吃掉爱人的50种方法
谁能弄懂蜘蛛的心思?
——基思·麦基翁,澳大利亚博物学家(1952)
对许多雄性来说,求偶是一场尴尬的游戏。风险很高,求偶者也很脆弱。时机、技巧和一定程度的厚脸皮都是确保成功的必要条件。但是,当你求偶的对象是一个凶猛的猎手,而且你长得像她的早饭时,寻找伴侣就变成了与死亡共舞。
雄性斑络新妇(Nephila pilipes)尤其如此。这种蜘蛛雌雄体形差异巨大,雌性论体重大约是雄性的125倍,并且长着可以释放强力毒液的巨型毒牙。为了向雌性求爱,雄性必须小心翼翼地穿过她巨大的网(相当于一连串的绊索,能感知最轻微的振动),然后爬上她庞大的身体进行交配,在此过程中都不能触发她攻击的本能。他在生命和肢体都完好无损的情况下完成这场挑战的机会是微乎其微的。对雄性络新妇来说,来自雌性的失望代表着可怕的死亡,他的准情人在几分钟内就能将他的生命吸干,然后将干瘪的尸体扔到不断壮大的追求失败者尸堆上。
这种令人震惊的雌性行为并没有逃过达尔文的注意,尽管他对这个恐怖事件处理得非常委婉。在《人类的由来及性选择》一书中,他详细描述了雄性蜘蛛通常比雌性小,“有时小到让人惊讶的程度”,并且在采取“行动”时必须非常谨慎,因为雌性蜘蛛经常“将她羞涩的情人带到危险的境地”。我想,这是一种委婉的表达方式。
达尔文的雄性中心论最终鼓起勇气阐明了这一点,他记录下一位名叫德格尔的动物学家同事看到一只雄蛛“在准备与雌蛛交配的过程中被雌蛛抓住,包裹在网中,然后大口吞下。他后来说,这一景象让他充满了恐惧和愤慨”。
雌性蜘蛛将晚餐和约会合二为一的嗜好在几个方面都冒犯了维多利亚时代的男性动物学家。这只雌蛛背离了被动、矜持的形象和单配制,表现出凶狠、滥交的特点和确凿的支配地位。她还代表了某种演化难题。如果生命的意义在于将基因传给下一代,那么吃掉可能的伴侣而不是与他交配,似乎是不利于适应的。然而,性食同类现象在各种蜘蛛以及许多其他无脊椎动物中都很常见,从蝎子到海兔再到章鱼。最著名的可能是螳螂,这种“蛇蝎美人”一边大口啃噬着情人的头颅,一边继续跟没头的尸体交配。这种行为的存在使几代动物学家认为,演化已经走上了疯狂的道路。
“如果雄性蜘蛛不必与雌性交配,他肯定会避开她。”伦敦动物学会伦敦动物园的无脊椎动物主管戴夫·克拉克向我解释道。
克拉克对蜘蛛应该再了解不过了。他负责动物园的漫游蜘蛛展览,游客可以在巨大的蜘蛛网间自由漫步,还可以与网中心的园蛛合影自拍。我去过很多次,但在克拉克带我参观之前,我并不知道网中间的大蜘蛛都是雌性的。雄性蜘蛛通常是瘦弱的流浪动物,几乎没有时间结网或捕猎;相比之下,他们的毒牙和毒囊也非常微小。而雌性蜘蛛的毒液毒性更强,织的网也更精细。这些非凡的工程成为她们的领地,一个狩猎、交配和筑巢的地方。
作为饲养员,克拉克的部分工作是繁育动物。克拉克在伦敦动物园工作了35年以上,成功地繁育出了从巨型食蚁兽到海月水母的“几乎所有动物”。为了达成这个目标,他必须深入了解饲养对象。“这项工作不免有点儿像窥淫癖。”他承认。
正如人类的性爱需要柔和的灯光和氛围音乐等,动物的交配也需要合适的氛围,摸索合适的条件也是克拉克的工作。这说起来容易,做起来却很难。在圈养环境中交配困难的不仅仅是大熊猫,每个类群都有自己的复杂情况。但正是蜘蛛成了让他最焦虑的难题。
