性别是一道演化的彩虹
宇宙不仅比我们想象的更奇怪，而且比我们能够想象的更奇怪。
——J. B. S. 霍尔丹，1928年
我想以达尔文研究的藤壶作为最后一章的开始，因为这种动物透露了很多关于这位伟人及其性别观念的信息。达尔文可能以研究雀类闻名，加拉帕戈斯群岛的相邻岛之间鸟类喙部的细微差异启发他建立了自然选择演化论。但达尔文对雀类的喜爱比起他对藤壶的迷恋来简直微不足道。退潮时你可以在礁石上发现这些毫不起眼又十分坚韧的甲壳类动物，藤壶深深地吸引了年轻的达尔文，并发展成为其终生热爱。
这种痴迷始于19世纪30年代初期，当时达尔文在对小猎犬号全球旅行途中收集的藤壶标本进行分类。消息很快就传到了动物学家们的耳中，不久之后，达尔文在肯特郡的家就被来自世界各地的各种藤壶标本淹没了。从1846年到1854年间，达尔文记录了这些带着海腥味的礼物，他的热情前无古人亦后无来者。他工作得非常投入，以至于当他的一个儿子去拜访邻居时，他问道：“他在哪里研究藤壶？”就好像每个父亲都会研究藤壶一样。
事实证明，这种出于热爱的工作实在太耗费心力，以至于达尔文的《物种起源》出版推迟了很多年，而他煞费苦心地撰写了4部关于世界上现存和灭绝藤壶的详尽著作。这些著作可能并不出名，但对少数需要寻找这些晦涩难懂的藤壶专著的人来说，这些读物颇能启迪思路。
达尔文的勤奋得到了回报，他有了许多重要发现。因为形似帽贝，藤壶原本被归类为软体动物。达尔文证实，这种动物实际上与螃蟹和龙虾属于同一类群，只是为了提高“住宅”的安全性而牺牲了移动能力。自由游动的藤壶幼体将自己的头部固定在岩石上，并形成钙质的保护外壳。随后藤壶就过上了安定的生活，将羽毛状的附肢从外壳的开口伸出，捕获食物并获得氧气。
藤壶固定的生活有利于生命安全，却给交配带来了困难：当你被粘在石头上时，寻找伴侣并不是一件容易的事。不过，达尔文成功发现了藤壶交配的秘密武器：一条巨大的阴茎，其相对尺寸几乎是动物界中最长的。达尔文在描述藤壶的时候，抛弃了自己惯用的功能性散文写法，而是用了生动的比喻：藤壶“长鼻子状的阴茎非常发达”，并像“大肉虫子一样盘起来，当阴茎完全伸展的时候，长度可以达到体长的8~9倍”。
这种惊人的长度绝对是出于功能性考虑，使固着的藤壶能够在附近寻找可以交配的对象，就像某种限制级的自慰棒。大多数藤壶是雌雄同体的，体内同时拥有雄性和雌性的生殖器官，这使得这种动物可以与周围任何邻居交配。如果附近没有其他人，那么藤壶还有最后的撒手锏——自体受精。
1848年，达尔文偶然发现了一个完全没有阴茎的藤壶标本。不仅如此，这只藤壶似乎还感染了小型寄生虫。达尔文将这些小东西摘下来扔掉的时候，突然意识到了自己的错误。这只藤壶显然是雌性，而那些疑似小型“寄生虫”的是雄性，只不过他们的身体发生了退化：没有口部，没有肠胃，寿命也极其短暂。
在1848年写给同事J. S. 亨斯洛的一封私人信件中，达尔文带着明显的同情，描述了这些“候补雄性”可怜的封闭生活。当时，达尔文正饱受慢性疾病的困扰。环游世界的日子已成为遥远的记忆，他出于身体原因留在肯特郡。这些萎缩的雄性藤壶就像被监禁的授精工具，也许让他想起了自己也是一个足不出户的父亲，养育了10个孩子。他认为，这些雄性“不过是一袋袋精子，半固定在妻子身上，注定要度过无法移动的一生”。
一个月后，达尔文有了一个更奇怪的发现。他在一种雌雄同体的藤壶身上也发现了这些微小的“候补雄性”。达尔文推测，这些个体代表了藤壶从雌雄同体到产生不同性别的演化过程，也就是性别分化过程中的一个缺失环节。
达尔文在写给他的朋友兼知识顾问、受人尊敬的植物学家约瑟夫·胡克的信中，大胆探讨了“雌雄同体物种向雌雄异体演化（性别分化）的过程中，必然经历的一些详细阶段；现在我们找到了这种藤壶，其雌雄同体的雄性器官开始退化，而独立的雄性个体已经形成”。
达尔文将这种奇怪的藤壶作为进一步的证据，用来支持他正在形成的伟大“物种理论”（自然选择演化论）。达尔文认为所有生命都是从一个共同的祖先演化而来，而不是由上帝创造的，这在当时是非常异端的观点。而性别可以随着时间推移而改变的说法则更加离谱，即便在低等甲壳类动物中也是。达尔文在给胡克的信中承认了这一点，但是他仍然无法掩饰取得这一发现的激动心情：“我很难跟你解释我想说什么，你也许会希望这些藤壶和物种理论一起见鬼去。但是我不在乎，我的物种理论就是真理。”
