无私的母性本能存在吗？
女人似乎在精神气质上与男人不同，主要是她更温柔，更无私……女人由于她的母性本能，常常对婴儿表现出这些品质。因此，她很可能也会将这些品质扩展到同胞身上。
——查尔斯·达尔文，《人类的由来及性选择》
我曾经在秘鲁全天候密切看护过一只野生小夜猴，那是我最接近母性的24小时。那时候，我睡不好觉，焦虑不安，一身粪便。不过有人告诉我，这都是正常的。
这段冒险发生在秘鲁的亚马孙雨林深处，玛努国家公园边缘的一个偏远的生物野外站。我曾在那里待了一个月。这片广阔无路的荒野距离任何人类文明所在都有至少一整天的行程，可以说是地球上生物多样性最丰富的家园（其中大部分生物是科学未曾探索过的），还有几十个动物爱好者像糖果店里的孩子一样跑来跑去，拼命地试图记录和理解这一切。
洛斯阿米戈斯生物野外站的总体政策是观察而不干扰自然，这意味着拯救一只受难的动物，即使它濒临灭绝，也是被禁止的。但是，当担任野外助理的秘鲁人埃梅特里奥偶然发现一只受了重伤的小夜猴在夜里凄凉地哭泣，又在几米之外看到了它的父母被吃掉一半的残骸时，这个冷酷无情的政策暂时被抛诸脑后了。
在这个吵闹的雨林角落里，生活着十几种灵长类动物，黑夜猴（Aotus nigriceps）是其中最神秘的一种。这些小型灵长类动物大约只有小松鼠那么大，将自己隐藏在树冠的高处。顾名思义，这是世界上唯一的夜行性猴子，进一步增加了其神秘性。黑夜猴通常生活在家庭群体中，实行单配制——这在灵长类动物中并不常见。一对黑夜猴夫妇每年只会生一个宝宝，小夜猴仿佛一团浓密的绒毛，可以放在你的手掌里，简直像是从日本的玩偶工厂里出来的，极度可爱。
我们的小孤儿似乎被一只鹰（夜猴的天敌）抓起来又扔掉了。到达营地时，它已经半死不活：脱水，四肢跛行，身体侧面还有一个巨大的伤口，已经爬满了蛆虫。我们尽最大努力给它包扎伤口，大概没有人真的相信它能熬过一晚。它那么小，那么虚弱。我仍然记得灵长类动物小组试图通过注射为它补充水分，而它虚弱的身体在医用注射器面前显得如此娇小。
不知何故，它克服万难活了下来。因此，一夜之间，实地考察研究小组成了一只无助的外国灵长类动物幼崽的临时父母。我们给它取名“穆奇”（Mugui，以musmuqui命名，这个词在秘鲁西班牙语中是“夜猴”的意思），但也不知道接下来该怎么做。我们根据穆奇持续不停的哭声来判断它的需求，而它最终在我们的头上住下了。
穆奇要紧紧抓住一团头发才会平静下来，这让如厕训练变得特别困难。白天它会在某一个人的头上安静地睡觉，以至于我们很容易忘记它在那儿，直到你弯下腰才想起有一只小猴子挂在自己头上（这会儿它很可能在一边尖叫一边小便）。一到夜间，穆奇就变成了一只完全不同的野兽。它的行为非常活跃，我们只能轮流照看这只精力充沛的夜猫子。它在保护站待了几个星期后，夜班护士的职责终于落到了我身上。这是我第二天写在日记里的：
我必须俯卧睡觉，因为穆奇依偎在我的（长）头发下的后脖颈处。它晚上要醒来喝4~5次奶，这时候它就会爬到我的脸上，揉我的耳朵。它吃完饭后必须大小便，但它无法接受离开我的床去完成这些。它喜欢回到我（越来越乱）的头发窝里，尽管这距离理想的窝还差很远。总的来说，它胆子越来越大了，整晚都在我身上跑来跑去，疯狂地沿着蚊帐内壁往上爬。它的活跃程度在凌晨4点左右达到顶峰，疯狂地揉搓我的耳朵并在头发里钻来钻去。第二天早上，我看起来仿佛吸毒10年的瘾君子。
根据达尔文的说法，照顾幼崽应该是我的第二天性。母性本能应该发挥作用，将我变成一名睿智、无私的奶妈。但事实上，我对这次经历感到非常痛苦——烦躁、无法胜任、精疲力竭。仅仅因为脏兮兮的头发，我就绝不想再重复那煎熬的过程。当时我39岁，正在纠结自己是否应该生孩子。照顾穆奇的那一晚只会让我更加怀疑自己属于不太有母性的女性行列。如果真的存在母性本能这样的东西，那么我很确定自己没有。
母性本能的迷思
长期以来，雌性动物一直被等同于母亲，就好像她们没有其他角色一样。母性是一个感人的话题，是养育和牺牲的代名词。因此，人们对母性充满了误解，其中最根本的一点是认为所有女性都应该是天生的母亲，充满了近乎神秘的母性本能，驱使她们毫不费力地凭直觉知道后代的每一个需要。
这个想法存在的最明显的问题是，它假设照顾孩子只是雌性的责任。就穆奇而言，自然情况下，它的母亲每隔几个小时就会给它喂一次奶。但每次喂食后，母猴都会毫不客气地啃咬它的脚或尾巴，赶走它，让它的父亲承担主要的照看工作，而且在90%的时间里都是父亲背着它。