“蜘蛛的交配过程非常激烈。代入蜘蛛的心态听起来有点儿滑稽,但你会忍不住这么想。你真的会很为雄蛛担心,不仅仅是担心他能否交配成功,还要担心他能否活下来,”克拉克解释道,“你会把自己放在他的位置上去考虑问题,当情况不对时,你几乎能感觉到雌蛛那致命的毒刺扎在自己身上。”
克拉克观察到的一些最夸张的交配行为发生在捕鸟蛛身上。这些捕鸟蛛是蜘蛛界的巨人,腿长可达30厘米。我仍然记得,在昆士兰州北部凯恩斯的街道上,一只捕鸟蛛从我脚下小步快跑过去——就像20世纪80年代恐怖电影《惊魂手》中的场景,我吓得差点跳起来。顾名思义,这些蜘蛛颠覆了传统的食物链顺序,经常捕食鸟类,甚至是啮齿动物——那些通常把体形较小的蜘蛛亲戚们当点心的家伙。在人工圈养环境中繁育这些巨大的野兽确实有如角斗一般激烈。
“观察这些蜘蛛真是令人兴奋。你甚至会呆若木鸡,可能是因为他们体形真的很大。雄性的前腿上有钩子,他在交配时必须用钩子托住雌性的尖牙,这样才不会被咬。这也意味着他处于最佳交配位置,有利于向前伸出并插入用于交配的触肢。”克拉克解释道。
雄性蜘蛛没有阴茎。他们使用位于头部两侧的一对腿状附属物(触肢)将精子转移到雌性体内。然而,这些触肢与精巢并不直接连接,因此雄性蜘蛛必须首先将精液从腹部喷射到一张特殊的“精子网”上,然后将精子网吸附并储存在触肢末端,就像给水枪吸水一样。他现在已经装好了弹药,准备小心地接近雌性。
对蜘蛛的交配来说,位置就意味着一切,每个物种都有其最佳角度,记载在蜘蛛的“春宫图”中。大多数捕鸟蛛喜欢雌上雄下的面对面的姿势,不过一种大胆的雄性巴西捕鸟蛛会将雌性转到身下,采用经典的“传教士姿势”,以便接近。雄性必须将触肢伸到雌性腹部下方,插入雌性的两个生殖器裂隙,一次插入一个。对雄性捕鸟蛛来说,所有这一切都必须在抓住雌性毒牙的同时进行。
“我记得有一次给墨西哥红膝捕鸟蛛(Brachypelma hamorii)配对,当时我们只有一雌一雄两只蜘蛛。就在雄性就位时,雌性用尖牙刺穿了他的身体。就是这样,她真的用一厘米长的尖牙把他钉在地上,我们对此无能为力。”克拉克无奈地说。
克拉克告诉我,他总是拿着锅或尺子待命,随时准备在情况不对时进行干预。受伤的雄性可以获救并重新进行交配,即使失去了腿脚也没关系,尤其是在他们数量较少的情况下。但是一旦被雌性的毒牙刺中,毒液和消化酶就会被迅速注入,雄性的器官就会融化成蜘蛛思乐冰,成为雌性的美味饮料。
“那只雄性的失败也有我的责任。”克拉克补充道,带着明显的懊悔情绪,“这是一个人为的环境,是我让他置身险境。所以我会想,是我哪里做得不对?因为他显然已经尽力了。”
多年来,克拉克学会了一些勾引雌性大型捕食蜘蛛的技巧,最关键的是在放入八爪“西门庆”之前,确保雌性已经吃饱喝足了。“饥饿是雌性捕食雄性的主要原因。如果雌性饿了一阵子,她就会满脑子都是食物。不过雄性首先想到的是交配,他们就是为这个目的来的。”
繁殖是生命的重要内容,但雄性和雌性蜘蛛对繁殖时间的安排并不相同。雌性不仅体形更大,而且寿命比雄性长几倍。比如,已知雌性红膝捕鸟蛛的寿命可达30岁,而雄性能活到10岁就已经不错了。这给蜘蛛们的交配带来了一定的冲突。雌性想要花时间养肥自己以便产下大量健康的卵,所以并不急于交配。在繁殖季节开始时,或者当她们还年轻的时候,雌性可能更多地想着食物,而不是交配。而雄性则只有一个目标,那就是尽快找到雌性并与之交配。
