在此期间的400万~500万年中，雌性的性行为是如何发生变化的，仍有待猜测。今天的人类是一夫一妻制的物种，而壮丽细尾鹩莺也是如此。戴维·巴斯等演化生物学家可能会赞同这样一种观点，即所有女性最终都寻求一夫一妻制，以便为她们的孩子提供最好的成长条件。但赫尔迪会发问，如果女性天性如此忠贞，为什么她们的性行为会受到文化的限制？无论限制手段是诽谤性语言、离婚，还是更糟糕的生殖器切割，都反映了人们几乎普遍认为，如果不对女性加以限制，她们将出轨滥交。赫尔迪赞同另一种观点，认为女性性行为的力量如此强大，以至于父权制的发展是为了对其加以限制。这使得一个女人的忠诚度成为一件非常多变的事情。无论这种范式多么流行，女性的命运都不取决于她的配子，而是取决于她的境遇，以及她可以自由做出的各种选择。
精巢/睾丸不会说谎
如果你想知道一个物种的雌性有多滥交，有一种显而易见的生理特征可以提供可靠的指标。雄性性腺的相对重量（相对于体重的比例）是一个普遍经验，又可称为睾丸法则，可以用来指示雌性的性行为习性。
以两种常见的英国蝴蝶为例。雄性菜粉蝶的精巢跟他对本地芸薹属植物的胃口一样巨大。相比之下，归属于眼蝶科（Satyridae，以好色的希腊森林之神命名）的草地褐蝶的精巢则相对较小。这种身体差异反映了雌性的不同交配策略：菜粉蝶是一雌多雄制的，而草地褐蝶则不是。
澳大利亚动物学家罗杰·肖特首次在灵长类动物中记录了这种现象，他注意到不同类人猿的睾丸大小差别惊人，而且奇怪的是这种差异与动物的体形并不相符。其中，山地大猩猩可能是类人猿中可怕的重量级存在，雄性山地大猩猩的体形是雄性黑猩猩的3倍大，但他们的“蛋蛋”直径还不到雄性黑猩猩的1/4——相当于一对精致的草莓对比一双大梨。
这一切都是因为精子竞争。更大的睾丸能够快速产生精子，使雄性更有机会填满雌性的生殖道（这样其他精子就不容易进入），或者压制更早与该雌性交配的雄性的精子。山地大猩猩健壮的肌肉使雄性能够控制多个对他忠实的雌性。与此相反，雌性黑猩猩平均每次怀孕会与许多不同的雄性交配多达500~1 000次。这些滥交行为的生理结果是，黑猩猩的睾丸相对于体重的比例是山地大猩猩的10倍，因而可以在精子竞争中获胜。也许你会很想知道人类的睾丸大小，答案是介于上述两者之间。
事实证明，在整个动物界，从蝴蝶到蝙蝠，雄性生殖器（精巢或睾丸）大小都是雌性忠诚度的可靠指标：雄性的生殖器越大，雌性越滥交。就狐猴等许多物种而言，性腺只在特定的繁殖季节增大，以适应雌性排卵期。一旦不再需要繁殖，性腺就会像派对上的气球一样慢慢缩小，有时会缩到大小仅为旺季时的很小一部分。如果精子如此容易获取，那么为什么要进行季节性调整呢？毕竟，正如道金斯所说，“‘过度’这个词对雄性来说没有意义”。
密苏里大学生物学名誉教授祖莱玛·唐–马丁内斯挖苦道：“历史对这一声明并不友好。”
贝特曼曲线的另一面，即认为雄性天生就“渴望任何雌性”，而且他们的“生育能力很少会受到精子产量的限制”的观点，也受到了批评。许多科学家指出，尽管与卵子相比，单个精子的成本可能微不足道，但迄今为止，科学研究从未发现一次只产生一个精子的雄性。每次射出的精液都是数百万个精子以及重要的生物活性物质的混合物，这些会不可避免地增加交配的整体生物成本，因此在哺乳动物中，可以肯定的是，单次射精耗费的总能量比一颗卵子所耗费的更大。
因此，精液产量通常是有限的，“精子枯竭”是一个真正令人担忧的问题。大多数雄性在大量射精后需要时间来补充库存。例如，在人类中，完全复原可能需要长达156天。
