姐妹互助会的力量
在电影《马达加斯加》中，这个非洲大岛由一只语速很快的环尾狐猴统治，他名叫朱利安十三世国王。现实主义并不是动画大片的主要特征，但考虑到朱利安国王来自一个确实生活在马达加斯加的物种，认为这是电影中较为可信的角色之一也是情有可原的。但事实上，就像电影中弄错的企鹅一样，这个角色与实际情况相去甚远。在现实生活中的马达加斯加确实有很多环尾狐猴，但他们的首领不是国王，而是女王。制片人可能觉得，在自己喜欢的电影中强加雄性统治是很自然的，但在环尾狐猴社会中，雌性无疑才是占据统治地位的性别。
大多数狐猴物种都是这样的。这些奇特的灵长类动物类群只生活在马达加斯加岛上，通常由雌性领导。无论是单配制的光面狐猴（Indri indri），还是多配制的领狐猴，111个狐猴物种中有90%都是雌性在领导交配、社会和政治方面的事务。马达加斯加是一个专横的母猴之岛，一片由雌性灵长类动物统治的土地。[书ji分 享V 信f o u f o u s h u s]
这个赋予雌性权力的故事与我们所熟悉的灵长类动物的父权制形成鲜明对比，后者的典型场面是专横的雄性黑猩猩凶猛地捶打自己的胸膛，用蛮力恐吓群体，也是我们的祖先中流行的社会模型。这种雄性统治被认为符合达尔文性选择理论的基本预测，是雄性为得到雌性交配权而展开竞争的副产品，竞争会倾向于体形大、好斗、具有武器的雄性，然后这些雄性可以利用自己的强壮身体来征服体形较小、被动的雌性。
因此，人们一直认为雌性首领在哺乳动物中很少见。到目前为止，我们在书中遇到的斑鬣狗和裸鼹鼠的雌性首领已经演化出了明显的体形优势，这使她们能够扭转达尔文的“自然秩序”并压倒雄性。然而，狐猴两性之间的体形则很少有差异。那么在这种情况下，弱者（雌性）是如何成为统治阶级的呢？关于其他灵长类动物（包括我们自己）的力量起源和变化，狐猴社会又能告诉我们什么呢？为此，我前往马达加斯加南部干旱的腹地，一探究竟。
马达加斯加是地球上第二大岛国。尽管那里自然资源丰富，马达加斯加却是最贫穷的国家之一，有3/4的人口每天生活费不到2美元。这些事实累加起来表明，那里并不适合匆忙旅行的人前去。我从沿海城镇穆龙达瓦前往该国西南部偏远干旱的基林迪米泰国家公园的安科阿齐法卡研究站。在地图上，这段旅程看起来只有40千米多一点儿。作为一个经验丰富的非洲旅行家，我认为应该驾车大约2个小时就能抵达。结果证明是我太乐观了。我们一离开沉睡的沿海小镇，驾车就变成了《疯狂汽车秀》里的极端场景。
当我们沿着无边无际的白色细沙河床前行时，我的司机兰基仍镇静自若。有时，他会不加解释地离开我们乘坐的四驱汽车（我们都只会说几句法语，而且口音完全不同），然后徒步走进令人目眩的热雾中，检查前方是否有流沙。我们能看到的唯一的其他车辆是偶尔出现的破旧木头手推车，由成对的、饱经风霜的、好斗的瘤牛拉着。我们的驾驶速度从未超过二挡，而且这种龟速因无数“收费站”而进一步减慢。当地维佐部落的人颇有心思，放置了这些简陋的路障。妇女们脸上涂抹着乳黄色的树皮浆，保护她们免受烈日的伤害，向我们收取微薄的过路费。
行程进展缓慢，但我对这次冒险仍然感到很兴奋，直到迷路让我暂时失去了愉悦的心情。有人警告我不要在晚上开车，不是因为危险的“道路”，而是当地盗贼的威胁。盗窃牲畜是这些地区人们的一种生活方式，而土匪是这个人烟稀少的半沙漠地区为数不多的职业道路之一。我们没有手机信号，没有地图，没有人可以问路，而且目的地非常偏僻。由于语言不通，我甚至不确定兰基是否了解我们所面临的情况。
我没有水了，就在我想着可能不得不开始收集眼泪来应急解渴的时候，我们在一条长长的红色沙土小路的尽头找到了野外工作站，周围是尘土飞扬又死气沉沉的森林。工作站很小，只有一个充当厨房的小木屋和另一个派其他一切用场的单坡顶小屋。但这比我们之前几个小时看到的居所都要更像人住的地方了。此外，有一位40多岁的迷人女性，穿着连探险科学家也要惊呼专业的野外工作服。这就是工作站的主人丽贝卡·刘易斯博士，她是得克萨斯大学奥斯汀分校的生物人类学副教授，也是研究狐猴群体中雌性优势的权威专家。
刘易斯帮我在一块小空地上支起帐篷，然后带我深入森林，在她的拍摄对象入睡前一睹其芳容。当我们嘎吱嘎吱地踏过散落路上的干枯树叶时，我感到兴奋的情绪升腾起来。刘易斯研究的维氏冕狐猴（Propithecus verreauxi），恰好在我的必看物种前十名单中。早在我知道这种动物是由雌性统治种群之前，我就想见见这些奇怪的长着大眼睛、毛发雪白的原猴类动物，因为他们有着独特的移动方式：不会走路，只会跳舞。