雄性蜘蛛的利益在于传递自己的基因,所以他想要交配,但也想确保自己的父权。对雌性蜘蛛来说,就像我们在上一章遇到的许多雌性物种一样,单配制并不总是一个好主意:她想要给后代最好的基因,所以她要么挑剔地选择最终的交配对象,要么与多只雄性交配,以此增加她生下的小蜘蛛赢得基因彩票的概率。
“对蜘蛛来说,真正控制着繁殖的是雌性,而不是雄性。”克拉克告诉我,“雌性活得更长。她们还可以储存精子,某些物种的雌性可将精子储存长达两年。所以,就算她们不小心吃了一只雄性,也没关系,还有很多选择。她们有的是耐心去等待。”
在达尔文的时代,繁殖被认为是两性合作创造下一代的和谐事务。这种浪漫的想法在今天看来相当奇怪了。在过去的几十年里,我们开始意识到,雌性和雄性动物在交配方面的需求经常相互矛盾。爱情是一个战场,而性冲突是一种主要的演化力量,让两性之间形成敌对的关系。对立利益的拉锯战引发了适应和反适应的演化军备竞赛,因为每个性别都试图战胜对方并得到自己想要的东西。
以我们在上一章中讲到的叶猴为例。一只外来的优势雄性想要尽快与新的雌性交配产下后代,所以他会杀死雌性的幼崽以促使她们早点儿发情。但是雌性已经演化出了混淆父子关系的性策略作为反击。
这种性冲突在蜘蛛之间最为极端。同类相食的可能性给雄性带来了极端的选择压力,他们必须演化出创造性的解决方案来应对饥饿雌性的致命威胁。
最基础的方案是这样的:许多园蛛已经学会在雌性的网边耐心等待,直到他们的情人吃完午餐,再采取行动,而午餐的内容可能是他们的情敌之一。其他蜘蛛,比如雄性黑寡妇蜘蛛,可以从雌性蛛丝上的性信息素中闻到她们是否饿了,饿了的话则敬而远之。还有一些种类的雄性蜘蛛会在约会时带上蛛丝包裹的小尸体——对雌性蜘蛛来说相当于一盒精美的巧克力,以此堵上雌性的嘴,这样雄性就可以趁机用触肢干活了。
到此为止,一切都还很合理。但演化并没有止步于仅让雄性蜘蛛监测雌性的消化状态。性冲突赋予雄性更多的狡猾策略,结果使得蜘蛛的性生活就连克里斯蒂安·格雷看了都会脸红。
有一种盗蛛(Pisaurina mira)是已知的大约30种在交配时会进行捆绑的蛛形纲动物之一。雄性会偷偷溜到雌性的网上,用一对专门为此演化的超长附肢把她绑起来,这样就可以避开她的尖牙;同时,雄性把自己的蛛丝绕在她的附肢上。成功地把雌性绑起来之后,雄性就可以安全又悠闲地交配,花时间多次插入触肢,增加精子转移和受精的机会。一旦交配完成,雌性会从丝质脚铐中解脱出来,而雄性则仓促地逃跑。
达尔文树皮蜘蛛(Caerostris darwini)通过口交行为来提高交配成功率。雄性会先用蛛丝绑住雌性,然后在交配之前、期间和之后给雌性的生殖器涂上口水。目前,除了哺乳动物,这种性行为还没有在其他动物中观察到。蜘蛛口交行为的功能仍不清楚,但可能有助于分解上一个交配者的精子,给自己增加额外的繁殖优势。
“三人游戏”是雄性斑点狼蛛(Rabidosa punctulata)最安全的交配方式。如果游荡的单身汉碰巧遇到一对正在交配的情侣,他很可能会加入其中碰碰运气。由于雌性已经被一个成功的雄性占据,这个中途加入的“第三者”就不太可能成为晚餐。尽管最近的一项研究观察到雄性之间的一些生殖器械斗,但总的来说,蜘蛛的三人游戏是很有秩序的,两只雄性礼貌地轮流插入他们的触肢。你惊不惊讶?