诚然，夜猴父亲所表现出的育幼行为并不是哺乳动物的常态（只有1/10的雄性哺乳动物会直接参与育幼）。其原因可以归结为这样一个事实，即雌性胎盘哺乳动物的身体是后代进行胚胎发育的地方，也是出生后的食物来源，这导致她们更难逃避育幼责任。雄性哺乳动物可能有乳头，但除了一些引人注目的例外（两种果蝠、一些近交家养绵羊和少数“二战”战俘幸存者），已知只有雌性哺乳动物能够分泌乳汁。对许多雌性动物来说，哺乳期比妊娠期长得多，她们需要承担育幼的责任长达数月甚至数年（例如，已知猩猩的哺乳期可以长达8~9年）。长期以来，这种责任一直被视为对雌性的约束，大大损耗了她们的精力，限制了她们可以采用的生活策略。另一方面，雄性哺乳动物则可以在授精后随时离开，自由地与多个雌性繁殖，并与其他雄性竞争。
一旦雌性从怀孕和哺乳的生理责任中解放出来，就像其他非哺乳动物一样，父亲们就会变得更加忠诚负责。在鸟类中，双亲育幼的情况占绝大多数，90%的鸟类夫妇会分担抚育幼鸟的工作。沿着生物演化的路径回溯，父亲照顾后代的现象不仅变得更加普遍，而且变得更习以为常。在鱼类中，几乎2/3的物种都是由单身父亲承担所有的育幼工作，而雌性所做的只不过是捐出卵子，然后永远消失。有些物种的雄性甚至可以生育，比如雄性海马。
两栖动物的情况与此类似，展示了从单身父亲到单身母亲再到共同养育的一系列育幼策略。以我在秘鲁雨林地面上经常看到的一些色彩华丽的箭毒蛙为例。这些有毒的娇小两栖动物（属于箭毒蛙科）父母出奇地尽职尽责。偶尔我会看到一只箭毒蛙在森林的地面上蹦蹦跳跳，背上黏附着一群蝌蚪，就像一个扭动的背包。这种离奇的行为看似很反常，但箭毒蛙实际上是在将刚孵出的蝌蚪背到安全的水源处。箭毒蛙在落叶层中产卵，但蝌蚪是水生的，因此一旦孵化，蝌蚪们就需要进入水中生活（例如树洞处或凤梨叶凹陷基部的小水坑），直到完成变态发育。这些临时的私人水池中没有捕食者，是蝌蚪完成发育而不被吃掉的安全场所。箭毒蛙会背着小蝌蚪行进数小时甚至数天，有时还会爬上几层楼高的热带树木，为孩子们寻找完美的游泳池。考虑到他们不过1英寸长，这绝对是为人父母的非凡壮举。
在野外，这种马拉松式的任务主要由雄性完成，但在少数毒蛙中是雌性或者双亲共同承担责任。斯坦福大学生物学助理教授劳伦·奥康奈尔发现，这种近缘物种之间的差异，提供了一个独特的机会来探查控制育幼行为的神经回路，并找出该回路在两性之间的异同。
“人们想到青蛙时，会认为青蛙的大脑与我们人类的完全不同，甚至可能认为青蛙没有大脑，”奥康奈尔通过Skype软件告诉我，“青蛙当然有脑子！事实上，青蛙的大脑非常古老，因此具有所有动物都共有的部分，差别只在于这些部位的大小和复杂性。”
雌性钴蓝箭毒蛙（Dendrobates tinctorius）在野外从不背负蝌蚪，都是雄性承担这个任务。但在实验室里，奥康奈尔移除雄性个体后发现，雌性经常（甚至总是）站出来承担这个责任。通过观察箭毒蛙的大脑内部，她发现这种行为与下丘脑中一种特定神经元的激活有关。这种神经元会表达一种叫作甘丙肽的神经肽，在两性中都是如此。
“促成育幼行为的神经回路在雌性和雄性中是相同的。”奥康奈尔告诉我。
因此，并不是某种性别天生就该抚育后代，而是恰好这种性别做了这件事。但两性都保留了驱动育幼本能的大脑结构。至少在蛙类中，这个发现是对母性本能假说的沉重打击。但是对于大部分的育幼活动通常由雌性进行，而雄性则不太愿意养育后代的哺乳动物来说，情况又如何呢？
例如，在小鼠中，未交配过的雄性具有攻击性和杀婴倾向，经常伤害或杀死新生幼崽。哈佛大学分子和细胞生物学希金斯教授凯瑟琳·杜拉克最近领导的一项开创性研究表明，通过刺激下丘脑中与前面提到的完全相同的甘丙肽神经元，这些凶残的雄性小鼠可以转变为溺爱孩子的父亲。
“这就像一个育儿开关。”杜拉克通过Zoom视频会议软件告诉我。
使用尖端的光遗传学技术，杜拉克能够激活处于杀死婴儿边缘的“处男”小鼠体内的甘丙肽神经元。他们的转变几乎是瞬间完成的。雄性开始筑巢，小心翼翼地将幼崽放入其中，然后为幼崽梳理毛发并搂在怀里保护起来。
“雄性小鼠呈现出了‘母性’，他们像妈妈一样照顾幼崽，唯一的区别是他们不能哺乳。这真是太棒了。”
杜拉克发现有两组神经元：一组驱动育幼行为（甘丙肽神经元），另一组驱动杀婴行为（尾促皮质肽神经元）。它们直接相互影响。刺激其中一种神经元会抑制另一种，因此这两种行为是相互排斥的——同一时间，一个动物不可能既表现出育幼行为又表现出杀婴行为。
