雌性“海王”为什么要滥交？
两性，无性
男人一夫多妻
无性，两性
女人始终如一
——威廉·詹姆斯（1842—1910）
有一回，我吼得太大声，以至于抢走了一头狮子的女朋友。咆哮声其实不是真正从我嘴里发出的，我只是用扬声器播放了一头雄狮吼声的录音。当时我和狮子研究专家路德维希·西费特博士一起在肯尼亚的马赛马拉草原，他正在演示如何使用音频回放来破译狮子之间的交流方式。在夜幕的掩护下，我们两个站在他的吉普车顶上，在一头雄狮的领地上播放另一头占主导地位的雄狮的吼叫声。这是一种大胆的科学尝试。这种猫科动物的叫声让我印象深刻，路德维希在一个简陋的酒吧外面对我说：“如果你觉得自己能行，就来试试吧。”
起初我觉得，像我们这样在夜里回放那些尖细的咆哮声真的有点儿傻。MP4（音频播放器）和便携音箱难以真正还原狮子的咆哮，狮吼声可以达到114分贝，在所有大型猫科动物的吼声中是最响亮的。狮子的咆哮声本身通常没有米高梅电影开场短片中的那样洪亮，更像是一连串低沉的咕哝声；但通过共振，这种低吼可以传到约8千米之外。我以为我们播放的失真录音不会引起什么同类的兴趣。但在几分钟的安静之后，远处传来了回应。在接下来的30多分钟里，我们和狮子邻居有来有往，对方的吼声越来越大，直到我心跳加速、手心冒汗、起了一身鸡皮疙瘩。
黑暗中出现的不是一只，而是三只“大猫”——两雄一雌。突然之间，面对重达半吨的肌肉、尖牙和利爪，我们的游猎车显得相当脆弱。狮子们在车辆周围走来走去，寻找看起来和闻起来像雄狮的东西。两只雄狮一无所获，便转身离去；雌狮则在我们车前趴了一个多小时，让我们动弹不得。
路德维希认识这几只狮子。他对我解释说，那两只雄狮是兄弟，而雌狮可能正在发情并与其中之一交配。他还告诉我，雌狮选择抛弃她原来的伴侣并留在这咆哮声的源头，很可能是因为她希望与咆哮声的主人进行一些出轨性行为。跟狮子的女朋友偷情显然没有什么难度。人们经常能够看到雌狮从正在打盹的雄狮身边悄悄溜走，与其他雄狮幽会。这种放荡的欺骗行为显然是雌狮们的常规操作，她们的滥交在大型猫科动物研究圈中是出了名的——已知一头雌狮在发情期间每天可以与数只雄狮交配多达100次。
发现雌狮放荡不羁的天性让我震惊又激动。正如哲学家威廉·詹姆斯臭名昭著的小调所说，每个人都知道享受放荡性生活的是雄性，而不是雌性。当我还是一名动物学学生时，我被告知这是雄性的生物学规律，不是刻在石头上，而是刻在配子上。“异配生殖”（anisogamy）这个词表示配子大小的根本差异，来自希腊语中表示“不平等”和“婚姻”的词。据说它不仅定义了性别，还定义了两性行为。精子小而数量多，卵子则大而数量少，所以雄性会滥交，而雌性则会矜持且挑剔。
“实际上，过度的交配可能不会让雌性付出太多代价……但对她绝没有任何好处。另一方面，雄性则永远不嫌交配对象太多：‘过度’这个词对雄性来说没有意义。”我的导师理查德·道金斯在其著作《自私的基因》中解释道。
这个生物学规律总是让我的头脑（和心灵）受伤。一个性别滥交而另一个性别贞洁，这怎么可能呢——毕竟，如果雌性都这么贞洁，雄性该和谁交配呢？这对我来说讲不通。如果雌性的性行为是由其配子的特征决定的，那么又如何解释雌狮不受约束的性行为呢？好吧，事实证明，雌狮绝不是动物王国中唯一的“淫妇”。我们早就应该彻底地重新评估有性生殖中陈旧的性别角色了，只要人类准备好接受新观点。
维多利亚时代造就的女性贞操观
在科学界看来，物种的雌性个体并不总是保持病态的贞洁。在动物学诞生之初，亚里士多德就注意到，家养的母鸡不会仅与一只精心挑选的公鸡交配，而是会与好几只公鸡交配。2 000年后，通过强迫人类的女性系上不合身的贞操带，达尔文在《人类的由来及性选择》一书中将性历史抹得一干二净。
“在动物界最显眼的纲目中，如哺乳动物、鸟类、爬行动物、鱼类、昆虫甚至甲壳类动物等，两性之间的差异几乎都遵循相同的规则：雄性几乎总是追求者。”
达尔文在《人类的由来及性选择》一书中概述了他的性选择理论，延续了通俗爱情小说的风格。他指出，雄性动物具有“更强烈的激情”，会相互争斗以“孜孜不倦地在雌性面前展示魅力”。另一方面，雌性“除了极少数情况下，都不像雄性那么热切。她通常‘需要被追求’，总是很矜持”。雌性要做的只是被动地屈服于获胜的雄性的魅力，或者在“求爱者”中做出选择，顺从他们交配的要求，尽管有时并不情愿。达尔文指出，雌性贞洁的天性使得“人们常常看到她长时间地努力逃离雄性”。
