它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的暴龙等大型食肉恐龙只剩下两个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。
那么霸王龙是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽?数十年来,古生物学家一直认为暴龙是其他巨型捕食者的后裔,例如异特龙,它是最大,更多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。
异特龙为侏罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1.5~2吨, 为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物, 故名。推测它会潜伏在植物丛中发动突击, 强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌,但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上, 取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物——霸王龙(Tyrannosaurus.rex)。
近几年发现的霸王龙和肉食恐龙有很多现异之处,就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,他们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。霸王龙其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻易的辨认出那些恐龙与霸王龙没有关系。
但是要追踪出霸王龙的进化历程就甚为困难——化石纪录中有一大段空白,接着霸王龙的第一位巨型祖先就突然出现了,直到最近,在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了,加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,他们通过巨大的崖面,这里一度是滨海的泥地,这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石,所以专家们猜测,这时恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有霸王龙的,但是根据这些细长的足迹来判断,他们一定是某种巨型恐龙留下的,这也许是暴龙的祖先。
这种恐龙是霸王龙演化过程中一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成霸王龙的兴起和它独特的外形,霸王龙最早来源于独龙,独龙体型细长,前肢也很长。演化至阿尔贝塔龙时,它的头变得更大,前肢变得更短,阿尔贝塔龙和霸王龙类似,但细看各个特征的时候会发现它比霸王龙更为原始。
到底谁是霸王龙最近的亲戚?古生物学家认为有两种可能:
北美洲的惧龙,霸王龙在眼睛上方有一块大骨突,而在蒙大拿发现的恶暴龙化石,这个骨突就比较不突出,在早期的惧龙身上甚至更小。
亚洲的特暴龙,特暴龙原本称为暴龙,但事实上它们有很多现异处,例如连接头部的后脑干部分。
其实根据最新的研究报告,在7000万年前,北美很可能已经有早期的霸王龙了《EVIDENCE OF A GIANT TYRANNOSAURID (DINOSAURIA: THEROPODA) FROM THE UPPER CRETACEOUS (?CAMPANIAN) OF MONTANA》Michael A. Urban and Matthew C. Lamanna
aDepartment of Botany, 3165, University of Wyoming, 1000 East University Avenue, Laramie, WY 82071
【暴龙:凶残的掠食者】
在古生物学界之中有一个争论是霸王龙是否真的是一种积极的掠食者。
霸王龙捕食迅猛龙的情景再现积极的掠食者的论据:霸王龙的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其它恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,霸王龙能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测霸王龙可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)为猎物。
