将近一个世纪后，加利福尼亚大学洛杉矶分校的研究教授阿瑟·阿诺德亲手研究了斑胸草雀的雌雄嵌合体。他没有选择吃掉它，而是急切地检查了这只鸟的大脑。斑胸草雀是鸣禽，但只有雄性会鸣唱，因此雄鸟的神经回路通常比雌鸟更发达。人们观察到了这只斑胸草雀的鸣唱行为，所以阿诺德认为它会有一个统一的“雄性”大脑。然而，当他解剖这只鸟时，他发现雌性一侧的大脑确实比正常情况更雄性化，但重要的是，这只鸟的鸣唱神经回路只在雄性一侧发育。
“这让我大吃一惊。”阿诺德当时告诉《科学美国人》。雌雄嵌合体的雌性大脑半球让人质疑鸟类性别决定机制中性腺分泌激素的全面作用。换句话说，这只双性鸟给了组织概念理论一记暴击。有证据表明，雄激素并不是塑造鸟类身体、大脑和行为等性别特征的唯一力量，神经细胞内的性染色体一定也发挥了重要作用。
雌雄嵌合体也可以发展为性嵌合体，分别具有ZZ和ZW染色体的细胞在整个身体中混合分布，而不是分成整齐的雌雄双侧。后来一项针对三只这种雌雄嵌合体鸡的研究发现，它们整个身体内的细胞都遵循自己的遗传指令，并不一定受所接触的性激素调控。因此，至少在鸟类中，单个细胞的遗传性别认同在驱动身体和大脑的两性异形方面起着重要作用。
“性别不是一个整齐划一的现象。”戴维·克鲁斯在电话中向我解释道。这位刚退休的得克萨斯大学动物学和心理学教授应该有发言权。克鲁斯花了40年的时间在一些独特的野生动物身上，揭示了性别决定和性别分化的机制。他解码了参与海龟性腺发育的具体基因，促使鞭尾蜥改变性别，并观察到孵化温度不仅影响了豹纹守宫的性别，还影响了其性吸引力。
根据克鲁斯的说法，动物有5种性别类型：染色体、性腺、激素、形态和行为。这5个方面不一定一致，甚至不一定终生保持不变。这些不同的性别分类在动物演化过程中不断涌现和积累，并会受到基因、激素及环境，甚至是动物生活经历的影响。这种可塑性使得我们可以见到物种内部和物种之间多种多样的性别及性表达方式。
“差异是演化的素材。如果没有变化，就无法拥有一个不断发展的系统。因此，我们在性别特征上存在差异是很重要的。”
克鲁斯承认自己是一位自由思想家，他的新鲜观点来自研究野生爬行动物、鸟类和鱼类，而不是实验室培育的小鼠——性发育研究的标准动物模型。他告诉我，这些非常规的模式生物是“真实的”，而不仅仅是“现实的”，它们的自然本能并没有因为几十年的近亲繁殖而减弱。它们的性发育是由一系列因素调控的——遗传、温度或环境，这让他有机会超越标准的实验室小鼠模型，回溯动物的演化史，研究在哺乳动物性发育之前就存在并为其奠基的系统。
克鲁斯指责，组织概念理论促进了一种僵化的性别决定观点。这种观点侧重两性之间的差异，强化了性别二元论，并忽视了自然界中性别特征的多样性。
“这很冒犯。”我们就此进行了许多次漫长又有趣的谈话，其中一次，他在奥斯汀附近的家中对着电话吐槽道。在他看来，标准模型已经过时了。它以哺乳动物为中心，过于简化，并且低估了雌激素的组织和激活作用。“雌性的多样性（和活跃度）与雄性一样，这一点我已经几次努力阐明了。我得出了结论：雌性是原始性别。我认为有很多证据可以证明这一点。”
克鲁斯将他整个职业生涯的研究重点放在多样性本身，以及多样性如何被共同机制实际调控。研究在这些一团糟的混乱现象中守恒的东西，是发现根本所在的关键。这种方法使克鲁斯得以发展出另一种演化视角来思考性别差异——一种植根于性的起源的视角。
“毫无疑问，第一批生物是通过复制进行繁殖的，”他告诉我，“最早的生物必须能够产卵，也就是雌性。”
克鲁斯的研究估计，在6亿~8亿年前，地球上存在的唯一生物就是这些自我复制的生物。直到性别产生的黎明时分，雄性才出现在演化的舞台上，当时配子的大小出现了差异，克鲁斯估计大约是在2.5亿~3.5亿年前。伴随这种差异而来的是对互补行为的需求，以便促进这些不同大小的配子结合；个体必须寻找异性，产生性吸引并进行繁殖。因此，由雄激素激活的两性异形就演化而来。
“雄性是作为对雌性的适应演化而来的，”克鲁斯继续说道，“当雄性出现时，他们的功能就是辅助雌性繁殖，刺激并协调产生配子的基本神经内分泌过程。雄性是行为协理员。”
如果雄性是从原始雌性演化而来的衍生性别，那么可以合理地假设，他们体内必然残留着原始雌性的演化痕迹。事实证明确实如此。克鲁斯在雄性气质的代表（睾丸）处发现了原始雌性气质的活动痕迹。
“我们发布了第一张显示睾丸中具有雌激素受体的显微照片。”他告诉我。雌激素是主要的“雌性”性类固醇激素，事实证明它在雄性的睾丸和精子发育中也发挥着重要作用。
克鲁斯与芝加哥大学遗传学教授乔·桑顿合作，进行了一些分子层面的时间旅行，并从一种古老的软体动物中挖掘出了雌激素的祖先受体。桑顿的这一工作，以及后续对七鳃鳗等其他原始动物的研究表明，雌激素受体是脊椎动物中最古老的转录因子（一种蛋白质，其作用是打开或关闭基因），比我们以前认为的要古老得多，起源于6亿~12亿年前。而雄激素受体对应的基因要到3.5亿年之后才演化出来。
“雌激素必然是类固醇激素的源头，因为祖先动物只能产生卵子，而卵子会产生雌激素，”克鲁斯解释道，“雌激素受体几乎在身体的每个组织中都很重要。我想不出身体中哪个组织没有任何雌激素受体。”
组织概念可能关注的是万能的睾酮，但事实证明雌激素也同样强大。它甚至被证明在早期发育中具有与睾酮相同的调控作用，正如我们所见，它可以促使林蛙的性别反转。克鲁斯还使用雌激素阻滞剂反转了正在发育的雌性蜥蜴的性别。雌激素显然在控制雌性和雄性的性发育方面都发挥着基础性作用，还激活了生命后期的性行为。“雌性”性激素不仅是制造睾丸和精子所必需的，而且被认为可以刺激某些物种的雄性交配行为。
“‘雌性’性类固醇甚至在雄性身上也起着至关重要的作用，因为雄性是由雌性演化而来的。”克鲁斯解释道。