尽管达尔文确实注意到，在少数物种中两性角色是颠倒的——雌性激烈竞争而雄性做出选择，但他认为这些是微不足道的异常现象。达尔文这样解释他对两性角色的固定划分：一切都源自精子和卵子之间的根本差异。他指出，精子是活动的，而卵子是静止不动的，正是这种差异奠定了雄性“主动”和雌性“被动”的基础。
达尔文对雌性的刻板印象与当时的普遍认知相吻合。维多利亚时代流行“真正女性崇拜”，这种观念声称基于科学，但也受科学启发。人们期望“真正的女人”虔诚、顺从并且只对家庭生活感兴趣。她们心性淡薄，对性冷淡，即使在婚后也是如此。生育是一项婚姻义务，是神圣誓言的一部分，但她们没有情趣或热情参与。
达尔文的性选择理论尽管与这些观点相吻合，但仍然引发了危险的争议，比自然选择带来的争论要多得多。正如我们在上一章中发现的，雌性选择是这个理论的致命弱点。将雌性选择视作动物演化动力之一的观点，让维多利亚时代的父权制社会如鲠在喉，也使达尔文的性选择理论令人难以接受。如果不是约70年后的1948年，一位英国植物学家提供了实验数据来支持达尔文的性别刻板印象并将其转化为普遍法则，性选择的概念可能已经悄然消失。
这位给达尔文的观点提供认证的人是安格斯·约翰·贝特曼，一位杰出的年轻植物遗传学家，在伦敦的约翰–英尼斯园艺研究所工作。贝特曼制订了一份宏大的研究计划，要使达尔文提出的“普遍法则”（雄性主动而雌性被动）合理化。贝特曼指出，达尔文仅根据观察得出这些性别角色，而缺乏实证支持，因此这位伟人不知该如何“解释性别差异”。贝特曼挑战自我，希望能够给达尔文的观点提供一些重要实证。
为了做到这一点，贝特曼将研究重点从植物转移到那些似乎不知从哪里冒出来的小苍蝇身上，它们在腐烂的水果周围飘来飘去。对大多数食果动物来说，这些不起眼的黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）可能是一种恼人的害虫，但它们是遗传学家最好的朋友。这些微小的昆虫在短短几天内就能达到性成熟，产下数百个卵。最重要的是，研究人员可以在实验室中培育出呈现明显的基因突变的果蝇个体。奇特的眼睛颜色、完全缺失的眼睛或变形的短小翅膀，这些人工培育的品系特征就像肉眼可见的标签，让研究者可以进行谱系追踪。
贝特曼将3~5只成年雄性果蝇和相同数量的雌性果蝇（都具有不同的身体突变）放在一个玻璃容器中，让其自由交配——这就像是一档为这些变异果蝇打造的《爱情岛》恋爱综艺节目，“嘉宾”们都有着奇怪的名字，比如“毛翅”、“鬃毛”和“小头”（又名无眼小脑袋）。
几天后，贝特曼检查了下一代果蝇的特征，推断谁与谁进行了交配。父母的突变都是杂合的，这意味着每只亲代果蝇都有一个显性突变基因和一个隐性正常基因。因此，我们可以根据基本的孟德尔遗传规律进行推测，例如：如果鬃毛雄蝇和无眼雌蝇交配，那么后代中应该有1/4的果蝇长有父亲的鬃毛，1/4像母亲一样失明，1/4既有鬃毛又失明，只有剩下的1/4是正常的。根据这个基本原理，贝特曼估算了每只雄性和雌性生育了多少后代。
在出现亲子鉴定和解码基因组技术之前的时间里，贝特曼的果蝇交配“派对”是一种研究遗传学的优雅方式，尽管未免也有些吓人。这种方法使他无须观察果蝇的交配行为，就能够确定谁与谁进行了交配。不过，这是一项异常复杂的工作，因为他总共进行了不少于64次交配实验。根据我的经验，果蝇实验是一种非常烦琐的工作，更不用说实验过程又难操作又臭。果蝇只有3毫米长，因此，即使对最有耐心的研究者来说，检查成千上万只小果蝇是否长有鬃毛也是一项巨大的挑战。
贝特曼汇集了64次实验的所有结果，并展示在两张基本图表中，即绘制了生殖适合度（后代数量）与交配次数之间的关系图。其中第二张图现已成为传奇，被全世界数以百万计的动物学教科书转载。这张图上只有两条线：一条是雄性的，线条直冲云霄，说明更多的交配等于更多的后代；另一条线则代表雌性，先缓慢上升后趋于平稳，表明雌性与两个以上的雄性交配不会明显增加后代的数量。
这就是广为人知的“贝特曼梯度”。它证明雄性中确实存在竞争，一些是“种马”，另一些是“哑弹”。另一方面，雌性之间的生殖产出则差异不大。贝特曼的实验结果表明，最成功的雄性果蝇产生的后代数量约为最成功的雌性果蝇的3倍。有1/5的雄性根本没有产生任何后代，而雌性中这一比例仅为4%。
这种繁殖成效的差异给人类的女性蒙上了一层无趣的阴影。这意味着性选择对雄性的作用比对雌性更强，雌性几乎可以实现最强的生殖力。因此，除了被贴上“矜持”的标签，雌性还被认为在演化上无关紧要，她们的行为不值得进行科学研究。
