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第三十四章  十九世纪时期的物种进化学说

作者:英-斯蒂芬·F·梅森 当前章节:15451 字 更新时间:2026-6-23 06:17

十八世纪末,德国、法国和英国都出现了各种不同形式的生物进化学说。在德国有自然哲学派,认为“世界精神”通过内在自我运动走向人的注定目标,这种自我运动要经过若干各自分立而不相关联的阶段,而生物物种就是“世界精神”在各个阶段的物质体现。在法国有拉马克,他把动物物种看成是一个接一个递传下来的,动物凭借一种内部的扩张力和从环境获得的遗传下来的新特性而进化着。在英国有伊拉斯谟?达尔文,他提出了与拉马克类似的关于生物进化的见解,但又增加了一个古怪的具有英国气的、并且后来极有成果的观念,就是生物为了维持生存或者为了争夺雌性而发生进化。在十九世纪期间,生物学说上的这些民族差异,在很大程度上仍继续下去,不过也有一定的交叉和若干丰富的混合学说出现。每一个不同的学说,都是它自己的民族思潮的一部分:在德国,是把历史作为当务之急以及神秘主义的炼金术传统;在法国,是具有政治目标的关于进步的心理的和社会学的学说;在英国,是关于经济和社会进步的自由放任主义思想,主张在人与其他人的竞争中,应该让其自由追求自己的快乐和自己的个人目的。

伊拉斯谟?达尔文尽管把关于个人与个人之间竞争的典型英国观念应用到生物学上,但他象伯明翰太阴学会的其他成员一样,也受着十八世纪法国哲学家的影响。象早年的自由放任主义理想家如经济学家亚当?斯密和道德哲学家杰勒米?边沁(Jeremy Bentham)一样,老达尔文也相信进步。但是在他们之后却有罗伯特?马尔萨斯(Robert Malthus)同法国哲学家及其英国的信徒如威廉?葛德文(William Godwin)的学说相对立。马尔萨斯用个人之间相互竞争的观念证明人类进步是不可能的。马尔萨斯在公元1798年出版的著作《论影响未来社会改良的人口原理,兼评葛德文先生、孔多塞先生和其他作者们的臆说》里发表了他的观点。马尔萨斯在这部著作中写道:“我想我大致可以作出两假定。第一,对于人类的生存,食物是必需的。第二,两性之间的情欲是必需的,并且将以近于目前的状态而持续下去。”

事情既然是这样,他就论证说:“我以为人口的增长率比地球为人类生产食物的增长率要大上无限倍……(因为)人口如果不加限制,就会以几何的比率增加,而食物则仅仅以算术的比率增加。只要稍微熟悉一些数字,便可看出第一种增长率比较第二种增长率要巨大得多。”

因此对于全人类说来,从来就不可能有足够的食物,因为农业上的一点点进展会立即被大量活到成年的儿童所抵消掉,从而使生活水准始终一样。马尔萨斯写道:“所以,假如这些前提是正确的话,反对人类完善性的论据是完全站得住的。”

马尔萨斯持有人类的生活是整个有机世界不可分割的一部分的观点。他写道:“在整个动物界和植物界,大自然用最豪爽宽大的手到处散播生命的种子。在它们成长所必需的地面和养料方面,她却是相当吝啬的。植物的种类和动物的种类在这项巨大的限制法则下减缩了。人种也不可能依靠任何理性的努力逃脱这项法则。在动植物中间,其后果是种子的浪费、疾病和死亡。在人类中间,其后果是苦难和罪恶。”

就是这种概念为查理?达尔文(Charles Darwin,公元1809-1882)提供了他的生物进化过程:生物为了食物供应有限而相互竞争,只有那些具备有利的变异的生物得以生存下去并繁殖其种类。但是,达尔文从地质学的研究中深信,在他能用这一过程来说明物种进化之前,就已经有了物种的进化了。查理?达尔文是施鲁斯伯里地方一个医生的儿子,又是伊拉斯谟?达尔文的孙子和陶工乔赛亚?韦奇伍德的外孙,他们两人都和伯明翰太阴学会有关系。小达尔文于公元1825年到爱丁堡去学医。在那里,维尔纳的学生罗伯特?詹姆逊还在疯狂地攻击赫顿的地质学说和一般的岩石火成论者。他感到詹姆逊的讲课乏味到令人不能置信的程度,因而决定永远不再“读一本地质学的书,也决不去研究这门科学”。但是达尔文放弃了学医而跑到剑桥去,目的在于取得牧师的圣职。在剑桥,席基威克和亨斯洛(前者为地质学教授而后者为植物学教授)引起了他重新学习地质和自然历史的愿望,他还伴随着席基威克参加他的威尔斯地质考察队。达尔文很受老师们的赏识,他们推荐他在政府派遣到南太平洋远征航行中担任博物学家的职务,他接受了。亨斯洛劝达尔文带一批书在路上看,包括刚出版的赖尔的《地质学原理》,但是劝告达尔文“切切不要接受书中的观点”。

