“我们认为母亲的催产素是为数不多的正向增强激素之一。某个因素促使母亲释放的催产素越多，比如泌乳，它就更能触发催产素的释放。”鲁宾逊告诉我。
哺乳期的母亲肯定陶醉于这些东西，这可以解释她们英勇的自我牺牲。保护幼崽时，母亲们以无所畏惧而著称，正如老话所说，“永远不要挡在母熊和她的幼崽之间”。这种更加凶猛的行为是哺乳期母亲所独有的，而催产素与她们的这种行为转变有关。催产素被认为可以减少焦虑和恐惧情绪，帮助母亲应对育幼的压力，并促使她勇敢地保护后代免受任何潜在威胁。
强大的母性对灰海豹来说至关重要，因为灰海豹幼崽完全依赖母亲提供营养。在所有哺乳动物中，灰海豹的泌乳时间最短，乳汁中脂肪含量最高。灰海豹的乳汁中含有60%的脂肪，而其哺乳期只有短短18天。哺乳期间，母海豹无法返回海中觅食，因此体重会减轻多达40%。与此同时，幼崽体形则增至原来的三倍。
鲁宾逊告诉我：“它们迅速地从娇小瘦弱的幼崽变成了巨大的圆形脂肪球。我见过断奶的小海豹从山上滚下来，根本停不下来，因为它们胖到脚蹼无法够到地面。”
断奶的小海豹还要等一个月才能离开小岛去海上生活，这么一想也难怪。这是它们生命中最危险的阶段，大多数小海豹都会在这个过程中死去。年幼的海豹必须学会自己捕猎和觅食。这不是一件容易的事，需要大量的试错。最胖的幼崽生存概率也最大，所以在短暂的哺乳期，海豹妈妈们要一直待在小海豹身边并好好照顾它们，这一点对小海豹的生存来说至关重要。
并不是所有的幼崽都会变成圆滚滚的脂肪球。我在停留岛上期间，看到过至少一只死去的小海豹——孤零零的，像一只白袜子——很可能是被它的母亲遗弃了。五月岛有很多粗心的海豹妈妈。岛上死去的幼崽中有一半是因为长期与母亲分离而饿死的。
“我见过母海豹刚生下幼崽就直接把它抛弃了。小海豹试图与母亲亲近，而她却完全无视并翻了个身。”鲁宾逊告诉我，“母灰海豹为幼崽所做的一切都被压缩在这短短的18天里，所以应该有很大的选择压力让她提供最好的照顾。那么，为什么会发生遗弃幼崽这种事情呢？”
鲁宾逊发现，催产素水平为预测野生灰海豹的母性行为提供了一个可靠的指标：催产素水平高的母亲会花更多的时间环抱着幼崽，并发展出强烈的母子依恋。催产素水平低则表明母子关系不牢固，鲁宾逊的研究中催产素水平最低的雌性确实在第4天抛弃了幼崽。实际上，这只母海豹的催产素水平低到与非繁殖期的雌性相当。在其他年份，这只母海豹曾经成功将幼崽养到断奶，那么今年发生了什么导致她变了呢？
对通过嗅觉识别幼崽的哺乳动物来说，似乎有一个关键的窗口期，即幼崽出生后的几个小时，此时大脑的嗅球具有更高的敏感性，母婴关系也较为稳固。如果灰海豹母亲在这个关键时期分心，比如需要赶走一只正在吃她刚诞下的胎盘的海鸥，那么催产素水平可能会保持在非繁殖期雌性的水平。
“如果她出于任何原因错过了那个结合窗口期，那么除非再次分娩或向大脑注射大量人工催产素，否则无法重建母婴关系。这时候你会看到母海豹开始拒绝幼崽的亲近。”鲁宾逊告诉我。
鲁宾逊的研究是第一项观察幼崽及其母亲体内催产素水平的研究，并在两只相互依存的个体中发现了双向反馈回路的证据。正如母亲的催产素水平会因育幼行为而升高，幼崽体内的催产素水平也会因接受照顾而得到类似的提升。这种密切的关系提高了双方的催产素水平，结果是催产素水平高的母海豹的幼崽催产素水平也高。这对幼崽的健康和生存有着巨大的影响。鲁宾逊发现，在高催产素水平的母婴关系中，幼崽体形最胖，却并没有让母亲消耗额外的能量（所以这并不仅仅是因为它们吃了更多的奶）。
“如果幼崽体内的催产素水平很高，那么它应该更想跟母亲待在一起，这意味着幼崽会花费更少的精力在海豹群里跑来跑去惹麻烦。这只幼崽也可能从母亲的庇护中获得某种小气候效益：尽管环境寒冷，但它可以依偎在母亲温暖的怀抱里。”
