争强好斗的只有雄性吗？
傍晚时分，在马赛马拉草原上，随着橙色的太阳慢慢落向地平线，金合欢树的影子逐渐拉长，一对转角牛羚（Damaliscus lunatus jimela）正在这阴影中决一死战。现在是交配的季节，这两只中型羚羊（长得仿佛踩着高跷的壮硕山羊）已经加入了数百只转角牛羚为爱决战的队伍。
这一对欲火中烧的转角牛羚正面对面，使劲顶住对方，双膝跪倒在地，竖琴状的大角互相扣在一起，头几乎楔入地面，战况一度陷入僵局。紧张的几秒钟后，更具优势的那只将自己细微的体形优势不断放大，将另一只猛地推倒在地。带着相扑选手被逐出赛场般的耻辱，失败者迅速回到牛羚群中，摇着头，放任胜利者自由地领取奖品——与最健壮的雄性牛羚进行交配。原来，这两个武装好斗的对手并不是为雌性牛羚而战的雄性，而是争夺顶级精子的雌性。
当达尔文概述“斗争法则”时，他的论述并没有涵盖喜欢为爱战斗的雌性转角牛羚。在他对动物的解读中，雌性没有必要为交配而战。达尔文的性选择理论，除了极少数例外，讲述的都是雄性争夺雌性的交配权。“可以肯定的是，在几乎所有动物中，雄性之间都存在争夺雌性的行为。”他告诉我们。凭借标志性的勤奋，他继续用几十页的篇幅描写了人们所见的各种健壮雄性的打斗场面，从像鼹鼠这样的“胆小动物”到“嫉妒”的抹香鲸，所有这些动物都在“恋爱的季节”中卷入“不顾一切的斗争”。
这种争夺雌性的斗争解释了许多对日常的生存来说显然并无必要的精巧特征的演化。像角这样的昂贵武器或孔雀尾巴此类装饰品，是专门为浪漫竞争和获得交配机会而演化来的。因此，在“被动”的雌性身上存在着这些所谓的第二性征，对达尔文来说是一个谜。毕竟，雌性与雄性的角生长成本一样高。那么，为什么某些物种的雌性会拥有这些特征呢？
尽管达尔文用了许多篇幅进行了深思熟虑的猜想，他却从未考虑过雌性可能会用她们的角与其他雌性打斗的想法。相反，他得出的结论是，尽管这些武器一定是“生命力的浪费”，但它们在雌性身上存在与否并不取决于它们“有任何特殊用途，而仅仅是遗传所得”。因此，雌性的角只是雄性夸张武器的影子，以多余的方式蹲在她的头上，直到自然选择开始移除它们。
利物浦大学的演化生态学家雅各布·布罗–约恩森表示，这种陈旧的偏见很难根除。“当生物学家谈论‘两性之争’时，他们常常心照不宣地认为，这场战争发生在总是想要交配的雄性和不想交配的雌性之间。”他说。
布罗–约恩森是世界领先的（如果不是唯一的）转角牛羚性策略专家。过去10年中，他一直观察和研究转角牛羚一年一度的繁殖过程，并发现了达尔文做梦也想不到的复杂策略，包括雌性的打斗，以及雄性的欺骗和矜持。
在3月短暂的雨季过后，雌性转角牛羚成群结队地游弋在求偶场上寻找配偶——与艾草松鸡使用的是同一种交配场所。就转角牛羚而言，多达100只雄性聚集在一起，占据相邻的小面积的领地。他们使用自己的粪便划定领域的边界，这是一种动物界被广泛使用的方法，可以在竞争对手之间建立标志性的气味界限。
繁殖季节是节奏紧张的时期，因为所有雌性转角牛羚都在一年中的同一天发情。这个短暂的生育窗口带来了24小时的交配狂潮。布罗–约恩森计算出，平均每只雌性会与4只雄性交配，而有些雌性在这段有限的时间找了多达12只不同的对象。
当雌性转角牛羚挑选交配对象时，被拒绝的雄性不惜采取不正当手段来赢得她们的注意。如果一只雌性在未交配的情况下离开雄性的领地，这只被轻视的雄性通常会发出警报。他会发出响亮的鼻息，代表附近有鬣狗或狮子。为了安全起见，雌性在收到这条虚假警报之后，会在觊觎者的领地逗留更长时间。由于空闲时间有限，她经常在等待时就被这只骗人的雄性爬上了身。
布罗–约恩森计算出，在10%的情况下，雄性转角牛羚只有通过发出虚假警报才能成功交配。虽然有些雄性牛羚必须撒谎才能下种，但还有些雄性牛羚被榨干了精力，还不得不轰走过于热情的雌性牛羚。顶级雄性牛羚占据着求偶场的中心，雌性竞相争夺这些“种牛羚”有限的精子。布罗–约恩森说：“由于雌性们索求无度，雄性精疲力竭的情况并不少见。”
这些顶级雄性不仅耗尽了体力，也耗尽了精子。正如我们在第3章中所见，与资深的演化生物学家一厢情愿的观点相反，精子的供应绝不是廉价、无限的。布罗–约恩森发现，雌性会为争夺最抢手的异性的有限精液而展开激烈争斗。一些执着的雌性牛羚甚至会在雄性牛羚与其他雌性牛羚交配期间冲进来。这种厚颜无耻的策略并不总能奏效。受到干扰的雄性通常会反击好战的雌性，并以更具攻击性的方式将她们赶走，尤其是当他正在与其他雌性交配时。
