第六部分 二十世纪的科学：新领域和新动力 第四十二章 近代生物学的几个方面
从十九世纪七十年代起，在实验生物学领域里，技术有了若干进展，可以更精细地观察细胞无性生殖和性细胞结合中发生的变化。由于采用了高倍浸没物镜和台底照明，使消色差显微镜得到进一步的发展，而发现的苯胺染料连同天然染料及某些无机盐，则能选择性地将有机细胞的某些部分染色，特别是细胞核。从十九世纪四十年代起，人们就知道有机细胞通过分裂发生无性生殖，而细胞核则最先分裂。七十年代里，柏林大学的赫脱维奇（Hertwig，公元1849－1922）和日内瓦大学的福尔（Fol，公元1845－1892）研究动物，波恩大学的斯脱劳伯格（Steasburger，公元1844－1912）研究植物，都证明有性生殖是雄性细胞核与雌性细胞核的结合；根据这一发现，赫脱维奇和斯脱劳伯格于公元1884年就提出细胞核是遗传的物质基础的主张。
新的技术表明，在普通休止细胞的核内有一种细的网状物质，基尔大学的弗莱明（Fleming，公元1843－1915）于公元1879年称之为染色质，因为它可以被碱性苯胺染料染成深色。在无性生殖中当细胞接近分裂时，人们发现染色质会自己形成若干条分离的丝，叫做染色体，每一条染色体都由两条长度相似的邻接的线状物所组成。染色体一般是成对的，某一动物或某一植物种的细胞里的染色体数目是恒定的。当染色体变成可以分辨的分开的丝时，人们发现核膜消失了，两个叫做中心体的点状体排列在核的两边。中心体向排列在细胞核赤道板上的染色体发出叫做星体的线，然后染色体发生分裂，每一条染色体的一半按相反方向沿着星体线向中心体移动，在那里形成两个子细胞的核。染色体于是在染色质的网内消失，只是在下一次细胞分裂时才重新出现。虽然染色体在染色质内是看不见的，但来比锡大学的拉布尔（Rabl，公元1853－1917）却于公元1895年设想染色体一定在网内保持其个性；当人们承认染色体是遗传的传递者时，这一假设就变得重要了。
在两个性细胞发生结合的情况下，人们发现了染色体的活动相当不一样。列日大学的范？贝纳登（Van Beneden，公元1845－1910）于公元1887年观察到在导致卵的形成的第一次细胞分裂中，染色体并象在无性细胞分裂中那样沿纵长一分为二，而是每一对染色体分离开来，形成两个细胞，每一细胞只具有通常染色体数目的一半。两个细胞然后按照正常无性生殖过程再次分裂，但是四个生成物中只有一个变为成熟的卵，其他三个形成小体并且往往退化了。在精子的形成中，也出现同样的变化，不过在这种情况下，第一次和第二次分裂的四个生成物全都变成成熟的精子。因此卵和精子只含有该物种细胞中染色体的半数，但在性细胞结合后，种的染色体数目又恢复了，其中的一半来自母体，另一半来自父体。斯脱劳伯格于公元1894年证明，某种植物含有通常染色体的半数的细胞，形成了一个分立的世代，这一发现说明了霍夫迈斯特于公元1851年在无花植物中所发现的世代交替现象。
在这时候理论生物学家已创立一种关于遗传的学说。假定有机体的遗传物质应当显示出性细胞形成期间染色体所表现的各种现象。继耐格里之后，魏斯曼主张每一有机体具有一种不同于体质的遗传物质或种质，种质由不同单元所组成每一单元决定生物的某一特定的性状。为了避免种质的单元在每一有性世代中增加一倍起见，魏斯曼于公元1887年假定在两性结合之前，雄性的种质和雌性的种质都分裂为二，每一个亲体的一半种质相互结合形成子代的种质。当染色体在卵和精子形成期间的行为得到阐明之后，魏斯曼就把种质与染色体等同起来，设想染色体沿着纵长分裂成单元。