公元1831年12月远征队乘着“贝格尔”号军舰出发了,在广泛地考察了南美洲与太平洋群岛的海岸之后,于公元1836年10月回到英国。在航海期间,达尔文不仅接受了赖尔的观点,而且扩展了这些观点。他在家信说道:“我已成为赖尔先生在他的书中所发表的观点的一个热诚信徒了。在南美洲进行地质调查时,我总尝试把书中的部分观点比赖尔推到更大的范围中去。”

在五年的航海期间,达尔文采集了很多地质的、植物的和动物的标本,其中最重要的是地质方面的东西,因为他自认当时他在生物学方面的知识很少,不能够恰当地描述他看到的各种生物。达尔文回家后的最早著作是在地质学方面,特别是公元1842年出版的《珊瑚礁的结构和分布》。在这本书里他提出了一个学说,以为珊瑚礁和珊瑚环岛是由于大块陆地或岛屿逐渐下沉所致,珊瑚虫造礁是为了高出洋面以求生存。

但是,他在“贝格尔”号的航程中所观察到的生物现象,已经使他的心思转到生物物种进化的可能性方面来了。当他沿着美洲大陆南驶时,他看到物种是多么密切地互相联系着,并且看到加拉帕戈斯群岛上的物种和南美洲的物种非常相似,然而甚至在一个岛和另一个岛之间也有着轻微的差异。他在《自传》中写道:“象这样一些事实显然只能以这样假设来说明:物种逐渐起了变化。这个题目常常使我不能忘怀。但是同样明显的是,有无数事例说明每一种生物都很美妙地适应它们的生活习惯,而这些事例即不是周围环境的作用,也不是生物的意志(特别是植物)可以说明和了的。……在我回到英国以后,我想也许按照赖尔在地质学上的先例,以及搜集一切有关动植物在人工培养下或在自然状态下变异的事实,会对整个问题有所阐释。我的第一本笔记是于公元1837年开始的。我根据真正的培根原则进行工作,并且在没有任何学说偏见的情况下大规模地搜集了事实,尤其是关于人工培育的成品,通过书面同熟练的培育者和园丁交换意见,以及广泛的阅读,……我不久就看到选择是人造出有用的动物和植物种类的成功关键。但是选择怎样能用到生活在自然状态中的生物上,在相当长的时间内对于我依然是一个谜。”

达尔文就是这样把赖尔的方法和观点从地质学扩充到生物学上来,并得出这样的结论:生物物种是逐渐进化而来的。但是完成这个进化作用的过程,他却是从另一个来源得到的。他写道:“1838年10月间,也就是开始我的系统探索的十五个月之后,我为了消遣偶然读到了成尔萨斯的人口论,而我由于长期不断观察动植物的习惯,对这种到处都在进行着的生存斗争,思想上早就容易接受,现在读了这本书立刻使我想起,在这些情况下,有利的变异往往易于保存,而不利的变异则往往易于消灭。其结果就会形成新的物种。这样我终于得到了一个能说明进化作用的学说了。”

以后达尔文费了二十年的时间搜集资料,以充实他的物种通过自然选择进化的学说,并阐述其后果和意义。

与此同时,另一个英国自然学家阿尔弗勒德?拉塞尔?华莱士(Alfred Russel Wallace,公元1823-1913)独立地也得出了自然选择的结论。华莱士访问了马来半岛,在那里他观察到邻近岛上生息着亲缘很近的但是不同的物种,正象在他之前的达尔文在加拉帕戈斯群岛怕观察到的一样。就在这里华莱士想到自然选择的学说,正如达尔文从马尔萨斯那里引伸出这个观念一样。华莱士在自己的自传里记载道:“在公元1858年2月……我正盘算着(进化的)问题,而一些东西使我想到马尔萨斯在他的《人口论》中所描述的积极的制裁;这本书我在几年前读过,并在我心中留下一个深刻和永久的印象。这些制裁──战争、疾病、灾荒等等,我想一定既作用于人类,也作用于动物。于是我想起了动物的大量和迅速的繁殖,使得这些制裁在动物中间比在人类中间更加发生效力;而当我在模糊地思索着这个事实时,我脑子里突然掠过最适者生存的念头──即被这些制裁所消灭了的个体,总的说来,一定是比那些生存的个体为劣。我写出了我的论文草稿……并把它交给下一班信差送给达尔文先生。”

达尔文将华莱士的论文同他自己的一篇论文一起发表,并在次年,即公元1859年发表了他的伟大著作:《论通过自然选择或生存斗争中保存良种的物种起源》。

在这本著作里,达尔文为生物物种的进化学说,从两个个主要方面提出论据:第一,是已死绝物种在时间上的分布,这是他从地质学和古生物学方面搜集而来的;第二,是活着的物种在空间上的地理分布,这是他乘“贝格尔”号航行期间所接触到的,并从其他旅行家和地理学家特别是亚历山大?冯?洪保(Alexander von Humboldt,公元1769-1859)的著作中补充得来的。他在某种程度上也依赖于冯?贝尔的胚胎学研究,他把胚胎学理解为生物个体在它从单个细胞到成体动物的生长中经历了它的种族进化史。但是,达尔文总的说来很少从法国人和德国人那里引用证据。在《物种起源》的四百页篇幅里,只有十页用以讨论胚胎学,只用五页讨论动物的形态结构,而细胞学说则很少受到注意。达尔文不同于法国进化论者和德国自然哲学家,他不依赖于动植物的分类系统,也不依赖成体动物解剖结构的比较来拟定他的进化系列。再者,他不相信不同的生物形成一串动物的直线进化链条,象法国人所设想的那样:也不相信它们是从一个中心的理想原型向四面八方发生的变化,如德国人所假设的那样。