冕狐猴居住的落叶林由地球上一些最顽强的植物组成，它们能够承受数月的干旱——一个与茂密丰饶的热带雨林截然不同的世界。这里生长的是一些细长的灰色树木，树枝的强度不足以支撑冕狐猴的重量（一只冕狐猴和一只猫差不多重）。这使得冕狐猴无法沿着纤细的树枝四足行走，或者像猴子亲戚一样从一棵树荡到另一棵树。
冕狐猴用超大的脚和手来缠绕和握紧树干，用长长的腿来跳跃，从而解决了在树上运动的问题。他们颇擅此道：冕狐猴像弹球机里的球四处弹射，大腿细长有力，可以一跃30英尺高，从一个树干跳到另一个树干。不过，当冕狐猴下到地面时，这种运动系统就会暴露出缺陷，长腿、短臂和搞笑的大脚使他们无法四足行走。所以，冕狐猴不得不侧身跳跃前进，张开双臂以保持平衡。这是证实演化论真实性的一个很好的例子：没有哪个造物主会设计出如此疯狂的移动方式，除非他真的有一种邪恶的幽默感。
“对我来说，他们就像神奇女侠一样，是出色的跳高运动员，而且富有力量。”刘易斯谈到她的狐猴时说。
当我们赶上冕狐猴群时，他们已经结束了一天的跳跃和舞蹈，开始专心休息。不过，即使是在休息时，也能看出来雌性占据优势地位。冕狐猴通常以大约2~12只个体组成的小家庭为单位生活，其中包括一名雌性族长、她的后代和一两只成年雄性。我遇到的这群冕狐猴的雌性族长被刘易斯称为“埃米莉”，正坐在树顶舒服地搂着她的孩子，准备好面对即将到来的寒冷夜晚。与此同时，成年雄性坐在她们下方（这是一种常见的社会等级的表现），都是孤零零地单独待着。这里晚上气温可能会降至10摄氏度，刘易斯告诉我，她经常看到雄性像这样被冷落在一边。
雄性冕狐猴都是“二等公民”，被迫将最舒适、阳光最充足的睡眠位置和最好的食物让给雌性首领。任何抵抗都会遭到凶狠的打击。按刘易斯的说法，我来得正是时候，能够看到雌性行使统治权力。在干旱的冬季，大部分树叶都凋落了，只剩下木头骨架，科灵迪保护区变得一片荒凉。我从未见过如此死寂、安静的热带森林：没有虫鸣，没有鸟叫，只有踏在枯叶上的噼啪声打破了寂静。显然，对食叶的狐猴或其他任何动物来说，这时候几乎没有什么可吃的。“冬季的冕狐猴体重会减少15%~20%，这是一段非常艰难的时期。”刘易斯告诉我。
猴面包树为冕狐猴提供了一片寄托希望的绿洲。这些树具有庞大的根系，将水分储存在肥大的桶状树干中。当森林中的其他植物都奄奄一息时，它们会结出果实：橙子大小的绿色绒球，其中的种子富含脂肪和热量，像圣诞树上的装饰品一样从猴面包树矮小的枝条上垂下来。唯一的问题是果壳很硬，而冕狐猴的牙并不坚硬。他们的门齿已经愈合成一个精致的牙梳，适合梳理柔软的皮毛，而不是啃开木头。
刘易斯告诉我：“雄性会不停地啃果子，只为穿透木质的外壳，获得里面富含油脂的种子。他们花了很多时间啃咬木质果皮，以至于会损坏自己脆弱的牙齿。而当雄性终于啃开果皮时，雌性会过来猛打他的头，说道：‘哦，多谢。这个我拿走了！’”
第二天早上，我有幸见证了一次这样的互动的尾声。我们在上午9点左右进入森林，趁着冕狐猴还在树上睡觉。他们起得真晚，我在研究其他灵长类动物时黎明就得出发。在森林里度过寒冷的夜晚后，冕狐猴行动迟缓，需要一会儿日光浴来恢复活力。之后，在埃米莉的带领下，他们跳进干燥的灌木丛寻找早餐。冕狐猴们迅速地穿过枝丫交缠的森林，比我们快得多。快赶上他们的时候，我能听到高高的树枝上发出的响亮争吵声，以及明显是雄性发出的顺从的吱吱声。然后我看到，成年雄性“马菲亚”正在地上蹦蹦跳跳，在落叶堆中寻找一团团鲜橙色的猴面包树果肉，种子还附着在上面，正是头顶上的雌性吃剩的残羹冷炙。刘易斯告诉我，这很常见。在一只雄性被偷走几个果实并忍受足够的殴打后，如果他够聪明，他就会退到地上寻找雌性首领吃剩下的食物。
“老实说，我不知道为什么雄性冕狐猴会留在群里。”她说，“他们经常挨打，也得不到好吃的，生活得很艰难。”
自20世纪60年代年轻科学家艾莉森·乔利首次发现雌性狐猴具有强悍的优势地位以来，这种现象就一直困扰着科学家。乔利生于美国，2014年在英国去世，享年76岁，是一位颇有远见却鲜为人知的女性灵长类动物学家。她创立了一个环保活动品牌，帮助保护了许多马达加斯加特有的野生动物，并提出灵长类动物的高级智商是为了管理复杂的社会关系而不是制造工具而演化出来的。这与当时的主流观点背道而驰，但今天已经被普遍接受了。