耐格里的另一个推测，即认为有机体的种质里有一内在的力量可引起巨大的突变，这种想法被阿姆斯特丹大学的德弗里斯采纳了，以便使有机进化的历史适合于凯尔文那样的物理学家关于地球年龄还很年轻的估计。约从公元1885年起，德弗里斯开始在生物界寻找这种突变，他后来在美洲的樱草花的一个野生群内发现了。有些植株明显地不同于正常类型，几代以后德弗里斯从这些植株里得到了更明显的变种。英国的贝特森（Bateson，公元1861－1926）和丹麦的约翰逊（Johannsen，公元1857－1927）也在寻找突变的事例。约翰逊栽培了自花受精的菜豆，获得了纯系，这种纯系不管播下的是最重的或是最轻的豆种，总是产生平均重量相同的豆子。但有一次他却发见突变；豆的平均重量自发地改变了，而且在以后的世代里仍然保持这种变化。德弗里斯等人就查阅前人关于遗传和突变问题的著作，发现孟德尔于公元1866年和公元1869年发表的论文已经谈到了。
孟德尔是布尔诺的一个僧侣，约从公元1857至1868年在他寺院的园子里进行了豌豆杂交试验。豌豆通常是自花受精的，但是孟德尔人工地将一个高的同一个矮的品种进行杂交，获得了只产生高植株的种子。当这种种子自花受精时，它产生的高植株和矮植株是三与一之比。这样产生的矮植株总是繁育同样的后代，但是三个高植株中只有一个如此，其他两个仍是以三与一的比例生出高和矮的植株来。孟德尔把他的实验结果解释为每一植株都具有两个决定高度性状的因子，每一亲体赋予一个因子。高的因子是显性，而矮的因子是隐性，因此杂交后第一代的植株全都是高的。当这一代自花受精后，这些因子在子代中排列可以是两个高因子在一起，或者两个矮因子在一起，或者一高一矮，一矮一高。前两种组合将会繁育出同样的后代，各自生出全是高的或全是矮的植物，而后面的两种组合则将以三与一之比生出高的或矮的植物来。孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说，他并且把研究结果送给提出颗粒说的耐格里。但是耐格里对孟德尔的发现不予重视，因为他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”，还可能由于他对使物种发生变化的进化因素，比对保持物种稳定性的遗传因素更感兴趣。孟德尔实际上否认了他所研究的植物特征有任何变异性，当时生物学中的进化思想对他来说是完全陌生的。到本世纪末，渐进与进化的观念已经不象早期那样风行，这时候孟德尔的研究成果才得到重视和取得地位，因为这时强调的是物种的稳定性，即“种质的连续性”，以及发生变化的不连续突变。
从公元1910至1904年，各个生物学家，特别是美国的萨顿（Sutton）和蒙哥马利（Montgomery）与欧洲大陆的德弗里斯和布维里（Boveri），指出孟德尔因子的行为相当于卵和精子的产生和结合期间染色体的行为。因此染色体似乎负载着孟德尔式单一致的。如果一对染色体中的每一个染色体含有一个孟德尔因子，那末一个有机体的有关性状将受两个因子的支配，就象孟德尔的发现所要求的那样。在性细胞形成期间，染色体对的分裂使卵或精子只保有决定该性状的一个因子，但是性细胞的结合使受精卵重又具有两个因子，一个来自父体，一个来自母体。假如双亲的因子不同，则两者中间的显性因子将决定子代的有关性状，而隐性因子潜伏着，但没有改变，在碰巧与它本身同样的因子结合时，便会在以后世代中出现。由于遗传因子的数目比染色体对的数目来得多，萨顿预料好几个因子可以在一个染色体内连锁起来。贝特森和庞尼特（Punnett）于公元1906年在豌豆中发现了这种因子的连锁现象，某种颜色往往和花粉的某些特征在一起遗传，表明它们之间有一种联带关系。