达尔文其实是第一个认为生物进化系列是由系谱树递传下来,并把这种想法彻底加以发挥的人;有关的动物种类从共同的亲体分支出去,有些种类已经灭亡,而别的种类则在地球上的不同地区留下活的后代。他从化石动物在地质上的连续性,草似出他的系谱递传树,并证明个体动物的胚胎发育往往大体上遵照化石遗骸所提揭示的种族进化发展的路线。动物和植物的地理分布事实支持了这样的进化系谱树。在为地理障碍所隔开的岛屿及其他地区,发现有长久以前曾经普遍存在的生物物种如澳洲的袋鼠和其他有袋动物;他们是由于隔离而保存下来的活化石。达尔文写道,如果我们假定过去曾有过生物进化的话,“我们就可以看出为什么生物在整个空间上的分布和生物在整个时间上的地质连贯性,会存在这样突出的类似关系:因为在这两种情况下,生物都是由普通生育的关系连接着,而导致变化的手段又是相同的。”

当他开始考虑生物进化的活动过程时,达尔文先是指出某一特定生物物种各个个体之间的变异是一个观察到的事实。一窝仔畜各自不同,有些比较突出地具有家畜饲养者意欲培育的那些特点;饲养者于是将这些动物挑出来,并用这种办法培育出我们熟悉的各种各样的家畜。在自然界,就由自然选择的过程来替代培育者:那些具有有利变异的动物生存下来并繁殖其种类,而那些具有不利变异的动物则灭亡了。达尔文认为通常不能相互受胎的动物,只不过是能够相互受胎的动物的变种。因此产生新的品种的自然选择或人工选择的过程,长时间之后就产生出新的物种,最终并产生生物的新的属和新的目来。作为生物界到处存在差异的进一步证据,达尔文指出一个事实,即多产的和散布较广的物种产生为数较多的变种。这些变种是处于形成中的新物种,变种分布得很广,而且中间状态的物种消失后,便发展成为新种。因此在新物种的形成过程中,隔开变种的地理障碍的出现,和变种经过漫长时间后的逐渐歧异性,是特别重要的因素。

达尔文的学说并不要求用任何作用来说明动植物变异的产生;差异可以认为是一个当然的经验事实。但是他在这件事情上作了臆测,设想气候变化、食物和其他环境原因,特别是影响生殖器官的原因,导致动物和植物的变异。他觉得这些变异很轻微而且更动不大,所以进化是逐渐的和持续的。他写道:“由于自然选择只是靠积累轻微、连贯、有利的变异而起作用,它就不能产生巨大的或突然的变化;它只能一点一点地而且缓慢地发生作用。”

当达尔文的思想有了发展之后,他开始接受拉马克的见解,认为器官的使用或不使用会产生遗传的变化。在《物种起源》第六版里,达尔文用以下的话总结了他的论点。他说进化“主要是通过对许许多多连续的轻微变异进行自然选择而发生效果的;还有些辅助因素:如身体各部分的使用和不使用通过遗传发生效果,这是个重要方式;另外则是就生物过去或现在的适应构造而言,外界条件的直接作用,和由于我们的无知而认为是自发性的变异,则都是不重要的方式。”

但是达尔文从来没有接受拉马克和他的祖父的学说,认为每一生物体内有一种内在的驱使力量,倾向于使生物朝着较高等和更加完善的形式发展。他声称拉马克的观点只使他感到惊异,而在他读了他祖父的著作以后也“不发生任何影响”。相反,达尔文却强调生物进化的被动性质:它是由于选择的外在作用发生的,不是由于向往较高级生命的内在努力。他设想人类的进步也是如此。公元1871年出版的《人类的由来》的结尾的一节里,达尔文写道:“人类对于自己上升到生物阶梯的顶峰(虽然不是通过他自己的努力)而感到有些骄傲,这是可以原谅的;而他已经上升到那里而不是最初被安置在那里的这件事实,可能使他希望在遥远的将来会更上一层楼。”