乔利一生撰写了100多篇科学论文，尽管她取得了如此多的学术成就，她在一些同时代的人（比如戴安·弗西和珍·古道尔）面前却依然黯然失色，而且她对科学的贡献不知何故被忽视了，也许是因为她非主流的研究观点。当弗西和古道尔描述非洲大陆上占优势地位的银背大猩猩和雄性黑猩猩的等级制度时，乔利在马达加斯加默默记录了一些完全不同的东西——充满敌意的雌性阿尔法个体。
乔利在1962年来到马达加斯加岛，当时她才25岁，刚从耶鲁大学获得了博士学位，并获得了一笔丰厚的“人造卫星时代的研究经费，让人感到自豪”。她在与世隔绝的南部的贝伦蒂保护区定居下来，开始记录岛上奇特且鲜为人知的灵长类动物的生活。最让她着迷的是荒谬但颇具魅力，现在也非常著名的环尾狐猴（Lemur catta）。乔利发现这种身上有条纹的超级巨星有一些相当惊人的行为，一些原本被认为是雄性优势物种所特有的行为。
首先，在环尾狐猴中，大部分领地防御工作都是由雌性完成的。她们有发达的气味腺，能比雄性产生更多的化学信号——与你的预期相反。与雄性相比，雌性似乎对同性的气味更感兴趣，尤其是正在繁殖的雌性。最健康的雌性会分泌大量的脂肪酸酯，对外展示着她们的强壮和性感。同样地，在其他动物中，这通常是雄性才做的事情。这表明她们的气味信号可能同与其他雌性的竞争有关，而雄性不会对她们构成太大威胁，因此可以忽略。
雌性环尾狐猴会在不同群体的“对峙区”和群体之间的战斗中留下更多的气味标记。当她们误入邻近领地时，她们会不断嗅探邻居的气味标记，但不会留下自己的气味。
这种行为很有趣，类似雄性黑猩猩进行“领地巡护”时的情况。进行巡护时，雄性黑猩猩通常很兴奋，但他们离开自己的领地进入邻居的领地时就会突然变得安静，以避免被领地的主人抓住。如果真的遇到外来个体，他们就会小题大做，尖叫着拍打树干。这些雌性狐猴会利用气味做一些非常相似的事情。雌性会偷偷溜到隔壁领地，检查附近雌性的气味，借此评估竞争者的情况，但不会留下自己的任何气味。她们悄悄地进行调查，避免邻居报复。如果确实遇到了其他个体，她们会突然发疯似地开始做气味标记，试图吓跑对方。这比尖叫和敲击树干要委婉得多，但本质上是一样的。
雌性环尾狐猴也会动用体力。据描述，雌性环尾狐猴对两性都“非常凶狠”。她们会恐吓甚至驱逐从属的雌性，而被驱逐对群居物种来说可能是致命的。她们对怀抱幼崽的母亲也毫不留情，导致幼崽经常在打斗中丧生。
雌性对低等级个体的敌意在灵长类动物中并不罕见，我们已经在母系制度的狒狒中见到了欺凌行为，但攻击雄性并不多见。一项针对雌性环尾狐猴攻击行为的研究发现，雄性遭受严重伤害的可能性是雌性的三倍。有些雄性甚至死于来自雌性的暴力。
在马达加斯加岛，我看到雄性环尾狐猴经常遭受身体骚扰（被撕咬、推搡和击打），然后被迫让出食物、舒适的床铺或阳光充足的位置。和冕狐猴一样，这些环尾狐猴非常喜欢日光浴：双腿叉开，双臂伸展，舒服地翻起白眼，像20世纪70年代去西班牙贝尼多姆的英国人一样贪婪地享受阳光。如果一只雄性环尾狐猴胆敢在早餐前的日光浴时间占据阳光最充足的地方，他会迅速被雌性强行驱逐。
乔利注意到雄性环尾狐猴会“害怕雌性”的“恐吓”行为。雌性会利用她们的权力谋取私利，但有时也会维持秩序。乔利描述了这样一个事件：雌性出面干预，阻止了一只成年雄性欺负幼年个体，并“让他回到原处”。他得出结论说，环尾狐猴是唯一一种“所有雌性都比所有雄性地位高”的野生灵长类动物。
乔利的全新观察结论于1966年在一本名为《狐猴行为：马达加斯加野外研究》的书里公之于世。除了记录了她对雌性霸权的细致观察，乔利还大胆地指出，邪恶的雌性狐猴可能提供了“对我们人类历史的特别令人兴奋的一瞥”。
马达加斯加的狐猴属于原猴类，也就是我们最原始的灵长类动物亲戚。狐猴是灵长类动物主要演化路径的早期分支，随后灵长类才分化为新世界猴（栖息在美洲的猴类）和旧世界猴（非洲和亚洲的猿猴，这一支演化出了所有的类人猿，包括我们）。大约5 000万~6 000万年前，现代狐猴的祖先来到了与世隔绝的马达加斯加岛。没有人准确知晓这是如何做到的，但最主流的观点是，狐猴乘着漂浮的植物形成的“木筏”来到了岛上。随后这些开疆拓土的灵长类祖先群体在这个广袤且动物相对稀少的岛屿上孤立地演化，分化出各个不同的物种，从体重不超过30个回形针重量的小巧的贝氏倭狐猴（Microcebus berthae，世界上最小的灵长类动物）到可以比肩银背大猩猩的已灭绝的封氏古大狐猴（Archaeoindris fontoynontii）。