尽管贝特曼只在果蝇身上测试了达尔文的理论，但他自信其结论可以外推到更复杂的生物体，比如人类身上。他宣称，性别二元论，即雄性的“无差别的交配欲望”和雌性的“有选择的被动交配”，是整个动物界的常态。“即使在后期出现的单配制物种（例如人类）中，这种性别差异也将如法则一样稳定存在。”贝特曼总结道。
贝特曼提出，这些固定的两性差异是由异配生殖所决定的。雌性的繁殖成效受制于其数量有限、富含能量的大型卵子；而就雄性而言，无限供应的廉价精子意味着他们的繁殖成效仅受限于他们可以赢得并交配的雌性数量。
尽管实验结果是积极的，但贝特曼对达尔文的性别二元论的实证支持，与性选择理论一样被学术界遗忘了。这位年轻的植物学家将注意力转回到植物上，之后可能再也没有关注过果蝇，除非是为了拍死爬上他的果盘的那只。
不过，是金子总会发光。24年后，哈佛动物学家罗伯特·特里弗斯在有史以来最具影响力的生物学论文中，将贝特曼的实验作为关键性参考文献引用，后来，该论文被引用了超过1.1万次。1972年，特里弗斯关于“父母投资和性选择”的经典论文挖掘了达尔文的性选择理论和贝特曼的实验证据，对它们进行了不加批判的润色，并将“矜持的雌性和放纵的雄性”变成了演化生物学的指导原则之一。
特里弗斯认为，对后代投资少的性别总会互相竞争，以获得与投资多的性别进行交配的机会，无论雌雄。这种不平等的根源仍然是异配生殖，以及雌性意识到投入大量资源的卵子需要得到保护，而雄性则随意地挥霍掉廉价的精子。
特里弗斯的论文发表时，恰逢社会生物学（现在也被称为行为生态学，一个专注于研究动物行为的演化生物学新领域）诞生之时，这篇论文也成为其部分基础。带有“矜持的雌性和放纵的雄性”等章节标题的教科书成为每个生物学专业学生的宝典，并在显眼的地方呈现着贝特曼梯度图。这条生物学定律如此普遍，以至于它从科学界渗透到大众文化中，在一些最意想不到的地方引发了对这一科学理论的颂扬。
“有人说，男人会尝试与任何会动的东西做爱，而女人不会。现在，令人吃惊的社会生物学这门新科学告诉了我们原因。”1979年《花花公子》杂志在一篇幸灾乐祸的深度报道中这样大肆宣传。《达尔文和双重标准》一文中指责女性主义者蔑视了她们的生物遗产，声称“最近的科学理论表明，两性之间存在先天差异，对公鹅来说是对的事情，对母鹅来说却是错的”。这篇大肆渲染的揭露性文章为它的读者四处留情开了一张许可证，并盖上了科学的印章：“如果你被抓到鬼混，不要说是被魔鬼蛊惑了。这是你的天性。”
《花花公子》杂志的赞扬情绪持续影响着演化心理学，这门科学试图从演化中寻找对人类行为的解释。从阿尔弗雷德·金赛到戴维·巴斯（《欲望的演化》一书的作者），科学家都将关注重点放在了雄性滥交上，并且是基于这样一种基本假设，即雄性滥交符合由动物的异配生殖所限定的交配策略。有些人甚至将人类最糟糕的男性行为（强奸、婚姻不忠和家庭虐待）合理化为适应性特征，认为这些特征是由于男性天性滥交但女性对性兴趣不大而演化形成的。
这条普遍法则的问题在于它并不普遍，比如，看看滥交的雌狮就知道了。甚至早在特里弗斯将果蝇论文从故纸堆里复活之前，贝特曼范式的第一条裂缝就出现了，但似乎很少有人愿意承认。在贝特曼范式和特里弗斯之后的观点的支持下，达尔文之名的分量促使大多数动物学家在遇到滥交的雌性时选择回避或者无视。这就需要一群鸟类和一个调查工具包，才能澄清事实。
作弊鸟万岁
红翅黑鹂（Agelaius phoeniceus）是北美农民面临的威胁。每年春天，这些长有华丽的猩红色和金色羽毛的鸣禽大量降落在美国的小麦种植带上啄食谷物。20世纪60年代，农民的反应很简单：把它们赶尽杀绝。联邦政府的野生动物保护机构对这种解决方案并不满意。因此，在20世纪70年代初期，美国鱼类及野生动物管理局的保护科学家决定尝试一种巧妙的替代方案，灵感来自他们对黑鹂性生活的动物学研究发现的智慧。
雄性黑鹂是多配制的（一夫多妻）。每只雄性会保卫一片足够大的领地，养活他的8个老婆。因此，美国政府的科学家提出，相比于一年一度的春季屠宰，更人道（虽然有些超出常规）的解决方案是对雄性进行输精管切除手术，这样术后雄性就无法再产生后代。去掉他的睾丸，黑鹂先生和他的“后宫佳丽”就可以过着快乐的“丁克”生活，对粮食的危害则不会再继续。