还有,霸王龙的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙下颚这么深的原因——牙齿的三分之二以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿刺穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕裂纤维。
吃食腐肉的论据:积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是霸王龙不是如此,相反,它的嗅觉最发达,而嗅觉发达,毫无疑问的是食腐的必备条件。还有,霸王龙的体积巨大,这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。
【追踪暴龙】
霸王龙是最大的肉食恐龙之一,以前,人们认为霸王龙能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上急驶的汽车那样,时速可能高达72公里,很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2月28日出版的英国《自然》杂志上,一个美国研究小组公布了他们关于暴龙运动的研究成果,认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每小时18到40公里左右的速度行走。
研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的霸王龙,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。
为了对比,研究者还计算出,一只霸王龙大小的鸡如果要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%——这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙运动的速度很可能不超过每小时40公里。如果你被一头暴龙盯上,跑得足够快的话,还是有可能逃脱的。
长期以来,科学家就霸王龙是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出,这一最新的研究成果有可能说明霸王龙依靠腐食为生,因为暴龙奔跑的速度较慢,它的前臂力量较弱,不足以进行狩猎活动。但也有人认为,暴龙应该仍然能够捕获到行动较为迟缓的草食动物。
【中国暴龙化石挖掘】
在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964-1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙——特暴龙。
霸王龙在亚洲的“表亲”——特暴龙吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉──火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100公里,南北10公里宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿黄色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与蛋化石后,这部份被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163到215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。
特暴龙是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有五颗牙齿与一件不完整的髋骨。它是属于暴龙科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙是一种普遍存在的种属。
1972年,在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到五颗大型牙齿,恐龙权威董枝明在1979年命名为峦川暴龙(霸王龙)。暴龙类是在地质史所有陆地动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石。
霸王龙咬力和食性的新研究结果
论文:《Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior》
作者:MASON B. MEERS
出处:Historical Biology, March 2002 Vol. 16 (1), pp. 1–12
翻译:闫天阳 -中国恐龙网(Dinosaur.net.cn)
目前世界上最完整的霸王龙头骨化石从霸王龙的头骨形状来看,其上颌宽下颌窄,咬合的时候上下颌牙施加的力不完全相对,有利于咬断骨骼。与霸王龙相比,异特龙上下颌宽度接近,咬合时牙齿施加的力几乎相对,并不利于“攫断”骨头。霸王龙的牙齿成半圆锥状,适合压碎骨头,而大部分肉食恐龙的牙齿则多用于穿刺。其头骨结构显示霸王龙的猎食行为可能和大部分兽脚类恐龙不一样。