乔利认为，狐猴、新世界猴和旧世界猴这三种演化路线的交会点提供了对我们共同祖先，即“最先与其他同类建立社会联系的原始猴类”的宝贵见解。她对这种凶猛可怕的灵长类早期分支的雌性的研究，削弱了这样一种观念，即强烈的雄性优势制度是所有灵长类动物的自然状态，或者至少应该如此。
然而，乔利的开创性发现无人问津。即使是她付出最多努力得到的启示，也未能破坏“大多数灵长类动物群体内部的秩序是由等级制度维持的，这最终主要取决于雄性的力量”这一流行观点。
在20世纪六七十年代，灵长类动物学界被显眼的雄性支配系统催眠了。对雄性支配的痴迷在该学科于20世纪20年代出现时就开始了。动物学家索利·朱克曼对狒狒（旧世界猴谱系的一部分）的开创性研究工作为此奠定了基调。他在1932年写道：“雌性狒狒总是被雄性支配，在许多情况下，雌性狒狒的态度是极端被动的。”尽管朱克曼研究的是圈养狒狒，对野生种群来说这些动物种群密度太高，也不具有代表性，但他的观察结果发展成了一种理论，随后成为灵长类动物学的标志性理论：雄性支配的等级制度是灵长类动物生活的决定性原则。这种等级制度控制资源（食物和那些“被动”的雌性）的获取，并依据打斗能力确立。
第二次世界大战之后，对人类战争起源的关注迅速席卷了新兴的灵长类动物学领域，为它的发展提供了动力。狒狒属动物成为首选模型，因为这些动物生活在大草原上半陆栖的大型社会群体中，类似于环境科学家认为的我们的祖先居住的环境。狒狒的残酷文化符合人们对人类祖先的雄性统治和侵略性的认识。雄性狒狒确实很吓人，他们的体形可以达到雌性的两倍，而且他们演化出了可怕的犬齿，与豹子的一样长，这些都有助于争夺对后宫群的控制权。
后来，在20世纪70年代后期，黑猩猩成为人类世系的模型。珍·古道尔对这种动物好战本性的揭示激发了这样一种观点，即人类男性一定天生喜好暴力。这种观点受到哈佛大学体质人类学教授理查德·兰厄姆等人的欢迎，他与许多其他有影响力的男性科学家一起，推动人们将我们的灵长类祖先视作黑猩猩诸多特征的映射：父权制，以雄性为社会纽带，而且极具敌意。
兰厄姆在他的畅销书《雄性暴力》中写道：“对我们祖先的追寻最终得出了一个与我们在当代世界所熟知的事物极为相似的形象：一只现代的、活生生的黑猩猩。”
这种对将少数旧世界陆栖灵长类物种作为人类演化模型的迷恋，导致了人类学家卡伦·施特里尔所称的“‘典型’灵长类动物的迷思”。这些特殊的以雄性为中心的猴子社会成为公认的所有灵长类动物的社会模式。然而，随后的系统发育研究表明，旧世界猴很难代表原始的灵长类动物。他们的行为实际上是高度特化的，是为应对特定环境挑战而量身定制的，远不具有代表性。总的来说，灵长类社会比我们熟悉的狒狒和黑猩猩的父系社会更加多样化。但这种自然多样性被忽视了，被忽视的不仅是狐猴，还有新世界猴。大约4 000万年前，新世界猴从旧世界猴中分化出来。这些猴类栖息在中美洲和南美洲，并且与狐猴一样，少有对抗性的雄性优势的社会。大多数物种都是和平又平等的，就像我们之前遇到的夜猴一样，两性体形相当，共同承担育幼的工作。而当某个性别表现出优势地位时，比如娇小（并且超级可爱）的松鼠猴、狨猴和绢毛猴等动物中，雌性似乎占据了上风。
一天晚上，在我们的露营地吃完晚饭后，刘易斯宣称：“人们认为狐猴很奇怪。可是，新世界猴也很奇怪！”
20世纪60年代，乔利发现的争强好斗的雌性狐猴断然不符合流行的旧世界灵长类动物行为模型。她们对雄性的支配并没有为我们灵长类动物祖先的社会演化提供新的视角，而是被忽视或陷入语义辩论的泥潭。由于人们不愿承认雌性的优势地位，这种现象被视为有策略的雄性“骑士精神”，或者被简单地降级为雌性的“喂养优先权”。
根据刘易斯的说法，对雌性优势地位的研究仍然是“在学术上被孤立的”，经常被视为“马达加斯加的奇事”——一个终究无法被检验的假设。但鉴于只有10%的狐猴社会不是雌性占据优势的，这种明显不科学的论点站不住脚。它还忽略了全球范围内的其他哺乳动物，从食肉动物到啮齿动物和蹄兔，据描述这些哺乳动物群体也是雌性支配的，表明了这不是马达加斯加特有的现象。
雌性狐猴的有趣之处在于，她们在体力上并不强大，却能占据优势地位。除了少数雌性体形稍大的物种外，大多数狐猴的两性都没有体形差异——这通常与更平等的社会有关。那么，雌性狐猴是如何在不具备体形优势的情况下获得优势地位的呢？
刘易斯认为雌性狐猴的力量来源是显而易见的。她有雄性想要的东西：未受精的卵。“雌性有卵子，她就可以说：你想让它受精吗？你猜怎么着？如果你想要这个，就先把吃的给我。”刘易斯告诉我。