所以进步是客观事实,但是进步的出现是不管人的努力与否的。它是一个自主的过程,正象赫伯特?斯宾塞所说的那样,是受“最适者生存”的调节的。在这一信念上,达尔文、华莱士和斯宾塞完全是卷在早期维多利亚时代的“自由放任主义”思潮里面。他们都是在十九世纪第二个二十五年中达到成熟阶段的人,这时候,英国的政治经济学家和功利主义哲学家的学说,也和进步的观念、进化的观念一样,在英国人的舆论中变得根深蒂固了。马尔萨斯以最粗糙的最接近生物学的形式表达了竞争的观念,也许是由于这个原因。他对达尔文和华莱士是一种特殊的影响,而进步和进化的新感受则引导他们扭转马尔萨斯的悲观结论,并把有机世界以及人类世界的个体之间的生存斗争,看成是一种进步的而不是保守的力量。赫伯特?斯宾塞(Herbert Spencer,公元1820-1903)开头多少是一个拉马克主义者,但是和达尔文与华莱士一样,他受了马尔萨斯学说的影响,并从这些学说里引伸出进步的观念。在达尔文的著作出现之前,斯宾塞于公元1852年在他的《从动物能育性普遍法则推论人口学说》中写道:“从一开始,人口的压力就已经是进步的近因。全人类也多少受着上述的考验:人类可以在人口的压力下前进,也可以不前进,但是按照事物的性质来说,只有那些在人口压力下确实前进的人会最后获得生存。”

在达尔文的《物种起源》于公元1859年出版的时候,斯宾塞就将自然选择的学说扩大到人类社会, 把“最适者生存” 不仅看作是生物进化的过程,而且也是人类进步的方式。特别是,它使斯宾塞觉得这些是中期维多利亚时代的“自由放任主义”政策的一个例证,并为这种政策找到正当借口:自由贸易和经济竞争都不妨说是自然选择的社会形式,窜改它们便会干扰宇宙进化的过程,并将使人类进步的车轮发生故障。

这样一种用自由主义时代思潮有字眼去解释达尔文主义,有助于在中产阶级范围内树立起这个学说的威望。根据科学的、社会的和神学的理由,对达尔文学说提出批评的很多,但是这种学说在英国很快地就被接受了。在科学上提出反对的,最主要的是理查德?欧文,他是肯辛顿的自然历史博物馆馆长,也是英国第一流的比较解剖学和化石骨胳的学者。欧文是德国自然哲学家奥肯的学生,他把各种的生物物种看作是自然界的一种理想生命力作用的结果。他写道:这种力量“使属于相同物质和生物具有各式各样的形状,这种形式上的多样性是不能用任何已知的物质属性来加以说明的。”

公元1860年在一篇为《爱丁堡评论》写的不署名文章里,欧文严厉地批评了达尔文的《物种起源》。他重复了自己的观点,认为一种自我分化的生命力导致生物物种的产生,他提出的证据是:单细胞动物随时随刻都在自然地发生,既然如此,高等动物就不可能从单细胞动物沿一个单独系列递传下来。达尔文还认为,欧文也为牛津主教塞缪尔?威尔伯福斯(Samuel Wilberforce)在《每季评论》中以及在公元1860年“英国科学促进协会”牛津会议上对达尔文的书进行攻击时提供材料。在这次会议上,伦敦矿物学院的地质学教授托马斯?亨利?赫胥黎(Thomas Henry Huxley,公元1825-1895)为达尔文有力地进行辩护,并因为这次辩论为自己赢得“达尔文的斗犬”的称号。在这次辩论以后,达尔文主义在英国就为受过科学教育的人们所普遍接受,但是欧文和天主教徒动物学家圣乔治?米伐特(St.George Mivart,公元1827-1900),仍旧坚决反对,还有神学家威尔伯福斯和政治家乔治?坎贝尔(George Campbell)和威廉?格莱斯顿(William Gladstone)也是如此。

达尔文主义在英国仅得到了普遍的承认,而且也扩展到生物学以外的领域。进化思想被应用到化学、天文学、语言学和人类学上去,但是自然选择的完整学说则主要被用在社会哲学与伦理学上,产生了“社会达尔文主义者”的学派。这一学派的学说随着世界大事而变化着。第一个“社会达尔文主义者”赫伯特?斯宾塞从自然选择的学说引伸出中期维多利亚时代的价值说,这已见前述。后期维多利亚时代的发展,如在南非战争中所示的民族之间的斗争事例,使斯宾塞满怀厌恶,因为在他看来只有个人的和平勤劳的竞争才是社会进化的主要动力。但是新的发展也同样适当地可以用达尔文学说为之辩解,实际上历史学家兼经济学家华尔特?白高特(Walter Bagehot,公元1826-1877)在他的论文集里已经多少预料到这些新的发展。他的《物理与政治,关于应用自然选择和遗传原理于政治社会的我见》于公元1872年出版,在这部著作里白高特认为“最强的民族总是征服较弱的民族”,而使原始文明中所需要的最好的品质得以传播而保存,就是靠这些办法,因为“最好战的品质大抵倾向于成为良好的品质”。人类社会的进化,正如达尔文曾经设想物种的进化那样,是逐渐的、连续的而且实际上是同样自主的。“犹大改变了内心思想,正象罗马改变了外部权力一样”,白高特写道:“每一改变都是连续的、逐渐的并且是良好的”。卡尔?毕尔生(Karl Pearson,公元1857-1936)于公元1900年在伦敦大学学院写了一篇《从科学的观点论民族生活》的论文,在文中发表了类似有见解。毕尔生坚称,世界上始终存在着“一个人种反对另一个人种,一个民族反对另一个民族的斗争”。他断言:“那个告诉我们说他爱左道者,(穆斯林给基督教徒的称呼)如同他爱他的兄弟一样,或许在欺骗他自己,如果他不是欺骗的话,那末我们只能说,有着这样的人的一个民族……是不会维持多少代的:在民族的斗争中它不能生存下去。”