1971年春天，研究者在科罗拉多州对这个想法进行了实地试验。3名男性科学家在杰斐逊县莱克伍德附近的沼泽地捕获了8只雄性红翅黑鹂，并切除了他们的输精管（在只有一个网球重的小鸟身上，这可是一项精细的操作）。这些雄鸟一旦从麻醉中醒过来，就会被送回领地，在那里他们“迅速恢复，没有表现出任何明显的不良影响”。
与此同时，雌性已经开始产蛋。在接下来的9天里，这些蛋都被从巢穴中取出，以便科学家确定试验中用到的任何蛋都是雌性与刚被绝育的雄性交配后的产物。
令科学家惊讶和沮丧的是，随后来自切除了输精管的雄性领地的结果证明，有69%的鸟蛋是可孵育的。对于这个意外的结果有3种可能的解释，最有可能的是烦琐的绝育手术失败了。因此，研究者把所有8只雄性都杀死，并在显微镜下仔细检查它们的性腺。科学家放心地发现，与未绝育的雄性相比，所有接受了手术的雄性的睾丸都严重缩小，而且他们扩张的输精管中出现了“奶酪状物质”，这表明该手术确实达到了预期的效果。
科学家仍然很困惑，他们想知道是不是雌性黑鹂储存了雄性绝育之前的精子，然后用这些精子使卵受精。但是，他们检查了处于不同筑巢阶段的30只雌性的体内结构，推断出有活力的精子不可能保留足够长的时间来使卵子受精。
只剩下一个解释了。这些雌性一定是在邻近地区与未绝育的雄性发生了性关系。这可真是一个不可想象的场景。20世纪70年代，人类的性别革命可能正如火如荼地进行着，但雌性鸣禽还没有得到解放。“超过9/10（93%）的雀形目亚科鸟类（鸣禽）通常是单配制的，”权威鸟类学家戴维·拉克在1968年写道，“从没有听说过有一雌多雄制。”
困惑的科学家被迫发表文章称，雄性绝育不是控制黑鹂种群的合适手段，并怀疑“雌性滥交”可能是导致这种方法失效的原因。尽管他们尴尬地承认了害虫控制行动的失败，这场失败却预示着我们对雌性交配行为认知的一场革命。
长期以来，鸣禽一直被认为是单配制的典范，除了像红翅黑鹂这样少数的一雄多雌制鸟类。这很容易理解，因为即使是最不经意的观察者也能看到，大多数鸟类明显都是成对繁殖的，雄鸟和雌鸟不知疲倦地筑巢，不断投喂难以满足的幼鸟，满足幼鸟成长的需要。这常常发生在人类居所周围，很容易被观察到，甚至被浪漫化。
1853年，牧师弗雷德里克·莫里斯宣称：“你要像篱雀一样，雄性和雌性对彼此绝对忠诚。”莫里斯热衷于研究鸟类，也是维多利亚时代一本热门鸟类图书的作者。他鼓励读者效仿“谦逊而朴素”的篱雀（又名林岩鹨，Prunella modularis）。这位善良的牧师没有意识到，这实际上是让他的女性信徒再去寻找一个情人，并与这两个男人性交250多次，才能建立一个家庭。正如最先记录篱雀的自由性生活的剑桥动物学家尼克·戴维斯挖苦道，这会导致“教区陷入混乱”。
事实证明，社会单配制和性单配制之间有天壤之别。鸟类非常忠实地实行社会单配制，有些物种中，一些个体甚至终生保持配偶关系；但在性生活方面，则是另一回事。
根据谢菲尔德大学行为生态学教授、鸟类生物学家蒂姆·伯克黑德的说法，这一发现震撼了鸟类学界。有一次，我们一起前往约克郡的本普顿悬崖参加英国皇家鸟类学会的观鸟活动，途中他迎着大风告诉我：“这是50年来鸟类生物学最大的发现。”那时正是繁殖季节的高峰期，白垩质悬崖上可以见到成千上万只翱翔的三趾鸥、摇头晃脑的塘鹅和咆哮的海雀。在我们周围，成对的海鸟正忙碌着，跳起华丽的求偶舞蹈、筑巢、喂养幼鸟，同时偷偷地出轨。
“由于达尔文说雌性天生是单配制的，百年以来大家都这么认为。”他说，“即使有显然非单配制的情况出现，人们也会说观察出了错，或者找个借口，比如雌性激素失调。这些信息被完全无视了。”
我们现在知道，90%的雌鸟通常会与多只雄鸟交配，因此，一窝蛋可以有多个父亲。事实证明，雄性越浮夸艳丽，雌性越有可能不忠。伯克黑德最近发现，表现出最明显的两性差异的物种隐藏着最多的不忠行为，目前已知最极端的案例是澳大利亚的壮丽细尾鹩莺。鸟如其名，雄性壮丽细尾鹩莺拥有相当绚丽的季节性蓝色羽毛，也会用精心采摘的黄色花朵向雌性（一种不起眼的小灰鸟）求爱。然而，雄性华丽的求爱会得到一顶“绿帽子”作为回报。黎明时分，他的伴侣会偷偷溜去与邻居发生关系。结果，他辛勤喂养的窝中幼鸟里超过3/4其实是其他雄性的后代。
雌鸟总是偷偷摸摸搞外遇。动物学家采用法医的DNA指纹识别技术检测了窝里鸟蛋的亲缘关系，才揭穿了她们的小伎俩。
第一个利用这项新技术研究雌性鸣禽忠诚度的人是现年70多岁的帕特里夏·戈瓦蒂，这位杰出的科学家曾担任加州大学洛杉矶分校演化生物学教授。戈瓦蒂积极倡导女性主义。这项仿佛侦探小说的研究是她职业生涯的早期突破，是她勇敢质疑所谓的两性行为差异“标准模型”的第一步。这也是她第一次尝到被男性主导的科学机构忽视的滋味。