我们根据生物咬力和身体体重的比例计算,此比例是根据肉食的哺乳类,鳄类,龟类及蜥蜴类说采集的数据(水生肉食生物的数据由于浮力的因素没有采用)。若只用鳄类(与恐龙关系较近)的数据计算出的最大咬力是183000牛;根据哺乳计算出的是88000牛;根据所有经过研究的动物所采集数据为235000牛。但由于很难真正测量出动物的最大咬力,此数据可能与真实情况有出入。
霸王龙的最大咬力约183000牛至235000牛,而为施加如此巨大的力量,霸王龙颌部需附着约6300-8000平方厘米的肌肉。对于霸王龙颌部肌肉的附着在文中没有进行介绍,但研究者声称是完全可能的,即使霸王龙颌部肌肉只存在平行附着,无重叠结构。根据三角龙盆骨上的牙印计算出此颗牙施加的压力约为6400牛。若用此数据计算出上颌施加的力为153600牛。由于此印痕是在生物死后留下的,不太可能表现霸王龙的最大咬力。
总体来说,肉食动物会选择与自己身材相当或者更小的猎物。单独猎食的动物往往选择与自己身材相当或者更小的猎物;群体捕食的生物往往可以猎食比自己身材大很多的猎物。根据异特龙的身材计算,异特龙群体有能力猎杀同时期的成年蜥脚龙。根据这个关系,结合霸王龙的体重(5-6吨),不管其群体猎食与否,都有能力猎杀同时期的大型植食恐龙:如与其大小接近的三角龙。
在对付大型猎物的时候,强大的咬合能力能够辅助捕食,不管捕猎者是采用咬断气管窒息对方,咬坏颈椎破坏神经,还是咬穿身体危及重要器官的战术。按照霸王龙咬合的力量,推测其很有可能采用第二种方法。文章作者的结论:根据霸王龙的咬力和身材,推测其可能是单独猎食动物。
《灭绝原因》
此前科学家曾认为包括霸王龙在内的恐龙物种是由于一颗巨大彗星碰撞地球而导致灭绝,但实际上它们更可能是遭受了一种仍可杀死现代鸟类的单细胞寄生物的攻击。科学家在美国芝加哥自然历史博物馆对一具被叫做“休”的霸王龙骨骼化石进行了深入分析,他们发现在这具雌性霸王龙颚部存在着小洞,这是由于一种叫做“毛滴虫病(trichomonosis)”的鸟类寄生虫感染。
直到这项研究发表之前科学家们都认为这具霸王龙颚部的小洞可能是与其他恐龙争斗时留下来的。目前科学家指出,这只42英尺长、7吨重恐龙的喉部和嘴部曾遭受严重的寄生物感染,并最终导致无法进食饥饿而死。
这项最新研究关注“休”这具雌性恐龙和其他9具霸王龙化石标本喉部损伤状况,此前科学家们主要认为这是恐龙之间打斗撕咬或者是细菌感染造成的。
美国威斯康星州立大学麦迪逊分校的恐龙专家伊万-沃尔夫(Ewan Wolff)是该项研究的合著作者之一,他说:“在现代鸟类疾病中的毛滴虫病引起了我们的关注,这可能是解释恐龙喉部神秘损伤的潜在主要原因。当我们开始深入关注毛滴虫病时,发现恐龙有许多传染毛滴虫病的迹象。”
在鸟类身体上,毛滴虫病是由一种叫做毛滴虫的寄生物引起的。这种寄生物通常是通过鸽子等鸟类进行传播,鸽子通常携带着毛滴虫,却很少出现疾病症状。而猎鹰和鹰传染之后却会导致喉部严重损伤。沃尔夫称,这种喉部损伤类型非常接近于恐龙喉部出现的小洞伤口。
沃尔夫强调称,霸王龙和其他恐龙之间的打斗伤口并不常见,同时这种损伤类型与当前在喉部出现的损伤有着明显差别。由毛滴虫导致的小洞伤口看上去边缘更加整齐平滑,而打斗撕咬造成的伤口却显得十分粗糙,同时他们的伤口和骨骼上留下的痕迹并不相同。
霸王龙是一种群居动物,它们时常聚集生活在一起,在一起猎杀进食,甚至有时它们会彼此之间进行嗜杀。沃尔夫称,毛滴虫病很可能是通过唾液或者同类嗜食进行传播,但值得科学家们注意的是这种传染病并未出现在其他物种恐龙身体上。这使我们猜测霸王龙很可能是毛滴虫病的主要来源,该病症仅在它们的生存环境中进行传播。
沃尔夫指出,毛滴虫感染在霸王龙体内具有传播“优先性”,甚至这种病是导致它们消亡的直接原因。当它们的喉部出现严重的感染损伤时便无法进食,无论它们身体再强壮,也会由于饥饿和身体虚弱而导致死亡。目前,这项最新研究已发表在近期出版的《公共科学图书馆·综合》(PLoS ONE)杂志上。
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滑齿龙
化石时期:中侏罗纪
残酷滑齿龙
科学分类
界:动物界Animalia
门:脊索动物门Chordata
纲:蜥形纲Sauropsida
目:蛇颈龙目Plesiosauria
亚目:上龙亚目Pliosauroidea
科:上龙科Pliosauridae
属:滑齿龙属Liopleurodon
H. E. Sauvage, 1873
种:
*残酷滑齿龙L. ferox (Sauvage, 1873) (模式种)
* L. pachydeirus (Seeley, 1869)
* L. rossicus (Novozhilov, 1948)
* L. macromerus (Phillips, 1871