这种神经回路在雄性和雌性中是相同的。当杜拉克使用相同的技术刺激雌性小鼠的尾促皮质肽神经元时，她们也从照顾幼鼠转变为攻击它们。“太奇妙了。按下一个按钮，她们就表现出育幼行为。再按另一个按钮，就会表现出杀婴行为。”她解释道。
杜拉克偶然发现了对最基本的育幼本能的神经控制：不要吃掉孩子，而是照顾它们。
对像我们这样有意识的物种来说，大口咀嚼自己的孩子似乎显然不是为人父母最有利的第一步。但如果你是青蛙，情况就并非如此了。如果你将随机的卵放在两栖动物面前，他们会直接吞掉它——毕竟这是一份美味又免费的蛋白质大餐。因此，育幼神经回路的激活会关闭进食的基本本能是有道理的。这种神经冲动对“口孵”繁殖者来说特别有用（青蛙和鱼会把卵和年幼的后代放在嘴里孵化和保护）。很明显，“照顾而不是吃掉”的冲动对此非常有帮助，这相当于让你连续数周含着一大块硬糖却尽量不要咀嚼。
根据杜拉克的说法，杀婴行为在哺乳动物中也很常见（在大约60%的物种中都有记录）。雄性小鼠通常会杀死不是他的后代的幼崽，但对自己的幼崽就不会这样。另一方面，如果雌鼠因捕食者或饥饿而承受巨大压力，她们也会吃掉自己的孩子。
杜拉克认为，育幼冲动一定是两性动物都具有的潜在特征。动物从根本上关心自己的生存，这是正确的。他们生活在一个生死攸关的世界。在这个世界里，吃还是不吃的斗争是每天都要面对的致命现实。“为什么一只母老鼠会照顾一个突然出现的粉红色小东西，它常常尖叫，还有很多需求？照顾它并做出牺牲是极其危险的行为。”她说，“这就是育幼本能发挥作用的地方。它说，你别无选择，只能照顾幼崽。”
在杜拉克看来，这两种策略对物种的生存来说都是必不可少的。“你我今天还活着，是因为我们的一些祖先利用甘丙肽神经元养育了后代，但也是因为有这些尾促皮质肽神经元让雌性可以判断现在是不是生孩子的好时机。没有后者的话，她们可能已经死了。”杜拉克告诉我，“我认为记住这一点很重要。”
现在有一个最大的问题：是什么触发了这种亲代育幼行为的转变？杜拉克尚未弄清楚这一点，但她的直觉是，这涉及许多深刻的神经回路变化，由一系列内部和外部刺激引起。然后，甘丙肽神经元充当了育幼指挥中心，协调来自整个大脑的信息输入和输出，形成不同程度的照护行为，这远远超出了预先设定又千篇一律的先天非条件反射范畴，并带来个体养育方式和能力的巨大差异，无论其性别为何。
杜拉克通过Skype软件与我交谈时指出：“认为某个事物要么是雄性特有的，要么是雌性特有的，这种看法太简单化了。我们如果环顾四周就会发现，无论是人类还是任何其他动物，其个体行为并不完全相同。并非所有雄性都具有同等的攻击性，也并非所有雌性都具有同等的母性，存在着广泛的变化范围。”
这种神经回路并非仅在雄性和雌性小鼠中是相同的，杜拉克还怀疑它是所有脊椎动物所共有的，包括我们人类。下丘脑是脑部一个古老的区域，是许多固有行为（如睡眠、饮食和性行为）的中心。研究者每当在动物身上发现控制这些行为的神经元时，在人类身上也能发现类似的神经元。根据杜拉克的观点，如果箭毒蛙和小鼠身上存在这个指挥中心，就有充分的理由假设男人和女人的大脑中也存在类似的育幼神经回路。
“令人欣慰的是，当我在报告中讲到这些父性和母性行为时，我的男同事们都喜欢这样的想法，即雄性的大脑也拥有为人父母所需的一切。从某种意义上说，这还是让人满意的。”杜拉克说。
更深入地了解育幼行为的完整神经回路，可能有助于治疗与母性相关的精神疾病。“非常值得关注的是患有产后抑郁症的妇女们的叙述：她们有非常强烈的冲动，想要伤害自己的孩子，这让她们感到非常不安。尽管其中大多数人不会真的采取行动，但患有精神疾病的人有时可能会付诸实践。”她告诉我。
杀婴在人类中是完全病态的行为。有40%的哺乳动物物种演化出了杀婴行为的替代策略，消除了对这种粗鲁的生存工具的需求，人类就是其中之一。尽管如此，相同的尾促皮质肽神经元仍然存在于人类的下丘脑中。尽管这些神经元现在没有发挥作用，但杜拉克认为，它们由于在演化史上发挥过重要作用而被一直保存下来了。如果杜拉克这种关于尾促皮质肽神经元与产后抑郁症之间联系的想法是正确的，她希望自己的工作可以帮助找到阻滞剂类药物，帮助治疗此类疾病。
“如果你听听杀害了自己孩子的妇女的证词，你就会发现她们并不知道是什么促使她们这样做，但有一种强大的本能让她们实施这些行为，她们对此给不出任何解释。你可以想象，她们大脑中发生的事情可能与被危险包围的小鼠本能地决定杀掉幼崽时非常相似。”