尽管这些微型甲壳动物的交配方式有些亵渎神明，但达尔文显然充满了惊奇。令我着迷的是，这些私人信件和鲜为人知的早期专著与达尔文后来高调的出版作品（由他过分守礼的女儿担任编辑）形成了鲜明的对比。《人类的由来及性选择》一书中并没有提到藤壶及其巨大的阴茎。但在这些机密的信件中，达尔文自由地对藤壶的新奇结构表达惊叹，而不用担心引起公众非议（这正是他努力避免的）。他的性选择理论中没有维多利亚时代刻板的性别二元论迹象。相反，我们看到了达尔文天才的好奇心，不惧教会、权威或他女儿的红笔，努力探索性别表现的变化。
在1849年另一封写给查尔斯·莱伊尔（亦称赖尔）的关于藤壶的私人信件中，达尔文在结尾处赞美道：“大自然的创造力和奇迹真的是无穷无尽。”
确实如此。一个半世纪后，利用最先进的DNA标记对藤壶进行的研究证实了达尔文的正确性。藤壶展示了丰富多样的性别系统（从雌雄同体到两性分化，再到两者的混合），让科学家有机会研究变化中的演化。
藤壶是性别对冲赌博的高手，能够根据所处的自然环境或种群状况调整性别系统，从而产生了多种繁殖方式。例如，小型的雄性可能会发育出卵巢，也可能不会，这取决于他们是否附着在雌性身上或附近。因此，很难将他们严格地归为雄性。然而，还有许多个体被认为是一种模糊的性别，现代科学将其描述为“更偏向雄性功能”的“潜在雌雄同体”。在某些情况下，雌雄同体的个体与雌性或小型雄性之间的界限非常模糊，以至于他/她们所表现出的性别更像是一个连续的谱系，而不是一种明确的特征分类。
藤壶从一种生殖系统到另一种生殖系统的快速演化揭示，性别及其自然表现形式具有惊人的灵活性。达尔文其实清楚地认识到了这一点，远远领先于他的时代。但是，他将心爱的藤壶排除在他的性别表现观点之外，这就很遗憾了。藤壶本可以阻止他的性别二元论和确定性的观点。今天，藤壶及类似的生物告诉我们性别不是固定的二分产物，而是一种变化的现象，具有模糊的边界，会以惊人的速度演化出奇妙的特征。
动物界有各种各样的性别状态，你可以想到的任何一种形式都在其中，有的甚至超出了你最疯狂的设想。理论生态学家琼·拉夫加登博士为宣传这些绚烂多样性的研究价值做出了重要的贡献，她在2004年出版了《演化的彩虹》（Evolution’s Rainbow）一书，第一次记录和破译了大部分性别多样性。
拉夫加登博士邀请我到她在夏威夷的家中做客，她的丈夫里克准备了金枪鱼三明治和自制泡菜午餐。在这期间，拉夫加登向我讲述了通过“自交”（是的，这是真实存在的）繁殖的雌雄同体线虫、大角羊的雄性同性恋社会，以及通过“阴茎”分娩的间性熊的故事。
拉夫加登现年70多岁，已经退休了。她对具有多种性别的生物非常感兴趣。她以乔纳森·拉夫加登的身份开始了自己的学术生涯，并于20世纪90年代后期在斯坦福大学期间变了性。琼·拉夫加登一直反对达尔文的性选择理论，并积极地表达自己的这一观点。她声称，这一理论迫使好几代生物学家试图将自然界中巨大的性别变异（她称之为彩虹）塞进过于传统的二元论思想。
“当今生物学最大的错误是，不加批判地假设配子的两性差异意味着身体形态、行为和生活史也应该是对应的两种形式。”她在书的开头写道。
这对科学和社会的影响都十分危险。“压制性别和性取向的多样性剥夺了人们深切体会自然的权力，”她争辩道，“大自然的真实情况让少数性别人群也有力量表达自己的特征和需求。”
拉夫加登的书最早一批指出，性别分化是一个涉及许多基因和激素相互作用的复杂过程。其表达会受到环境和其他基因的影响而产生细微变化，进而影响动物的性发育过程，带来许多同样可能出现并且稳定存在的结果。正如我们在第1章中发现的那样，这种内在的可塑性允许更多样化的性别特征表达，以及两性之间比普遍认知更多的重叠，这些都推动了演化。性别并不是非黑即白的，将中间的灰色地带看作异常（或者更糟糕的是，视之为病态）意味着我们无法理解多样性的自然功能。
达尔文的性选择理论认为性的唯一功能就是生殖，而拉夫加登的观点打破了传统，挑战了这一传统理论的束缚。在传统观点看来，同性性行为是“错误”的，并遭到忽视。加拿大生物学家布鲁斯·巴格米尔对300多种脊椎动物的同性性行为进行了分类，这一工作具有里程碑式的意义。拉夫加登以其工作为基础，称赞了同性性行为在促进动物社会合作方面的作用。我们在倭黑猩猩身上已经看到了这种社会黏合剂的功能，性快感能够调节社会紧张局势并促成雌性之间的结盟。拉夫加登纳入了属于不同类群的许多其他物种，她认为同性性行为在这些物种中已经演化成一种“社会包容性的特征”。其中包括在荷兰对欧洲砺鹬（一种海边常见的黑白色海鸟）进行的一项长期研究，据记载他们会组成两雌一雄的“三人家庭”进行繁殖。这些家庭单位内部可能冲突不断，也可能和谐相处，这取决于其中的雌性之间是否会进行性行为。