十九世纪末,这样对于达尔文主义的解释很流行,而且至今还没有完全失去它的吸引力。

一般说来,生物学家们自己并不赞成这样的解释。达尔文在他的,《人类的由来》里,从人类的进步和进化中看到了合作的本能对于自私的本能愈来愈占优势。他断言:较为持久的“社会的本能征服不那么持久的本能”。达尔文的信徒赫胥黎非常反对社会达尔文主义的结论,并在一系列的论文中和这种见解进行斗争。在公元1893年发表的《进化论与伦理学》的演讲中,赫胥黎主张人类的进步并不在于“模仿宇宙演化的过程,更不在于逃避它,而在于同它作斗争”。与达尔文无关而独自得出自然选择学说的华莱士,在公元1900年出版的《科学研究与社会研究》里,从自然选择学说引伸出“基督教社会主义者”的教义。他主张,在社会的生存斗争中,谁也不应该在财富或教育上享有不公平的优先权;我们大家必须平等地出发以求得人类的充分进步。他写道:“唯一对身体的、精神的和道德的品质同样都能发生作用的自然选择模式,将在一个给予人人在文化、教育、闲暇和快乐上以均等机会的社会制度下发挥作用。这种对通常在动物界起着作用的自然选择原理的扩充,我敢说是完全新的,也是我贡献给世界是最为重要的新观念。”

所以弄到后来,差不多任何一种人类进步的学说都可以从达尔文主义推论出来,不过在英国同在其他地方一样,比较有影响的解释还是那些强调人类社会中竞争因素的解释。

在英国以外,达尔文主义引起最广泛并且实际上最剧烈的争论是在德国。在法国和美国,自然选择的学说并没有得到很多公众或科学上的拥护。这些国家的科学家们最初大部分反对达尔文主义,而当进化的理论于十九世纪八十年出现时,这些理论在形式上总倾向于拉马克学说。在法国,居维叶的追随者爱理?德?博蒙特、米尔恩-爱德华(Milne-Edwards,公元1800-1885)以及其他人都反对达尔文的学说;生理学家克劳德?贝尔纳(Claude Bernard,公元1813-1878)和微生物学家路易?巴斯德(Louis Pastrur,公元1822-1895)也是如此。在美国,哈佛大学的地质学教授路易斯?阿加西斯(Louis Agassiz,公元1807-1873)非常反对达尔文主义,不过植物学教授阿沙?格雷(Asa Gray,公元1810-1888)是达尔文的朋友而且接受了他的观点。阿加西斯出身于瑞士的一个法国胡格诺教徒家庭,并受业于德国的好几个自然哲学家以及巴黎的居维叶。他对活的化石的鱼类,也对冰川的地质作用,做过一些重要的研究。所以他是一个有相当影响的人,而他就把这个影响用来反对达尔文主义者,认为物种是由上帝创造的而且永远固定不变,象在他之前的生物学中别的新教徒分类学家林耐和居维叶一样。

但是,下一代的科学家中间,却有了进化论的理论家,特别是法国的布朗-赛卡尔(Brown-sequard,公元1817-1894)和阿尔弗雷特?贾尔(Alfred Giard,公元1846-1908)以及美国的爱德华?科普(Edward Cope,公元1840-1894),他们全都倾向于拉马克的学说而不倾向于达尔文的学说。布朗-赛卡尔做了一些实验,他把一只豚鼠的脑损坏了,使足趾丧失感觉和双目混沌。这只豚鼠咬掉了丧失感觉的足趾,于是布朗-赛卡尔就宣称混沌的双目和足趾的丧失是遗传给后代了。这样的实验没有得到证实,关于断肢遗传的信念也被人抛弃了,实际上拉马克本人就否定这样获得的特征可以遗传的想法。布朗-赛卡尔只接受拉马克的获得性状遗传的学说;美国的科普也接受了拉马克认为每一有机体内有一种内在的驱使力量,使得有机体朝着高等动物发展这样的见解。科普没有象拉马克那样把这种力量说成是热和电,他主张这是一种与人的心理活动相类似的精神力量。在这一程度上,他的学说是法国的拉马克主义和德国的自然哲学的一个杂种体系。

在德国,达尔文的学说引起了很大的争论,一部分是因为它跟自然哲学家的观点相反,一部分则是因为它牵涉到这个时代的政治。十九世纪中期和后期的德国自由主义者本身就有分歧,一伙人要求同普鲁士贵族党合作以建立民族的统一,另一伙人则把推翻普鲁士贵族党作为他们的主要目的。达尔文主义的反对者以及一些拥护者把达尔文主义同自由主义者中的后面那一伙较为激进的人联系起来,而自然哲学就其后来较为唯物的和较为经验主义的形式而言,则倾向于同前面一伙人有关系,不过也有些自然哲学家、达尔文主义者和科学家想把两种学说合并起来,并置身于当时政治冲突之外。