布罗–约恩森发现，雄性转角牛羚中的高手并不像达尔文所预测的那样无差别地交配，而是扮演了雌性传统的挑剔角色，以保存他们宝贵的精子。他们的目标仍然是与尽可能多的个体交配，但他们会故意选择与自己交配次数最少的雌性，以最大限度地增加他们在精子竞争中获胜的概率。
布罗–约恩森的直觉是，他所研究的转角牛羚并不是唯一争夺有限精子的雌性哺乳动物。这种角色转换（竞争的雌性和/或挑剔的雄性）可能是普遍存在的，尤其是在滥交的物种中，其中多只雌性偏爱少数雄性。布罗–约恩森说：“我们可能没有注意到，异性之间的斗争可能比我们想象的更常见。”
最近对西部低地大猩猩（Gorilla gorilla gorilla）的研究支持了这种猜测。对野生和圈养种群的研究都发现，银背大猩猩的雌性后宫群在精子战争中利用交配行为作为竞争武器。正如我们所发现的那样，银背大猩猩的睾丸相对于他们的体形来说是出了名的小，这表明精子的数量有限。人们观察到，圈养环境中的高等级雌性会在排卵期以外与雄性交配，此时她并不会怀孕，所以她的目的是打劫雄性的精液库，这样他就只能向那些低等级的小母猩猩发射“空包弹”。在刚果的野生种群中，高等级的雌性大猩猩更加大胆：她们会在低等级的雌性交配过程中骚扰、打断甚至取代对方。研究人员得出结论，战术性非受孕交配是一种有效的“恶意策略”，可以为自己的后代垄断银背大猩猩的精子和资源。
在过去的10年里，人们才知道，雌性羚羊和猿类也会为交配而激烈竞争，就像《乔弟海岸》中的星期六晚上一样。达尔文承认存在“少数异常案例”，即竞争激烈的雌性扮演了“完全属于雄性”的“颠倒”性别角色，但这些被视为微不足道的例外而被搁置一旁。
达尔文狭隘但极具影响力的观点导致接下来的150年里，对同性竞争的研究都集中在雄性之间对配偶的竞争上，而雌性好斗的可能性在很大程度上被科学界忽视了。由此导致的雌性数据空白随后被伪装成了知识。人们假设雌性不会竞争，就是基于这种观点——事实上只是我们没有注意到罢了。
鸟鸣就是一个很好的例子。长期以来，鸣禽悦耳的叫声一直被认为是性选择的典型案例：为了成功胜过竞争对手，以赢得异性的喜爱，雄性的装饰性特征演化得越来越精致。鸟鸣声可能看起来代价并不算大，但记住所有这些歌曲需要更大的大脑，这对以飞行为生的小动物来说是需要消耗大量的能量和体力的事情。事实上，众所周知，在不需要唱歌的冬季，雄性鸣禽的大脑会萎缩。
达尔文在《物种起源》中写道：“雌鸟根据自己对美丽的标准，对最悦耳或最美丽的雄鸟进行了数千代的选择，最终可能会产生显著的效果。”
就像维多利亚时代晚宴上的女士一样，雌鸟没有理由竞争。达尔文理论捂住了她们的嘴，她们的主要作用只是聆听雄鸟那花哨的歌唱表演，并不情愿地用交配来奖励自己选中的情郎。任何被观察到唱歌的雌性鸣禽都会被当作爱唠叨的怪胎。她们的歌声落入了科学界置若罔闻的耳朵里而被置之不理，理由我们太熟悉了：雌性鸣唱是“内分泌失调”的结果，或者像雌性羚羊的角一样，只是与雄性共享遗传基因的非适应性副产品。
澳大利亚国立大学演化生态学教授娜奥米·兰莫尔告诉我：“公认的观点是，如果你听到一只雌鸟歌唱，那就是一种无功能的畸形变异——说明这是一只体内睾酮过多的老年雌性。教科书中对‘鸟鸣’的定义是‘雄鸟在繁殖季节发出的复杂声音’，所以鸟鸣实际上被定义为雄性的声音。”
这种长久以来的分类方式严重惹怒了兰莫尔。在过去的30年里，她一直在研究雌性鸣禽的复杂发声，并努力让人们听到她们的声音。她是一个先驱科学家团队的一员，这些科学家厌倦了以雄性为中心的关于鸟鸣的教条式定义，开始自己搜寻所有可用的科学数据，并证明有71%的雌性鸣禽绝非哑巴，而是会唱歌的。
更重要的是，她们的叫声值得倾听；这些鸟类“天后”发出的声音挑战了达尔文性选择理论的基本假设。
根据兰莫尔的说法，一个半世纪以来对雌鸟鸣叫声的忽视只不过是古旧的性别歧视下的又一个牺牲者。这种偏见主要源于鸣禽的地理分布。鸣禽所属的雀形目是鸟类中最大的一个目，有6 000多个物种，占所有已知鸟类的60%。这些鸟的定义特征是具有高度特化的、能够在树上栖息的脚趾，以及肌肉发达的喉部结构——鸣管，使其具有灵活发声的能力。除此之外，自由演化还创造出了秀丽的山雀、翱翔的雨燕和浮夸的极乐鸟，以及无数其他形式。这140个左右的科共同归属于脊椎动物中最多样化的目之一，这要归功于最近地理时空的爆炸性辐射演化，使雀形目鸟类能够扩散到全世界。唯一听不到鸟儿歌唱的大陆是南极洲。