鲁宾逊认为，催产素除了影响幼崽的行为，很可能还会影响幼崽脂肪组织的发育方式，并参与调节食欲和能量平衡。无论促进体重增加的方法是什么，高催产素水平的幼崽很明显有更大的生存概率。
这些幼崽甚至可能会成为更好的母亲。就像催产素会影响母亲的大脑，帮助她更容易接受幼崽一样，研究表明催产素也塑造了后代的基因表达和神经发育过程。大鼠研究中的证据表明，幼年时在母乳喂养期的催产素水平会影响成年后的育幼行为——有细心母亲的个体会继续成为细心的母亲。育幼方式的变化也会影响以后生活中的其他社会关系。缺乏亲代抚育会影响草原田鼠幼崽大脑中催产素受体的密度和表达，从而导致成年时社交行为的缺失。草原田鼠通常是单配制，但在幼年时被忽视的田鼠，成年后很难建立终身伴侣关系，并且会表现出育幼行为的中断，这可能是由于焦虑情绪累积导致的。
鲁宾逊的工作突出了强大的母婴关系对生存和适应的持久影响，但也表明了其不稳定的一面。鲁宾逊最近第一次亲身经历了整个过程，她非常清楚这一点。
“我的孩子早产了，我必须引产，所以我自己也使用了催产素，这件事并没有让我的丈夫和我所有的朋友的雀跃情绪有所减少，因为他们很高兴，我终于可以自己操纵催产素了。”她告诉我。
鲁宾逊相信，她在灰海豹妈妈和幼崽身上发现的催产素双反馈回路也应该存在于人体中。有证据表明，人类母亲在分娩后表现出一种独特的能力，她们可以从自己的婴儿身上识别出不同的感官线索——视觉、听觉和嗅觉。一项实验表明，母婴关系不牢靠的母亲催产素水平较低。当展示她们的婴儿哭泣的照片时，她们的多巴胺奖赏系统并没有像拥有亲密母婴关系的女性那样被激活；相反，与不公、痛苦和厌恶等情感相关的大脑区域表现得更加活跃。
“人类知道，照顾自己的孩子是必要的。但如果激素没有正常分泌而促使育幼行为自然出现，那么事情会变得非常困难。”鲁宾逊承认道，“我的宝宝体重增加缓慢，经历了那种压力、紧张和不安后，了解育幼行为背后的神经和激素运作机制对我很有帮助。人们对母性有很多误解，并设想养育孩子只有一种最佳方式，如果你不这样做，就是不对的。但事实上，生活是一团糟的，那些能让你做出最佳举动的理想场景根本不会存在。”
催产素近年来获得了很多关注，但鲁宾逊不想夸大它对社会依恋关系的影响。将如此强大的力量归功于单个分子是很危险的事情，尤其是在像人类这样的复杂认知生物中。幸运的是，母婴关系的生物学基础并不仅仅依赖于出生和哺乳后不稳定分泌的催产素。演化确保有其他更持久、更安全的依附方式，使得照顾婴儿成为一种更平等主义的安排。
抚育后代：一项公共事务
凯瑟琳·杜拉克正在研究催产素对甘丙肽神经元中枢的影响，这是我们在本章前面介绍过的亲代育幼行为开关，在两性中都存在。她发现这个育儿指挥中心确实有催产素受体，但仅限于母亲。这解释了母亲独特的强化育幼行为：她有甘丙肽和催产素两种神经元来驱动育幼行为。尽管“拥抱激素”（催产素）名声在外，但它并不是这种育幼行为的开关，而只是一种补充。
杜拉克认为，还有第二个长期的依恋阶段，独立于与出生和哺乳相关的激素高峰，可能不仅仅由催产素驱动。第二阶段可以促进后代与母亲、父亲、其他更远的亲戚甚至养父母的依附关系。研究者已经基于这一假设，在未生育过的雌性大鼠身上进行了实验观察。通常来说，这些大鼠对幼鼠极度敌视，会无视甚至吃掉所遇到的幼鼠。但是，如果一只未生育过的雌性大鼠反复接触幼鼠，特别是如果她还有个母亲可以作为学习榜样，这个就像来自地狱的没有生育经验的“青春期少女”就会停止杀戮，并开始照顾幼鼠，最终像生下幼鼠的母亲一样细心。
“即使孩子不是亲生的，养父母也可以和亲生父母一样疼爱孩子。这可能是由于催产素和其他神经肽的共同作用。”杜拉克告诉我。
养育他人的孩子并不是人类和大鼠所独有的现象。从大象到鼩鼱，至少有120种哺乳动物中存在收养行为。事实上，鲁宾逊的研究中那只被遗弃的灰海豹幼崽就被群体中的另一只雌性救起：一位经验丰富的母亲已经做好了照顾它的准备，保证了幼崽的存活。