狐猴的繁殖期特别短：冕狐猴一年只有95.5个小时，而环尾狐猴的繁殖期离24个小时还差4分钟。刘易斯解释说：“从经济学的角度来看，如果只有一只雌性处于发情期，那么她应该拥有很大的权力，因为供不应求意味着需求旺盛。”
但演化还有其他可能性。一旦一次只有一两只雌性发情，就会激起雄性竞争，他们试图控制这种宝贵的资源。雄性会演化出更大的体形和武器，用以击退情敌；作为副产品，这会带来体形优势，使他们能够控制雌性，并降低了卵子的资源影响力。因此，让雌性拥有更多统治权，也会让雄性演化出第二性征，然后从体形方面削弱雌性的权力。
这就是达尔文的性选择理论的基础，马鹿（Cervus elaphus）是教科书上的典型案例。雌性马鹿每年的发情期很短，促使雄性也进入发情期。为了相互竞争，雄性马鹿演化出霸道的鹿角并增大了体形，这反过来又使他们在身体上相对雌性具有了优势。
就冕狐猴而言，雄性确实会为了雌性而进行体力竞争，而且战斗会变得相当血腥。但出于某种原因，这并没有如达尔文所预测的那样导致他们的体形超过雌性。刘易斯认为这可能与马达加斯加独特的环境和冕狐猴的奇怪运动方式有关。最近的一项研究表明，在干燥的森林中生活时，敏捷胜过蛮力。如果你被竞争对手追赶，而你的个头太大，速度太慢，你就会被抓住；如果体形太小，你被抓住时就很难虎口逃生。因此，演化倾向于选择中等的体形和强壮的长腿，这解释了为什么有竞争力的雄性狐猴没有演化出更大的体形，而雌性狐猴保留了她们的力量和社会优势地位。
还有进一步的演化动力在发挥作用。正如我们在鸭子的生殖器中看到的那样，性冲突也参与其中。雌性狐猴会滥交，但雄性狐猴已经演化出一种偷偷摸摸的伎俩来独占她们宝贵的卵子，无须身体上占优势或相互打斗：他们的精液会像橡胶一样硬化，形成一个“交配栓”。当雌性只有很短的发情期时，雄性可以用凝固的精液堵塞她的阴道来暂时维持她的贞洁。这些交配栓可能会变得非常大，环尾狐猴的交配栓体积超过5立方厘米。他们不会让后续的雄性无法交配，但需要先去除交配栓才行，这就造成了一个重大的交配障碍。当雌性的发情期只有一天甚至更短的时间时，这可能就会影响结果了。
莱斯大学生态学和演化生物学副教授艾米·邓纳姆最近的一项研究发现，交配栓在受孕期较短但无两性体形差异的物种（如狐猴）中更为常见。她认为，这种另类的守卫配偶方式提供了一个新的思路，可以解释为什么雄性狐猴没有演化成利用体形和武器来支配雌性。
根据邓纳姆的说法，这种单态现象可能是理解雌性优势地位、摘取狐猴研究的“圣杯”的关键。博弈论预测，当两名参赛者势均力敌时，获胜者将是最看重奖品的人。由于雌性生殖成本较高，因此雌性的营养需求比雄性更高，更容易挨饿。营养不良的雌性不太可能产生优质卵子或支持怀孕和哺乳，但瘦弱的雄性仍然可以射出有活力的精子并将其基因传递到下一代。因此，雌性在生殖健康方面损失更多，按照理论预期，她们会更加努力地争取资源。身体打斗的代价也很高，因此雄性选择服从雌性并在其他地方寻找更多食物，而不是进行一场他们不太可能获胜却可能造成重大伤害的长期战斗，这是明智的选择。考虑到大多数狐猴两性体形相当，而且在这个环境严酷、季节性很强的岛上食物非常稀缺，这就可以解释为什么雄性狐猴在头部被打了几下后，会再三放弃手中珍贵的猴面包树果实。
雌性狐猴也天生喜欢激烈的竞争。我们在第1章研究斑鬣狗时遇到的杜克大学教授克里斯蒂娜·德雷亚指出，许多狐猴也有同样露骨的奇怪生理特征——“雄性化”的外生殖器。
雌性斑鬣狗是地球上最霸道的雌性哺乳动物之一。多数情况下，她们都比雄性更凶猛，并拥有长达8英寸的阴蒂，其形状和位置与雄性的阴茎完全一样。她们还有一个假阴囊，而且没有外部阴道开口。因此，她们只能通过“假阴茎”交配和分娩。
雌性狐猴不那么极端，但仍然长有一些非常猥琐的部位。冕狐猴和鼠狐猴的阴道只在短暂的繁殖季节开放一天左右，而在一年中的剩余时间里都是封闭的。一些狐猴物种有一个假阴囊，其“表皮与雄性的阴囊相同”；许多狐猴拥有形状类似阴茎的阴蒂，细长、下垂，而且可以借助勃起组织和内部骨骼变硬。雌性环尾狐猴的阴蒂和雄性的阴茎一样粗，几乎和阴茎一样长，尿道从其中穿过，让雌性能够像雄性一样用“阴茎”排尿。
德雷亚用Skype软件与我通话时开玩笑说，雌性环尾狐猴甚至可以（用“阴茎”）“在雪地上写下自己的名字”。这不仅仅是一个适合派对上逗趣的冷知识，还透露了与之相关的特定激素活动。“这很不寻常，”德雷亚解释说，“它是暴露于雄激素的标志性特征。”