尽管鸣禽在地球上占据主导地位，但过去只有欧洲和北美的鸣禽得到了较多的研究。这些物种基本上都是候鸟，来自最近分化的被称为雀科（归属于鸣禽亚目）的类群，其中雌性的声音确实没有那么华丽。而那些唱歌的雌鸟，如欧洲知更鸟（欧亚鸲），其两性的外形往往非常相似，因此雌鸟很容易被误认为是吵闹的雄性。
在兰莫尔的故乡澳大利亚和整个热带地区，情况则完全不同。如果达尔文住在那里，他会在灌木丛和后院里听到数十种雌性鸟类的鸣叫声，从看起来像电锯的琴鸟到精巧的细尾鹩莺，她们发出的声音与雄性一样婉转。
“作为一个研究鸟鸣的澳大利亚人，你会非常清楚文献中存在的这种误解。我在文献中读到鸟鸣只来自雄性，然后出去实地考察，结果发现到处都是歌唱的雌鸟。所以我几乎不可能注意不到这种异常现象。”兰莫尔说。
据了解，大约4 700万年前，鸣禽最先在澳大利亚演化出来。鉴于雌性鸟鸣在其起源地盛行，兰莫尔和她的同事想知道她们是否一直鸣唱。因此，她们创建了鸟类系统树来复原其祖先状态，并推断出最早的雌性鸣禽确实是一群喧闹的天后。
“这真的让事情发生了翻天覆地的变化，”兰莫尔告诉我，“很长一段时间以来，这些古老的澳大利亚鸣禽和歌唱的雌性都被认为是另类的。现在，事实证明北半球的鸣禽才是另类。”
兰莫尔的发现确实意义深远。事实证明，雌性鸣唱并不是最近才在热带地区发现的某种演化怪癖。雌性鸣禽一直在歌唱。发生变化的是，在一些北温带地区，最近演化出来的鸣禽家族的雌性出于某种原因停止了歌唱。这是一个与达尔文提出的框架完全不同的演化情景。
“我们真正应该问的问题不是为什么雄鸟会唱歌，而是为什么一些雌鸟后来会失去歌声。”兰莫尔对我说。
与雄性鸟鸣不同，对雌性鸟鸣的研究仍处于起步阶段。不过，似乎雌性鸣禽主要使用她们的发声能力来与其他雌性竞争。她们唱歌是为了保卫自己的领地、繁殖地或配偶不受其他雌性侵害，或引诱雄性伴侣远离其他雌性。这在像澳大利亚这样的炎热国家更有意义，那里的繁殖季节很长，鸟类夫妻全年都生活在自己的领地中。
“雌性保卫自己的领地是有真实作用的，因为雄性可能会死去，可能会与她分离，或者在隔壁与另一只雌性偷偷交配。在任何一种情况下，雌性都需要保卫自己的领地免受任何入侵者的侵犯，甚至可能需要通过鸣唱来吸引新的配偶。所以在这些热带地区，雌性鸣唱是非常重要的行为。”兰莫尔说。
在欧洲或北美，情况则截然不同。那里的大多数鸣禽在冬天会向南迁徙。当这些鸟类在春天返回繁殖地时，雄性通常先到，然后拼命唱歌以建立领地并吸引配偶。雌性在选择雄性之前会“货比三家”，在某些情况下，性选择会让雄性的歌声更加婉转。然而，繁殖季节很短，所以雌性在再次南下之前，必须尽快开始交配和繁殖。因此，她不太可能与其他雌性争斗，对雌性鸣唱的选择压力就减小了。
显然，鸟鸣对雌性和雄性来说一样具有适应性。巧妙的实验甚至表明，就算是很少唱歌的雌性候鸟，如北美黄林莺，如果其他雌性（即便是模型）侵入她们的领地，她们也可以被诱导开始唱歌。
这些雌性鸟类在巢穴附近和领土内进行声乐斗争，给达尔文的性选择理论带来了问题。这种僵局在某种意义上已成为演化生物学家的心病所在。
“并不是说达尔文错了。在某种程度上，雄性候鸟的鸣唱仍然是通过性选择演化而来的。但这只是故事的一小部分，不是鸟鸣的全部演化过程。”兰莫尔告诉我，“我们现在意识到，鸟鸣确实具有更广泛的功能，包括对各种资源的竞争，而不只是为了争夺伴侣。因此，我们现在认为鸟鸣是通过社会选择演化的，而不是通过性选择演化而来的。”
社会选择的概念是由理论生物学家玛丽·简·韦斯特–埃伯哈德在1979年提出的。韦斯特–埃伯哈德意识到，达尔文的性选择理论过于狭隘，无法解释由竞争繁殖地以外的领域和资源而非竞争交配权力所导致的精巧特征的演化（无论是雌性还是雄性）。
韦斯特–埃伯哈德并没有试图诋毁达尔文，而是提议扩充他的理论，让性选择成为更广泛的社会选择概念的一个子集。就像达尔文本人所做的那样，她用大量的生物来阐明她的理论，这些生物的华丽特征或两性异形无法仅用性选择来解释，而是可能根据季节和情况的不同而具有不同的社会功能。她概述了蜣螂的角、野鸡的尾巴、巨嘴鸟的喙、鸟类的歌声，以及蜜蜂和黄蜂的支配行为，这些都可以用更广泛的社会选择（如果不是性选择）来解释。