刺龙虾、鹦嘴鱼等动物的雄性个体，会根据雌性的繁殖价值来估算射精量的多少，以类似守财奴的方式处理精液有限的问题。雌性的年龄、健康状况、社会地位或之前的交配状态将决定他准备耗费多少精子。其他一些物种的雄性则只是简单地拒绝雌性的邀请。澳大利亚的一种竹节虫，整天除了咀嚼树叶和装成棍子之外无所事事，每周都会换新女友，但只有30%的概率会与之交配。从紫翅椋鸟到摩门蟋蟀，在许多物种中都观察到了雄性定期拒绝交配的现象。有些物种，比如雄性斑腹沙锥，甚至会赶走前来索爱的雌性。
蝙蝠侠复活
上述因素将雄性变得像雌性一样挑剔。事实上，即使是生活放荡的原始理论代言者雄性果蝇，也被记录到在面对无拘无束的雌性果蝇时表现得很矜持，这以最根本的方式破坏了贝特曼的范式。该实验是帕特里夏·戈瓦蒂的杰作，她使用3种果蝇巧妙地检验了异配生殖理论，每种果蝇的精子相对于卵子的大小都不同。其中一个物种的雄性精子异常大，甚至比雌性的卵子还大。与拥有普通小精子的雄性相比，巨大的配子会限制交配吗？
与贝特曼不同，戈瓦蒂并没有简单地根据所产生的后代推断果蝇之间的交配行为，因为这不会呈现整个故事，只能表示一些尝试取得了成功。相反，她全天候地勤奋观察只有3毫米长的果蝇的交配游戏，以便做出更细致的评估。
在每个物种中，她都发现一些雌性接近雄性时非常活跃，与雄性接近雌性时一样，甚至更积极；而另一些雄性与雌性一样挑剔（或者更甚），尽管其配子大小不同。所有这些观察结果都表明，配子大小与交配策略无关。“‘挑剔、被动的雌性’和‘放纵、不加筛选的雄性’这些标签并没有捕捉到物种内部和物种之间在交配前的行为差异。”戈瓦蒂说。
戈瓦蒂绝不是贝特曼最初实验的唯一批评者。蒂姆·伯克黑德注意到雌性黑腹果蝇（贝特曼所使用的果蝇种类）可以储存精子3~4天。这将减少她们在为期4天的实验期间重新交配的需要。伯克黑德思考，如果贝特曼选择了另一种不储存精子的果蝇，遗传学家可能会得到截然不同的结果。不仅如此，事实证明，黑腹果蝇的精液中含有抗催欲素，可以改变雌性的行为，让她们等待更长时间才会再次交配；这就是一种化学贞操带，会让雌性果蝇更羞怯，也有可能扭曲贝特曼的研究结果。
当然，科学实验的终极考验是可重复性。实验的可复制性被认为是科学的要件。鉴于贝特曼开创性论文的“奠基性质”，戈瓦蒂认为“确认贝特曼的数据可靠，他的分析正确，他的结论合理是非常重要的”。
因此，戈瓦蒂决定使用相同的方案和相同的突变果蝇来重复贝特曼的研究。这绝非易事。首先，她的团队必须找到完全相同的突变果蝇；然后是更难的部分——破译贝特曼的研究方法。
“我想我比世界上任何人都更了解贝特曼的研究。”她在电话里有些疲倦地宣称。这篇过时的论文“很难理解，是个大杂烩”。戈瓦蒂和她的“侦探”伙伴蒂埃里·奥凯设法从一堆布满灰尘的旧档案中翻出了贝特曼的原始实验室笔记，并重新分析了他的原始数据。戈瓦蒂借助机敏的科学思维发现了一些重大问题，这些问题指向了严重的证真偏差。贝特曼的方法“存在缺陷、差异、统计伪重复和数据的选择性呈现”。戈瓦蒂总结道：“贝特曼的结果不可靠，结论值得怀疑，而且他观察到的变化与随机交配下预期的变化很相似。”
简言之，戈瓦蒂说：“贝特曼的论文只是一部滑稽作品。”
首先，贝特曼将母亲视为亲本的次数少于将父亲视为亲本的次数，这在生物学上当然是不可能的，因为需要两者兼备才能生孩子。而且他没有意识到，如果果蝇从父母双方都继承了可怕的标志性突变，比如短小的翅膀和一个没有眼睛的小脑袋，结果可能是致命的。戈瓦蒂重复贝特曼的实验时发现，果然有许多双重畸形的后代纷纷死去。因此，贝特曼没有算上这些交配，这导致他高估了无配偶的个体数量，却低估了多配偶的个体数量。
贝特曼的著名发现“只有雄性的繁殖成效从滥交中获益”，实际上只适用于他的最后两个实验，而这两个实验就涉及这些致命的双重突变体。在没有任何合理的科学推理的情况下，这些（现在存疑的）结果被组合在一起，并分别用来绘制单独的图表，然后成了世界各地数百万本教科书中常见的著名的“贝特曼梯度”。贝特曼的前4个实验实际上表明，雌性也能从滥交中获益，尽管程度较小。戈瓦蒂指出，如果贝特曼将他所有的结果汇总到一张图表中，并据此分析数据，这本可以成为雌性从滥交中收益的第一个证据。但是，贝特曼和他之后的每个人都只关注符合达尔文的“雄性滥交、雌性挑剔”观点的结果。