“我因为这项研究而受到了很多抨击，”在电话里，她操着轻松的南方口音告诉我，“太可怕了，露西。就好像我发现了什么东西，但因为这个发现冒犯了太多人，导致它看起来好像是假的。”
戈瓦蒂的研究对象是东蓝鸲，一种钴蓝色的鸣禽。这种鸟代表着幸福，出现在迪士尼电影《南方之歌》的主题曲《美丽的一天》（Zip-A-Dee-Doo-Dah）中。东蓝鸲是鸟类中的超级巨星，深受美国人喜欢，是像苹果派一样标志性的美国代表。而戈瓦蒂的研究相当于称这种鸟为荡妇。人生不如意事十之八九，但同行们的偏见依然让戈瓦蒂感到震惊。
“他们无法想象雌性跟良善一点儿都不沾边。他们认为雌性绝不会偷情，那是罪过！他们当然没有直接这么说，但他们就是这样想的。”
在美国鸟类学会的一次会议上，一位著名的男性动物行为学教授表达了他的怀疑。他告诉戈瓦蒂，她研究的东蓝鸲一定是被“强奸”了。她向我解释说，这在生理上是不可能实现的。雄性鸣禽没有阴茎。雌性和雄性都有泄殖腔，承担交配和排泄等多种功能。为了受精，雄性和雌性都需要将泄殖腔的中间部分向外翻出，互相接触，完成生物学家所说的“泄殖腔之吻”。完成这一过程的时候，雄性需要踩在雌性背上，尽量保持平衡。雌性随时都可以飞走，叫停任何不想要的性行为。
“鸣禽不需要#MeToo（我也是）运动，”戈瓦蒂告诉我，“如果雌性不配合，就不可能完成受精。”
在接下来的10年里，鸟类亲子鉴定研究如潮水般涌现，海浪一样袭来的证据让人无法忽视。然而，不知何故，在（男性）鸟类学权威人士的眼中，雌性鸟类仍然是矜持被动的。毕竟，根据从达尔文到贝特曼再到特里弗斯的观点，雌性从多次交配中得不到任何好处，反而会失去一切——人们相信，如果她的正式伴侣抓到她偷情，她将面临被遗弃的风险，或者更糟的是被杀掉。因此，尽管强奸不可能实现，但大家都认为，雄性就是要把他的“种子”传播得更远，而雌性鸟类则必将是这一特点的受害者。就连像蒂姆·伯克黑德这样的鸟类学家也在争论，雌性鸟类到底如何“遭受”被迫的额外交配，以及她们如何诱使雄性接受单配制。
马萨诸塞州霍利奥克山学院生物学教授苏珊·史密斯写道：“对这种古怪的清教徒思想进行的研究越多，它就显得越奇怪。”她对黑顶山雀的长期研究也为扭转这一趋势做出了贡献。经过14年的研究，她注意到有70%的雌性偷情行为发生在黎明后不久，地点则是在比该雌鸟的正式伴侣社会地位更高的雄性领地内。这看起来好像是，与“普通先生”同居的雌鸟，会偷偷跑到隔壁的“优秀先生”那里寻找一些优越的基因。
加拿大多伦多约克大学的生态学教授、鸟类学家布里奇特·斯塔奇伯里的工作为史密斯的重要研究提供了进一步证据。斯塔奇伯里通过Skype告诉我，她最初也听信了“雌性受害者的故事”。直到20世纪90年代初期，她开始将无线电发射器安装在黑枕威森莺背上，对其进行研究。
斯塔奇伯里发现，雌性黑枕威森莺根本不是受害者，而是通过一种特殊的“叽叽”的鸣叫，来告诉隔壁的雄性，这个“女邻居”想找点儿刺激。通过跟踪雄性的活动，斯塔奇伯里记录到他们访问邻近领地的时间刚好与“女邻居”的排卵期以及偷情呼唤相吻合。
“雌性在排卵期会发出很多声音，”她告诉我，“所以我们认为，她们要么非常愚蠢，要么是在主动搞事情。”
雌性黑枕威森莺也会离开自己的领地，去寻找附近优秀的雄鸟，但仅限于排卵期。她们通过聆听雄鸟的鸣叫来做出选择。当雌性的正式伴侣性格比较温顺、不太爱鸣叫时，她们会更多地离开自己的领地，去寻找唱得更欢的雄鸟交配。随后的DNA检测表明，这些吵闹的雄性确实产生了最多的后代。
这一证据有力地证实了，雌鸟能够掌握自己的交配权和后代的父系来源。但是斯塔奇伯里的团队在发表这篇开创性论文时遇到了很多困难。“一个又一个审稿人告诉我们，我们的结论是完全错误的。”她告诉我。
学术论文的审稿人是匿名的，但鉴于当时该领域至少有80%的研究人员是男性，审稿人的性别很容易猜到，特别是当你考虑到他们所写的拒稿信里充满的男性说教味儿时。
“有一位审稿人甚至说我们‘有点儿蠢’——雌性黑枕威森莺发出此类鸣叫的唯一原因是我们（研究人员）试图在她们的领地里观察。实际上雌鸟是在冲我们叫。”