杜拉克的工作首次在哺乳动物的大脑中绘制出了复杂社会行为的神经通路。这一发现意义重大，以至于杜拉克获得了著名的2021年科学突破奖（该奖项自称“科学界的奥斯卡奖”）。这表明过去50年中，学术界开始越发重视对母性的研究。母性行为因人而异的观点现在看来似乎显而易见，但情况并非总是如此。当人类学家萨拉·布莱弗·赫尔迪在20世纪70年代去往哈佛大学时，“母亲被视为机器人一般的存在，其唯一的功能是生产和养育婴儿”。正如雌性在求偶和交配方面被认为是被动和同质的一样，母性也是如此。
当时的标准教科书写道：“大多数动物种群中的大多数成年雌性，基本上都在竭尽所能地繁殖和养育后代。”这种看法太片面了，仿佛一个母亲的行为就足以代表所有的母亲。自然选择需要变异才能发挥作用，这意味着母亲角色因为太乏味而被实际上排除在演化派对之外。
珍妮·阿尔特曼敏锐的分析头脑明智地忽视了这种荒谬的偏见。她现在是普林斯顿大学动物行为学名誉教授，也是第一位认真量化和尊重母亲角色对演化影响的科学家。
我在赫尔迪位于加利福尼亚州北部的核桃农场跟阿尔特曼见了面。这两位灵长类动物学家长期密切合作，尽管从表面上看，她们的性格截然不同。与富有传奇色彩的得克萨斯州农场主赫尔迪不同，阿尔特曼是一个80多岁的严肃纽约人，身材矮小、安静内敛。然而，阿尔特曼的想法同样激进。她的秘密武器是对公正数据的技术分析。阿尔特曼通过严格的统计分析掀起了一场革命，听起来可能不是很性感，但这是将注意力从好斗的雄性灵长类动物身上移开的唯一方法。
阿尔特曼甚至可以教斯波克船长逻辑学。她最初在加州大学洛杉矶分校学习数学，当时她是班上仅有的三名女性之一，但因为教职员工中没有人认为值得花时间指导女性，她被迫退学。这是数学界的损失，却是动物学界的收获。阿尔特曼没有受到灵长类动物学研究领域男权思想的限制，进入了野外生物学领域，因此具备独一无二的条件，能摆脱困扰科学研究的观察偏倚陷阱。
阿尔特曼开发了一种随机抽样方法，确保每个研究对象个体都得到了同等时间的观察。这是因为从统计学的角度来说，所有行为都同等重要，无论它看起来多么“无聊”。由此产生的论文题为《行为观察研究：抽样方法》，这篇论文概述了她的方法，简直是革命性的，因为它永久地改变了实地研究的面貌，不仅是在狒狒身上，而且遍布整个动物界。迄今为止，这篇论文被引用了超过1.6万次，一位人类学教授将其描述为“不经意间成了有史以来最伟大的女性主义论文之一”，因为它终于让雌性获得了与雄性相同长度的关注时间。
阿尔特曼的第二个天才般的计划是，她知道自己需要长期收集同一群动物持续几代的数据，以便统计其行为的长期影响。她选择了草原狒狒作为研究对象。
回到20世纪60年代，年轻的阿尔特曼和她的丈夫斯图尔特前往肯尼亚乞力马扎罗山的山脚下，研究生活在安博塞利国家公园边缘的黄狒狒（又称草原狒狒，Papio cynocephalus）的生态学和社会行为。这些狒狒非常聪明，多数时间在地面活动，组成包含多达150只个体的大群一起生活，因此要寻找类似人类社会的动物群体的灵长类动物学家对这种狒狒很感兴趣。阿尔特曼具有里程碑意义的研究一直持续到今天，它无视了吸引主流科学界注意力的雄性竞争的盛大场面，转而关注母婴关系，从而开辟了一片新天地。这是一次勇敢的职业选择。研究母性，不仅在以男性为主的动物学研究机构看来没有什么理论意义，而且对热衷于拥抱新生女权运动的女科学家来说也不合时宜。对母性的研究曾被认为是一种倒退，正如萨拉·布拉弗·赫尔迪在她的《母性》（Mother Nature）一书中所说的那样是“动物行为的‘家政学’”。
阿尔特曼仍然会前往安博塞利查看她创立的狒狒研究项目，尽管她早已将控制权交给了其他人。这项研究已有50多年的历史，是现存的持续时间最长的灵长类动物研究。该研究无偏差地观察并记录了近7代、总计1 800多只狒狒个体的生活数据，不仅改变了我们对物种的看法，而且改变了我们对母婴关系的普遍认识。阿尔特曼第一个提供证据表明，灵长类动物的母性远非对抚育后代的无差别的下意识反应，而是一项生死攸关、涉及多个方面的事务，需要通过权衡一系列关键的取舍，如同一直走在危险的、剧烈抖动的钢丝上。
阿尔特曼的研究表明，每一位狒狒母亲都在兼顾“双重职业”的需求。她必须每天花70%的时间“谋生”——觅食、散步、躲避天敌，同时还要兼顾照料幼崽。狒狒每天要走几千米去寻找小果实和种子填饱肚子。雌性就算在分娩时，也没有时间停下来恢复精力。尽管生育和照顾幼崽让她筋疲力尽，但她必须跟上队伍，用一只手抱着幼崽，用剩下的肢体努力保持平衡。如果抱幼崽的姿势不对，幼崽就吃不到奶，很快就会脱水死亡。