本世纪初兴起的美国遗传学派，特别是摩尔根（Morgan）、缪勒（Müller）、布里奇斯（Bridges）和斯特蒂文特（Sturtevant）发现果蝇是研究遗传的一种特别有用的动物。这种昆虫只有四个染色体，它从卵转化为成虫历时十二天。在研究果蝇时发现，通常遗传在一起的性状有时在生殖过程中会分离出来，摩尔根在公元1911年解释这件事实时，认为含有联带因子（现在被称为基因）的染色体，在决定那些性状的基因的局部位置之间某一点上断裂了，于是每一断片同来自另一个断裂染色体的类似断片结合。如果染色体上发生这样一种断裂的机会是均等的，那末我们根据决定有关性状的两个基因在生殖期间分开的频率，便可以测出两个基因之间的距离，并绘出染色体上的位置图。普劳（Plough）于公元1917年证明了两条染色体的这种重新排列或交换，并在这个基础上绘制出果蝇及其他生物的染色体图。
布里奇斯等人于公元1933年发现果蝇和其他昆虫的幼虫的唾腺细胞核内含有很大的染色体。沿着这些染色体的纵长，人们观察到一连串的横纹，因此染色体好象是由许多个圆盘状单元组成。开头人们认为这些单元就是真正的基因，但是染色体断裂所产生的结果表明基因要比染色体横纹小得多。然而，一个基因可以与一特定的横纹相联系，因为用显微镜可以观察到唾腺细胞的巨大染色体中由于交换而产生的一种新排列，而且可以证明巨大染色体上特定横纹的位置，就是染色体图上基因的位置。
染色体的交换和重新排列，有助于说明遗传组成的一个物种内的混合。同一个亲体的一条染色体相联系的一套性状，可能分布在两个子代里，并在以后的世代里进一步分离和扩散。因此自然选择有许多花色品种供它使用，去选择有利的组合。单靠这种机制并不能产生新的性状，虽则 隐性基因将会显示出来，而且与隐性基因相联系的那些性状如果有利的话，将在物种里成为普遍的性状。但是，正象早期的研究者在别的物种中发现的那样，在果蝇性状里也观察到自发变化的现象，认为这起因于基因结构上变化或突变。大多数的突变，可以说百分之九十的突变，都是致死的，其余为稳性的。缪勒于公元1927年发现X射线可以提高果蝇的突变率，次年，又发现提高温度也能做到这样。这些人工的突变与自发出现的突变是同一性质，所以自然突变很可能是由辐射产生的。但是，缪勒于公元1930年证明地球表面的天然辐射量，还需要增加到五百倍，才能说明自发突变率。
在近代遗传学的早期，人们以为孟德尔因子或基因是完全单个的和独立的实体，它的作用只受引起突变的那些因素的影响，而不受同一染色体上其他基因的直接环境的影响，也不受核、细胞、整个有机体的较大环境以及有机体本身所处的物质条件的影响。但是斯特蒂文特于公元1925年发现产生同一性状的两个基因，当它们处于同一条染色体上的邻近位置时所起的作用，比它们分开时要大得多。缪勒于公元1935年指出这样一种位置效应会产生某种不能察觉的染色体重新排列，例如一个小断片的倒位，而产生与基因突变相同的现象。因此，戈尔德施米特（Goldschmidt）于公元1938年设想，一切所谓基因突变实际上都是染色体的重新排列，并建议应当用整个染色体的排列决定某一特定性状的概念来代替基因决定的观念。他的主张没有为大家所采用。
孟德尔曾经把他的因子当作是有机体的成体性状的决定因子，例如他的豌豆植株所达到的最后高度。后来人们懂得，有机体的性状不仅取决于它们的遗传组成，而且也取决于它们所处的环境。布里奇斯于公元1928年证明巨型果蝇的幼虫如果没有充足的食物供给，它的卵也只能发育为正常大小的昆虫，这表明基因支配着发育过程而不是支配着最后特征。戈尔德施米特研究了这种过程，他测定了某种毛虫在同样的基因突变的控制下，其皮肤内色素的沉积速度。比德尔（Beadle）从大约公元1931年起也研究了真菌类红色面包霉突变体中为遗传所控制的生长与代谢的生化过程。与正常的真菌不同，由X射线产生的红色面包霉突变体，不能从简单的化学物质中组成它们的躯体物质，因为突变体丧失了正常红色面包霉代谢过程中的一个或几个合成阶段。因此必须对突变体提供这一合成阶段或这些合成阶段的通常产物；这样根据向丧失了前后相继的合成阶段的一系列突变体所提供物质的化学性质，就可以知道真菌正常进行的生化合成过程。