这种繁殖策略通常被贴上“另类”的标签，因为它背离了公认为自然常态的典型核心家庭形式。拉夫加登并不认同这个贬义的标签，她争辩说，有数不清的动物家庭都不符合这种挪亚方舟化的形式。在某些物种中，雄性和雌性会具有多种性别形式和自我认同，她认为这应该被视为不同的性别。大多数生物学家都回避这种将人类文化和心理结构应用于动物界的做法。然而，在拉夫加登的书中，人类之外的动物性别有不同的特征，她将其定义为“性别的外观、行为和生活史”。《演化的彩虹》一书涉及许多拉夫加登认为具有3~5种性别的物种（从鲑鱼到麻雀），也就是属于同一生理性别但具有不同外貌和行为的动物。
以双带锦鱼（Thalassoma bifasciatum）为例，这是一种色彩斑斓的雌雄同体鱼类。拉夫加登认为双带锦鱼具有三种性别：一种性别生来为雄性且终身为雄性；另一种性别生而为雌性且终身为雌性；第三种性别出生时是雌性，但后来变成了雄性。这些变性而来的雄性个体的体形比天生雄性的个体要大得多，他们积极地保护领地和雌性。而小型的天生雄性则通过互相结盟和团队合作赢得交配权。
不同的环境可能有利于不同的雄性性别。生活在海草掩护中的大型变性雄性很难保护雌性，而同样环境下的小型天生雄性就更容易成功。生活在珊瑚礁中则更有利于大型变性雄性守卫领地，他们也更容易成功繁殖。所以演化会导致两者混合出现。
许多学者乐于接受拉夫加登的性别观点，以及这种观点所带来的关于性别表达多样性的新争论和性别表达与性之间的非线性关系。不过她的另一些想法就不那么令人满意了。比如，拉夫加登认为性选择“是一种精英雄性异性恋的故事在动物身上的投射”，这虽然听起来很刺耳，但也很公平。然而，她坚持认为达尔文从根本上是错误的，甚至连性选择都是“错误的”，这一观点则很难让人接受。
拉夫加登呼吁彻底抛弃达尔文的陈旧观点，代之以一个包含自然界性别多样性的模型，即她的社会选择理论。这个革命性的概念从一开始就遇到了困难，因为“社会选择”这一概念已经存在了（我们在第7章中所见，由玛丽·简·韦斯特–埃伯哈德提出的概念）。这造成了不必要的混乱，因为它们的内容完全不同。拉夫加登认为性别的核心是群体层面的合作，而非达尔文的竞争。这一观点非常不受欢迎，40多位生物学家在《科学》期刊联合撰文，捍卫达尔文关于同性竞争和择偶是性选择驱动因素的基本原则（或者说他的政治主张）。
“我是一个学术恐怖分子，”拉夫加登对我开玩笑说，“在英国，达尔文不仅仅是一位科学家，还是一位民族英雄。作为英国人就应该赞美达尔文的工作，这导致了英国演化生物学研究的保守倾向。”
拉夫加登的观点可能无法解释所有的情况，但她第一个承认了这一点。那位已故的白人男性透过局限的文化视角看待动物的世界，而拉夫加登所做的就是围绕这些根深蒂固的观点激发新的讨论。这必然是一件好事。科学因辩论而繁荣，而大多数演化生物学家也都同意性选择理论本身正在经历变化。这场持续的动荡所酝酿出的概念是引起激烈争论的原因。研究（而不是忽视）演化的多样性可以为性别和演化提供有价值的见解，拉夫加登的这一直觉感受既及时又毫无争议。她的工作启发了其他人接受性别与性向多元化的理论观点，并重新考虑关于动物的性、性别和性表达之间线性关系的古老假设。你如果潜入海洋，研究生活在珊瑚礁周围的鱼类，就能明显地感受到这一点——这些鱼类的性别和体色一样变化多端。
如果你到珊瑚礁处浮潜，你看到的鱼类中有1/4可能会持续改变性别。许多色彩斑斓的珊瑚鱼类都会在成年后经历自然的性别变化，双带锦鱼只是其中的一种。这些鱼被称为顺序雌雄同体，刚出生时是一种性别，随后会因受环境刺激而改变性别，例如群体中失去优势个体或异性的相对数量。
对一些鱼类（比如艳丽的鹦嘴鱼）来说，这种变化是永久性的。他们一旦做出了性别转变，就会一直保持这种性别，直到死去。而其他一些类群的性别则更灵活，可以来回切换。如果你像橙色叶虾虎鱼一样生活在珊瑚裂缝中，并且因为害怕被吃掉而不那么热衷于冒险，那么转变性别是一个方便的繁殖技巧。无论遇到的另一只虾虎鱼性别为何，你都可以通过简单地切换性腺来与之配对，从而随时进行繁殖。