掌握这项技术对初为人母的雌性来说尤其具有挑战性。阿尔特曼告诉我，这些年轻的母亲经常对幼崽的痛苦感到“困惑”。育幼行为的触发因素可能是天生的，但母性行为是逐渐习得的——初学者需要学习很多东西。不同个体的学习速度有快有慢。阿尔特曼记得一位年轻的狒狒母亲，她不太会喂养幼崽，导致了幼崽的死亡。“维的第一个孩子维姬在出生后的第一天没吃上奶。在第一天的大部分时间里，母亲都倒背着它，甚至拖着它在地上跌跌撞撞地走。”尽管维和大多数新妈妈一样，在几天内就掌握了要领，但为时已晚。伤害已经造成，维姬在一个月内就死了。这样的死亡并不罕见。在灵长类动物中，头胎的死亡率比随后的兄弟姐妹高出60%。
即使对经验丰富的母狒狒来说，幼崽死亡也是一个非常常见的现象。阿尔特曼发现，有30%~50%的幼崽会在出生后的第一年内夭折，缺乏营养是主要原因。安博塞利自然保护区尘土飞扬的草原上食物稀缺，环境严酷且变幻莫测。哺乳期的母亲必须为自己和孩子找到足够的食物。当幼崽长到6~8个月大时，觅食工作就无法在抱着幼崽的同时完成了，因为幼崽的胃口太大，身体又太笨重。这就造成了母亲和幼崽之间的利益冲突。为了让母亲生存下来，幼崽必须开始学习自己走路和觅食，但它显然更喜欢继续搭顺风车，所以它会尝试使用“心理武器”来操纵母亲。这种心理武器通常是大发脾气，大到让蹒跚学步的人类幼儿自愧不如的脾气。情绪爆发会一直持续到幼崽完全独立，大约在一两岁之间。
对母亲来说，断奶的时机要通过计算资源的本能来掌握。断奶时机不当，可能会导致母亲、幼崽或两者的死亡。狒狒和其他一生中多次繁殖的雌性动物一样，必须权衡对当前后代的投资、自身的生存和未来的繁殖能力，并尽量取得平衡。平均而言，雌性狒狒一生中可能有75%的时间用于生育，总共会生育大约7只幼崽，其中可能只有2只活到成年。这么低的繁殖成功率说明抚育每个幼崽都无异于一场赌博。阿尔特曼发现，狒狒母亲正在挑战自身生存的极限，如果繁殖得太快，她们就会面临母体耗竭和死亡的风险。
然而，并非所有母亲生来都是平等的。雌性狒狒的命运完全取决于她的社会等级。雄性狒狒会争夺首领位置，而雌性狒狒也有自己的等级链——严格的雌性“贵族制度”，其严格程度可以与英国贵族制度媲美。她们的地位是继承来的，通过母系传承，不可改变并带有特权。有幸居于上层阶级的雌性拥有食物和水源的优先权，可以取代“平民”获得梳理服务，可以自由地去任何地方，在群体中做几乎任何想做的事，包括抢夺甚至绑架其他雌性的幼崽。
阿尔特曼不知道狒狒为什么会抢夺别人的幼崽。这可能是幼崽的天然吸引力的异常副作用，灵长类动物普遍被幼崽吸引。就像在人类中一样，新生幼崽好似具有磁性。它们成为群体的焦点，其他狒狒都想掌控它，尤其是未成年的雌性狒狒。但是这些未成年的雌性狒狒常常并不知道怎么对待脆弱的幼崽，并且会很快对幼崽失去兴趣，有时会造成幼崽的死亡。
“大多数灵长类动物幼崽都需要一直吃奶，”阿尔特曼告诉我，“而绑架者的乳房里没有乳汁。因此，幼崽很快会开始因脱水而变得虚弱，然后因缺乏营养而衰竭，特别是在像安博塞利这样干旱的栖息地。”
社会等级低的母亲尤其容易受到伤害。她们不敢反抗地位更高的雌性，因此高等级的雌性狒狒的女儿可以随便抓住她们的孩子，并在玩腻了这些“新玩具”时就随便一丢，这实在令人心碎。“有些个体可能更缺乏应对经验。”阿尔特曼告诉我，“有一次，我眼睁睁看着一位低等级的新手妈妈陷入了麻烦。当其他狒狒围过来摆弄她的幼崽时，她还在试图给幼崽喂奶，你会特别想跟她说‘小心！她们要绑架那个孩子’。”
对出生在“贵族家庭”的雌性狒狒来说，母亲的社会等级优势可以说是最棒的礼物。这张广泛的慈爱之网能够提供保护，使其免受雌性绑架或雄性杀婴的威胁，以及其他狒狒的竞争性攻击。成年个体更容易容忍一只出身“名门”、“人缘”良好的幼崽在附近吃东西。这种支持系统意味着母亲不必时刻全神贯注地关注幼崽，这对于第一次学习当母亲的初学者特别有帮助。阿尔特曼发现，被高等级亲属包围的雌性狒狒生育年龄更早，后代也更容易存活，从而使她们拥有比社会等级较低的雌性狒狒更大的终生生育优势。