尽管如此，这个观点仍然一直存在争议。许多动物学家认为没有必要在演化论中再引入另一种选择形式，更不用说这是达尔文以外的人（还是一位美国女性）提出的建议。但是，随着对雄性引人注目的表演技巧之外的社会竞争的研究不断深入，人们越来越意识到达尔文对性选择的定义不够广泛，无法解释鸟类鸣叫或雌性鸟类有鲜艳的羽毛和装饰物等复杂特征。更糟糕的是，达尔文狭隘的视角“模糊了我们的观点”，并助长了一种科学偏见，即认为如此复杂的特征和两性异形都只是为了成功交配，而实际上它们通常与其他形式的社会竞争有关。
这些争论很可能会继续下去。无论我们管演化出这些惊人特征的力量叫什么，越来越明显的事实是，雌性与雄性一样喜好竞争，只是侧重点不同。雄性主要是为了获得雌性而发生冲突，而雌性更有可能争夺与生育力和养育后代有关的资源。尽管她们的努力可能更加隐秘，但雌性竞争在塑造演化道路方面与雄性的打斗一样具有影响力——甚至可能影响力更大。
为阿尔法鸡让路
对社会性物种来说，地位是决定能否获得食物、庇护所和优质精子的关键——这些都是雌性繁殖所需的资源。所以，成为雌性首领是值得的。雄性争夺霸权的血腥斗争可能吸引了所有人的注意力，但群居的雌性通常也处于某种等级制度中——一种独立于雄性秩序的等级制度。事实上，人类首次完整记录的优势序位就是在雌性群体中发现的。一位名叫索尔莱夫·谢尔德鲁普–埃贝的挪威年轻科学家向科学界介绍了第一只阿尔法个体（动物首领），恰好是一只母鸡。
谢尔德鲁普–埃贝从6岁起就对鸡产生了近乎痴迷的兴趣。当时是20世纪初，年轻人还没有开始沉迷抖音和宝可梦，年少的埃贝就开始热情地记录他父母避暑别墅里的母鸡，为了了解她们的社交生活，他甚至冬天也去那里。
他注意到，在母鸡群的日常“争吵”中，一只母鸡会啄另一只。啄“他人”的那只通常是两者中较年长的，从此以后将比失败者优先获得最佳栖息地和食物。在几轮啄食之后，总冠军将出现，而群体打斗停止，因为每只鸡都理解并接受了自己在等级制度中的位置。然而，这只被他称为“暴君”的母鸡首领，平日里仍会用恶狠狠的啄食来提醒任何敢于在她面前吃东西的下属，别忘了自己的相对社会地位。
年轻的谢尔德鲁普–埃贝发现了原始的啄序。
“母鸡的防御和攻击是通过喙完成的。”他在1921年发表的开创性论文《家鸡的日常生活》中指出。
谢尔德鲁普–埃贝的发现可不是小事，意义远超一群互啄的母鸡。这位年轻的科学家非常正确地假设，这种专制主义是动物和鸟类社会的基本原则之一。不幸的是，与一位更有权势的女性学者的争执使他未能获得应有的荣誉，这表明他更擅长在研究中揭示等级制度，而不是在现实生活中驾驭等级制度。
谢尔德鲁普–埃贝已经认识到雌性的等级制度其实非常重要。他写道：“人们总以为母鸡之间的打斗是无害的，但事实并非如此，她们也不是一时兴起。为了获胜，她们付出了很多，有时甚至付出了生命。”
从鸟类到蜜蜂，整个动物社会都是如此。对雌性来说，在社会阶梯上攀升至领袖地位的奖励是重要的生殖优势，这值得为之奋斗。在雄性中，争夺霸权的斗争可能是血腥、喧闹的，令人难以忽视。而雌性的权力斗争通常要微妙得多，但同样具有破坏性。这可能就是许多雌性动物的等级制度几十年来都没怎么引起注意的原因。
“雌性并非天生想要涉足等级制度……雄性灵长类动物似乎是更典型的‘政治动物’。”这是有史以来第一本专门讨论雌性之间支配关系的教科书《雌性等级制度》（Female Hierarchies）一书得出的悲惨结论。
这大错特错了。雌性之间的战略竞争是灵长类社会结构的核心。大多数雌性灵长类动物社会都有可遗传的稳定母系关系，在无情的控制权争夺战中，她们使用心理恐吓、战术联盟和残酷惩罚等方式相互竞争。
回想一下我们在上一章中遇到的狒狒。高等级的雌性拥有一切，包括优先获得食物来源，以及对她们自己和后代的高等级安全保护。地位低下的母亲和她们的后代则经常受到上面那些狒狒的欺凌，由此产生的压力会影响她们的繁殖。低等级的雌性繁殖较晚、排卵频率较低，甚至会因为持续受到优势个体的恐吓而自发流产。
正如萨拉·布拉弗·赫尔迪所指出的，在灵长类动物中，“处于高等级的优势雌性不仅可以免受骚扰和剥削，而且拥有可以干涉其他雌性繁殖的特权”。
这种对雌性生育能力的卑鄙打击具有严重的后果，可以说远远超过雄性之间最野蛮的竞争。它击中了雌性的要害：她宝贵的遗传资源。无法繁殖是最具毁灭性的惩罚。仅仅因为雌性灵长类动物没有天天挥舞着拳头，就认为她们不如雄性那样争强好胜，这种想法真是太天真了。她们之间的斗争只是更狡猾、更肮脏而已。
低等级的雌性狒狒最好的生存策略是玩一场巧妙的政治游戏，并通过战略联盟提升自己的社会等级，来保护她和她的后代。雌性灵长类动物被描述为“痴迷于地位差异或无礼的手势”。她们只是不像雄性那样在明面上竞争罢了。