“贝特曼制造了与他的预期一致的结果，”戈瓦蒂告诉我，“我是说既然现在他已经过世了，再批判他显得有点儿刻薄，但他确实没有做好他打算做的事情。”
虽然有些错误隐藏得很深，需要重复实验才能暴露出来，但其他错误，比如有偏见的结果汇总，“非常明显”，以至于戈瓦蒂无法理解为什么数百名引用贝特曼论文的科学家都没有注意到这一点。“特里弗斯也没有发现这个问题，这简直是个惊人的错误。”她告诉我。
特里弗斯让贝特曼的论文出名了，尽管我们不清楚这位哈佛大学的能人是否仔细阅读了这位植物学家的论文。“大多数雌性都不喜欢多次交配。”特里弗斯在谈到突变果蝇时写道，但除非贝特曼与雌性果蝇有心灵感应，否则他是无法知道这一点的，因为他没有真正观察过雌性果蝇的行为。贝特曼只是通过计算产生的后代来推断交配次数，所以他的实验只揭示了有多少雄性成功地使雌性受精，而没有揭示雌性实际与多少雄性进行过交配。这是一种关键性的过度简化，在多个领域的多项研究中都出现过。更可恶的是，2001年，蒂姆·伯克黑德曾询问特里弗斯为什么他忽略了第一张图（该图显示雌性的繁殖成效确实受益于多次交配），只关注第二张图（显示雌性没有从中受益），而特里弗斯厚颜回答“这无疑是纯粹的偏见”。
贞洁雌性的缓慢死亡
范式是一种强大的东西，尤其是带有隐蔽的文化偏见的范式。它们强烈的影响甚至会蒙蔽最勤奋的科学家的双眼，限制我们看待世界的方式，并让跳出思维定式限制的新视角变得模糊。很长一段时间以来，贝特曼的世界观让我们看不到雌性不仅会与多只雄性进行交配，而且这种放荡的行为可能对她们和她们的后代都有好处。在性爱之舞中，贝特曼的原则假设雌性总是被雄性支配，因此不值得研究。但是，如果不去考虑另一种性别，就不可能理解这种性别在做什么；况且，否认雌性的繁殖成效存在差异，这意味着我们不仅误解了雌性的策略，也误解了其雄性伴侣的策略。
根据祖莱玛·唐–马丁内斯的说法，许多科学家仍然因为自己的研究结果与贝特曼不一致，就质疑或忽视自己的发现。“一些期刊评审人和编辑会拒绝发表认为多配偶会提高雌性繁殖成效的论文，因为‘贝特曼在1948年表明这样的结果是不可能的’。”
戈瓦蒂和她的合作者马林·阿金还挖掘了数十项实证研究，这些研究实际上证明了雌性是不挑对象的，或者雄性反而是挑剔的，然而这些研究者未能认识到这些结果。“我觉得这很不寻常，”戈瓦蒂说，“这表明人们感到恐惧。”
范式总是占主导地位，这使得它们难以发生转变。即使是建在流沙上的建筑，也需要过段时间才会倒塌。事实上，从实证主义的角度看，贝特曼范式不受贝特曼的数据支持这个事实，似乎是一个终结性的挫折。贝特曼梯度不仅无法预测人身上发生的事情，也无法预测狮子、叶猴身上发生的事情，甚至（根据戈瓦蒂的细致分析）无法解释贝特曼自己从黑腹果蝇身上获得的证据。虽然有一些物种确实遵循贝特曼梯度，但现在有数十项针对从草原犬鼠（又称土拨鼠）到蝰蛇等多种动物的实验研究，结果表明雌性确实会通过滥交行为提高其生殖适合度。
对戈瓦蒂和其他人来说，这意味着贝特曼的原则应该被视为一个假说，而不是一个传授给学生的事实。但其他人紧抓住仍有少数物种确实遵循贝特曼的预测这个事实不放，并坚持认为“性别角色的演化最终取决于异配生殖”。
“人们简直可以说是信仰着异配生殖，就好像它是上帝创造的一样，”戈瓦蒂带着明显的愤怒告诉我，“我们都被引导着走上了一条看似诱人实则危险的道路，没有仔细思考到底发生了什么就深信不疑。一定有一些关于权力的东西取决于两性之间的深刻差异。我认为异配生殖理论在某种程度上强化了世界上普遍存在的厌女症。”