拥有或缺乏这种社会特权，对雌性狒狒养育幼崽的方式有着巨大的影响。出身贵族的母亲对养育幼崽采取了阿尔特曼所说的“放任自流”的态度。她们放心地让幼崽四处游荡，一到可以断奶的时间就早早地表现出严厉的一面。这种自由放任的做法让幼崽更容易学会自给自足和融入群体，使它们成年后有更高的生存概率。
“成功的育幼，目标是孩子可以独立生活，”阿尔特曼告诉我，“不会过度保护的母亲生下的幼崽可以安全但独立地探索和发展自己的社会生活。”
低等级的雌性则几乎被所有狒狒欺负。她们没有足够高的社会地位来保护自己和幼崽，因此会采用阿尔特曼所说的“限制性”养育方式来进行弥补，始终让幼崽待在自己触手可及的地方。限制性养育可能会提高幼崽早期的存活率，幼崽在头几周内可能更安全，免受捕食者和疾病的侵害。但它们独立成长的速度较慢，也对母亲的关键性资源提出了更多需求，将她推向能量极限的边缘，甚至使她死亡。
面对潜在威胁带来的持续压力，低等级的狒狒母亲需要永远保持高度警惕。她们只能看着自己的后代面对危险的群体成员，却无能为力。当感觉到危险时，她们的焦虑情绪呈指数增长，这可以通过检测她们粪便中的激素水平得知。研究认为这种压力会削弱她们的免疫应答，使她们更容易患病，还可能导致抑郁甚至虐待幼崽的行为。人类并不是唯一会患产后抑郁症的灵长类动物。人们在东非狒狒中发现，社会等级低的狒狒母亲在产后表现出更高水平的虐待行为。在野生猕猴种群中，5%~10%的母亲会咬、扔幼崽或将幼崽按在地上摩擦。有些幼崽因此死亡，没死的那些也在精神上受到了伤害，以后更有可能虐待自己的孩子，导致这种虐待行为一代代传递下去。
尽管看起来，低等级的狒狒好像生来就注定要成为命运悲惨的母亲，被迫拿了一手的烂牌，但她们也有办法“作弊”，带给下一代更好的生存机会。阿尔特曼的团队发现，如果她们能够与其他狒狒（无论是雄性还是雌性）建立关键性的友谊，就可以在面对残酷的生存挑战时获得急需的帮助。
“我们发现拥有朋友的雌性狒狒寿命更长，她们的孩子也活得更好。”阿尔特曼在电话中向我透露。
梳理毛发是狒狒友谊的硬通货，这种行为会释放内啡肽，有助于减轻压力。只要狒狒有时间、精力和动力开始并维持友谊，朋友就可以像家庭一样提供宝贵的支持。然而，少即是多，重要的是友情的深度，而不是朋友的数量。建立强大而持久的社会纽带，甚至可能比更高的社会等级带来更多的繁殖收益。
“朋友可以在应对攻击性行为方面提供帮助，比如帮忙留意可能出现的麻烦，容忍她们在附近觅食，享用你愿意分享的食物。你对人类朋友的所有期望，都可能在狒狒身上实现。”阿尔特曼解释道。
控制型母亲
狒狒母亲还有另一种欺骗命运的策略：她们可以无意识地操纵后代的性别。阿尔特曼在安博塞利研究点发现，社会等级低的雌性生下的雄性幼崽多于雌性幼崽。这对她们有好处。雌性的社会等级是通过母系传递的且固定不变，地位低下的雌性狒狒将终生受制于母亲卑微的地位。与此不同的是，雄性狒狒通过相互争斗来决定他们的等级，因此其地位有更多的变更可能性。如果雄性狒狒成功地攀上一只高等级的雌性，并生下一个高等级的雌性幼崽，他的后代就能具有一些生育优势，进而摆脱低等级的炼狱。所以，如果你是一只地位低下的雌性狒狒，那么生下有机会摆脱母系限制的雄性幼崽而不是被困住的雌性幼崽，是合理的选择。
相比之下，高等级的雌性狒狒生出的雌性幼崽多于雄性幼崽。这是因为她们的特权得到了保证，生雌性幼崽的风险较小，而且据阿尔特曼观察，出身高等级的雌性幼崽比雄性幼崽有更高的生存概率。
当阿尔特曼揭露雌性狒狒操纵性别的伎俩时，许多人很难相信世上存在这种精心算计的母性行为。实际上，在整个动物界，母亲们的控制力都比你想象的要强得多。从榕小蜂到鸮鹦鹉，操纵后代的性别只是母亲们使用的多种策略之一。这种无意识但计算了生物学利益的偏爱不会在后代出生时结束。鸟妈妈可以对每个蛋的激素和营养成分进行精细管理，使某些个体比其他兄弟姐妹更有优势。哺乳动物母亲可以根据后代的具体要求调整自己的乳汁。例如，当喂养雄性幼崽时，猕猴母亲的哺乳时间更短，但乳汁更多、更黏稠；而喂养雌性幼崽时分泌的乳汁则更稀，但哺乳时间更长。营养浓度高的乳汁可以帮助雄性幼崽更快地长胖，并为他们提供成年后急需的竞争优势。
无论社会等级是低还是高，关于狒狒母亲如何设法调控基因组以生下“正确的性别”，我们目前都尚不清楚。但其他一些操纵性别的哺乳动物（比如河狸鼠和马鹿）使用的方法是策略性流产。