从表面上看，一群雌性狒狒在午后的阴凉处里四处闲逛，吃着种子，互相检查对方的皮毛是否有蜱虫，这似乎是一个和谐的场景。但撕开母性天堂的外衣，雌性其实正通过梳理毛发、分享食物和照顾幼崽来算计和协商相互之间的复杂关系。几只雌性个体可能会一起围攻好斗的雄性，甚至互相照顾彼此的幼崽，但她们这样做是出于自私，是为了保护自己的生育潜力。这种外交策略需要个体具备强大的认知能力，并且很可能是包括我们在内的所有社会性灵长类动物大脑体积和智力增加的驱动力之一。
致敬繁殖后代的首领！
在动物中，母系制度并不是女性主义者的伊甸园。通常，险恶的生殖暴政的暗流，操纵着团队合作和剥削之间的界限。这一点在可爱的电视明星狐獴（Suricata suricatta）的集体生活中表现得最为鲜明。狐獴暴力的等级社会制度与其甜美可爱的银幕形象并不一致。
我承认，不被狐獴迷住很难。我通常对传统意义上的可爱免疫，更喜欢那些奇奇怪怪的生物。但几年前，在参观南非的卡拉哈里狐獴项目时，我却完全被这些群居的小东西征服了。狐獴是狂热的喜剧演员，还喜欢用后腿站立，以致人们很难不把他们比作人类。他们天性喜欢挖洞，一旦在一个地方停下就会非常激动地挖掘，只不过通常收效甚微或一无所获。狐獴不时跟蝎子打架，或者在阳光下打瞌睡时翻倒，仿佛滑稽的小丑表演。然而，在闹剧的背后，狐獴社会更多地类似斯大林时期的苏联，而不是卓别林的影片。
狐獴通常以3~50只为一群生活，其中一只占优势地位的雌性垄断了80%的繁殖机会。其余的狐獴“平民”——她的亲戚、后代和一些雄性“游民”——帮助进行领地防御、哨兵守卫、洞穴维护、保姆工作，甚至哺育统治者的幼崽。这种只有少数个体进行繁殖而其他个体帮忙的分工，在科学上被称为“合作繁殖”。这个词总是让我觉得委婉过头了。狐獴的表面友情并不是通过愉快的合作来实现的，而是通过公然的暴政来实现的。
狐獴社会的基础是亲缘关系密切的雌性之间无情的生殖竞争，这些雌性在怀孕时随时可能杀死并吃掉彼此的幼崽。这种吃掉幼崽的热潮受到万能的雌性首领的控制，她对进行繁殖的下属采取零容忍政策。她的目标是，在统治期间阻止她的任何雌性亲属生育，并让她们代为照顾她的孩子。这消除了她的幼崽可能遇到的任何不必要竞争，并保护它们不被吃掉。这也让她得以将所有精力投入繁殖更多的幼崽。这是一个值得为之奋战的重要位置。作为群体中体形最大、最暴力的狐獴，她将通过强夺、身体虐待、诱捕和谋杀来达到这一目的。
领导位置的空缺并不经常出现。一般来说，这个职位只有在女族长死后，比如死在了鹰爪下或敌对的狐獴群手中后才会空出来。然后，最高职位落到了群体中年龄最大、体重最重的雌性身上，很可能是女族长的女儿之一。
从这只狐獴继承至高无上的地位的那一刻起，她的体形就会增大，体内的睾酮水平会上升，她对所有其他雌性的敌意也会激增。她会对那些在年龄和体形上与她最接近的个体（最有可能是她的姐妹）表现出特别的敌意，而她们也是她最大的生殖竞争对手。
“如果你是一只雌性狐獴，你最好的选择——你生活中的希望——就是有人吃掉你的母亲。”剑桥大学行为生态学家、卡拉哈里狐獴项目创始人蒂姆·克拉顿–布罗克教授，用他字正腔圆的英国口音在电话中向我解释道，“可是，如果你的母亲被吃掉的时机不合适，那就不好了。最有利的情况是，当你是团队中最年长的下属时，你的母亲命丧黄泉。然而，如果你的一个该死的姐姐得到了这份工作，她就会把你赶出家门。”
25年来，克拉顿–布罗克一直在记录野生狐獴的家庭生活。他解释说，被赶出家门的不仅仅是女族长的姐妹们。在统治期间，任何已经达到性成熟并可能进行繁殖的雌性，甚至还没能尝试交配就会被赶出群体。
“你经常会看到狐獴女族长驱逐她们的大女儿。她们真的很残忍：女儿如果不想走，就会被杀掉。如果你观察一个狐獴群，就会发现其中基本没有4岁以上的从属雌性，因为雌性首领会在她们2~4岁之间把她们驱逐出去。所以她们都离开了。”
这种驱逐遵循着一个陈旧的虐待升级计划。初级欺凌行为始于直接从下属嘴里掏出食物。在电视剧中，这可能像一个好玩的小插曲，但事实则非常黑暗。卡拉哈里沙漠中的食物非常稀少。狐獴可以吃的大多数生物，为了保护自己都演化出了有毒的装置，比如注入致命神经毒素的蝎子和从肛门高速喷出沸腾酸液的甲虫。这些都需要在吃之前先除去毒液。但是，首先必须得找到食物。沙漠中被太阳烤过的地面可能会像混凝土一样坚硬。我自己好不容易才找到一个蝎子洞，然后花了10分钟时间，艰难地试图用镐挖出一只蝎子。而狐獴只能挖得动软沙，并且可能要翻动堆积如山的沙土才能找到可口的东西。因此，抢劫来之不易的食物不仅是无礼的行为，更是对昂贵资源的霸占。