还有看似离谱却合理的“远程交配”策略,雄性得以逃命,但得向他的生殖器说再见了。当察觉到危险时,雄性马拉近络新妇(Nephilengys malabarensis)会折断触肢并成功逃脱,让触肢自行输入精子。这样做还有一个额外的好处是,他残留的生殖器会堵塞雌性的外生殖器,阻止她与另一只雄性交配。然而,坏消息是,自残的雄珠再也不能交配了——这是个一锤子买卖。
最令人毛骨悚然的反同类相食策略奖颁给了横纹金蛛(Argiope bruennichi),这种蜘蛛因其身体上常见的黄黑条纹而得名。最成功的雄性横纹金蛛会寻找未成年雌性,守护她,直到她即将性成熟。当她在成年之前最后一次蜕去外骨骼时,未硬化的身体很脆弱:她不能移动,更不用说攻击雄性了。就在那一刻,雄性终于开始行动,与她进行交配。这显然是一个成功的策略:与刚蜕皮的雌性交配后雄性的存活率为97%,而与成熟的成年雌性进行常规交配时,雄性的存活率仅为20%。
生不如死
演化努力保护雄性蜘蛛,让他们别在交配之前就死在雌性的毒牙之下。但是,同类相食是否总是雌性的优势体形和贪婪食欲带来的后果?多年来,许多生物学家都认为确实如此,其中呼声最高的当数哈佛演化生物学家斯蒂芬·杰·古尔德。这位美国演化论学者中的“桂冠诗人”在为美国《自然历史》杂志撰写的广受欢迎的“原来如此系列故事”之一中声称,性食同类永远不会对物种有益。他甚至认为这种行为可能并没有普遍到需要被仔细研究的程度。
他在1985年写道:“如果这种情况经常发生,甚至总是发生,而且雄性明确地停下来让它发生,那么我才会认为这种现象是合理存在的。”
对古尔德来说,这种明显异常的行为的罕见性证明了他的观点,即并非所有我们在自然界中看到的性状都是选择的结果,都是为了最终提高动物的生存率和繁殖成效。有些特征只是其他适应过程偶然的副产物,具体来说,性食同类现象就是雌性的“饥不择食”和庞大体形的副产物。
古尔德是一位才华横溢的作家和革命性的理论家,但他从未站在求偶的雄性蜘蛛的视角体验过他们的生活,而克拉克体验过。对克拉克来说,有一件事比他那些勇敢的雄蛛被毒牙戳死更糟糕,那就是被忽视。
“这些年来,我配过很多对蜘蛛。真正糟糕的情况是雌性根本不想交配。很多时候,你把雄性放进去了,打起了十二万分精神,什么都准备好了,音乐打开了,灯光调暗了,但雌性就是一动不动。她根本就心不在焉。这真的很令人沮丧,而且这种情况经常发生。”
在野外,雄性可能不得不长途跋涉,避开大量饥饿的捕食者,并与其他雄性搏斗,才能找到雌性。他们可能一生只有一次交配机会,所以引起雌性的注意是至关重要的,即使这会导致死亡。
克拉克向我讲述了一个特别引人瞩目的场景。当时他正试图让一对英国的植狡蛛(Dolomedes plantarius)交配。这种半水栖动物的腿大约有你的手掌那么宽,可以捕食水面上的昆虫、蝌蚪,偶尔还会捕食小鱼。这些巨大的棕色毛绒美人也是英国最大、最稀有的蜘蛛之一,只在全英国的少数湿地中被发现,而且数量日渐减少。伦敦动物学会正试图通过圈养繁殖和将幼蛛放归野外来增加它们的数量,这正是克拉克和他精湛的蜘蛛配种技术的用武之地。