体长:一般推测有10—16米长(最大推测有25米长,150吨重,一般被推测是BBC放卫星.)
简介
滑齿龙(属名Liopleurodon),意思是“平滑侧边牙齿”,是种大型、肉食性海生爬行动物,属于蛇颈龙目里短颈部的上龙亚目。滑齿龙生存于中侏罗纪的卡洛夫阶,约1亿6000万年前到1亿5500万年前。
发掘与物种
滑齿龙属由H.E. Sauvage在1873年命名,以非常少数的化石来命名,包含三个70公厘长的巨大牙齿,其中一个在法国滨海布洛涅附近的侏罗纪卡洛夫阶地层发现,学名为残酷滑齿龙(Liopleurodon ferox);另一个Liopleurodon grossouvrei在法国Charly地区发现;第三个在法国坎城附近发现,起初被命名为Poikilopleuron bucklandi,后来被H.E. Sauvage重命名为Liopleurodon bucklandi。H.E. Sauvage并没有在他的描述里,将本属归类于任何特定爬虫类。现在滑齿龙属有三到四个已承认的种:残酷滑齿龙发现于英格兰与法国的卡洛夫阶、L. pachydeirus生存于英格兰的卡洛夫阶,由Seeley在1869年描述为上龙、L. rossicus发现于俄罗斯窝瓦阶,也被Novozhilov在1948年描述为上龙、 L. macromerus发现于英格兰,由Phillips在1871年描述为蛇颈龙。只有残酷滑齿龙有几乎完整的骨骸。
描述与古生物学
四个强壮的鳍状肢显示滑齿龙是强壮的游泳者。所有蛇颈龙类都以四个鳍状肢作为推进方式。一个使用游泳机器人的研究,证实这种推进方式并不特别有效率,它提供很好的加速度,这是个埋伏掠食者值得拥有的特征。对于这种动物头颅骨的研究,显示它们可用鼻孔寻找水面上特定气味的来源。滑齿龙是肉食性动物,而且不太可能有任何掠食者猎食它们。
滑齿龙的化石有许多已在德国、法国、俄罗斯、英国的侏罗纪地层发现,在当时欧洲是大面积海洋
体型
关于滑齿龙的最大尺寸有些争议。大多数残酷滑齿龙的化石显示它们可长到7到10公尺(23尺到33尺)。然而与它们的近亲克柔龙相比,不确定现存滑齿龙的重建是否正确。英国的化石证据显示当时的上龙类可长达18公尺或者更长,但这些化石因为过分零碎而不能确定是否属于滑齿龙或其他相关属。牛津大学自然历史博物馆的一个展示中的下颚,被估计长度为3公尺,被认为属于L. macromerus。有未证实的消息指出,在多塞特郡海岸发现一个巨型上龙类的长下颚,长达4公尺。
在2002年,在墨西哥发现一个非常大的上龙类。也就是著名的Monster of Aramberri。即使保守的估计也有15公尺长,仅管它可能是未成年。然而,Monster of Aramberri并不是滑齿龙属。Monster of Aramberri的化石包括部分脊椎骨,化石来自墨西哥晚侏罗纪Kimmeridgian阶的La Caja Formation地层。这化其实在1985年由一位地理学学生发现,起初被Hahnel误认为兽脚类恐龙。
BBC1999年的与恐龙共舞电视节目将滑齿龙叙述为长达25公尺。如果这节目的数据是对的,那滑齿龙将是有史以来最大的海生爬行动物与最大型的掠食者。
大众文化
滑齿龙出现在BBC1999年的《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)电视节目。在这电视节目里,滑齿龙攻击并吞噬一只在陆地上居住的美扭椎龙。节目里滑齿龙跳上陆地捕抓陆地动物的行为是完全虚构的,但该节目制作人宣称这行为是参考杀人鲸。 滑齿龙再次出现在《与恐龙共舞》在2003年的节目《海底霸王》(Sea Monsters)。滑齿龙稍晚出现在电影《历险小恐龙9:重返大海》。"
1. 滑齿龙怎样杀死猎物,它猎杀什麽动物?
《与恐龙同行》将滑齿龙描绘成可怕的捕食者,攻击和杀死大眼鱼龙,甚至更加令人震惊,它从海岸上抓住弯棘龙(Eustreotospondylus)。至于这些描述的证据,毫无疑问,滑齿龙杀死和吃掉其它海生爬行动物,就像《与恐龙同行》中所表现的那样。已发现有许许多多的骨头上显示了滑齿龙的咬痕,还有局部的或被肢解的海生爬行动物骨架看起来好象曾经是滑齿龙捕食的目标。彼得伯勒(Peterborough)砖坑中保存的一些蛇颈龙标本的特别之处在于,它们是完全关连在一起的,但缺失了桨状肢、颈和头。对此最合理的解释是,这些标本代表了被滑齿龙抓住和杀死的动物,捕食者撕下并吃掉了缺失的部位。
片中描绘的滑齿龙向上猛冲的捕猎方式大部分是根据与现代海洋捕食动物的类比。当看到猎物在水面上的倒影时,大白鲨和虎鲸都用这种方法捕食。因此,推测上龙类也以这种方式捕猎似乎是合理的。
上龙类确实吃恐龙的可能的直接证据来自1980年英格兰威尔特郡(Wiltshire)发现的一具上龙(Pliosaurus)骨架,它是滑齿龙的近亲。与这件上龙骨架一起发现的还有两块骨质甲板,显然属于一只甲龙。尽管不能肯定,但它们有可能是上龙胃中的部分胃容物,因而说明上龙吃掉了一只甲龙。
2. 滑齿龙有多大?