做母亲是一项要求很高的工作，具有巨大的演化影响。这种依附关系的灵活性减轻了母亲作为唯一养育者的责任，让幼崽可以得到更广泛的照顾。有时这是偶然的，例如那只灰海豹幼崽被收养，但在其他一些物种中，抚育幼崽已经演变成一种公共事务，这对身兼数职的动物母亲来说有巨大的好处。
例如，蝙蝠无法带着幼崽飞行和觅食。因此，蝙蝠母亲会委托其他个体照顾幼崽，甚至互相哺喂彼此的幼崽。长颈鹿也会托管幼崽。觅食的成年长颈鹿容易被捕食者发现，而且头埋在树叶里吃食时无法同时照看幼崽。所以她们会把幼崽放在一个“托儿所”，离大群有一段距离，并指定一只个体看守。如果危险逼近，比如狮子或鬣狗出现，“哨兵”就会护送小长颈鹿群到安全地带。食肉动物母亲也会实行集体照料。犬科动物（如狼或野狗）的一个群体中通常只有雄性和雌性首领进行繁殖，但其他年轻的群体成员会与母亲一起外出捕猎，并返回巢穴将预先消化的肉喂到幼崽嘴里。
尽管照顾和喂养其他个体的后代似乎违背了演化逻辑，但合作繁殖已经在许多生物类群中多次演化出现。大约9%的现存鸟类（现存的所有鸟类物种大概有1万种）和3%的哺乳动物妈妈从所谓的养母动物那里得到了急需的帮助。
我曾前往马达加斯加的一个偏远角落，见到了一位负责婴儿日托的灵长类动物母亲：领狐猴（Varecia variegate）。这些原始的灵长类动物的不同寻常之处在于，她们一次最多可产下三只幼崽。大多数灵长类动物（无论是猴子还是猿类）通常一次只生一只。这是因为大多数灵长类动物都具有较大的脑部，幼崽需要长时间生长发育并接受多年的悉心照料，才能独立生活，这使得一次养育多只幼崽非常困难。雌性领狐猴有一个新的办法来解决这个问题：她们像鸟一样在树冠的高处筑巢，作为两三窝幼崽的公共托儿所，因此领狐猴母亲们可以分担育儿的负担。
在过去的15年里，生物人类学家安德烈娅·巴登博士一直在研究这种灵长类动物抚育幼崽的实用方法。当她邀请我前往她在拉努马法纳国家公园的研究地点时，我欣然接受，但当时我并没有意识到破译狐猴幼儿园的秘密需要付出多少努力。
领狐猴极度濒危，只生活在少数剩余的原始雨林中，这些原始雨林最高的树木尚未被伐作木材。现在，这些破碎的原始森林只存在于伐木者尚未抵达的少数几个地方，多亏它们远离道路又地形崎岖。因此，我不得不徒步26千米，穿过一望无际的稻田，在非洲酷热的阳光下曝晒，然后爬上无穷无尽的陡峭湿滑的小路，深入山区森林阴暗的深处，才能到达这些隐秘的雨林。从黎明到黄昏，我跋涉了一整天，最后到达临时营地时，我已经快要昏过去了。感谢晚餐救我一命，虽然只有米饭和橡胶状、快放坏了的瘤牛肉干（在没有电的情况下，干燥是储存必需蛋白质的唯一方法）。
那是研究季的开始，领狐猴还没有繁殖。年轻的美国助理教授巴登的重点工作是给尽可能多的个体做标记，这样她就可以观察领狐猴在树冠高处的育幼行为，这包括花费好几个小时追逐和定位那些在我们头顶上方100英尺处跳跃翻腾的领狐猴，然后用麻醉枪击晕并抓住它们。总而言之，好一场锻炼，尤其是对需要爬到树顶、取回麻醉镖和沉睡猎物的马达加斯加小伙子来说。
我得到的奖励是一次意想不到的近距离接触：我要将一只这样的灵长类远亲抱在怀里，带回营地。她温热的身体跟家猫差不多大，厚厚的单色皮毛摸起来非常柔软，闻起来有枫糖浆的味道（她主要以水果为食，这是食物香甜的副作用）。
领狐猴们的动作高傲滑稽，标记个体是巴登进行追踪的唯一方式。雄性和雌性领狐猴长得一样，完全无法从远处区分。然而，通过几年来艰苦的无线电跟踪，巴登发现了这些灵长类动物真正的“怪异”之处。领狐猴们不像珍妮·阿尔特曼的狒狒（或者实际上可以说大多数灵长类动物）那样生活在固定的群体中。实际上，25~30只成年个体会在一个共同的领域内形成松散的联系。“你从来不会在同一个地方发现群体中的所有个体同时待在一起。领狐猴们有点儿像相互弹开的原子。”巴登解释道。