圈养繁殖工作压力巨大,尤其是面对濒危物种时,更不用说是同类相食的蜘蛛。克拉克不得不面对一群焦急地审视他的技术的环保主义者,同时还肩负着这个物种的未来。
“我们正努力将一个很小的基因库维持很长一段时间,而这一切都指望繁殖的那几个瞬间。所以如果出错了,一切就完蛋了。”他告诉我。
克拉克尽最大努力用一个大水箱复现蜘蛛的湿地家园,内有迷你水草岛,就像蜘蛛喜爱的生境一样。当然,在放入雄性植狡蛛之前,除了确保雌性吃饱喝足,他还得保证这对伴侣有足够的空间。在野外,植狡蛛有一个漫长的求爱过程,雄性会跟随雌性一段时间,就像试水一样。所以克拉克要确保雌性有足够的活动空间,不会因被困在角落里而惊慌失措,否则也可能引发她的攻击行为。
根据克拉克的说法,事情一开始进展得很顺利。这只雄性在雌性周围的水面上摆动身体,抖动腿部,试探性地接近。当雄性靠得更近时,雌性显得平静而乐于接受。一旦二者靠近到了能够接触的距离,通常,雄性爱的触摸就能够安抚好斗的雌性,并成为雄性求偶过程的关键步骤。这只雄性蜘蛛开始在雌性的身体上抖动大腿,并小心翼翼地将自己调整到正确的位置以插入他的触肢。眼看着成功近在咫尺,说时迟那时快,下一秒她抓住了他,把他杀了。
“我立马就知道他完蛋了。我感到非常后悔。”克拉克承认。
成群围观的人类只能惊恐地看着雌性蜘蛛贪婪地摧毁可能拯救她这个物种的东西。克拉克对这种耗时费力的失败性经历并不陌生,他毫无怨言地收起了这只雌性蜘蛛,打算改天再说。大约一个月后,克拉克惊讶地在这只雌蛛的围栏里发现了一个大大的丝质杯状卵囊。克拉克认为这一定是一个不成熟的畸变,但又过了一个月,这个囊突然膨胀起来,大约300只幼年植狡蛛从里面蹦了出来。看起来,雄性植狡蛛似乎可以非常迅速地拔“枪”射入,即使是在被咀嚼的时候也没耽误。
“即使雌性在一微秒内就抓住了他,他也成功插入了触肢并传送了精子。真是令人难以置信,”克拉克睁大眼睛告诉我,“我高兴坏了。我怎么都无法相信他们真的交配过。”
这只雄性植狡蛛可能死得很惨,但他仍然成功地使雌性的卵子受精了。所以他的一生虽然短暂,却达到了目的。更重要的是,吸干爱人的身体很可能为雌性的卵子提供了营养,让幼蛛有更好的生存机会。雄性的牺牲行为对幼蛛们的母亲及其(过世的)父亲都有好处,可以被认为是一种极端的父爱行为。
美妙的振动
大多数人在描述蜘蛛时都不会想到“华丽”这个词。多数蛛形纲动物都是令人毛骨悚然的棕色小玩意儿,在狩猎或躲避目光敏锐的捕食者时,如此单调的外表能够提供必要的保护色。雄性孔雀蜘蛛则大胆地违反了这条规则,他是蛛形纲动物世界的利贝拉切——一个演出时喜着华美服饰的表演者,就像名字里的孔雀一样,使用色彩斑斓的非凡尾扇来征服他的伴侣。