当达尔文的《物种起源》于公元1860年传到德国时,他的学说受到了大多数老一辈科学家的排斥,这些人一般说来都是受早期自然哲学家影响的。这些人中间有胚胎学家冯?贝尔和克里克尔,动物学家莱迪希以及植物学家布朗(Braun),还有最早接受达尔文学说的细胞学理论家施莱登。年轻的生物学家们对于达尔文主义比较同情,而且力图把这个学说同胚胎学、比较解剖学等学科以及细胞学说结合起来;这些学科在德国自然哲学的影响下已经进行了很多研究,但没有被达尔文广泛讨论过。在这一发展中,第一个重要人物是卡尔?盖根鲍尔(Carl Gegenbaur,公元1826-1903),他是耶拿大学的一位教授;在十九世纪初奥肯也曾在耶拿大学教过书。奥肯曾经把各种不同的生物物种看成是少数理想的种类或原型的变化。盖根鲍尔现在则把这些理想的原型看作是真的祖先类型:它们是物种一个接一个地传递下来的几个阶段,而不是在大自然造物主的思想中的几个阶段。他特别注意脊椎动物手和足的骨胳的发展,坚称它们来源于原始鱼类的鳃裂器官,从这些器官进化成为高等鱼类的鳍和陆地动物的四肢。他想,在高等陆地动物的胚胎生长过程中也有一种类似的发展,这些动物经历了象鱼类那样具有鳃裂的阶段。

盖根鲍尔的最著名的学生是恩斯特?海克尔(Ernst Haeckel,公元1834-1919),也在耶拿大学任教授。海克尔属于自由主义者的急进派,特别是他使得达尔文主义成为德国哲学上急进主义的武器。他在生物学方面的主要的实验工作是关于放射虫目的研究,他描述了约一百五十种之多。这个研究发表于1862年,使他获得了耶拿大学 的教授职位。此后他就从事于传播一种改变形式的达尔文主义,发表了一系列的著作,在体裁上从最通俗的一直到经院式的都有。他的第一本主要著作是《普通形态学》于公元1866年出版,在书中他把达尔文主义同来自拉马克学说与自然哲学的成分结合起来,比达尔文更加强调了在环境影响下获得性状的遗传说,并且象自然哲学家一样,把自然界的多样性产物归之于单一宇宙力量的作用。海克尔酷爱分类,而且就象谢林、黑格尔以及奥肯一样,到处寻找自然界的三分法。他声称一切物体都具有三个属性:物质、形状和能量。所以有研究物质的化学科学,研究形状的形态学以及研究能量的物理学。这些科学每一门又可以再分为三个分支,例如,形态学可以再分为关于动物、植物以及简单单细胞动物、原生物的研究。他说形态学的目的在于给具有结构的生物找出原因上的说明,这些说明是一元论的,也就是对于自然界的一切等级,包括无机世界的以及有机世界的,全都是正确的。因此他认为盐的结晶同有机的细胞在其生长方式上,以及在其组成和形状的对称性上,是完全类似的,因为两者都是同一物质与同一宇宙力量的产物。这样一个观点意味着在自然界的心理的、生物的以及物理的等级之间并没有质的差别,而无机的自然界一定具有高等动物以及人类本身的性质,至少潜伏着这些性质。实际上,海克尔断言:“不能设想会有无精神的物质,也不能设想会有无物质的精神。”因此到最后,海克尔把早期自然哲学家的“世界精神”带回到生物学里来,不过他把这种精神看作是一元的宇宙力量或者能量本身。他写道:“每一个原子一定有一个灵魂,因为它具有某些能量。”这样一种思想使得海克尔能说明获得性状的遗传仅仅是由于组成后代种子的原子的记忆所致。其他倾向于拉马克主义的人特别是赫伯特?斯宾塞(当然还有伊拉斯谟?达尔文)也都赞成这种看法。

海克尔继续了盖根鲍尔把有机物种分类为进化系列的工作,草拟了好向个系谱树,以说明各种不同的属和种的遗传路线。他也把德国胚胎学家们的研究融汇到达尔文的体系里去,特别是在他的《人类的历史》(公元1874年)一书里。在这本著作中,海克尔恢复并扩大了迈克尔的生物发生原理,即认为个体生物在其胚胎发育过程中经历了它的种族进化的几个主要阶段。海克尔引用了许多材料去支持这个原理。他指出,人从一个单细胞的卵而开始生命,因此最早的动物一定是象单细胞的原生动物。卵发育成为一个球状的细胞群,如团藻属;它在进化的系列中一定是第二个出现的。细胞的球然后内陷进去而成为环状的双壁原肠胚,类似某些海绵的成体形状,因此出现在团藻属之后。原肠胚拉长了,它的里面形成肠腔的初始状态,并在细胞的外层即外胚层与内层即内胚层之间,产生了新的细胞层,即中胚层。这三个细胞层接着生出成年动物体的各种器官,内胚层形成肠管,中胚层形成肌肉,而外胚层则形成结缔组织和神经系统。生物发生原理规定个体生物重演其种族的历史,促进了胚胎学的的研究,不过海克尔陈述的这种形式,却不再为人们接受。壁如说,植物界就没有观察到有这样的一种重演。但是,海克尔和其他许多人作出了一件有价值的工作,即把德国人关于形态学、胚胎学以及细胞学说的研究融汇到达尔文体系中去,因为达尔文本人仅仅接触到这些学科,而他的许多见解主要是以死绝物种的地质分布以及活的物种的地理分布为根据的。