基因和染色体支配有机体的发育过程而不是支配成体性状的概念，为遗传学与胚胎学结合提供了一个大有可为的前景。但是至今为止这两门科学还是自立门户的，因为胚胎学者发现支配生物个体发育的因素位于受精卵细胞核外面的细胞物质、即细胞质之内，而不是如遗传学家所主张的，位于核的染色体之内。有一些胚胎学家，特别是布维里、洛布（Loeb）和詹金森（Jenkinson）约从公元1917年起实际都主张：决定一个有机体所属的门、纲、目、属或种的主要性状是由受精卵细胞质内的因子支配的，只有变种性状如孟德尔豌豆的高矮，也许还有种的性状是由核内的因子决定的。
这种见解是根据胚胎学的“发育力学”学派的发现。这一学派是在十九世纪末兴起的。海克尔的一个学生鲁（Roux，公元1850－1924）于十九世纪八十年代指出，包括他的老师在内的胚胎学家仅仅描述了胚胎发育的过程，并没有阐明其原因。为了揭示他所说的胚胎的发育力学，鲁提出胚胎学家应当走一条新的途径：离开描述而转向实验。在采取这一原则时，鲁本人发现两侧对称的动物的中央平面，受发育成该动物的受精卵第一次卵裂平面的支配。卵裂平面又受精子钻入卵内的进入线所决定，而进入线在受精作用发生之前就已经安排好了，那是因为卵的细胞质已集结在精子将要进入的那一点上。
在卵的发育过程中，鲁使卵朝各个方向倒转，他进一步证明重力对胚胎的生长不发生影响，所以一个卵的发育完全决定于它本身内部的机械力。继魏斯曼之后，鲁假定这种力量出自卵的种质，并于公元1888年作出了一个他以为是支持这个见解的实验。鲁用一枚灼热的针杀死了一个受精蛙卵第一次分裂所产生的两个细胞之一，并发见余下的那个活细胞发育成半个胚胎。鲁假定支配发育力量的因子随同卵的分裂而分开，因此一个子细胞只能发育为半个胚胎。但是赫脱维奇却证明如果小心地去掉那个死细胞，剩下的活细胞便发育成为正常的胚胎。此外，杜里舒（Driesch，公元1867－1941）于公元1891年发现一个受精的海胆卵一直到第五次分裂的全部细胞，如果相互分开，都会生出完整的胚胎，不过形状小些。因此杜里舒强烈反对鲁的机械观点，主张在每一个卵内都有一种内在的活力或目的，以保持胚胎的完整性并能使丧失的部分再生。
进一步的研究表明这两组发现都是对，受精卵可分为两大类，即嵌合型和调整型，并有各种不同程度的中间状态。嵌合卵的各个不同部分从一开始就发生分化，由卵的第一次分裂所形成的两个细胞分别产生半个胚胎。调整卵从一开始便不这样分化，第一次，第二次，甚至第五次分裂的单个细胞都形成完整的胚胎。在后一情况下，甚至在发育的后期，当卵分裂为一团节段细胞时，分开的细胞群也会形成完整的胚胎。只有当一团细胞从一个极到另一个极纵长地割开时才能形成完整的胚胎，其他割面都产生不正常的胚胎。含有一个极的细胞群可以再形成一团节段细胞，但不能发育到下一个阶段，即杯状的原肠胚。另一方面，含有另一个极的细胞群却产生一个大得反常的原肠胚，而含有两个极的细胞群则形成正常的原肠胚。
这些发现暗示在调整型卵的情况下，第一次形成的细胞团的两极会产生出组织胚胎往后发育的化学物质。德国的斯佩曼（Spemann，公元1869－1941）研究了这些化学组织物质。他在本世纪二十年代证明，在两栖类的卵内有一个产生组织物质的中心，它在细胞核之外并且显然与细胞核无关。斯佩曼用一种产生神经组织的物质──称之为神经唤起物──进行研究，发现其作用完全没有专一性，从蛙身上取得的唤起物可以在蝾螈里引起神经组织的形成。在这个事例中，形成的是蝾螈的神经组织而不是蛙的神经组织，表明唤起物仅仅促进一般神经组织的发育，而决定神经组织的特殊性质的则是其他因素。这些组织者被证明是无生命物质，因为非细胞提取物也能产生与组织者细胞相同的作用。尼达姆等人于公元1936年证明神经唤起物也许是一种甾醇类，一组包括性激素和和维生素D的有机化合物。在嵌合型卵内，如同在调整型卵内一样，发现组织胚胎发育的中心位于卵的细胞质之中，不过这种发育的特殊性看来是受其他因素支配的。