雌性以如此残酷的方式掌控自己的生育命运这种想法，可能不会受到反堕胎运动者的欢迎。然而，有一个令人不安的事实：大自然显然是有选择性的。对许多雌性动物来说，无论是在怀孕的哪个阶段，当这些母亲面临着将自己或后代置于危险之中的不利情况时，流产都是一种无意识的适应策略，就连熊猫也是如此。我花了一个夏天，等待拍摄爱丁堡动物园的熊猫“甜甜”分娩，结果在最后一刻，常驻新闻官告诉我，她已经轻率地“重新吸收了胎儿”，置全世界的目光或可能的电视收视率于不顾。这是熊科动物中一种绝对谨慎的常见策略，避免在有压力的条件下成为母亲（作为意外的好处，这还使她的幼崽免于终身监禁）。
在野外，新的雄性狮尾狒接管群体后，怀孕的雌性个体就会流产。新来的雄性几乎总是会杀死不属于他的后代的幼崽，因此终止妊娠是母亲的保底策略，用来抵抗这种无法避免的杀婴行为，并避免在这条繁殖死胡同上再浪费任何精力。这种现象被称为“布鲁斯效应”，因为大约半个世纪前，希尔达·布鲁斯首次在小鼠身上发现了这种现象。此后，在从狮子到叶猴的各种野生哺乳动物中都记录了这种导致流产的特殊诱因。
母性的目标不是无差别地抚育幼崽，而是让雌性将她有限的精力投入创造最大数量的后代中，并且使这些后代能够存活足够长的时间来繁殖更多后代。其中没什么真正的无私，这是绝对自私的行为。一个“好妈妈”本能地知道什么时候应该为她的后代牺牲一切，什么时候该忍痛放弃，甚至可能是在幼崽出生之后放弃它们。
在澳大利亚内陆的荒野，雌性袋鼠演化出一种巧妙的对冲下注策略，以应对反复无常的环境。这种策略是一条生殖流水线，使她能够同时兼顾处于三个不同阶段的后代：一只仍在哺乳期但已经快要独立生活的小袋鼠，在她身边跳来跳去，很少待在育儿袋里；一只像粉色软心糖豆一样的初生幼崽，紧紧叼住育儿袋中的乳头；以及子宫中一个受精但处于休眠状态的细胞球，被称为囊胚。当被捕食者追赶时，她可以把较大的幼崽从育儿袋中扔出来，减轻负担以便逃脱。由于跟不上母亲的步伐，这只幼年袋鼠很可能将在没有母乳或母亲保护的情况下死亡。虽然对人类来说这可能令人心碎，但对袋鼠母亲来说，她并不需要做出痛苦的、有意识的决定：自然选择已经为她提供了一个有效的备用计划。哺乳过程的停止会刺激休眠中的胚胎，让胚胎开始发育并迅速成为失去的幼崽的替补。
事实证明，成为母亲是一场高风险的赌徒游戏，有可能获得巨大的胜利，也可能带来致命的损失，这取决于冒险的技巧，因此母性在演化过程中是绝对不可忽略的。从演化的角度来看，雄性之间靠打斗进行竞争。当然，就单个雄性可以授精的雌性数量而言，雄性间的竞争既有大赢家也有输家。但是，哺乳动物母亲的影响可以代代相传，远不止贡献50%的基因那么简单。阿尔特曼和她的团队揭示了母亲的社会地位如何影响幼崽基因的实际表达及后代自身社会等级的发展，其影响力是巨大的。成为母亲可能需要消耗大量的精力，但从另一个角度来看，高昂的代价使雌性哺乳动物对后代基因的控制力比雄性更大。从这种角度看，母亲远非无关紧要，实际上产生的演化影响比父亲更大。在阿尔特曼看来，这也赋予她们更强大的力量。
阿尔特曼解释说：“对哺乳动物来说，雌性被困在这个幼崽身边，而幼崽也被困在母亲身边，这在传统观念中被认为是一个重大的限制因素。人们关注的是限制，但这只是故事的一部分。这种母亲与后代之间的捆绑还导致了两性对下一代的影响力不对等，而这方面得到的关注仍然太少。”
一代又一代的灵长类动物母亲正在悄悄地争夺长期利益，那是比雄性吵闹的交配竞争更持久的利益。通过以前我们不曾预料到的方式，母性控制的触角甚至可以操纵这些被频繁记录的雄性竞争的结果。最近的研究表明，高等级的倭黑猩猩母亲会利用自己的地位给儿子做媒，使他们当爹的可能性增加三倍。
阿尔特曼和赫尔迪的工作为此类新发现铺平了道路。她们将灵长类动物母亲从“单调乏味的常数”（其稳定的繁殖输出是一种可称乏味的必然之事）提升为在演化游戏中与雄性并肩作战的平等参与者。她们对“好母亲”的看法挑战了“天生的圣母”这一刻板印象，取而代之的是一个更真实、更复杂的雌性形象，雄心勃勃、精于算计、追求自我且在性方面充满自信。
喂养和保护幼崽的强大驱动力仍然是母性的关键部分。不可否认，母性的改造力量使天性自私的陌生个体（母婴）之间建立了深厚的联系。神秘的母婴关系即使不像达尔文所说的那样无所不在或瞬间出现，也确凿存在。为了寻找支撑这种标志性关系的强大但不稳定的激素基础，我来到了苏格兰东海岸外一个无人居住的岩石小岛。
从恐惧到母爱