在十九世纪的著名的德国进化论者中间,海克尔也许是最接近达尔文原来的观点的一个。自然哲学当时在德国仍然很有力量,而且导致了其他进化学说的出现,其中有一个学说的影响很大。这个学说是由卡尔?耐格里(Carl Nageli,公元1817-1891)提出来的,他先后在弗赖堡、苏黎世和摹尼黑等大学担任植物学教授。他在奥肯和黑格尔门下学习过自然哲学,并在日内瓦跟德?堪多学习过植物学。耐格里虽然爱了达尔文主义的影响,但他从没有忘掉他早期老师们的一些观点──只不过给他们加上较为唯物主义的打扮。他于公元1884年出版了一本叫做《力学-生理学的进化论》的著作,把他早在公元1844年和公元1865年所提倡并发表过的观念加以发挥。耐格里主张植物和动物的细胞不是有机生命的一个基本单位,因为细胞具有一个已经分化了的结构。细胞由更小的单元即他叫做的“分子团”所组成,它们类似无机物的结晶体。无机物质与有机物质之间因此不存在有真正的差别。“分子团”通过物理的吸引力而聚在一起,并在有水存在时形成活的细胞。活的东西就是以这样的方式始终都在自然发生着,而且借一种具有机械性质的内在完善力时化成为高等动物。可是从一个物种到另一个物种之间并没有真正的过渡;猿在任何意义上都不是人类的亲属。人在很久以前就首先以一个简单的自然发生的单细胞动物开始。猿稍后一点也以同样方式开始,而猴则更加后些;今天的原生动物只不过是刚刚自然发生的。今天是猴子的动物将来就是人,而人到那时则会有更一步的发展。耐格里以这样的方式表达了自然哲学家们的观点,即认为生物物种具有一个共同的起源,但此外并无任何物质联系。一切生物起源于分子团,应该根据生物的内部历史发展离其起源的远近,而不应该根据其外表的相似,来对它们的特性进行判断。

耐格里认为达尔文没有圆满地说明,为什么具有一整套范围广泛和特征优良的高等动物会起源于低等动物。他觉得单独一连串的微小的有利变异还不够,有机体内部必须有某种内在的驱使力量才能产生这样显著的变化。耐格里并没有把这种内在驱使力量看成是生命的灵气,认为只是一种物理-化学的力,类似力学中的惯性。一个球将一直滚到它碰到障碍为止,而一个有机体也将以同样方式演化着,直到它碰到自然选择的障碍为止;自然选择砍掉了那些没有遵照进化的主要路线前进的物种。假如没有生存斗争的话,生物内部的自我分化力量将会产生大量的不同生物种类,使地球居住不下,但是通过自然选择的作用,只有那些能活命的生物种类才被保存下来。耐格里认为进化不是一个渐进的和连续的过程,生物的内在力量按照黑格尔辩证法的范畴运动着,它是在飞跃。所以进化是不连续的,它是一系列的突变。实际上十九世纪末荷兰植物学家雨果?德弗里斯(Hugo de Vries,公元1848-1935)就是从耐格里那里获得关于生物突变的概念的。

在遗传学研究的另一点上,耐格里提出了又一个重要的建议,他指出两个亲体对于它们的后代的贡献都是均等的,但是雌性的卵总是比雄性的精子为大。因此只有一部分的卵会是决定遗传的物质,他把它叫做“细胞种质”(idioplasm)。耐格里主张“细胞种质”由串成链索的分子团所构成,而且是成年生物所具形状的唯一决定因素。因此进化主要是有机体内部力量作用于细胞种质而产生的不连续性变化,自然选择将不能活命的物种淘汰了。奥地利的植物培育家格里哥?孟德尔(Gregor Mendel,公元1822-1884)发现他的关于豌豆遗传学研究支持了耐格里的遗传粒子说,并把他的研究结果送给耐格里。但是耐格里说孟德尔的公式似乎是“依靠经验而不是依靠理性的”,所以不予理会。耐格里虽然比早期的自然哲学家较接近唯物主义,但几乎同他们一样都富于思辩的倾向。他宣称他的学说是合理的和德国式的,而达尔文主义只不过是英国经验主义的一个事例而已。

耐格里的有别于普通体质组织的遗传物质或细胞种质的学说,由弗赖堡大学一位动物学教授奥古斯特?魏斯曼(August Weismann,公元1834-1914)继承下来并加以发展。公元1892年魏斯曼发表了《论遗传及有关生物学的问题》,在这篇著作里他严格地区分了他称之为负责传递遗传特性的种质(germplasm),也就是耐格里的细胞种质与体质之间的差别。他指出,简单的单细胞动物通过本身分裂为二以进行无性生殖,因此,除掉不测的事变而外,它们是不死的。在高等动物里,身体是要死的,而只有由一代传给另一代的种质是不死的。在魏斯曼看来,种质是有机体的重要部分,它决定体质的形状和特征,而体制则供给种质营养使它自行繁殖。可是驱体本身对于种质没有影响,因此驱体在环境影响下所获得的性状不能传给后代。魏斯曼试图用割断若干代老鼠的尾巴来证明这种情形,指出鼠的后代生下来时都有尾巴。他把这项实验来批驳拉马克的观点,虽然拉马克本人就说过断肢是不能遗传。