其中一些生物的变性频率惊人。垩鮨（Serranus tortugarum）是一种拇指大小的霓虹蓝色加勒比海鱼，据说每天最多可转换20次性别。垩鮨的这种习性并非为了获得更多的交配对象，正相反，转换性别是成功交配的秘诀。垩鮨对交配对象具有非常高的忠诚度，或多或少被认为是单配制的。这种鱼的变性习性是为了与伴侣协调反应。研究人员认为，由于卵子比精子更大，产卵的能量消耗也更高，因此轮流产卵可以保持生殖投资的公平性。每条鱼都会尽可能多地产卵。这证明即使在鱼类中，关系中的得到与付出也可以相符。
大多数变性物种都是雌性先熟，即出生时是雌性，后来变成雄性。不过也有少数物种的情况正好相反，是雄性先熟。小丑鱼，又叫海葵鱼（来自海葵鱼亚科），是少数出生时为雄性的变性鱼类之一，为研究人员提供了一个独特的机会来研究雌性形成的机制。
“小丑鱼可以让我们研究大脑雌性化的方式，”贾斯廷·罗兹告诉我。他通过Skype带我“云参观”了他的实验室。“我们目前对此尚一无所知，但我们本应该知道！”
性别分化的传统模型，即我们在第1章中遇到的组织概念，认为大脑雌性化是一个被动过程，是在缺乏性腺分泌雄激素的情况下的缺省机制。因此，在过去的70年里，科学界一直在寻找支持这一观点的两性大脑差异，即发育早期睾酮的雄性化作用，导致“男性大脑来自火星，女性大脑来自金星”。可惜这种尝试一直没有成功。小丑鱼的大脑从一开始的雄性状态变成雌性状态，为科学家提供了一个记录神经变化的机会。
罗兹是伊利诺伊大学的心理学教授，他性格迷人，近乎古怪，对小丑鱼有着无法抑制的热情。我通过网络采访了他。他带着我绕过无尽的水族箱，里面装满了成百上千条橙白花纹的鱼，都好奇地盯着我看。
“这是我最喜欢的雌性鱼类之一，看看她有多好斗。”罗兹边说边把手伸进一个鱼缸里，鱼缸里有两条小鱼盘旋在一个倒扣的花盆周围，花盆里是一窝鱼卵。透过卵的外壳，可以看到未孵化的鱼苗闪闪发光的银色眼球。
“她的视觉非常发达，知道我们现在在这里，她有点儿生气。”罗兹高兴地补充道。这条雌鱼正在猛烈地攻击他的手指，我觉得她更关心这位科学家多毛的大手，而不是鱼缸上方我的大头。
这一切都让人感到非常意外，特别是看着小丑鱼那熟悉的形象。因为一部电影《海底总动员》，小丑鱼成为名满全球的明星。这部由迪士尼发行的动画片红极一时，讲述了一条小丑鱼“尼莫”的温馨故事，他的妈妈命丧梭子鱼（海狼鱼）之口，为了与爸爸马林重聚，他经历了一次不可思议的冒险。
毋庸置疑，这部电影对小丑鱼的生活进行了艺术加工。这些单配制的珊瑚礁居民一起在海葵中安家，海葵带刺的触手为小丑鱼夫妇及卵提供保护。好斗的雌性是夫妇中的领导，她的工作是保卫领土，而雄性则负责保护鱼卵。这些鱼可以在同一只海葵中生存很长的时间——可能长达30年，通常周围还有一群幼年雄性。如果失去这条雌性，比如她被梭子鱼抓住，这一环境变化就会触发小丑鱼先生转变为新的优势雌性，而其中一只幼年雄性则发育成熟并成为她的伴侣。
因此，如果严格按照生物规律来创作，你在这部热门电影中会看到尼莫的父亲马林转变为雌性，然后开始与她的儿子交配，迪士尼的一些保守观众可能会不太喜欢这样的家庭电影。
罗兹的研究表明，从雄性到雌性的转变首先发生在大脑中，几个月甚至几年后，性腺发育进度才赶上，使得整条鱼完全变成雌性。
“我很震惊，”罗兹说，“有一条鱼正在经历性别转变——变成雌性。我们每个月都采集血样，这个结果让我们觉得这怎么可能，一定出错了。如果血样显示这条鱼还在分泌雄性的性激素，下个月我们就会再采集一次。我从这条鱼身上共采集了30份血液样本，即使经过了近3年的时间，她仍然有雄性性腺。”
罗兹向我介绍了一条刚发生性别转变几个月的鱼。这条鱼直勾勾地看着我，罗兹开始详细介绍她的性腺和大脑的状态。当小丑鱼感知到环境的变化时，其大脑中的性别转变就会被触发。大脑的特定区域（视前区）以某种未知的方式被激活并增大。所有脊椎动物的性腺都由该区域控制。为了调控卵子产生和释放的复杂过程，雌性视前区的神经元数量是雄性的2~10倍之多。罗兹发现，雄性小丑鱼的视前区需要长达6个月的时间才能达到雌性的尺寸。与此同时，其睾丸可能开始萎缩，但仍在产生雄激素。这一过程会持续几个月，直到睾丸完全退化并被成熟的充满卵细胞的卵巢所取代。
因此，这种过渡状态的小丑鱼有一个雌性大脑，却长着雄性的性腺。这可能会让她感到困惑，但罗兹确信，如果被问到，这种鱼会自称雌性。
“这就是这些鱼类的出众之处：她们能告诉你性别。”罗兹对我说。他所要做的就是把这条鱼和另一条雌鱼放在同一个水箱里。在野外，这些具有高度领地意识的小丑鱼拒绝与另一条雌性分享海葵，而且她们肯定会互相打斗，战斗到死。
