曼在他们的《会话》中就把这两个事件混淆了。一位法国人类学家托比那德(Topinard)后来认为这两个事件并不是完全不相联系的,居维叶把有机物进化学说同社会改革的主张联系起来了。
[英]梅森