1997年，斯塔奇伯里的论文终于发表了。论文中加入了对蓝冠山雀和双色树燕的研究。这些研究也揭示了，那些所谓单配制的雌性鸟类在她们居家型的正式伴侣之外，会积极寻找更性感的雄鸟去交配。这些研究结果预示着对两性关系的新观点。“在大多数鸟类中，很可能是雌性在控制着交配和受精是否能够成功。”在1998年对鸟类亲子鉴定研究的综述论文中，纽卡斯尔大学行为生态学教授玛丽昂·皮特里略带得意地写道。这是一句简单的叙述，但在10年前是绝不可能发表的。
这些放荡的雌性鸣禽引发了一场震撼行为生态学界的“一雌多雄制革命”。
整个动物界的雌性都在从原先人们假定的雄性统治中夺回对交配和后代父系来源的控制。DNA检测技术揭示，有一系列的其他雌性动物（从蜥蜴到蛇再到龙虾）都对伴侣并不忠诚。在所有脊椎动物类群中都发现了一雌多雄制的倾向，而在无脊椎动物中，一雌多雄制则更是常态。另一方面，性方面真正的至死不渝的单配制被证实极为罕见，只在不到7%的已知物种中发现。
“数代生殖生物学家都认为雌性更倾向于单配制，但现在事实证明，这很明显是错误的。”蒂姆·伯克黑德在2000年出版的《滥交》（Promiscuity）一书中承认。
学界终于接受了雌性会主动寻求多只雄性进行交配这一事实。但她们这种行为的原因仍然存在争议。根据贝特曼–特里弗斯范式预测，雌性无法从“过度”交配中获得任何好处，因此对将这一范式视作“普遍法则”的坚定支持者来说，雌性这种强烈的求爱行为毫无意义。
“问题仍然是，雌性从中得到了什么？”伯克黑德在我们去本普顿悬崖的观鸟之旅中说道。
“放荡”的叶猴
并不是所有人都对雌性滥交感到困惑。我前往加利福尼亚州的乡村，拜访我的学术偶像之一——著名的美国人类学家、加州大学戴维斯分校名誉教授萨拉·布莱弗·赫尔迪。她身高超过1.8米，得克萨斯州人，尽管已经年过七十，却仍然散发着迷人的魅力。她用热情的拥抱和特制的馅饼迎接我，并带我参观了她跟同为学者的丈夫丹一起经营的核桃农场。赫尔迪非常自豪地向我解释，他们是如何白手起家，创造出这片绿色田园的。他们种植并培育了本土树木与灌木，恢复当地的自然状态。这也是她在自己的学术领域所做的事情。赫尔迪花了40多年时间，努力消除性别歧视，传播新理论，让雌性可以展现天性。她也是第一个挑战“矜持雌性神话”的人，被许多人称为最初的女性主义达尔文主义者。
“我更喜欢‘女性达尔文主义者’这个词，”她告诉我，“我不确定用这个词形容我的人对它的定义是不是跟我一样。对我来说，女性主义者只是提倡男女平等的人。就演化论而言，这意味着对雌性和雄性的选择压力给予同等的思考。”
作为20世纪70年代初期哈佛大学的毕业生，当时赫尔迪发现自己处于新兴的社会生物学这门科学中心，并与社会生物学“神童”鲍勃·特里弗斯从事类似的研究。
赫尔迪是她班上唯一的女研究生，大家关注的重点当然是雄性动物。当时的大教室里是雄性激素盛行的地方。“那时候，性别歧视根植于哈佛的科学领域。”她告诉我。当时的教科书仅将雌性灵长类动物视为母亲、奶妈，认为她们只起养育作用，完全不具有竞争优势。雌性灵长类动物“总是从属于所有成年雄性”，其性行为被认为“只占成年雌性生活的一小部分”。因此，她们“都差不多一样”，缺乏科学研究价值。显然，在这方面有很多陈旧观念需要剔除。
赫尔迪启动了一个项目，调查雄性长尾叶猴（Presbytis entellus）神秘的杀婴行为。长尾叶猴是一种原产于南亚次大陆的猴子，身形优雅，有长长的灰色四肢，面孔黝黑。但首先吸引到赫尔迪注意的是其中的雌性个体。在拉贾斯坦邦印度大沙漠附近，赫尔迪看见一只雌性叶猴离开她的家族，大摇大摆地走到一群单身雄性身边，搔首弄姿。这是赫尔迪第一次见到这个物种。
“当时，我那双眼睛被在哈佛养成的偏见蒙蔽，我完全不知道该如何解释所见到的奇异场景。我后来才意识到，这种四处游荡和看似放荡的行为是叶猴生活中的常态。”
赫尔迪去了图书馆，在文献记录中深入挖掘，发现叶猴并不是唯一放荡的雌性灵长类动物。许多群居物种的雌性个体都会积极寻求性行为，简直接近色情狂的程度，尤其是在排卵期。一只雌性野生黑猩猩终其一生只能生育5只左右的幼崽，但她会热切地与数十只雄性交配达6 000次或更多。排卵期时，她可能向群体中的每一只雄性索爱，每天交配30~50次。雌性地中海猕猴同样好色，据记载曾有一只雌性至少每17分钟就与群体中的雄性进行一次交配，任何一只雄性都不会落下（共有11只）。又据记载，非洲草原上的雌性狒狒在发情期如此频繁地纠缠雄性，以致她们贪婪的勾引甚至会遭到雄性拒绝。
“我认为术语‘发情期’（oestrus）的希腊词源很好地描述了雌性排卵前后的状态。”赫尔迪告诉我，“它来源于‘一只被牛虻搞得心烦意乱的雌性’。”