BBC片中滑齿龙是一头真正的庞然大物——一头老年雄性滑齿龙身长25米,重150吨。随着节目的首次播映,这个体型在古生物学界引起了广泛争议,因为没有古生物学家认为滑齿龙真的能长这麽大。
尽管已发现了几个完整的滑齿龙骨架,但都是体长在5到10米之间的个体。发现于牛津粘土层中较不完整的化石显示出滑齿龙超过了这个长度,不过这里只是粗略的估计和猜测。彼得伯勒博物馆1996年发现的一块脊椎骨似乎显示出一只长度在17—20米之间的上龙,其它博物馆收藏的各种破碎吻部和下颌骨提示了大小相似的标本。这些破碎化石是否真的来自滑齿龙还不能确定,这些标本所属的动物被取绰号为“大侧齿龙(Megapleurodon)”。倘若这些骨头不大可能真的恰好代表曾经生活过的最大上龙标本,一些专家慎重地表示,滑齿龙及其相关种类总长度可能达到25米。
《与恐龙同行》中赋予滑齿龙的巨大重量是通过与现代鲸骨的比较得出的(前提是承认了25米的体长)。由于不可能简单地将鲸鱼放在秤上称量体重,因而,对于这些动物的体重专家有不同看法。有些人认为,最大的蓝鲸可能达到200吨的惊人重量,而另一些人则认为,它们可能甚至还不到100吨。因而无论如何,滑齿龙的体重被至于这个范围内。然而,鲸的大块头身体的大部分是厚厚的鲸脂层,用于长途迁徙,为它在经常光顾的寒冷的极地海域中保温。而滑齿龙是温暖的亚热带海域的居民,不该有这些鲸脂。因此我们估计,即便是最大的上龙类体重也不会达到最大鲸类的一半。
大侧齿龙,前肢连大鳍只有2.209米(一说为1.5米),全长约10~14米。
3. 滑齿龙的水下嗅觉
《与恐龙同行》中表现了滑齿龙利用水下嗅觉发现猎物不同于大多数爬行动物在空气中探测气味微粒,片中的滑齿龙将水吸入鼻腔,从中分辨感觉线索。
上龙类头骨一个令人困惑的特征是它们的内鼻孔——上颚上的两个孔——比外鼻孔更靠近吻端。而且,从吻端到内鼻孔有沟相连。这一特殊结构有什麽用?
阿瑟?克鲁克香克(Arthur Cruickshank)、菲利普?斯莫尔(Philip Small)和迈克尔?泰勒(Michael Taylor)三位博士在研究英国一个早侏罗世上龙类拉玛劳龙(Rhomaleosaurus)的头骨时,找到了这个问题的答案。蛇颈龙类的嘴闭合时不能密不透水,因此当它向前运动时,海水就会进入它的嘴里。我们可以推测,就像在鳄类中一样,嘴背面的肉质瓣膜防止了水进入喉咙。如果水进入嘴里,似乎没有什麽能够阻止水进入内鼻孔,,此外,上颚上的槽形管也会将水引入内鼻孔。
克鲁克香克和他的研究小组还发现,上龙类的内鼻管是一个S型的管子,能够直接将水从内鼻孔带到外鼻孔,而外鼻孔上有一个特殊的向后的凹陷。只要头向前移动,它就会产生一个负压区,将水向后排出鼻腔。因此,一条游动的上龙鼻子里竟有一个持续通过的水流系统!水首先被吸入内鼻孔,然后沿内鼻管向上移动。在这里与动物敏感的嗅觉器官相接触,来自气味微粒的信息将由此传递给大脑。然后,水从后面被排出内鼻孔。
尽管这一系统首先是根据拉玛劳龙提出的,但是现在它似乎已经适用于所有上龙类,因为它们都具有这种不同寻常的鼻孔构造。因此,像滑齿龙这样的上龙类似乎结合了鲨鱼以及像鳄鱼和鲸类这样呼吸空气的捕食动物的捕猎方式。也许这种在水下闻气味的系统是它们成功的关键之一,因为与滑齿龙相似的蛇颈龙类实际上在整个中生代都是占统治地位的捕食动物。
<cc>4.滑齿龙怎样游泳?