果然，就像斑鬣狗一样，怀孕的环尾狐猴体内的睾酮水平升高，还有另一种鲜为人知的雄激素——雄烯二酮（A4）。德雷亚和她的团队最近发现，根据环尾狐猴雌性怀孕期间体内的A4水平甚至可以预测她所生雌性后代的优势地位。在最近的一项长期研究中，他们测量了怀孕雌性体内A4的水平，然后监测了她们的后代所经历的打斗激烈程度。“如果妈妈体内的A4水平很高，她的雌性后代所受到的攻击就相对较少。”德雷亚告诉我，“也就是说，她会成为首领。”
似乎产前浸泡在雄激素中会使这些雌性胎儿产生攻击性，让她们成年后具有竞争优势。但是，如果演化的全部目标是更多地繁殖后代，这种对抗优势就是一把双刃剑。对斑鬣狗来说，当一群个体为了啃食同一具尸体而激烈竞争时，攻击性的增加可能会帮助她和她的幼崽击退对手；但代价是她们需要通过阴蒂分娩，这也是一个巨大的挑战。对初次分娩的斑鬣狗来说，这就像从消防水管中挤出哈密瓜一样惨不忍睹。这也解释了为什么斑鬣狗中多达60%的分娩会导致死产，以及10%的初产母亲会因分娩死亡。
“雌性暴露于雄激素会产生一连串的负面影响，”德雷亚解释说，雄激素化的雌性成年后可能会在繁殖和育幼方面遇到困难，“所以这些雌性占据优势的物种所面临的问题是，她们必须找到一种方法，在享受暴露于雄激素的优势的同时，最大限度地减少有害影响。”
这是一种微妙的平衡。在德雷亚所研究的雌性占据优势的物种中，雄激素暴露带来的害处是显而易见的。与斑鬣狗一样，在原本贫瘠的马达加斯加干旱森林中，雌性环尾狐猴及其后代可能会因为凶猛地抢夺珍贵的食物而受益。但她们的攻击性水平如此之高，以至于狐猴母亲经常与其他雌性发生激烈打斗，甚至导致自己的幼崽在打斗中伤亡，这并不是一个理想的结果。
大量的雌性哺乳动物，从狐獴到花园中常见的鼹鼠，都具有某种程度的“雄性化”生殖器。德雷亚认为最有意思的是原猴类动物，包括马达加斯加的狐猴、亚洲的懒猴和非洲的灌丛婴猴在内的一系列灵长类动物中也存在这一现象。所有这些灵长类动物都属于最原始的灵长类动物谱系，大约7 400万年前从新世界猴和旧世界猴中分化出来。德雷亚由此认为，雄激素介导的雌性优势行为可能不仅是狐猴的祖先状态，而且是包括我们在内的所有灵长类动物的祖先状态。
刘易斯博士得出了同样的结论。在一篇尚未发表的论文中，她绘制了现存和灭绝物种的生理特征谱系图，并推断出所有狐猴（其实包括所有灵长类动物）的共同祖先很可能是单态的。雄性优势只存在于雄性体形较大的物种中，这表明我们的共同祖先一定是两性平等或者雌性完全占优势的。
这一革命性观点摧毁了认为攻击性父权制是所有灵长类动物的共同天性的假设。这在德雷亚看来非常合理，她认为我们一直在通过错误的视角看待雌性优势这一“难题”。
“大家总是说：‘为什么你会认为是雌性占据优势地位？’可为什么不是呢？”她在Skype上大声对我说，带着积蓄已久的愤怒，“你发现了一种胎盘哺乳动物，其繁殖成本由雌性承担。为什么不会出现雌性比雄性地位更高的情况？”她认为，答案是如果通过雄激素暴露增加攻击性来实现优势地位，就会带来一些代价高昂的副作用，只有某些物种才能演化出解决方案并维持其生殖健康。其他雌性动物则找到了解决这一冲突的方法，不需要通过阴蒂分娩也能占据优势地位。
姐妹们团结起来！
“人们认为权力完全依靠打斗获得，”在马达加斯加的一个晚上，我们在露营地吃米饭和鱼干时，丽贝卡·刘易斯向我解释道，“但事实并非如此。”
在传统理论中，动物社会的权力被定义为通过身体恐吓获得优势地位，这种看待权力的方式非常以雄性为中心。刘易斯认为，我们需要找到一种对权力结构进行分类的新方法，以识别体形小但力量强大的雌性动物的支配性影响。
“我在美国南部的密西西比州长大，你永远不会说在那里女性占优势地位，”她告诉我，“但女性也拥有强大的力量，你绝对不能惹别人的母亲、姐妹、妻子或女儿。所以我从小就明白，权力有不同的形式。”
正如刘易斯所见，权力可以来自身体优势或她所说的“经济杠杆”，这可能是关于在哪里能找到最好的果树、控制未受精卵的获取或战略联盟的专业知识。
佐治亚州亚特兰大埃默里大学的灵长类动物行为学教授、著名的荷兰灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔也认同，雌性动物的权力被低估了。我曾在伦敦遇到他，他告诉了我“妈妈”的深远影响，那是他在荷兰阿纳姆研究的圈养黑猩猩群中的雌性领袖。
