从古代一直到十九世纪,人们追随亚里士多德,假定有机体的组成物质包含着三个主要的组织层。第一个是由四大元素所合成的没有组织化的物质;第二个是未分化的部分或组织;第三个是已分化的部分或器官。十八世纪晚期的新化学并没有真正改变这种分类,因为当时把没有组织化的生物物质当作是拉瓦锡的新化学元素的化合物,而代替了土、水、气、火。但是,随着十八世纪转折期的德国自然哲学而兴趣的活力论思潮,导致这种分类的发展和随之而来的改变,有机体的细胞开始被认为是介于未组织化的生物物质层与未分化组织层之间一个居间的层次。
亚里士多德关于生物物质的分类在蒙彼利埃的医疗学派那里显著地发展起来,它受到斯塔尔的活力论观点和十八世纪期间医疗化学家的强烈影响。法国医生格札维埃?毕夏(Xavier Bichat,公元1771-1802)根据蒙彼利埃学派的研究,于公元1797年把人体的未分化部分区分为二十一种不同的组织,如硬骨、软骨、肌肉等等。毕夏指出,一个已分化的部分或器官是由好几种不同的组织所构成,而且几个器官合在一起组成一个器官系统,如呼吸器或消化器。器官系统又联合成两个主要复合体,一个复合体由消化、循环和呼吸系统组成,调节躯体的生长和营养或植物性生活,另一个复合体由脑、神经和肌肉组成,主管自我运动和感觉的动物生活。毕夏设想躯体受内部生命力的驱使,因为生命消失时,组织、器官和器官系统依然存在,所以它们本身不可能构成活的有机体。医疗化学家认为各个器官都有其由内部生命力引起的自己的生命,毕夏发展了这种见解,认为各种组织都各自有其本身的生命。医疗化学家还主张疾病是侵犯特定器官的高度特殊实体,毕夏也发展了这个学说,认为病症位于被侵犯的特定器官的一种特殊组织之中。
这时在德国,奥肯和其他一些人已经发展了他们的自然哲学体系,这个体系的内容之一是描述他们认为是组成有机世界多样性的典型单位。歌德认为叶子是各种不同植物的典型单位结构,而奥肯则主张脊椎节是一般动物原型结构的基本单位。奥肯还进一步认为有机体由粘液囊泡或活的单位所组成,并在它们暂时所属的有机体死亡后继续生存着,形成另一个生物的一部分。在十九世纪早期,这样一种观点相当流行,并且同对动植物结构的显微镜观察结合在一起,导致了细胞学说的发展。
在十七世纪初胡克、马尔比基和列文霍克,都曾用显微镜看到了植物细胞,但是并没有被认为是植物世界的独立的、活的结构单位。在十七、十八世纪之际,植物学家对于植物的分类和整个植物的生理机能比对于植物结构的细节格外感到兴趣,但是在十九世纪初期,植物解剖的研究复活了,若干德国植物学家特别是特雷维拉努斯(Treviranus)和冯?莫尔(Von Mohl)认识到细胞是植物的结构单位。大概在同一时候,在十九世纪二十年代,意大利的亚米齐(Amici)和其他人制成了改进的消色差显微镜,使人们得以观察到有机细胞的详细情况。一个伦敦医生罗伯特?布朗(Robert Brown,公元1773-1858)于公元1831年观察到植物细胞一般具有一个核,不过他对自己的发现并不怎样重视。捷克人普金叶(Purkinje,公元1787-1869)在公元1835年用显微镜观察了一个母鸡卵中的胚核,并指出动物的组织,在胚胎中是由紧密裹在一起的细胞质块所组成,这些细胞质块与植物的组织很类似。
这些观察导致耶拿大学的植物学教授马提阿斯?施莱登(Mathias Schleiden,公元1804-1881)于公元1838年宣布,细胞是一切植物结构的基本的活的单位和一切植物借以发展的根本实体的学说。施莱登追随自然哲学的思潮,主张考察个别植物的发育;这比传统的植物分类研究和成体结构考察会导致对植物本性更多的了解。施莱登写道,在植物学中,植物胚胎学“一旦是许多新发现的唯一和最丰富的泉源,就继续下去好多年”。施莱登假定在植物的发育中,基本的过程是独立的活的细胞的形成,这些细胞一旦形成之后,便被安放在一个结构模式里,表现了整个植物的统一性,细胞是一个独立自足的单位,并且因此而有两个生命:一个生命是它自己的,这是首要的;另一个生命是属于有组织植物结构的部分,这是次要的。两个生命过程都是“成形力量”的表现,这种力量充满了整个自然界,形成了无机的晶体,构成有机的细胞,并组织这些细胞成为合成的活的生物。关于植物细胞之形成,施莱登要人们特别重视罗伯特?布朗关于细胞核的发现,认为一个新细胞起源于一个老细胞的核,最初形成老细胞的球体的一个裂片,然后分离出来自成一个完整的细胞。