BBC片中滑齿龙以有效、优美的动作游泳,两对鳍状肢协调运动。当前肢向上抬时,一对后肢则向下拉,然后当前面的一对向下,后面的一对则向上。这种方法——交替下冲方法——确保了动物持续向前运动。这可能似乎再简单不过了,但是古生物学家们花了几十年的时间才搞清这是蛇颈龙类最合适的运动模式。
早期的古生物学家认为,蛇颈龙类在水中划行。然而,划行是非常低效的运动方式,因为在恢复性摆动过程中不产生推力。因此,很少有现生动物划水游泳——最常见的例子是昆虫,例如龙虱和划蝽。
大多数水生动物采用凭借下冲程(downstroke)和上冲程(upstroke)都提供向前推力的游泳机制(或者,在大多数鱼类的情形中,是每次尾鳍向侧面的拍击)。这适用于在水下“飞行”的现生动物,例如企鹅和海龟。蛇颈龙不同于这些动物,因为它们有两对翼状肢,缺少产生有力的上冲程所需的骨骼和肌肉特征。
蛇颈龙类骨架的显著特征在于,附着四肢肌肉的所有主要骨头都位于身体之下,在这里形成大的片状结构。它们为那些用于向下拉动鳍状肢的肌肉的附着提供了很大面积,因此,滑齿龙及其近亲具有令人难以置信的强大下冲力。这些肌肉大而有力的进一步证据来自肌肉在肢骨的附着点上留下的肌痕。
它们没有同样大的面积附着肌肉来完成同样强有力的上冲程。因此如果滑齿龙同时挥动两对鳍状肢,效果就会和划行相似——推力的大小尽管在下冲程中很大,但在上冲程中却很微弱。在解决这个两难问题的过程中,古生物学家提出了富有创造力的观点,蛇颈龙类改变它们鳍状肢的拍打周期,因而当前肢处于强大的下冲程状态时,后肢就处于微弱的上冲程状态——因此,总会有至少来自一对鳍状肢的推力。</cc>
据考察,滑齿龙比霸王龙.南方巨兽龙还要厉害,因为滑齿龙既比它们大.重;而且头与牙是暴龙的两倍,(头4米,牙66厘米)是无与伦比的恐龙霸主,是当之无愧的世界之王!
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棘背龙
别名:棘龙
化石时期:中、晚白垩纪时期
科学分类
界:动物界Animalia
门:脊索动物门Chordata
纲:蜥形纲Sauropsida
总目:恐龙总目Dinosauria
目:蜥臀目Saurischia
亚目:兽脚亚目Theropoda
总科:斑龙超科Megalosauroidea
科:棘龙科Spinosauridae
亚科:棘龙亚科Spinosaurinae
属:棘龙属Spinosaurus
Stromer, 1915
种:
*埃及棘龙S. aegyptiacus Stromer, 1915 (模式种)
* ?摩洛哥棘龙S. marocannus Russell, 1996
身长:12~18米;
体重:4-9吨;身高:7米
时代:白垩纪后期;
距今约living age:1亿4千4百万年前~6千5百万年前
地区:非洲;摩洛哥和埃及
食物:肉食;鱼食
种类:龙盘目兽脚亚目
来 历
棘龙(拉丁文学名:Spinosaurus,意思为「有棘的蜥蜴」)是种兽脚亚目恐龙,生存于白垩纪(阿尔比阶到早森诺曼阶)的非洲,约为9500万年前到 9300万年前。目前仍不确定棘龙属有一个种还是两个种,其中最著名的种是发现于埃及的埃及棘龙(S. aegyptiacus),而第二个种摩洛哥棘龙(S. marocannus)发现于摩洛哥。棘龙是在1910年代,由德国古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)发现于埃及,并加以叙述。最初的标本在第二次世界大战期间被摧毁,但最近几年发现了其他的头颅骨。
棘龙背上明显的长棘,是由脊椎骨脊突延长而成,长度可达2公尺,长棘之间可能有皮肤连结,形成一个帆状物;然而有些科学家认为这些长棘是由肌肉覆盖着,形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能,目前已有数种看法,包括调节体温、展示物。根据最近的估计,棘龙是目前已知最大型的肉食性恐龙,甚至大于暴龙、鲨齿龙,但毋庸置疑比南方巨兽龙稍微细长一些;这些推算显示棘龙身长12-17公尺,高度约为7公尺,体重为9公吨,但不是所有人员都接受这些数据。
不过根据最新英国科学家的研究,棘龙最大16~18米,体重7~9吨,如果情况属实(唯一的一具完整的棘龙化石在二战期间被炸毁,已无从考证),棘龙将会成为最大的陆地食肉恐龙。但意大利国家自然历史博物馆的研究人员克里斯蒂阿诺·戴尔·萨索(CristianoDalSasso)从本国私人收藏者那获得了一具破损严重的棘背龙头骨,同时从芝加哥自然历史博物馆得到一部分未经分析的骨骼,研究之后,科学家确认棘背龙的体形将超越之前人们所知道的任何食肉恐龙。此结论发表在了今年2月出版的《新科学家》(NewScientist)杂志上。科学家认为棘龙身长达到破纪录的17米,接近不少大型植食性蜥脚恐龙,远远把其他食肉恐龙甩在身后,是真正的最大的陆地食肉恐龙。