在数十种雌性灵长类动物中，这种发情行为会引发一阵狂热的交配活动，远超让卵子受精所需。研究者观察到，有些个体甚至在没有卵子可以受精时也会寻求交配。赫尔迪记录了叶猴在怀孕期间引诱族群外的雄性个体的现象。而其他动物，比如猩猩和狨猴，则持续处于发情期，并且像人类一样在整个生命周期中都处于性活跃状态。
这种过度行为并非没有风险。雄性出于占有欲的报复性攻击、性病、离开族群增加的被捕食风险，更不用说为这种“过度”性活动提供动力所需的能量，使雌性“海王”的这种行为绝非没有成本。因此，雌性远非偏好单配制，而显然是在强大的选择压力下倾向于多配制。
“回想起来，真的很难理解，为什么直到1980年雌性滥交现象才引起了超出粗浅的理论范畴的研究兴趣。”赫尔迪说。
更重要的是，许多雌性似乎很享受交配过程。这可能令人惊讶，但所有雌性哺乳动物都有阴蒂。一些动物的阴蒂很小巧，比如家养母羊，而另一些动物则不然，比如我们在第1章中遇到的斑鬣狗，她们的阴蒂能有20厘米长，并像阴茎一样凸出体外。阴蒂具有丰富的形态多样性，你所看到的只是冰山一角。在人类身上，这个神经末梢丰富的器官向内延伸10厘米，两条手臂样的结构环绕阴道，是女性高潮的生理基础。其他雌性哺乳动物是否能够从阴蒂处获得这种快乐，一直是一个争论不休的话题，一群男性科学家断定“不会”，而一大群女科学家高喊“会的”。
民粹主义者、英国人类学家德斯蒙德·莫里斯是众多发表意见的人之一。他宣称人类女性的性高潮“在灵长类动物中是独一无二的”，它的功能是维持一夫一妻制的夫妻关系。然而，许多雌性灵长类动物毫不羞耻的寻欢作乐行为表明情况并非如此。
首先，大多数雌性灵长类动物都有自慰的记录——无论是在动物园还是在野外。英国灵长类动物学家卡罗琳·蒂坦记录了一只绰号为“小机灵鬼”的野生雌性黑猩猩表现出“对自己生殖器的迷恋”，并用外生殖器“摩擦石头和树叶等物体”。独自手淫表明这种行为可能涉及一些乐趣。珍·古道尔也注意到雌性黑猩猩会抚摸自己的外生殖器，“并同时露出轻柔的微笑”（性高潮后“意识的短暂丧失或减弱”相对较少，而愉悦感更多）。据观察，雌性猩猩会通过用脚掌自慰来炫耀自己的灵巧，而小型的雌性柽柳猴则使用尾巴或其他“柔软的表面”自慰，直到进入“恍惚”状态。
如果不具备善于提问的能力，当然很难确定倭黑猩猩从她用树枝制成的粗糙玩具中获得了多少满足感，但有一些大胆的科学家已经在试图判断雌性灵长类动物是否真的有性高潮。苏珊娜·舍瓦利耶–斯科尔尼科夫对野生短尾猕猴的性行为进行了仔细观察，得出的结论是雌性确实达到了高潮，她甚至提供了一幅有用的图画，描绘了猴子在高潮时特有的圆嘴“O”形脸的表情。
如果你想知道猴子的“O”形脸是什么样子，就是这样。苏珊娜·舍瓦利耶-斯科尔尼科夫对雌性猕猴性高潮的研究，为两性在性高潮时做出的经典“皱眉圆嘴表情”提供了直观的图示
一项只可能在20世纪70年代进行的实验中（即使是在那时，在酒吧里提到这项实验也会让周围的人流露震惊的神情），加拿大人类学家弗朗西丝·伯顿试图用实验来终结这一争论。在实验室条件下，她利用人造猴子阴茎手动刺激三只雌性恒河猴达到性高潮。每只猴子都用一根狗背带绑着，并连接到心率监测器，伯顿则勇敢地为每只雌猴提供5分钟的生殖器按摩。
很难想象一个比这更不性感、更像临床试验的环境了，但每只猴子都清楚地展示了马斯特斯和约翰逊用来定义性高潮的四个交配阶段中的三个。其中两只猴子甚至表现出人类女性性高潮的特征——“强烈的阴道收缩”。伯顿初步断定，雌性恒河猴确实有达到性高潮的能力。她也指出，在自然环境下，交配时间要短得多——只持续几秒钟。因此，在野外条件下，使母猴达到性高潮所需的刺激水平只有通过数次交配的刺激积累才能达到，比方说，需要与一连串的雄性交配。
对像唐纳德·西蒙斯这样的演化心理学家来说，这种性高潮反应是一种“功能失调”，他们认为阴蒂只不过是阴茎的无用同源物，没有适应性功能。根据西蒙斯的说法，雌性并没有演化出自己的性高潮。雌性所获得的任何性快感都只来自一次快乐的生物学意外，这要归功于与阴茎共享的发育历程。
“我们是否应该相信阴蒂是跟阑尾一样的无用器官？”赫尔迪在《从未演化的女人》（The Woman That Never Evolved）中写道。在她看来，阴蒂形态的多样性明显代表适应性。“我不明白为什么这些老旧谣言会持续存在。”