罗兹给我发了一段这两条雌鱼打斗的视频，提醒我留心听她们“互相吼叫”。我不知道鱼还能发声，更不用说吵架了，但罗兹是对的。视频显示，两条鱼在进行直接的身体接触打斗之前，会发出一种意想不到且极具攻击性的声音，就像制作爆米花时的声响一样。这种行为非常明显，与雌鱼遇到一条雄鱼时完全不同。在小丑鱼中，作为从属性别，雄性不会挑起致命的领地战争。
这个简单的实验表明，尽管这些过渡状态的小丑鱼仍然具有精巢，但是她们不仅行为表现像雌性，也被其他个体认作雌性。这非常清楚地表明，大脑的性别（以及所有性行为）和性腺性别可能是不一致的。这就引出了一个问题：鱼类的性别是由性腺决定，还是由大脑决定？
“如果你觉得这条鱼是雄性，你就错了，”罗兹解释道，“谁在乎她的雌性生殖系统有没有完全成熟呢？最终总会成熟的。卵巢成熟与否无伤大雅。就其行为以及其他鱼类如何识别她而言，她是雌性动物。”
但目前的科学界并不会同意罗兹的观点。在许多生物学家看来，过渡状态小丑鱼的睾丸虽然处于萎缩状态，但仍胜过其正在发育的雌性大脑，让这条鱼被视为雄性。这暴露出，假设性腺性别、性别认知、（遗传）性别和性行为一致的观点是有缺陷的，即使在鱼类中也是如此。
“小丑鱼质疑了我们分配性别的方式，”罗兹补充道，“这些鱼告诉我们的是，不应该用性腺来定义性别。”
幼年的“雄性”小丑鱼给罗兹带来了更大的分类困难。这些鱼的未成熟性腺的正式名称为“两性腺”，既有能力发育成雄性生殖器官，也有能力发育成雌性生殖器官。其中有一些精巢组织，但不会主动制造精子；两性腺中还有卵巢组织和未发育的卵细胞。“我不认为我们可以轻易地为这些不繁殖的个体指定性别，”罗兹说，“它们既不是雄性也不是雌性。”
已知的雌雄同体鱼类大约有500种，实际上可能更多。这是一种绝妙的策略，在广袤的海洋中，可以最大限度地增加繁殖机会。其中大多数鱼类是顺序雌雄同体，但有些也可能同时是雄性和雌性。还有少数独特的物种，如斑纹隐小鳉（Kryptolebias marmoratus），甚至可以自我授精。
雌雄同体现象广泛存在于所有鱼类谱系中，包括最古老的类群。长相可怕的盲鳗（盲鳗亚纲）是一种肌肉发达的蛇状鱼类，看一眼就会让你噩梦连连。这种鱼也被称为黏鳗，没有鳞片、脊椎和颌，但有成圈的锋利牙齿。它用唯一的鼻孔在海底嗅探腐烂的尸体为食，其锋利的牙齿可以切断任何食物。
作为孤独的底栖动物，盲鳗生活在荒凉的海洋深处，很难求偶。已知有几种盲鳗通过同时发育卵巢和精巢来进行自我繁殖。盲鳗起源于大约3亿年前，一直都没有发生太大的变化，被认为是现代鱼类的原始祖先。罗兹据此推测，雌雄同体可能不仅是鱼类的祖先状态，而且是所有脊椎动物的祖先状态。
“所有这些奇怪的鱼类都对我们的性别二元论发起了挑战。”罗兹解释道。
罗兹发现，雌雄同体鱼类不仅无法根据性腺区分性别，其大脑也没什么根本的不同。他注意到不同性别的小丑鱼的视前区存在一些差别，并假设两性之间存在进一步的、与行为相关的形态学差异——雄性负责大部分的卵子照看工作，而雌性则负责大部分的打斗。但这些角色并不是绝对的。雄性偶尔会赶走入侵者，而雌性也会照顾卵子，因此两性的大脑功能区域会有相应的重叠。
“我不想过分强调这些差异，”罗兹告诉我，“雄性与雌性的脑部并非截然不同，大部分脑区都极为相似。”
戴维·克鲁斯对此并不会感到奇怪。他是我们在第1章中遇到的得克萨斯大学前动物学和心理学教授，将自己的职业生涯都献给了研究动物的性别和性行为，被认可为一位世界领先的专家。
因疫情封锁期间，我对克鲁斯进行了多次长时间的电话访谈，他告诉我：“每一种脊椎动物个体中都有两种基本性别。”像小丑鱼这样的雌雄同体是这种天生性别二元论的完美例证。由于小丑鱼既可以扮演雄性也可以扮演雌性角色，并在成年生活中进行转换，因此其大脑在组织和功能方面必须兼具这两种潜力。克鲁斯告诉我，神经生物学家利奥·德姆斯基进行了一项巧妙的实验，在海鲈鱼（一种同时雌雄同体的动物）身上证明了这一点。刺激某个大脑区域可以促使一条鱼释放精子，而刺激大脑的另一个区域会促使同一条鱼释放卵子。
与罗兹一样，克鲁斯观察到了动物中一些性行为与性腺性别无关的情况。他研究我们在上一章遇到的沙原鞭尾蜥时首先记录了这一点。这个单性物种都是雌性个体，通过孤雌生殖进行繁殖，但雄性和雌性交配行为的交替出现表明她们的大脑为这两种行为都做好了准备。