在原产地澳大利亚的灌木丛中,当雄性孔雀蜘蛛接近一只雌性时,这种只有4毫米长的毛茸茸的小家伙会令人意外地跳起精致的求偶舞蹈,他会突然将毛茸茸的腹部竖起,展开两个闪闪发光的褶皱,上面装饰着蓝色、橙色和红色的图形,就像是由詹尼·范思哲设计的图案。这只“蜘蛛里的孔雀”摇摆着他华丽的尾扇,同时上下抖动着身体,跺着脚,并在空中挥舞着一双超大的腿。这种充满活力的求偶过程又土气又时髦,可以持续长达一个小时,直到他距离雌性足够近时采取下一步行动。
这一景象无疑让人着迷,再想到雄性正在用自己的生命跳舞,就更加令人怜爱了。多达3/4的雄蛛最终会被不感“性趣”的雌蛛杀死。悲情和灿烂的独特结合使这种小小的澳大利亚蜘蛛意外地变成了互联网上的明星。他千变万化的表演视频,搭配上比吉斯乐队的“Staying Alive”(活下去)这首歌作为背景音乐,在视频网站优兔(YouTube)上获得了数百万次观看。
“我全心全意地爱着这些蜘蛛。”戴着一副厚框眼镜、顶着乱蓬蓬头发的加州大学伯克利分校副教授达米安·伊莱亚斯告诉我。我已经猜到他的感受了,因为他的实验室里装饰着过多的劣质玩具蜘蛛,还有我从未听说过的独立摇滚乐队的海报。伊莱亚斯研究蜘蛛求偶行为近20年了(尽管他看起来没那么大年纪),并将他的两种爱好(蜘蛛和音乐)结合了起来。他发现雄性孔雀蜘蛛不仅会跳舞,还会踩着特定的节拍。
长期以来,科学家一直认为,雌性孔雀蜘蛛仅凭外表来判断求偶者。我们人类是高度视觉化的物种,所以很容易受限于这种假设。但是蛛形纲动物生活在一个与我们截然不同的感官世界。尽管蜘蛛有8只眼睛,但大多数蜘蛛就算不瞎,也视力不佳。蜘蛛的大部分捕食活动是通过感知我们无法察觉的表面振动来完成的,这一过程通过腿上的特殊狭缝状器官完成。这些振动通常会被蛛网放大,蛛网可以说是其感官系统的延伸。而孔雀蜘蛛的独特之处在于演化出了敏锐的视力,以便跟踪和捕食猎物(昆虫和其他蜘蛛)。
孔雀蜘蛛两只超大的大理石般的眼睛既有长焦镜头又有色觉。对一种古老的无脊椎动物来说,这是一项非凡的演化成就,所以雌蛛很容易发现雄蛛古怪的扇子舞。但伊莱亚斯发现,雌性孔雀蜘蛛也使用我们无法察觉的振动来感知。
“我一直对动物如何感知世界有着浓厚的兴趣。”伊莱亚斯告诉我,而且他觉得那个世界越奇怪越好。
伊莱亚斯使用一组不太匹配的高科技和低科技套件进入蜘蛛的秘密感官领域,使他能够像蜘蛛一样行动、看和听。他非常自豪地向我展示了他的激光多普勒测振仪——一台价值50万美元的机器,使用激光技术来测量极细微的表面振动。这种仪器是在20世纪60年代发明的,工业工程师通常使用它来检查喷气式飞机的安全性;间谍也会用它窃听室内谈话。当美国中央情报局检测到奥萨马·本·拉登的声音在巴基斯坦一座大院的窗户上振动时,他的命运就已注定。
伊莱亚斯用测振仪来观察雄性孔雀蜘蛛舞蹈动作的特性。测振仪还连接到扬声器,使伊莱亚斯能够将这些微小的基底振动转化为“歌曲”——我们可以听到的声波。