叙述
对于恐龙爱好者而言,棘龙因为它们的体型、帆状物、修长的头颅骨而著名;对于棘龙的了解,大部分来自于被摧毁的化石,以及最近发现的少数牙齿与头颅骨,到目前为止,只有头颅与骨干有详尽的叙述,四肢的骨头仍未发现。在2005年所公布的头颅骨与颚部,显示棘龙拥有肉食性恐龙最长的头颅骨之一,经估计约1.75公尺长。口鼻部布满圆椎状牙齿,牙齿上面缺乏锯齿,类似其他的棘龙科恐龙。颅骨的构造类似重爪龙,牙齿相对比较少,棘龙可能有猎食鱼类的习性,甚至猎食其他恐龙。棘龙的眼睛前方有一个小型突起物。
棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。 这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模改变,形成一个半月形帆状物。帆状物的用途众说纷纭,有人说是雄性棘龙在争取配偶时会炫耀自己的帆,谁的帆最大谁就可以争取到配偶,还有说法是棘龙的帆是吸收太阳热度,早上棘龙用帆状物吸收太阳的热度,使身体里的血液更快暖和,身体血液温度升高身体灵活度增加,棘龙会趁其他恐龙身体血液温度还没升高之前就攻击它们。
分类
棘龙科的名称来自于棘龙属,棘龙科还包括:英格兰南部的重爪龙、巴西的激龙与崇高龙(可能是激龙的异名)、尼日的似鳄龙、以及泰国的暹罗龙,暹罗龙只有发现破碎的化石。棘龙与激龙的亲缘关系最接近,两者都属于棘龙亚科,都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿。 在2003年,奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)提出斯特莫所发现的棘龙原型标本是个嵌合体,背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙,而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙。然而,这个论点不被最近的研究所接受。
[编辑本段] 发现与种
棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及的拜哈里耶绿洲,并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年所命名。 在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,这些化石由恩斯特·斯特莫在1934年归类为"Spinosaurus B"。 斯特莫这为这些后来发现的化石有足够差异,因而归类于另外一个种,而这些差异已经被证实了;它们可能与鲨齿龙有关,或是与斯基玛萨龙有关联。 有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁,而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。
棘龙属目前有两个已命名种,分别为埃及棘龙(Spinosaurus aegyptiacus)以及摩洛哥棘龙(S. marocannus)。摩洛哥棘龙是由戴尔·罗素(Dell Russell)所叙述,是根据颈椎长度而将它们分类为一个新种。 然而,数位研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化,所以认为摩洛哥棘龙是埃及棘龙的异名,而其他科学家仍主张它们是另一有效种。
目前已有6个棘龙的部份标本被叙述,其中第一个在第二次世界大战中遭到摧毁,但是已留下了详细的叙述与绘画。藉由测量其他棘龙科恐龙的体型,可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目资料库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索(Cristiano Dal Sasso)等人在2005年的研究。
IPHG 1912 VIII 19标本:由斯特莫在1915年所叙述,是埃及棘龙的原型标本,来自于一个接近成年个体,但在第二次世界大战中遭到摧毁。该标本被估计身长约14公尺,重量约6.7公吨。该标本由一个上颚骨碎片、一个不完整齿骨(75公分长)、19颗牙齿(6.2公分长)、2个不完整颈椎、7个背椎(19到20公分)、背肋、腹肋、以及8个尾椎。该标本的头颅骨被估计有1.45公尺长,而下颚有1.34公尺长。劳赫认为这个标本是个嵌合体。