接下来是身体虐待：雌性首领会通过猛击其他个体的臀部以及随意撕咬尾巴、脖子和生殖器，来展示自己的力量。肉体欺凌可以加强首领的权威，还有额外的收益：由此产生的压力也可能会降低受害者的生育力。然而，她的主要目的是让受害者的生活变得非常痛苦，以至于受害者会主动离开这个群体。
“驱逐始于霸凌。尾巴根部的咬伤很常见。当你看到一只狐獴的尾巴根部有一块裸露的皮肤时，它很可能就是下一个离开种群的。”克拉顿–布罗克解释道。
与持续不断地被抢夺食物和啃咬生殖器相比，被流放听起来像在公园里散步一样轻松。但在这里，唯一比雌性狐獴首领更难以忍受的是卡拉哈里沙漠本身。没有多少环境会比这片广阔的半干旱大草原更严酷。在一年中的大部分时间里，降雨都是一种模糊的记忆；每天的温差可达45摄氏度。在盛夏，白天的温度高达60摄氏度；而在冬天，夜晚可能会结冰。如果不能在公共巢穴中拥抱着亲友温暖的身体，流浪在外的狐獴很容易在夜里一觉不醒。
更致命的是进入邻近狐獴群的领地。每个狐獴群都有大约2~5平方千米的活动范围，受到严密的巡逻和保卫。由于合适的洞穴和食物是稀缺资源，邻近的群体之间竞争激烈，经常发生激烈的战斗。根据克拉顿–布罗克的说法，他的研究区域里有好几个交战的帮派比邻而居。因此，一只流亡的狐獴会不可避免地进入竞争对手的领地。她一旦被领地的主人发现，就会被驱赶出去。如果不幸被抓住，她就死定了。
就算流浪的雌性狐獴没有被敌对的狐獴群杀死，还有数十只眼尖的捕食者等着把她当作盘中餐。狐獴觅食的软沙只能在干涸的河床、草地和沙丘上找到，这些地方几乎没有植被覆盖。这让饥饿的狐獴暴露无遗：在开阔的地方埋头挖沙子时，捕食者将一览无余。由于没有哨兵监视捕食者并发出警报，一只孤独的狐獴很容易被无数空中捕食者、野猫或豺狼抓到。
正是卡拉哈里沙漠的残暴赋予负责繁殖的独裁者必要的影响力，来执行她极端的管理政策。独自生存是一项极限运动，对许多动物来说，要么合作，要么死去。再加上卡拉哈里沙漠是一个古老的沙漠，大约有6 000万年的历史，它拥有演化出一些严重扭曲的“合作”关系的完美条件。除了狐獴，这里还有蚂蚁、白蚁，以及斑鸫鹛等集群鸟类，还有达马拉兰鼹鼠的庞大穴居社群。为了生存，这些动物都走上了繁殖极权主义和与此有关的“合作”道路。
旅行作家A. A.吉尔曾经指出：“这里没有浪漫。卡拉哈里沙漠是一种不道德、不受监管的市场力量，是一种由专业人士践行的纯粹的恶性资本主义。”
如果“少女”狐獴发育得太快，而她又冒失地被流浪的雄性狐獴推倒，惩罚将是迅速而致命的。怀孕的从属狐獴将被首领毫不客气地驱逐，随之而来的压力通常会导致她流产。如果她设法在没有被发现的情况下足月妊娠并在巢穴中分娩，女族长将杀死并吃掉任何不受欢迎的幼崽（通常是她自己的孙子孙女），并将该雌性从群体中驱逐出去。
如果这还不够恐怖，那么除了被驱逐，这些最近失去亲人的雌性狐獴还有另外一个“合作”可能。但只有在一种情况下，她们可能会被允许偷偷溜回群体：为她们凶残的母亲哺喂幼崽。
哺乳会严重消耗从属个体的能量储备，但如果不这样做，她们就会被流放或孤独地死去，这些被奴役的雌性别无选择。这种威胁解释了天性自私的个体的奇怪的利他主义行为。照顾首领的幼崽是一种惩罚形式，或者是为她们的错误行为支付的“罚款”。考虑到该群体中雌性之间的亲属关系，她们共享部分基因，帮助抚养母亲的后代至少意味着自己的部分基因也能流传下去。这种遗传联系加强了从属个体做出牺牲的动机，并为合作提供了一些遗传优势。如果一名从属雌性设法取悦了首领并在群体中停留了足够长的时间，那么总有一天她也有机会继承首领的头衔并繁殖自己的后代。
“作为一名未成年的雌性，你最不想看到的就是母亲将你踢出群体。所以从某种意义上说，你必须按照她的规矩来。她比你大，有能力把你赶出去。所以你只能祈祷她被吃掉。”克拉顿–布罗克告诉我。
你并不会看到从属雌性联合起来推翻雌性首领。“结成联盟并‘篡位’，那是灵长类动物会做的事，”克拉顿–布罗克解释道，“狐獴不会结盟。她们非常愚蠢，肯定不是你确定保险方案时咨询的合适人选。”