魏斯曼驳斥了耐格里关于有机体内部的生命力量愈来愈完善的变异理论。他认为变异是由两个不同的种质,一个来自母体,另一来自父体,结合而产生的。但是后代不可能有任何一个亲体双倍的种质,因此他早在公元1887年就主张每一个亲体的种质在形成卵或精子时分裂为两半。这样一个卵和一个精子的结合就给予后代与其任何一个亲体同样多的种质。这一种关于成熟分裂现象的预言,是在用显微镜从经验上充分考察出来之前许多年就作出的。魏斯曼还进一步主张种质是包含在性细胞核内的线状染色体里面的,种质由叫做定子的单元所构成,每一单元掌管有机体的一个特定特征。这一建议又是在染色体负责遗传特性获得不少证据之前若干年作出的。

魏斯曼的见解受到新拉马克学派特别是英国的赫伯特?斯宾塞反对,他们主张雄性和雌性种质的各种不同结合不会在后代产生重要的变异,尤其是不能产生新的质的变异。斯宾塞认为这种变异只可能由在环境变化影响下获得的新特征通过拉马克的遗传过程产生。我们已经看到,斯宾塞属于中期维多利亚时代,他对进步有着坚定的信念。魏斯曼则属于这个时代的晚期,而且属于另一个国家,在那里,进步信念并不那么显著。他的学说强调“种质的连续性”,完全是建立在有机体已经具有的特征的保存上面,而不是建立在斯宾塞感到兴趣的新的有利变异的起源上面。魏斯曼写道:“最可惨的一件事是,几乎没有一个例子可以使我们说某一种变异空间究竟是有用还是无用。看来我们没有一点指望能够做到这样。”

魏斯曼的学说在德国普遍得到承认,甚至这些学说在实验上没有得到许多支持之前就已如此;有些作者把这一事实归之于魏斯曼的见解同当时德国流行的种族学说正好合拍的缘故。生物学家帕特里克?格迪斯(Patrick Geddes,公元1854-1932)在他同另一个生物学家阿瑟?汤姆生(Arthur Thomson,公元1861-1933)合写的《进化》一书中,于总结十九世纪的发展时谈到,每一个关于生物进化的主要学说似乎都是“时代的社会变革”总体的一部分。他写道:“因此在法国政治革命达到顶峰,在英国工业革命达到全盛期,这两个事件通过拉马达和达尔文而表现出来,比这两位思想家中的任何一位所梦想的,或者他们各自的阐释者和信徒们所认识到的,都要更清楚些。……拉马克所解释的关于用与不用的效果,他之坚决强调有机体有实现其最大限度能力的内在自由,只不过是社会进步通过废除陈腐社会秩序所采取的新步骤,是开展在新社会秩序前的新自由。‘职业解放才能’(‘La carriere ouverte aux talents’)是纯粹的拉马克主义;拿破仑英雄诗篇中的光辉的过分自信就这样又出来了:”每个法国士兵在他的背包里都带有元帅的指挥棒‘[意指每一个士兵都具有将帅的才能],但是典型的英国式思想里的那种比较冷静的实事求是观点,却克服了这种政治上和军事上的夸大;机械的效率,个人的成就,以及发财致富等理想,象他们经常做到的那样,超越了自由志愿和皇室勋绩之上,……既然’竞争是贸易的生命‘,为什么竞争不也是’生命‘的贸易呢?然而尽管进化具有这一切经济应用上的新鲜气息和生命力,人们对这些自然学者的发现的社会根源,大体上还普遍存在着,而且现在还存在着一种天真的忽视。这同样地存在在新达尔文的时代里。对于魏斯曼有着共同的以及真正的敬仰,我们两人中间的一个曾经一再充当他的著作的翻译者和编辑者,另一个则敢于提出了那位广博和公正的思想家从未料到的少数批评之一,即他自己的种质学说同他当时的德国思潮,也同普鲁士的胜利及霸权,同德国贵族新提出的要求,特别是普鲁士的从政治上和人类学上携手起来的种族学说,同这些之间存在着的平行关系。戈比脑伯爵(Count Gobineau)的广泛传播的学说,是有意识的和自供不讳的生物-社会学说;这个学说在普鲁士的凌驾一切的行动世界和魏斯曼在思辨倾向、生物学扶摇直上的地位之间采取了一种中间措施。所有这些运动全都在霍斯顿?斯图尔特?张伯伦(Houston Stewart Chamberlain)的文章里有其雄辩的但决不是科学的吐露;张伯伦的文章之所以在德国这样风行一时,就是这样获得并得到说明的。“

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