“‘妈妈’是太后。”德瓦尔告诉我。
在黑猩猩群中，雄性首领被认为是优势个体。但是，如果没有“妈妈”的支持，任何雄性首领都无法崛起并统治这个群体，这给了她巨大的权力。雄性可能通过尖叫和打斗吸引了注意，但毫无疑问，她才是“幕后大佬”。
在20世纪70年代，德瓦尔职业生涯的早期，他第一次见到“妈妈”。当时这位新崭露头角的灵长类动物学家被征召到阿纳姆，去记录新建立的实验性圈养黑猩猩群体的社会等级制度。他很快注意到群体的中心是一只雌性黑猩猩，一副祖母的样子，什么都看在眼里，不听任何人胡说八道。“她的目光中蕴藏着巨大的力量。”他在自己的第一本书《黑猩猩的政治》中写道。
“妈妈”赢得了周围所有人的尊重，包括德瓦尔。第一次与她面对面对视时，她让这位身高6英尺多的高大灵长类动物学家“觉得自己很渺小”。“妈妈”身材粗壮，很有威慑力，但德瓦尔说她也有幽默感。她很容易就与所有黑猩猩建立了联系——无论是雄性还是雌性，并建立了群体中独一无二的支持网络。
“妈妈”是群体中地位最高的雌性——雌性领袖，她在这个位置上待了40多年，直到去世。德瓦尔认为她的地位来自她独特的魅力和社交技巧。在黑猩猩群中，雌性的等级由年龄和性格决定。当雌性被安置在动物园里时，她们通常会迅速又轻松地建立等级：一只雌性会向另一只雌性表明她的顺从，仅此而已。雌性的等级制度是稳定的，很少有争议。根据德瓦尔的说法，她们是由“来自下层的尊重，而不是来自上层的恐吓和力量”维持的，或许最好将其描述为从属等级制度。
雄性黑猩猩的情况就完全不同了。等级部分取决于身体素质，但更重要的是取决于与其他雄性的战略联盟。雄性首领的地位经常受到挑战，并且非常不稳定。权力斗争通常涉及复杂且不断变化的联盟，德瓦尔将其比作人类的政治谋略。
当阿纳姆的黑猩猩群体局势趋向白热化时，争斗的个体总是求助于“妈妈”，德瓦尔觉得她是“天生的外交官”。她不害怕介入正在打斗的雄性，还会有目的地安慰失败者，紧张局势很快得到了缓解。
“妈妈”的权力来自姐妹们的支持。阿纳姆黑猩猩群里的每只雄性个体都知道，他们需要“妈妈”站在自己这边，因为她代表所有雌性。这使她成为一个强大的盟友，但她也并不是公正的。她会在雄性的权力斗争中选边站队，支持一只雄性对抗另一只。如果一只雌性个体敢于支持错误的雄性，她会发现自己得罪了领导，直到她转而效忠“妈妈”最喜欢的雄性，麻烦才会结束。
“她仿佛是一个政治党派的组织秘书，保证大家都表达一致。”德瓦尔向我解释道。
雄性都知道他们必须讨好“妈妈”。他们会为“妈妈”梳理毛发，逗弄她的孩子。如果“妈妈”从他们手中抢走食物，他们既不会抢回来，也不会抱怨。他们忍受她所做的一切，只是为了得到她的支持。
德瓦尔告诉我：“我们需要摆脱认为优势行为是什么特殊事物的观点。我们需要做出区分。身体上的优势在许多物种中显然属于雄性，但还有等级优势发挥作用，在这方面同性之间的交流往往比两性之间的交流更多。”
等级是由谁服从谁来衡量的，黑猩猩通过鞠躬和咕噜声向高等级的个体表达尊敬。这些外在的地位标志反映了德瓦尔所说的“正式等级制度”，就像制服上的军装条纹一样。
“最后才是权力，”德瓦尔告诉我，“这意味着你对群体中的社会进程有多大影响，而这很难定义。”
德瓦尔认为，权力隐藏在正式秩序的背后。黑猩猩群体的社会结果取决于谁在家庭关系和联盟网络中处于最核心地位。凭借优越的社交网络和调解技巧，“妈妈”具有非凡的影响力。尽管在正式等级方面，所有的成年雄性都高于她，但他们都需要她并尊重她。“她的愿望就是群体的愿望。”德瓦尔说。
在其他典型的“雄性占据优势”的灵长类动物中，人们也观察到了雌性首领的“造王之力”。密歇根大学杰出的人类学教授芭芭拉·斯穆茨记录了雄性恒河猴和雄性长尾黑颚猴等在谋求和维持统治地位的时候，受到高级雌性支持的强烈影响。
雌性长尾黑颚猴会留在她们出生的群体中，并与她们的亲属形成牢固的终生联系，而雄性长尾黑颚猴则分散并加入其他没有亲缘关系的群体。这给了雌性巨大的权力。有血缘关系的雌性组成的母系群体会形成稳定的核心，并合作反抗雄性的优势地位。雌性还会阻止某些雄性加入群体，并将其他一些雄性赶出去，在这个过程中偶尔会伤害甚至杀死他们。
“这本质上是雌性群体。雄性个体可能会进进出出，但雌性首领是中心人物，拥有很大的权力。”德瓦尔告诉我。