只有当领导地位不稳定时，才会发生叛乱。假设一个虚弱的雌性因为年龄最大而继承了首领地位，但她可能不是体重最重的。此外，尽管首领强大，她也可能会生病或受伤。然后社群系统就崩溃了，随之而来的是血腥的混乱，几个差不多的候选继承人会为争夺首领位置而大打出手。除了对彼此的攻击升级，她们通常都会怀孕。结果就变成了一场吃掉幼崽的比赛。出生的第一窝会被怀孕的雌性吃掉，然后是下一窝。这场屠杀一直持续到最后一窝幼崽出生，无论它们的母亲是谁，它们都将是仅有的幸存下来的后代。在一项研究中，248窝记录在案的幼崽中有106窝未能走出巢穴，这表明这些幼崽都被杀死了。
狐獴的文化是紧张而嗜血的。一项研究调查了1 000多种不同哺乳动物的致命暴力行为，结果揭露了狐獴是地球上最凶残的哺乳动物——甚至击败人类，坐上了残酷的头把交椅。每只刚出生的狐獴都有1/5的概率被另一只狐獴杀死，凶手很可能是雌性，甚至很可能是它们的母亲。
所有这些情况都使狐獴并不适合被选为有益健康的家庭娱乐形象，或者给值得信赖的汽车保险供应商代言。这种动物可能看起来可爱又滑稽，还被贴上了“合作”的标签，但其实每只个体都只为自己而活。没有神会创造出如此有缺陷又血腥的系统。但演化确实让它产生了，而且不知何故，这种系统不仅有效，还非常成功。雌性狐獴首领一年可以繁殖三四窝幼崽，而体形相近的其他哺乳动物通常只能一年繁殖一窝。一位名叫马比里的传奇雌性狐獴首领在长达10年的统治期间，成功生育了81只幼崽。
鉴于每6~7只狐獴中只有1只能够有效繁殖，雌性狐獴繁殖成功率的差异甚至比那些互相对抗、竞争首领地位的雄性更大。克拉顿–布罗克告诉我，尽管马鹿付出了所有的努力来长出巨大的角、与竞争对手搏斗并积极充实了庞大的后宫群，他所记录的最成功的雄性马鹿终其一生也只繁衍了大约25只后代。
女王万岁！
合作繁殖的雌性的后代数量轻松击败了前面提到的雄性马鹿。合作生活的女王当然是社会性昆虫（所有种类的白蚁和蚂蚁，以及一些黄蜂和蜜蜂），这些动物的社会是繁殖极权主义的奇迹。数万只雌性个体中仅有一只有机会成为母亲。成为母亲的这只雌性可以非常多产，因为她唯一的工作就是产卵。在不育的“工人”和“士兵”的帮助和支持下，她安全地待在自己的王宫里专心产卵。
这个系统已经被白蚁砥砺到极致。自大约1.5亿年前的侏罗纪早期起，当恐龙还在地球上行走时，白蚁就在合作繁殖了。好斗大白蚁（Macrotermes bellicosus）不仅种植真菌，还在西非大草原上建造高达9米的高耸土堆作为巢穴，其内部的湿度和温度均可以调控。王宫位于巢穴的中心。与蚂蚁和蜜蜂不同，王宫里不仅住着蚁后，还住着蚁王，他们终身相伴。在许多白蚁物种中，蚁后演变成一个巨大的产卵机器，腹部膨胀了1 000多倍，仿佛一根约10厘米长的灰白色香肠。她的头部、胸部和腿部仍然很小，只能可怜巴巴地摆动，因为所有其他动作都被她怪异的、蠕动的腹部所限制。她巨大的蛆虫般的身体必须由一群工蚁喂养，而她自己所有的精力都用来产卵，每3秒钟一粒，连续一整天，持续20年。理论上讲，她每天可以产下2万多粒卵，一生中可以生育大约1.46亿只白蚁，这使她成为地球上繁殖最成功的陆生动物。
这种合作繁殖的极端现象，涉及生育者和不育的工兵之间如此明确的繁殖劳动分工，被称为真社群性（也称真社会性，eusocial/eusociality，“eu-”来自希腊语，意思是“好”）。这其实也是一个高度主观的术语，因为事实上这种社会制度只对某只个体具有真正的“好处”，那就是负责繁殖的蚁后。除了蚁王，蚁群中其余数百万只白蚁都通过摄入蚁后肛门分泌的信息素而变得不育并保持低下的社会等级，这一切都让英国的君主制突然显得相当合理。
真社群性是一种挑战个体哲学思想的异类生活方式，为无数科幻反乌托邦作品提供了灵感。据说奥尔德斯·赫胥黎在《美丽新世界》中就是把人当作社会性昆虫，并在此基础上建立具有5个等级的独裁统治制度。这个科幻作品中的社会出现在无脊椎动物（人类的远亲）中，无疑能让人们松一口气。然而，也有一种哺乳动物的群体被归为真社会性：极其古怪的裸鼹鼠。
从那以后，遇见一只裸鼹鼠就永久地占据了我的动物遗愿清单的首位。但世界上唯一的真社群性哺乳动物并不容易找到。首先，祼鼹鼠一生都在地下度过，就像白蚁一样。在埃塞俄比亚、索马里和肯尼亚的干旱草原地下，祼鼹鼠在巨大的隧道中成群结队地生活，数量可多达300只，有些隧道可以长达数千米。黑暗、幽闭恐怖的生活方式意味着演化已经消除了非必要的奢侈功能，比如视力和皮毛，这些器官对裸鼹鼠日常的任务（寻找地下的植物块茎作为食物）来说是多余的。这些食物在东非的沙漠中很难找到，这也是裸鼹鼠需要合作的驱动力。一个努力寻找食物的裸鼹鼠群，每年可以转移4.4吨土壤。