CMN 50791标本:由戴尔·罗素在1996年所叙述,是摩洛哥棘龙的原型标本。该标本有一个中间部位的颈椎(长度为19.5公分)、一个后背侧的神经弓、一个齿骨前部、与一个齿骨中部。
MNHN SAM 124标本:由罗素与菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在1998年所叙述。该标本被估计约14公尺长,重量约6.7公吨。该标本由部分前上颚骨、部份上颚骨、牦骨、以及齿骨碎片所构成。头颅骨被估计将近1.42公尺长。
Office National des Mines nBM231标本:由埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)与Ouaja在2002年所叙述。该标本发现于突尼西亚,由一个齿骨前部构成,非常类似埃及棘龙的失踪标本。
MSNM V4047标本:由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述。该标本被估计约16到18公尺长,重量约7到9公吨。头颅骨被估计有1.75公尺长。该标本由前上颚骨、部份上颚骨、以及部份鼻骨所构成,这些部位总长度为98.8公分。
UCPC-2标本:同样由沙索等人在2005年所叙述。该标本由一个有凹槽的冠饰所构成。
古生态学
棘龙的栖息环境涵盖北非大部分,但只有部分了解。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境,与类似的大型掠食者如巴哈利亚龙、鲨齿龙,大型的泰坦巨龙类潮汐龙,较小型的泰坦巨龙类埃及龙,10公尺长的鳄类腔鳄,以及腔棘鱼类的Mawsonia。
食性
目前仍不确定棘龙主要是陆地掠食者,还是鱼食性。棘龙拥有延长的颚部、圆椎状牙齿、以及提高的鼻孔,显示它们可能是鱼食性。棘龙食性的唯一直接证据来自于它们的近亲,居住于欧洲与南美洲的重爪龙,重爪龙的胃部曾发现鱼鳞与幼年禽龙的骨头;另外在南美洲发现的一个翼龙类化石上嵌入者一个棘龙类的牙齿,显示棘龙类偶尔以这些飞行初龙类为食。 棘龙可能是种无特定目标的机会主义掠食者,可用白垩纪的大型灰熊来形容它们,平常偏好捕食鱼类,但也寻找许多小型到中型的猎物为食。
体型
自从棘龙被发现之后,它们成为最长与最大型兽脚类恐龙的候选者之一,但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念,直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园3》(Jurassic Park III),以及2005年对于它们新标本的叙述。休尼博士(Friedrich von Huene)与数十年后的唐诺·葛勒特(Donald F. Glut)都在他们的研究中,将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一;棘龙身长为15公尺,重量为6公吨以上。在1988年,格里高利·保罗(Gregory S. Paul)也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙;身长一样被叙述为15公尺,但估计的数据较低。 最近根据新标本的估计数据,将棘龙身长估计为16到18公尺,体重为7到9公吨。 至少一个未公布的调查,显示棘龙的体重为12到19公吨;这些数据是根据所估计的身长为17.4公尺,以及将原型标本中最大的脊椎骨(21公分)与重爪龙最大的脊椎骨相比较而得来的。 因为原型标本是来自于未完全成长的棘龙个体,这意味者它们的极大身躯,以及未知的体型上限。 然而,提出这些数据的人员最近将数据调低,接近于克里斯提亚诺·达鲁·沙索等人所提出的体型大小(原因不明,很有可能是要尽量达到大众所能接受的数据)。
François Therrien与唐纳德·亨德森(Donald Henderson)在一个最近的研究中根据头颅骨长度来推算比例,发现之前所估计的数据中,身长太长,而体重太轻。他们的估计为身长12.6到14.3 公尺,而体重为12到20.9公吨。 [20]但他们的研究遭到批评,因为他们所选择的大型兽脚类对照组,以及他们所建立的棘龙科头颅骨;大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点,而它们与棘龙科恐龙有不同的体格。 需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议。