“我们需要摆脱性别的二元论，”克鲁斯大胆地说，“性别其实有一个连续的谱系，一端是雄性，另一端是雌性，这两种类型之间的变化是连续的。”
这种观点得到了玛丽·简·韦斯特–埃伯哈德的赞同，她在关于发育可塑性的百科全书式巨著中意识到了性别特征具有一个连续变化范围，在雄性和雌性之间有许多的“中间性别”。尽管如此，生物学界仍在努力解决如何定义这些动物的问题，例如我们刚刚遇到的过渡状态小丑鱼、达尔文研究的藤壶或第1章中具有混合性腺和行为的青蛙。很明显，这些动物无法被简单定义为雌性或者雄性。如果根据性腺区分，其中大多数动物就会被认为是雌雄同体或雌雄间性，但这种定义不仅破坏了性别二元论，本身也过于简化。然而，即使引入第三个类别，我们也无法划定雌性、间性和雄性之间的界限，这会不可避免地带有主观性和任意性。例如，我们在第1章中遇到的鼹鼠，多年来被不同的科学论文描述为“雌性”“性别反转”“雌雄同体”“雌雄间性”，甚至是几个术语的混合体。因此，鼹鼠的性别即使没有给动物造成困惑，对科学界来说也很令人困惑。
现代研究者批评科学语言的演变速度不够快，不能涵盖性别系统及其表现形式的范围。“重要的是，你要记住，我们的专业术语很难准确捕捉在自然界中发现的多样性。”一份性别系统纲要的作者如此认为，最近他们在语言学上受到了挑战。人们创造出了像“定量性别”和“条件性别表达”这样的新术语，试图弥合语言表达的鸿沟，但这种创新并没有得到广泛的接受。
无论这个问题是语义上的还是哲学上的，事实仍然是主流生物学在超越性别基本二元论的定义和承认生物学事实方面进展缓慢，这有点儿讽刺。
“我得出的结论是，人脑喜欢非黑即白的例子。它希望事物是非此即彼的，但当涉及性别时，这种想法就出了问题。”克鲁斯解释了这一悖论。
克鲁斯认为，戴着二元论的有色眼镜观察动物界，迫使许多人把目光局限在两性之间的差异上，比如像达尔文这样的天才科学家和许多追随他脚步的人。然而，研究两性的相似之处可能会更有启发性。
“人们忘记了雄性和雌性的大多数特征是相似的。我们都有大脑，有心脏，也都有身体。两性之间的相似之处多于差异。”
就像所有优秀的科学家一样，克鲁斯用一张相当无聊的图表来说明这个鼓舞人心的深刻观点。两条具有峰值的数据曲线（一条代表雄性，另一条代表雌性）之间的重叠表明，同一性别内的个体差异甚至大于两性之间的平均差异。生物学通常会忽略个体差异，排除任何极端情况，只考虑每种性别的典型特征。所以在纸面上，两性看起来似乎完全不同，但这只是一种统计现象。事实上，雄性和雌性的相似之处远多于不同之处。
“我们都来自一个受精卵。因此，它必须拥有创造两种性别所需的所有要素。”克鲁斯补充道，“我觉得，如果能够更深入地研究两性之间的相似性，我们会发现，个体的一切特征都有两种可能。”
小丑鱼肯定会同意这一点，我们在本书中遇到的一些两性差异更明显的生物可能也是如此。那些全雌性的黑背信天翁或哀鳞趾虎伴侣的同步求爱和性行为，以及雄性和雌性箭毒蛙及小鼠大脑中“母性本能”的神经开关，也表明克鲁斯是正确的。
一项发表于2020年的关于线虫的研究进一步挑战了性别二元论。线虫是一种微小的模式生物，深受神经科学家的喜爱，他们正在通过线虫寻找控制更复杂生物（包括人类）行为的神经机制。罗切斯特大学医学中心的研究人员在线虫的脑细胞中分离出一个基因开关，使线虫能够根据环境的需要切换性别特征。雄性线虫天生爱寻找交配对象，而“雌性”（也是雌雄同体）则专注于嗅探食物。但是，如果雄性太饿了，他们就会发生转变，表现出雌性的行为。这种可塑性模糊了两性之间的界限，挑战了性别是一种固定属性的观点。“这些发现表明，在分子水平上，性别并不是二元的或静态的，而是动态多变的。”该研究项目的首席神经科学家道格拉斯·波特曼宣称。
在这本书中，我们遇到了数十种反抗达尔文性别二元论刻板印象的雌性。体内充满睾酮、雄性性腺鼓胀、没有明显阴道的雌性鼹鼠；晃动着假阴茎的、好斗的优势雌性斑鬣狗；从染色体看是雄性，却比其他遗传性别为雌性的同伴产卵更多的雌性鬃狮蜥；过着丰富多彩的社交和性交生活的绝经虎鲸；为了至高无上的地位而互相撕咬致死的裸鼹鼠姐妹；通过心醉神迷的同性性摩擦行为支配雄性的娇小雌性倭黑猩猩；滥交的雌性叶猴，其放荡的性生活是母性的极端表现；以及仍在等待卵巢发育的过渡状态雌性小丑鱼。