尽管社会生活多变，但同一群体里的雌性领狐猴会同时分娩，这很可能是由食物丰收引起的。果实丰收并不是每年都会出现，雌性领狐猴可能连续6年都没有繁殖，而一旦她们开始繁殖，就会同时生下好几窝幼崽。哪怕在灵长类中，这些幼崽的发育程度也是很低的：它们眼睛没有睁开，什么都看不见，甚至无法攀附在母亲身上。第一个月，它们和妈妈单独待在初生巢穴里。然后，随着它们长大，母猴会把孩子们放在一个靠近大果树的公共巢穴里。
“你会在一个公共巢穴里见到两三窝幼崽，有时一只母猴会留下来带孩子，另外的母猴会离开。但实际上更常见的是，两个领狐猴母亲都离开了，留下来看孩子的是其他猴子。”巴登告诉我。
在高处的托儿所里，这些“哨兵”保护着幼崽的安全；顽皮的灵长类幼崽很容易从窝里掉出来，需要有人看管。除了需要及时拯救这些小杂耍演员们之外，看守者还要充当保姆，与孩子们玩耍、给它们梳理毛发，甚至还可能给它们喂奶。有时，这种看守职责会落在母猴的阿姨或姐妹身上，但巴登发现，朋友（无论是雄性还是雌性）同样重要，甚至更重要。信任是关键，她最近发现雌性会长途跋涉，以便与可靠的朋友一起筑巢。当幼崽被放在托儿所时，母猴们打发时间的举动就证明了这一点。巴登惊讶地发现，虽然狐猴母亲们利用一些空闲时间在附近的果树上大口进食，但她们也花了大量时间与其他雌性进行社交。
“‘养育一个孩子需要举全村之力’，这句话对这些灵长类动物来说是真实的，”巴登说，并将领狐猴与人类相比较，“依靠他人分担照顾幼崽的负担，在演化方面具有重要意义。我妈妈是一个单身妈妈，所以我真的很感激这种行为。我认为社区真的很有价值，工作与育儿能同时进行非常重要。”
萨拉·布拉弗·赫尔迪坚信，这种共同育幼在我们这个物种的非凡演化中发挥了关键作用。在成长缓慢、代价高昂这方面，人类婴儿绝对能拔得头筹。一项针对南美采集种群的研究估计，将一个人从出生养育到营养独立需要消耗1 000万~1 300万千卡的热量——远远超过任何一个单独的女性能够提供的，无论她多么擅长发现可以食用的多汁大块根茎。
达尔文提出，日渐熟练的雄性猎手提供的食物为人类幼儿缓慢的成长补充了能量来源，促进了“人类更强大的智力和发明能力”的演化。赫尔迪则认为，就像领狐猴一样，人类母亲周围有一群不限性别的帮手来分担照顾幼儿的负担，而这种母性的帮助是我们人类实现非凡智力进步的真正关键。
在2009年出版的《母亲关怀：相互理解的演化起源》（Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding）一书中，赫尔迪引用了一系列来自幸存传统文明的证据，表明在更新世，人类祖先可能得到了很大程度的帮助——来自那些疑似父亲、真正的父亲、绝经后的祖母、未生育的阿姨和大一点儿的孩子。这些他人的帮助是我们这个物种能够长出巨大的大脑同时迅速繁衍的原因。
“人类婴儿出生时比其他任何猿类都更大，自理能力则更差，然而，当你将现代人类狩猎采集者的出生间隔与任何其他类人猿的出生间隔进行比较时，你会发现人类婴儿断奶更早，母亲的繁殖速度也比其他类人猿快得多。”赫尔迪说。
红毛猩猩母亲得不到任何帮助，因此只能每7~8年生一只幼崽。相比之下，人类狩猎采集者的生育间隔只有2~3年。赫尔迪继续指出，这种共同抚育有利于善于寻求照顾的后代（会哭的孩子有奶吃），从而促进我们的同理心、合作以及了解他人的想法等独特能力的演化。在赫尔迪所讲述的人类演化史中，是分担育幼的负担，而不是狩猎和战争，塑造了情感丰富的现代人类的合作能力和智力。
达尔文的母性本能潜伏在我们所有人的心中。它不是女性独有的，也不像这位伟人让我们相信的那样即时而刻意。在我们学习其中技巧的时候，育幼能力（母性）逐渐觉醒并演进。但它让我们所有人都有机会以“更多的温柔和更少的自私”去关心同胞。