卢万大学的解剖学教授泰奥多尔?施旺(Theodore Schwann,公元1810-1882)于公元1839年把细胞说扩大到动物界。和施莱登一样,施旺把细胞学说跟有机体的发育研究或胚胎研究联系起来。他以这样一句话概述了这个学说的内容:“有机体的基本部分不管怎样不同,总有一个普遍的发育原则,这个原则便是细胞的形成。”施旺倾向于这样的观点,即一切动物的受精卵都是单个细胞,胚胞就是核,不管这些细胞是大如鸡蛋或者小如哺乳类的卵,都是一样。因此,一切有机体都以单一细胞开始有生命,并以其他细胞的形成而发育着。施旺和施莱登一样,假定植物和动物受精卵中的新细胞在老细胞之内发展起来,但是他主张在动物发育的后期,从细胞间物质中形成新细胞。在施旺看来,细胞的形成中,有两种力量在起着作用。一种力量是有机细胞所特有的新陈代谢力,它把细胞间物质转变为适合细胞形成的物质。另一种力量是一种吸引力,通过浓缩和沉淀制成的细胞间物质而形成细胞,这一种力量在无机世界也发生作用,并引起晶体的形成。开头是细胞间物质通过晶体化形成细胞核仁,而围绕核仁沉淀出一层物质形成核。更浓缩的物质层产生细胞的浆,浆的外表再凝成细胞壁,这样细胞就完成了。吸引力和代谢力赋予细胞以自主性和它自身的生命。施旺写道:“生长不是植根在整个有机体内的一种力量所引起的,而是有机体每基本部分都有它自身的一种力量,你也不妨说有它自身的生命:这就是说,在每一基本部分内,许多分子的如此组合以释放出一种力量,使细胞得以吸引新的分子从而生长起来,而整个有机体只是通过各种基本部分的相互作用而存在的。在这种可能发生的事件上,形成营养上的积极因素的是那些基本部分。但根据上述观点,有机体的整体性实际上只能是一个条件,不可能是原因。”
施莱登和施旺关于新细胞由老细胞内部或外部有机物质晶体化而形成的见解,于十八世纪四十年代为许多研究者加以纠正,特别是植物学家冯?莫尔,耐格里和霍夫迈斯特(Hofmeister)以及动物学家克里克尔(Kolliker)、莱迪希(Leydig)和雷马克(Rimak),他们证明新细胞是靠分裂形成的,细胞核先在母细胞内分裂为二,然后是母细胞分裂为两个子细胞。
施旺将他的细胞学说用在毕夏的有机体未分化部分的分类上,在细胞的基础上区分了五类组织。他指出:第一种组织是独立和分离的细胞,例如血液细胞;第二种组织是独立而紧挨在一起的细胞,如皮肤细胞;第三种组织是骨和牙的细胞,具有发育得很好的接连在一起的坚固的壁;第四种是被拉成长纤维的细胞,如韧带和腱;第五种是神经和肌肉那样的细胞,施旺认为这里面的细胞壁和腔都已经连接起来了。伯林大学病理解剖学教授鲁道尔夫?微耳和(Rudolph Virchow,公元1821-1902)追随施旺,从医学方面发展了毕夏的组织学说。医疗化学家把疾病的部位从整个的身体缩小到特定器官的狭小范围之内,而毕夏又从一个器官缩小到特定的组织,现在微耳和于公元1858年又认为疾病是在细胞的内部引起,并在某一组织里因恶性细胞的形成使疾病扩散开来。微耳和采纳了施旺的观点,认为细胞是自主的活的实体;他把人体当作是“一个国家,其中每一个细胞是一个公民”,而疾病则是一种叛乱或内战。微耳和写道:“动物都是生命单位的总和,每单位都具有充分的生命特征。生命的性质和统一性,不能在高等组织的某一特定点上,例如在人脑中见到,而只能在每单独基本部分个别表现出来的具体的、经常反复的倾向性中见到。因此,主体即所谓个体的组成,必须比拟为一个社会组织或社会,其中若干个别的存在物都相互依存着,然而每一个单元都有它自己特殊的活动,并靠它本身的力量执行自己的任务。”
微耳和就这样排除了医疗化学家、哲学家认为有机体的生命单位是受赫尔蒙脱的“阿契厄斯”或者莱布尼茨的“中心单子”那样的中心力量支配的想法,以及自然哲学家和形态学家关于动物的理想方案赋予动物一种有机统一性的观点。他也不赞成医疗化学家关于疾病本身是有生命的实体并从外界侵入人体的观念,但这一观念却因巴斯德和柯赫的细菌发现而获得了支持。微耳和不承认疾病的细菌学说,到了八十年代他就转到古生物学和人类学方面去,因为这时候细菌在疾病起因上的作用已经了解得更多了。
施莱登、施旺和微耳和把有机体的细胞大体上是自主的有生命的实体这一观点引向极端。浪漫主义运动(德国的自然哲学就是它的一部分)把个人和自我运动抬高到一个尊严的地位,而有机体性质的基本单位大体上是独立自主和自足的学说,可能就是这个总观点在生物学上的特殊表现。这样一种学说受到了旧派的形态学家如赖歇特(Reichert)的批评,他主张有机体本身从它的构造方案可以看出是一个整体;也受到斯脱劳伯格那样细胞学家的批评,他指出细胞相互之间不可能完全独立,因为它们是由原生质的桥梁连接起来的;还受到谢灵顿(Sherrington)和巴甫洛夫(Pavlov)那样的生理学家和心理学家更为根本性的批评,他们在十九世纪末尾开始在高等动物中证明了神经系统的协调作用。
[英]梅森