这些雌性动物告诉我们，性别不是水晶球。它既不是静态的，也不是确定性的，而是一种动态、灵活的特征，就像其他特征一样是由基因与环境之间独特的相互作用形成的，动物的发育和生活史以及少量机会性事件会进一步塑造性别。我们不应将两性视为完全不同的生物实体，而应将其视为同一物种的成员，在与繁殖相关的某些生物和生理过程中具有可变的、互补的差异，但在其他方面两性大致相同。是时候放弃有害的（坦率地说是骗人的）性别二元论了。因为在自然界中，性别是一个连续变化的谱系，多变、高度可塑，并且拒绝遵守传统的分类。对这一事实的理解只会丰富我们对自然界的理解，以及对同类的共情。对过时的性别差异固守执念，只会助长对男性和女性不切实际的期望，也会助长不良的两性关系和性别不平等。
Jean Deutsch, ‘Darwin and Barnacles’ in Comptes Rendus Biologies, 333: 2 (2010), pp. 99–106
Charles Darwin, Living Cirripedia: A monograph of the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Lepadid?; or, pedunculated cirripedes (Ray Society, 1851),pp. 231–2
Charles Darwin, Living Cirripedia: A monograph of the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Lepadid?; or, pedunculated cirripedes (Ray Society, 1851), pp. 231–2
Charles Darwin, letter to J. S. Henslow, 1 April 1848, in The Correspondence of Charles Darwin, ed. by Frederick Burkhardt and Sydney Smith (Cambridge University Press, 1988), vol. 4, p. 128
Charles Darwin, letter to Joseph Hooker, 10 May 1848, in Charles Darwin’s Letters: A Selection, 1825–1859, ed. by Frederick Burkhardt (Cambridge University Press,1998), p. xvii
Charles Darwin, letter to Charles Lyell, 14 Sept. 1849, in The Life and Letters of Charles Darwin, ed. by Francis Darwin (D. Appleton & Co., 1896), vol. 1, p. 345
Hsiu-Chin Lin, Jens T. Høeg, Yoichi Yusa and Benny K. K. Chan, ‘The Origins and Evolution of Dwarf Males and Habitat Use in Thoracican Barnacles’ in Molecular Phylogenetics and Evolution, 91 (2015), pp. 1–11
Yoichi Yusa, Mayuko Takemura, Kota Sawada and Sachi Yamaguchi, ‘Diverse,Continuous, and Plastic Sexual Systems in Barnacles’ in Integrative and Comparative Biology 53: 4 (2016), pp. 701–12
Yoichi Yusa, Mayuko Takemura, Kota Sawada and Sachi Yamaguchi, ‘Diverse,Continuous, and Plastic Sexual Systems in Barnacles’ in Integrative and Comparative Biology 53: 4 (2016), pp. 701–12
她告诉我：“我向康多莉扎·赖斯出柜了，她当时恰好是我的教务长。我可能是美国唯一说她好话的左翼分子，但她确实对我很好。”