为了说明胚胎学者们的发现，美国的遗传学家摩尔根、布里奇斯和斯特蒂文特主张卵的细胞质是受核染色体的基因控制的，而细胞质本身对物种的遗传或进化都是不重要的。受细胞质因子支配的变异特征等事例，就以这样的遗传学说加以说明了。研究某种蜗牛的发育，发现蜗牛壳右旋或左旋是由雌性的细胞质所决定，根本不是由雄性精子所决定，而雄性精子几乎全部由核物质组成。斯特蒂文特于公元1923年指出，卵的细胞质依赖于卵所由发生的蜗牛的遗传组成，支配产生右旋壳的细胞质的基因乃是显性的。在涉及特殊的性状差异的情况下，例如在不同物种杂交时，雌性卵的细胞质好象对后代的特征具有很大的影响。戈尔德施米特研究昆虫，米凯利斯（Michaelis）研究植物，都于公元1937年证明杂交物种的差别愈大，细胞质的影响也愈大。这些事例又一次可用细胞核对于细胞质有一种遗传上的控制来加以说明。但是新近发现了一些明显不依赖于核控制的细胞质遗传的例子，这些通过细胞质一代代相传下来的性状决定因子就被叫作“细胞质基因”。
孟德尔遗传学虽然长期同胚胎学分道扬镳，但它在达尔文的有机进化学说里很早就占有地位。达尔文观察到自然选择对有机界的变异起着作用，保存那些具有新的适应特征的变种，淘汰那些没有这种特征的物种。但是达尔文没有对此进行分析。遗传学提供了这样一种分析，在生物的遗传里区分出好几种变异来源。变种的产生可以由突变出现新的基因，也可以由于现有基因的新组合，还可以由于染色体内部的变化，诸如缺失、重复、易位和倒位，或包括染色体组在内的变化，例如在生成性细胞的第一次细胞分裂中，由于染色体对不能分开而使染色体数目加倍，等等。不同类型的遗传变化，可能产生不同种类的进化变异。染色体数目的加倍可以在一代中产生一种新物种，因为新的生物的染色体数目不同于它原来的物种。另一方面。突变基因的作用会被其他基因的复合作用所缓冲，从而使基因突变所产生的进化会象达尔文所相信的物种变化那样地缓慢和微渐。戈尔德施米特于公元1944年主张基因突变只产生他称做的“微进化”，那就是使物种适应于一个变化环境的种内进化。“大进化”，即由一种物种变为另一种物种的进化，是由于染色体物质的完全重新排列，它改变了染色体的型式，从而改变了它们所支配的生化反应系统。
在科学家普遍接受达尔文主义进化学说的时候，拉马克主义也有一些拥护者。从公元1920年至公元1937年，麦克杜格尔（McDougall）接连好多代训练老鼠避开一条引向电击的途径而选择一条引向食物的途径，他发现训练所需的次数一代一代地减少下去。从细菌和原生动物生长的研究中，拉马克的观点获得更加显著的证据。詹宁斯（Jennings）从公元1930年起证明某种原生动物能改变自身以适应不习惯的环境条件，例如高温和有毒的化学制品，这种获得的变化是遗传的，因为这些原生动物回过来适应早先的条件时，如同它们适应新条件时的变化一样缓慢。欣谢尔伍德（Hinshelwood）从公元1938年起把细菌细胞的生长作为一种化学反应来对待，研究了这种过程的动力学，取得了类似的结果。
近年来抗药性菌株的出现已成为一个重要的问题，这种细菌的发生一般归因于偶然产生的一个突变有机体，它能在药物中生存，并通过自然选择而占优势。但是欣谢尔伍德却提出细菌自身能对药物发生适应性改变的理由，特别是因为在稀释的接种体里几乎全部细菌都生存下来了，并且在一个亚致死的药物培养基中产生了菌落，而不只是一两个突变体。批评者指出每一个细菌生存并繁殖到相当长的时期后，便可以形成一个抗药突变体，但是欣谢尔伍德却认为这个见解不能说明这种现象的量变特点，因为菌体细胞的分裂速度在药物培养基中大大降低了，虽然有机物质的产生速度是很大的。拉马克主义始终是具有相当异端色彩的一种少数派意见。公元1940年，由于在苏联发展了多少有点类似的米丘林学说，这种异端色彩就更明显了。
[英]梅森