Charles Darwin, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (John Murray, 2nd edn, 1879; republished by Penguin Classics, 2004), p. 629
Adam Davis, ‘Aotus nigriceps Black-headed Night Monkey’, Animal Diversity Web(University of Michigan), https://animaldiversity.org/accounts/Aotus_nigriceps/
David J. Hosken and Thomas H. Kunz, ‘Male Lactation: Why, Why Not and Is It Care?’ in Trends in Ecology & Evolution, 24: 2 (2008), pp.80–5
伟大的演化生物学家约翰·梅纳德·史密斯曾经思考过，“奇怪的是，没有演化出雄性哺乳的实例”。（John Maynard Smith, The Evolution of Sex (Cambridge University Press, 1978)）这群绝对异类的哺乳雄性会成为地球上演化程度最高的“新好男人”吗？1992年，托马斯·孔兹和查尔斯·弗朗西斯在马来西亚的热带雨林中调查蝙蝠时，首次发现了正在哺乳的雄性棕榈果蝠（Dyacopterus spadiceus）。弗朗西斯先从捕捉蝙蝠用的雾网中取出了一只蝙蝠，看起来像是雌性，其乳头明显增大。他仔细研究了这只蝙蝠的外生殖器，发现这很明显是一只雄性，令他十分意外。他们总共捕获了10只雄性果蝠，其乳头在受到挤压时都会产生少量的乳汁。就棕榈果蝠而言，雄性具有真正的乳腺管道和哺乳这种生理功能，但其乳汁产量仅为雌性的1/10。但是，研究人员没有直接观察到雄性哺喂幼崽，雄性的乳头比雌性“更小，角化程度更低”，这表明这些雄性的乳头当时还没有被吸吮过。随后，研究人员又在巴布亚新几内亚的蒙面狐蝠（Pteropus capistratus）身上观察到了这种现象。但目前尚没有人能够确定这种情况出现的原因，尽管这很可能要归因于这种蝙蝠的食物构成而不是某种演化优势。许多植物含有可能刺激乳腺组织发育的植物雌激素。（C. M. Francis, Edythe L. P. Anthony, Jennifer A. Brunton, Thomas H. Kunz,‘Lactation in Male Fruit Bats’ in Nature (1994), pp. 691–2）近交家养绵羊的情况可能与此相同。（Hosken and Kunz, ‘Male Lactation’）对乳腺发育异常的“二战”战俘来说，饮食也是关键：在他们被释放并获得足够的营养物后，由此产生的激素失调导致他们分泌乳汁。肝硬化也会导致类似的情况出现。
求偶配对后，雌性海马使用管状产卵器将卵射入雄性海马的育囊中，雄性海马立即在那里给卵子授精。新的研究表明，雄性海马的肉质育囊非常像子宫：丰富的血管控制发育中鱼苗的环境盐度，提供氧气、营养，并排出废气。（Camilla M. Whittington, Oliver W. Grifith, Weihong Qi, Michael B. Thompson and Anthony B. Wilson, ‘Seahorse Brood Pouch Transcriptome Reveals Common Genes Associated with Vertebrate Pregnancy’ in Molecular Biology and Evolution, 32: 12 (2015),pp. 3114–31）这表明雄性海马和雌性哺乳动物使用了共同的妊娠基因“工具包”。24天后，育囊的肌肉收缩，挤出大约2 000只小海马。然后，在几小时内，雄性就可以“怀上”另一只雌性海马的卵子并再次经历这一过程。