围绕贝特曼作品的争论无疑已经被政治化了。该范式起初是建立在维多利亚时代的沙文主义基础上的，现在它的地基已被女性主义科学家推翻。但是“性交”一词具有两极分化的效果，甚至可以破坏坚实的科学。戈瓦蒂认为自己公开的政治态度阻碍了她的科学论文的广泛传播，尤其是让那些最应该阅读它们的人没有读到。几年前，安吉拉·萨伊尼为了写作《逊色》一书（该书记录了科学界普遍存在的性别歧视现象）而采访特里弗斯时，特里弗斯声称没有读过戈瓦蒂的“上帝–耶稣论文”。在今天仍教授贝特曼范式的牛津大学，戈瓦蒂的批判性研究并未被列入阅读清单，因为它们被认为是“非常政治化的观点”。
“具有实证主义头脑的生物学家听到那个可怕的词（性交），就猜想它一定意味着‘意识形态层面驱动’，”赫尔迪对我说，“他们当然忽略了自己的许多假设是多么大男子主义，他们自己的达尔文主义世界观的理论基础是多么男性中心主义。”
贝特曼是不是完全错了？可能也不是。异配生殖可能改变了某些物种的演化竞争环境，但它远远无法解释与性别角色有关的所有情况。不同大小的配子只是影响不同策略的成本和收益的众多因素之一。贝特曼认为性别角色是固定的：雌性是挑剔、被动的，而雄性是滥交、好胜的。但现在出现的情况是，性别角色不仅比人们以前理解的更加多样化，而且更加灵活多变。社会、生态和环境因素，甚至是随机事件都具有塑造自然的力量。例如，在许多种类的蟋蟀中，食物的供应会引起个体性别角色的转换：当食物短缺时，挑剔的雌性变得好斗，放荡的雄性则变得挑剔。
放眼整个动物王国，雌性已经逃出了《花花公子》的豪宅，为了自己和家人的利益而过着性解放的生活，没有任何羞耻感。达尔文的性别刻板印象可能在心理上影响了几代男性科学家，但它们已经被一群在性方面很有自信的莺、叶猴和果蝇，以及研究它们的在智力方面很有自信的女性所推翻。
人类的女性正在摆脱僵化的贝特曼范式投下的阴影，并揭示丰富的性策略，这些策略扩展了而不是限制了达尔文的性选择概念。在下一章中，我们将遇到一些贪婪的雌性，她们的性欲让性爱不再浪漫，也揭示了性的核心往往是冲突而不是合作。
关于这首打油诗的作者有多种说法。这本书选择的是较常见的一种：著名心理学家、教育家、哲学家威廉·詹姆斯。——编者注
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我们来详细解释一下术语。多配制（polygamy）可能是我们最熟悉的术语，在这种交配模式中，任何性别的动物都有不止一个伴侣。另一方面，一雌多雄制（polyandry）是多配制的一种特殊形式，雌性拥有多个配偶。通过分解这个单词就能很容易地记住：poly-在希腊语中表示“许多”，-andr表示“男性”。一雄多雌制（polygyny）是多配制的另一种形式，其中雄性有多个雌性伴侣。同样地，会一点儿希腊语将有助于理解，因为-gyne表示“女性”。然后是一雄制（monandry），其中雌性只有一个配偶，但你将会发现这个术语并不常用。
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少数鸟类保留了阴茎，比如鸭子，强迫交配是这种交配系统的一个特征，我们将在第5章对此进行讨论。
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oestrus也有牛虻的意思。——译者注
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此处指希腊神话中的萨堤尔（Satyr，又译作撒梯），好酒色；现在这个词在英文中指好色男人。——编者注
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