虽然阴茎的比较解剖学研究还寥寥无几，但我们已经知道，在雌性滥交的一雌多雄性繁殖物种（比如狒狒和黑猩猩）中，雌性的阴蒂特别发达，长度达到1英寸或更长。它还位于阴道底部，可以在性交过程中直接受到刺激。这表明这些雌性可以因与多个伴侣发生性关系而获得极大的快乐。但是为什么会这样？
赫尔迪的重要观点是，所有这些看似难以理解的性行为的功能都是操纵雄性。
赫尔迪在印度研究叶猴时观察到，来自群体之外的雄性叶猴在接管该群体时，经常杀死未断奶的幼崽。她意识到，这种杀婴行为是性选择和雄性竞争的毒副作用。群体的新首领通过杀婴行为，迫使失去幼崽的母猴提前进入发情期为自己生育后代，这样他就不必再等待两三年，让雌性完成喂养前任雄性首领的后代才能再次开始生育。赫尔迪猜测，为了预防杀婴行为，雌性有动力与入侵的雄性首领交配。这样可以通过混淆幼崽的父子关系，来保护幼崽的生命。赫尔迪的理论解释了为什么她看到的第一只雌性叶猴正离开自己的群体去勾引一群外来的雄性叶猴，以及为什么她还看到其他雌性叶猴在怀孕期间与外来雄性叶猴进行交配。在赫尔迪看来，这些雌性叶猴不加遮掩的交配行为远非“放荡”，而是“辛劳的母性的表现”——这是一种演化上的狡猾策略，目的在于提高她们的后代的存活率。
凶残杀婴的雄性反而败给了母性驱动的放纵性欲，这种理论最初被认为有些异端也许不足为奇。赫尔迪的想法遭到了被贝特曼甚至是罗马教会蒙蔽的演化心理学家的攻击，罗马教会曾派出一名“敌对”特使参加一场会议，她在会上提出了性交的意义。根据赫尔迪的回忆，其他人只是简单地贬低这位哈佛科学家和她的工作，但一位男同事对她的理论做出了“令人窘迫”的回应：“所以，萨拉，换一种说法就是你很饥渴，对吧？”
现在，一波支持性证据已经将赫尔迪关于混淆父子关系的理论纳入了主流学术思想。尽管杀婴行为不符合我们人类的道德传统，但现在研究发现这种行为在灵长类中其实非常普遍，在大约51种灵长类中都被强烈怀疑存在或实际目睹。在几乎所有情况下，都只有外来的雄性进入群体时才会发生杀婴行为，特别是针对未断奶的幼崽。雄狮也有同样的行为，他们会在接管狮群时杀死幼崽。这意味着从生物学角度来讲，我不小心引诱的母狮受生物本能驱使尝试与我交配，不仅仅是因为她喜欢我的咆哮声，也是为了让我不要杀死她的幼崽。
从海豚到老鼠，动物界其他已知具有杀婴行为的雄性动物，也可能是该物种的雌性作风混乱的原因，但赫尔迪不想一概而论。“重要的是要将雌性视作灵活多变、会投机取巧的个体来展开研究，在一个充满变数的世界中，她们需要面对反复出现的生殖困境和权衡取舍。”她这样强调，并阐明了通用范式的缺陷。
雌性滥交有许多其他可能的好处，包括寻求更优质的基因，以及提高遗传相容性或免疫系统相容性，从而提高后代的存活率。从本质上讲，雌性滥交会带来更健康的后代，意味着雌性不必将她所有珍贵的卵子都放在一个篮子里。
“也就是说，性选择也许能够解释大多数雄性杀婴案例，而操纵有关父系来源的信息是雌性能实际做出的为数不多的选择之一。我估计有相当多物种的雌性会采用这种方式来应对可怕的繁殖困境。”赫尔迪解释道。
混淆父系来源不仅是为了预防杀婴行为，还能鼓励雄性照顾和保护幼崽。我们在本章前面见到的那些放荡的雌性篱雀，就是雌性通过控制父系来源信息获益的最佳证据之一。正如我们所知，雌性篱雀通常是一雌多雄制的，有两个情人——最优者和次优者。两只雄鸟都会帮助雌鸟喂养雏鸟。研究表明，雄鸟实际上会根据他们与该雌鸟在繁殖期间交配的频率，调整他们带来食物的数量。DNA指纹识别结果显示，雄性篱雀在“评估”亲子关系方面通常是（但并非总是）准确的。
赫尔迪还透露，在整个灵长类动物界，雄性都被操纵来照顾他们的疑似后代。人们原本认为雄性只会照顾确定属于自己的后代，因此单配制是雌性最好的选择，但赫尔迪揭露的明确事实给这个普遍理论泼了一盆冷水。这个普遍理论对于坐在城市办公室里撰写民粹主义畅销书的男性演化心理学家来说可能很时髦，但对于长期在野外观察雌性灵长类动物行为的人类学家来说并不可信。赫尔迪指出，对地中海猕猴和草原狒狒的研究都表明，性欲旺盛的雌性利用性将多只雄性吸引到可能的亲子关系网络中，致使他们经常要照看、携带或保护其他雄性的后代。我们的祖先可能也这样做过。
“非受孕性行为虽然不会增加受精率，但会增加婴儿的存活率，因此最终成了一种雌性生殖策略。”赫尔迪说。她确信，这种多配制的母性策略可能对我们的原始人类祖先特别有用，可以帮助抚养发育得异常缓慢的人类婴儿——这些婴儿需要接受多年的照顾才能独立生活。