因此，按照克鲁斯的“福音书”：不是用亚当的肋骨创造了夏娃，而是恰恰相反。生命的初始是雌性的，而后从中诞生了雄性。从这种另类的演化观点来看，“什么是雌性”这个问题的最终答案是：她是原始性别。这个原始产卵者的痕迹存在于我们所有人体内。这扭转了我们对雄性的看法，他们也有雌性化的一面。
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出芽生殖是酵母菌等单细胞生物的一种生殖方式。——译者注
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有两种独特的啮虫属动物——南美洲的新穴虫（Neotrogla）和非洲南部的非洲穴虫（Afrotrogla），其雌性演化出了完全可勃起的“阴茎”，而雄性演化出了“阴道”。这些穴居昆虫的雌性个体性生活混乱，富有攻击性。她们的体形近似跳蚤，交配时，她们用自己小巧的、带刺的阴茎将身体固定在雄性身上。这一过程可能持续40~70个小时，在此期间，精子囊从雄性传递到雌性体内。鉴于这两个物种之间的地理距离如此之远，她们可能是在演化中分别获得了这种独有的特征，而非继承自一个共同祖先。（Kazunori Yoshizawa, Rodrigo L. Ferreira, Izumi Yao, Charles Lienhard and Yoshitaka Kamimura, ‘Independent Origins of Female Penis and its Coevolution with Male Vagina in Cave Insects (Psocodea: Prionoglarididae)’ in Biology Letters, 14: 11 (Nov. 2018)）
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1英寸= 2.54厘米。——编者注
Christine M. Drea, ‘Endocrine Mediators of Masculinization in Female Mammals’in Current Directions in Psychological Science, 18: 4 (2009), pp. 221–6
Paul A. Racey and Jennifer Skinner, ‘Endocrine Aspects of Sexual Mimicry in Spotted Hyenas Crocuta crocuta ’ in Journal of Zoology, 187: 3 (March 1979), p. 317
哺乳动物中也有其他雌性比雄性体形大的例子。最为极端的是南美的一种蝙蝠：掠果蝠（Ametrida centurio）雄性体形非常小，以至于被认为是另一个物种。（Theodore W. Pietsch, Oceanic Anglerfishes: Extraordinary Diversity in the Deep Sea (University of California Press, 2009), p. 277）这种体形方面的二态“反转”现象可能与飞行相关，因为这种现象在鸟类中也很常见：对飞行的动物来说，在雄性竞争中灵巧比强壮更有利，因此雄性的体形演化得比雌性更小。另一种极端的体形差异是许多须鲸的雌性也比雄性大很多，包括蓝鲸在内。人们曾在南乔治亚岛沿岸捕获一头雌性蓝鲸，体长接近30米，重达173吨（相当于一辆双层巴士的3倍长，13倍重）。（Alan Conley, Ned J. Place, Erin L. Legacki, Geoff L. Hammond, Gerald R.Cunha, Christine M. Drea, Mary L. Weldele and Steve E. Glickman, ‘Spotted Hyaenas and the Sexual Spectrum: Reproductive Endocrinology and Development’ in Journal of Endocrinology, 247: 1 (Oct. 2020), pp. R27–R44）这意味地球上曾经存活过的最大的动物是雌性个体。
深海的密棘鮟鱇（Ceratias holboelli）达到了这一体形差异的极限。雄性的体长是雌性的1/60，体重是其1/500 000，他们也就比一个游动的精囊大一点儿。在黑暗的深海中，一旦雄性密棘鮟鱇根据外激素（信息素）发现了一条雌性，就会用嘴将自己附着在雌性身上，与其融为一体，终生不再分开，简直是“上门女婿”的代表。自此，雌性个体也掌控了雄性的后半生，包括他该在什么时候射精。丹麦渔民在1925年发现了这种亲密的接触关系，他们称“夫妻双方的结合是如此完美和彻底，以至于其性腺将会同时成熟”。（Katherine Ralls, ‘Mammals in which Females Are Larger than Males’ in The Quarterly Review of Biology, 51 (1976), pp. 245–76）他们还说，浪漫已死。
Richard Sears and John Calambokidis, ‘COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Blue Whale, Balaenoptera musculus ’ (Mingan Island Cetacean Study, 2002),p. 3
下文会出现雄激素、睾酮、“雄性”激素三种表述，在此加以区分：雄激素指具有雄性化作用的一类类固醇激素，包括睾酮、雄烯二酮和双氢睾酮等；“雄性”激素则指科学家的一种误解性分类。——编者注
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