Joan Roughgarden, Evolution’s Rainbow (University of California Press, 2004), p.17
Joan Roughgarden, Evolution’s Rainbow (University of California Press, 2004), p. 128
Joan Roughgarden, Evolution’s Rainbow (University of California Press, 2004), p. 181
Malin Ah-King, ‘Sex in an Evolutionary Perspective: Just Another Reaction Norm’in Evolutionary Biology, 37 (2010), pp. 234–46
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, p. 127
Bruce Bagemihl, Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (Stonewall Inn Editions, 2000)
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, p. 27
同性性行为可能有很多适应性结果。正如异性性行为的动机并不总是只有繁殖（如赫尔迪发现滥交的雌性叶猴使用交配作为防止杀婴的保护措施），同性性行为也可能具有许多达尔文的原始理论未涉及的社会目的。在雄性海豚中，性交被认为是竞争优势地位的一种手段。在雌性猕猴中，性交则有助于缓解冲突。对雄性东非狒狒来说，互相抚摸对方的下体被认为是表达相互信任、促进合作的行为，就像帮派成员“宣誓”一样。（Volker Sommer and Paul L. Vasey (eds), Homosexual Behaviour in Animals: An Evolutionary Perspective (Cambridge University Press, 2006)）关于动物中同性性行为的直接原因，还有许多其他的理论解释，包括遗传学、发育和生活史。最近对动物中同性性行为广泛性的研究指出，没有单一的原因能解释这种行为，它只能被理解为多种原因综合作用的结果。（Aldo Poiani, Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective (Cambridge University Press, 2010)）2019年的一项研究假设，从演化的角度来看，在性别分化之初，祖先的性冲动可能是不加区分地作用于所有性别的。（Julia D. Monk et al, ‘An Alternative Hypothesis for the Evolution of Same-Sex Sexual Behaviour in Animals’ in Nature, Ecology and Evolution 3 (2019), pp.1622–31）这种微妙的视角转变消除了与同性性行为相关的“演化难题”。因此，在整个动物界，同性性行为与异性性行为一样正常且符合预期。
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, pp. 134–5
Bagemihl, Biological Exuberance
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, p. 27
Patricia Adair Gowaty, ‘Sexual Natures: How Feminism Changed Evolutionary Biology’ in Signs 28: 3, p. 901; and Ellen Ketterson, ‘Do Animals Have Gender?’ in Bioscience 55: 2 (2005), pp. 178–80
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, p. 234
Roughgarden, Evolution’s Rainbow, p. 5