在五月岛的黎明，我感觉就像来到了僵尸电影里。初升的太阳将天空染成浓郁的血红色，但并没有给我周围的寒冷环境带来光明。尽管如此，但我知道自己并不孤单。刺骨的寒风里夹杂着邪恶的呼啸声、不祥的咯咯声和流着鼻涕的喷气声。在黎明昏暗的光线中，我可以辨认出巨大的、两米多长的笨重阴影环绕着我。他们警告我要保持距离。这些魁梧的野兽充满敌意，全副武装且极具攻击性。如果我离得太近，他们的第一次警告是向我吐一团散发着鱼腥气的浓痰（脚下的岩石上都是这种液体的痕迹，湿滑更增加了危险）。他们的第二道防线要致命得多：一口把我的手臂咬下来。
当太阳升上天空时，怪物逐渐现出了原形：数百只长着深情黑眼睛的灰色海豹妈妈，还有雪白色绒球般的超可爱的海豹幼崽。每年11月，五月岛都会变成海豹的产房，为期三个星期，里面有大约4 000只灰海豹（Halichoerus grypus，该学名来自其像罗马人一样的独特长相，意为“钩鼻海猪”）。这是一场充满侵略性的母爱之争。
灰海豹在一年中的大部分时间里都是孤独的水生猎手，但这些不喜社交的野兽每年必须有一次将自己沉重的身体拖出水面，在陌生个体的陪伴下生下一只幼崽。这块饱经风暴袭击的岩石是苏格兰东海岸最大的灰海豹繁殖地，长仅1.5千米，宽仅0.5千米，是一个拥挤而好斗的幼崽的集会地。
“人们认为灰海豹很可爱，”凯利·鲁宾逊告诉我，“但作为一名研究者，你要学会别被咬。”
我在2017年遇到鲁宾逊博士，当时她是圣安德鲁斯大学的一名年轻研究员，是被吸引到五月岛的海洋哺乳动物研究组的20多名动物学家之一。这个长期研究小组几十年来一直在记录海豹繁殖季节的喧闹景象，因为这提供了一个独特的机会，可以让研究者在非常近的距离内研究大型哺乳动物的母性行为。
这项工作也伴随着风险。作为一种为了用脚蹼拍水游泳而放弃了双腿的动物，海豹的移动速度可以说快得惊人了。这是一种顶级捕食者，拥有与此相称的尖利牙齿、强壮下颌，以及满嘴的有害菌。第一次在岛上的野外站吃晚饭的时候，鲁宾逊和团队的其他成员给我讲了一个可怕的故事，有关接触海豹体液引起的一种剧毒且可能致命的感染，名字叫“海豹手指”。
“据说，宁愿砍掉你的手，也别得‘海豹手指’。”鲁宾逊警告我。传说被海豹咬伤或污染的伤口感染会沿着静脉迅速向上蔓延，让截肢成为唯一明智的选择。这曾经是海豹猎人面临的威胁，现在是令海豹研究人员最头疼的问题，不过游客也应该警惕。鲁宾逊告诉我，最近的一篇医学论文记录了一个独特的“海豹臀部”病例：一位老人在游览南极欺骗岛时，试图远离一只愤怒的毛皮海豹，结果右屁股被咬伤。“海豹体形大，脾气暴躁，不是游客的玩物。”鲁宾逊总结道。
鲁宾逊必须非常善于避免被灰海豹咬到，因为她的工作需要偶尔采集海豹的血液样本，以研究海豹母婴关系背后激素的影响。多种激素共同促进了母性的产生，但其中一种激素的作用最为强大：催产素。
你可能听说过催产素。这种著名的让人感觉良好的神经肽因具有促进依恋情感的吸引力而被誉为“拥抱激素”或“爱情激素”。它与改变情绪的多巴胺奖励系统一起发挥作用，产生让人高度上瘾的、温暖的、友善的感觉，这种感觉广泛存在于各种关系中，而不仅仅是母亲和孩子之间。比如事后温存时，催产素会鼓励你与性伴侣建立联系，无论你俩有多么不合适。催产素是让单配制的草原田鼠终生忠于伴侣的黏合剂。当黑猩猩互相梳理毛发时，它们体内也会释放催产素，以加强友谊和同盟关系。甚至当我凝视自己的宠物狗时，我体内也会释放催产素。催产素是激素界的“摇头丸”，但不要被它的舒适标签迷惑——这种复杂的神经肽不仅仅是一种关于满足感的灵丹妙药。
“催产素从根本上参与了成为母亲的实际生理过程。”鲁宾逊向我解释道。催产素能促进平滑肌收缩，因此在哺乳动物中，它可以促使子宫娩出胎儿（其名称正是来自希腊语的“快速分娩”），还可以刺激乳头分泌乳汁。血液中的催产素会刺激分娩的物理过程，而在分娩过程中宫颈和阴道的伸展过程本身又会引发大脑分泌大量的催产素。由此产生的美味天然阿片类物质“鸡尾酒”，可确保新妈妈在新生儿出生后立即与其建立亲密关系。婴儿吮吸乳汁的行为会让母亲的大脑分泌更多的催产素，所以她本质上是对照顾孩子上瘾了。
“催产素影响行为，但也影响其他生理活动，这个等式的两端对成为母亲来说都是至关重要的，”鲁宾逊解释道，“所以这里存在一种关键的联系，这对我来说真的很有趣，因为它强调了没有什么是孤立的。”
催产素的大量涌入重塑了母亲的大脑，使其适应了后代的哭声、气味和影象。催产素可能通过将处理社会信息（无论是面部、声音还是气味）的大脑区域与多巴胺奖励系统连接起来，使这些信息更加明显。因此，当宝宝第100次哭泣时，大脑产生了更多天然的阿片类物质，促使母亲对婴儿做出回应。