作为群体的稳定核心，雌性往往也是群体的大脑：她们掌握关于环境的关键知识，知道在哪里可以找到最好的食物或安全的休息地点。雌性哺乳动物通常比雄性活得更长，这使得她们富有经验。这种智慧为雌性提供了领导群体的力量。例如，在卷尾猴觅食和进行群体活动的时候，通常是体形较小的雌性表现出领导能力，而不是“阿尔法雄性”，这挑战了把支配地位和领导地位当作一回事的古老假设。
几十年来，研究人员更关注阿尔法雄性戏剧性的政治手腕及在其优势等级中喧闹的恶作剧，而雌性的母系社会影响一直被忽视。人们认为雌性灵长类动物过于专注抚养幼崽，无法自行组织成任何一种权力结构。1970年，以创造“雄性结盟”一词而闻名的加拿大著名人类学家莱昂内尔·泰格写道：“雌性灵长类动物似乎在生物学上没有被赋予掌控政治制度的能力。”
这些刻板印象正在慢慢转变。对雌性群体研究得越多，就会发现她们掌握的群体权力越大，这削弱了假定的阿尔法雄性的控制权。传统观点总是从身体优势的角度看待问题，低估了她们对社会的影响。
“妈妈”的故事的有趣之处在于，她从一个由无亲缘关系的雌性组成的社交网络中汲取了力量。阿纳姆的灵长类社群虽然已经尽力模拟自然环境，但依然是人造的，让陌生的雌性彼此靠近。她们还拥有充足的食物，不必争夺食物资源，从而使雌性有机会结成联盟。
这种实验场景表明黑猩猩的社会角色是多么灵活，以及他们多么容易适应不同的环境。在野外，雌性黑猩猩并不享有这种同盟的权力。与雌性长尾黑颚猴不同，一旦雌性黑猩猩进入青春期，她就会离开出生的群体，独自在森林里觅食，过上游荡的生活。她一路上遇到的任何雌性都将被视为竞争对手，她也不会与之结成联盟。如果她碰巧加入了一个群体，群体里就不会有熟悉的家庭成员，唯一与她存在亲密联系的将是她的后代。
相反，雄性黑猩猩则不会分散开，而是在家人的陪伴下度过一生。雄性黑猩猩构成了族群的核心，他们在一生中将发展出复杂的社会关系和至高无上的社会权力。
因此，分散模式可以成为预测社会性灵长类动物权力动态的一种巧妙方法。颇具影响力的哈佛大学人类学家理查德·兰厄姆将这一观察结果表述为一个被广泛引用的理论，该理论预测，选择留在其出生群体中的性别将发展出最牢固的社会联系。兰厄姆的开创性论文以少数几种灵长类动物为基础，在这几种动物中，以这种方式迁徙的都是雌性而非雄性。这些被判决过一种可怜的、无能为力的、没有伴侣的生活，没有同盟的雌性灵长类动物是每个女性主义者的噩梦。兰厄姆指出，她们都屈服于具有身体优势的雄性，在两性关系中承受“不重要、无差别”的痛苦，几乎没有结盟的证据，也没有明显的属于自己的支配等级。
除了黑猩猩，不结盟的雌性灵长类动物还包括大猩猩、疣猴和阿拉伯狒狒（Papio hamadryas）。这些动物中的雌性是灵长类中地位最低的，人类学家赫尔迪称之为“非人灵长类动物中最可怜、最不独立的”。
你不会想转世成为雌性阿拉伯狒狒的。这些旧世界猴群居生活，在索马里、苏丹和埃塞俄比亚的半沙漠荒地中觅食种子和嫩枝，艰难地过活。这种狒狒的两性异形是非常极端的：魁梧的雄性体形是雌性体形的两倍，雄性长着可怕的犬齿和华丽的白色鬃毛；相比之下，雌性是一种看起来神经兮兮的棕色小动物。
健壮的雄性以一种独特的骇人方式聚集并维持着大约10~20只雌性个体组成的后宫群，在她们还未进入青春期时就将她们从家中绑架而来。从第一天起，还未成熟的雌性就要遭受日常的家庭暴力，以保证她们坚定不移地服从这个绑匪。例如，如果她因为突然想喝水而跑远了几米，雄性就会追逐并攻击她，有时还会把她从地面上提起来。然而，这些“爹味十足”的雄性很少会对他的人质造成严重伤害。他们的暴力行为经过精心调整，对雌性进行恐吓和控制，但并不会对这些宝贵的生殖资源造成无法弥补的损害。
这与人类社会有非常明显的相似之处。女性对自己生活的控制能力最弱、遭受男性暴力的风险最大的群体，正是在很小的时候就被迫与亲人分离并且得不到支持的女性群体。
兰厄姆的不结盟雌性研究造福了正在人类近亲物种中寻找自然状态下雄性优势的证据的人类学家。更令人沮丧的是，兰厄姆断言父权制（雄性留下，雌性离开）可能是类人猿的社会模式，这意味着我们的女性祖先也会同样被孤立、脆弱无助并受到压迫。
然而，有一种灵长类动物打破了兰厄姆定律，拯救了对我们过去和未来的雌性赋权的希望：倭黑猩猩。
弗朗斯·德瓦尔称倭黑猩猩是“给女权运动的礼物”。黑猩猩群是好战的父系社会，而倭黑猩猩群则是和平的母系社会。我们与两者的亲缘关系一样近。这些默默无闻的类人猿的非常规生活方式，对雄性侵略性根植于灵长类动物生活中的观念做出了最后的致命一击。