Eva K. Fischer, Alexandre B. Roland, Nora A. Moskowitz, Elicio E. Tapia, Kyle Summers, Luis A. Coloma and Lauren A. O’Connell, ‘The Neural Basis of Tadpole Transport in Poison Frogs’ in Proceedings of the Royal Society B, 286 (2019)
Z. Wu, A. E. Autry, J. F. Bergan, M. Watabe- Uchida and Catherine G. Dulac,‘Galanin Neurons in the Medial Preoptic Area Govern Parental Behaviour’ in Nature, 509(2014), pp. 325–30
少数鱼类（包括雄性和雌性）和我最喜欢的无尾类动物之一、自然界最好的父亲之一——达尔文蛙（Rhinoderma darwinii），会采取这种育幼策略。雄性达尔文蛙把10多个卵含在喉咙里长达8周，直到卵孵化成幼蛙，再吐出来。在整个“怀孕”期间，他都不能进食，也不能说话。我曾经前往巴塔哥尼亚偏远的干燥林，希望在野外看到这些有奉献精神的父亲。我多次寻找，终于在一个偏远的国家公园的男厕所外发现一只达尔文蛙正跳来跳去。令我非常兴奋的是，他正巧“怀孕”了，喉囊里装满了蝌蚪，看起来很像约翰·赫特在原版《异形》电影中马上就要爆炸的胃。
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波克船长：美剧《星际迷航》中以讲究逻辑著称的外星人。——译者注
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鸮鹦鹉想要改变其后代性别以适应环境的冲动，几乎阻碍了对这种鸟的保护工作。这些来自新西兰的不会飞的奇怪鹦鹉多年来一直受到关注：1995年，全球只剩下51只个体。科学家非常担心，因此将这些存活的鸮鹦鹉收集起来，并全部放在附近没有哺乳动物捕食者的岛屿上（入侵的老鼠和野猫是这种鸟面临的最大威胁）。然而，即使是在这个安全的地方，并且有科学家定期喂食，鸮鹦鹉的数量仍然没有增加，到2001年仍然只有86只。这到底是为什么呢？
事实证明，鸮鹦鹉种群此前已经变得偏向于雄性（不利于雌性驱动的种群增长）。如果资源匮乏，母鸟会倾向于生下雌性：她们体形更小，占用的资源更少，并且有稳定的交配机会。如果资源丰富，母鸟就会转而生下雄性。尽管生育雄性的成本更高，但体形大且健康的雄性会胜过其他雄性，并生育更多的后代。当科学家为这些鹦鹉提供大量食物时，大多数雌性都生下了雄性后代。何塞·特利亚在2001年发现了这一现象，现在保护工作者已经计算出适当的食物数量，然后提供给鸮鹦鹉，以确保1:1的合适性别比例。（J. L. Tella, ‘Sex Ratio Theory in Conservation Biology’ in Ecology and Evolution(2001), pp.76–7）
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毛皮海豹（fur seal）指海狗，属海狮科，而非海豹所属的海豹科。这里涉及英文常用词与生物分类的差异，“seal”一词范围广于海豹科动物。为免读者困扰，这里使用“毛皮海豹”这一名称，而非其学名“海狗”。——编者注
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