裸鼹鼠很少（或者从不）冒险爬出地面，这也许是明智的。与卡拉哈里沙漠一样，这片撒哈拉以南非洲的土地非常荒凉。赤道地区的烈日只需几分钟就能把一只裸鼹鼠烤焦，而且这里土匪和恐怖主义猖獗，后者对研究人员来说可能问题更严重。有人告诉我，至少有一名裸鼹鼠科学家在该地区“失踪”，一直没有被找到。
我每次访问肯尼亚时，都会在灼热的红土中寻找火山般的鼹鼠丘，这是祼鼹鼠的秘密迷宫的唯一地上证据。但我一直不走运，最终我遇到的第一个裸鼹鼠群不是在非洲的荒地里，而是在东伦敦一个非常热的橱柜里。研究裸鼹鼠的权威人士克里斯·福克斯博士在伦敦大学玛丽皇后学院饲养了一个裸鼹鼠群供研究使用。原来祼鼹鼠们已经在动物学系的顶层待了将近30年——离我家只有一步之遥。
裸鼹鼠果然没有让我失望，赢得了我遇到过的最离谱的动物这一头衔。当时新冠病毒正在伦敦肆虐，福克斯戴着画有鼹鼠的口罩迎接我，然后爬上7层楼梯，把我领进一间散发着甜酵母味道的闷热小屋。他把塑料饭盒和大量透明塑料管用胶带粘在一起做成笼舍，放置在6个宽架子上，模拟裸鼹鼠在沙漠地下的生活环境。这绝对是希思·鲁宾逊式作品，不过它让福克斯和他的研究团队得以观察这种动物不为人知的社会生活，并试图破解其中的奥秘。
裸鼹鼠们沿着像某种工厂生产线一样的管子快速移动，看起来就像数百根长了腿的未煮熟的香肠。裸鼹鼠确实长相奇特，经常在丑陋动物排行榜上名列前茅。裸鼹鼠的拉丁学名为Heterocephalus glaber，意思是“皮肤松弛”和“头部形状奇特”的动物，这对裸鼹鼠外表的特殊性来说只是委婉的暗示。“这些动物看起来像长了牙齿的阴茎，”戴着印有裸鼹鼠形象的口罩的福克斯说，直率得让人震惊，并补充道，“当然我认为他们还是非常可爱的。”
裸鼹鼠的脸大概只有自己的母亲才会喜欢，当然，如果这位母亲不是一个冷若冰霜又好战专制的女王就好了。那皱巴巴的粉红色身体确实非常像阴茎，头盔似的脑袋尖端突出两对长得吓人的黄牙。这些门牙特别明显，因为裸鼹鼠的长牙会终生生长，并且突出于紧闭的嘴唇之外，这样裸鼹鼠就不会在用门牙挖土的时候窒息。两个黑点足以形容其退化的眼睛，裸鼹鼠没有外耳，整体形象仿佛“人形恶屌”，这对一个由雌性领导的物种来说多少有些讽刺。
福克斯把手伸进其中一个饭盒，抓着一根光秃秃的短尾巴，掏出一根“剑齿香肠”递给我。这只小动物裸露的皮肤摸起来很有弹性，柔软得超乎想象。福克斯解释说，这有助于减少它们在隧道中活动时的摩擦。裸鼹鼠会产生一种新型的透明质酸，与你的昂贵面霜中承诺能让你永葆青春的成分一样。这种透明质酸使其皮肤特别有弹性，也可能是裸鼹鼠不会患癌症的原因。
裸鼹鼠是一个真正的科学奇迹。这种动物是世界上唯一的冷血哺乳动物，对癌症免疫，能够在没有氧气的情况下存活18分钟，并且没有痛觉。这些没有弱点的啮齿动物可以活30多年——比同等大小动物的预期寿命长8倍。所有这些特点都让硅谷寻找“不老泉”的生命实验室对这种动物特别感兴趣，但实际上这些都是对地下极端环境的被迫适应。
在过去的30年里，福克斯一直在研究裸鼹鼠的真社群性社会。裸鼹鼠群由一位女王统治，她与1~3名选定的雄性一起完成群体的所有繁殖活动。她一年繁殖4~5次，一次会生下大约12只幼崽，也可能更多——曾有过一窝27只的惊人纪录。尽管幼崽出生时发育程度很低，像一颗鲜红色的软心豆粒糖，表面裹着透明的“凝胶状”皮肤，但繁殖数量很惊人。为了生出这么多的幼崽，裸鼹鼠女王的身体异常膨胀，就像白蚁的蚁后一样。像社会性昆虫的女王一样，裸鼹鼠女王的寿命比其他工鼠长10倍，但是她的生育能力并不会随着年龄增长而下降，使得她具有长得异常的生育期，并留下了数量庞大的后代。有记载表明，一位传奇的裸鼹鼠女王在24年时间里繁殖了900多只幼崽。
除了女王选择的配偶，群体中的其他个体都是工人或士兵。福克斯告诉我，裸鼹鼠与社会性昆虫不同，这些从属个体的职业并不是固定的，而是可变的。体形较大的个体往往担任士兵，负责抵御入侵的外来鼹鼠或蛇等食肉动物；而体形较小的鼹鼠则是工人，整天都在挖掘植物块茎作为食物，用长有刚毛的后腿清扫隧道，照顾幼崽或清理排泄物。裸鼹鼠似乎对其排泄物非常在意。根据福克斯的说法，裸鼹鼠个性不同，有些个体似乎更喜欢某种工作。这也无妨，因为除非成为女王或女王的男伴，否则这些个体将把一生奉献给维持群体的运转。