为了准确地录制“歌曲”,需要为雄蛛准备合适的表演舞台。在野外,孔雀蜘蛛在落叶、岩石和沙子之间跳跃。伊莱亚斯需要一块平整的基底,这样激光技术才能发挥作用。方格纸和锡箔太硬,会像音叉一样随着气流和环境噪声产生共振。经过反复试验,伊莱亚斯设计了理想的蜘蛛“迪斯科舞池”:一条棕褐色美式尼龙紧身裤,去掉了内衬后在挂毯箍上拉紧。
我问伊莱亚斯这裤袜是从哪里弄来的,他不好意思地承认:“说来有点儿尴尬,我是从我丈母娘那儿偷来的。”
孔雀蜘蛛的移动速度快于我们的眼睛所能察觉的速度。因此,伊莱亚斯将他偷来的连裤袜“舞池”连接到一台高速微距摄像机上,以宏大的尺度和慢动作捕捉这只雄蛛的舞蹈动作,这样一来就可以让雄蛛的动作影片与他的节拍相匹配。
为了完成实验装置,我们需要一只可以控制的雌性孔雀蜘蛛,这就是二氧化碳气体发挥作用的时候。
“有时候不得不做点儿坏事才能得到结果。”伊莱亚斯带着明显的遗憾告诉我,他对一只雌蛛实施了安乐死,让我操纵她。这种微小的跳蛛还不如米粒大,我们要用热蜡把它固定在大头针末端(这是一项精细的工作,需要一边盯着显微镜一边挥舞烧红的烙铁)。干这个活儿手得稳,但我的手显然不够稳。当我最终把跳蛛固定住的时候,她的性感表现得无比怪异:缺胳膊少腿,还散发着烧焦头发般的恶臭。伊莱亚斯告诉我不要担心:孔雀蜘蛛只关心眼睛,只要两个大眼睛完好无损,雄性应该还是有反应的。如果没有,那么伊莱亚斯在他称之为“墓地”的地方还有储备——一个针插上住着6个“尸体新娘”。
我烧焦的“尤物”被固定在舞池中央的转盘上,这样我就可以用一只手转动她,向雄蛛投去挑逗的目光;另一只手则拿着一支画笔,阻止雄蛛逃跑。跳蛛们能够在不使用肌肉的情况下跳跃到相当于其身高50倍的高度。这是通过液压系统实现的,就像挖掘机的手臂移动一样,把液体泵入中空的四肢使之伸展。前三只雄蛛非常戏剧性地展示了这种技能,他们砰的一声从连裤袜上跳起,然后就不见了。伊莱亚斯很冷静,向我保证最终会在某个地方找到他们(希望不会出现在我的行李里),同时“实验室里有很多死虫子供他们食用”。
试图操纵雌蛛并同时圈住雄蛛,就像一边拍头一边揉肚子一样容易。主要问题是要让雄性注意到我的烧焦“尤物”。尽管孔雀蜘蛛的视力非常敏锐,但这些蜘蛛的小脑袋处理这种高分辨率视觉时,一次只能看到一部分图像。“就像通过双筒望远镜观察一样。”伊莱亚斯解释道。雄性和雌性个体都需要锁定目标才能真正看到对方。
最终,“西门庆四号”注意到了我的蜘蛛“尤物”,游戏突然开始了。这是非常明显的,雄性突然以极具戏剧性的曲线将他那华丽又细长的第三条腿甩向空中,然后开始了通常被称为“爵士手”的动作。接着是几秒钟的剧烈跺脚,然后混响开始了。这时,我们听到一阵震耳欲聋的嗡嗡声,仿佛有一只嗡嗡作响的大蜜蜂飞进了实验室。雄性以每秒200次的频率振动腹部,连裤袜的振动经由测振仪和扬声器转换为声波,所产生的声音震耳欲聋。雌蛛无法忽视这只雄蛛的存在,更何况他同时还疯狂地挥舞着他的彩色尾扇。
随后,雄蛛疯狂挥舞夸张的彩色尾扇,摆动长腿,完美踩点各种雷鸣般的节拍,伊莱亚斯给这些节拍起了“隆隆声”和“摩擦声”等令人回味的名字。在这段蜘蛛弗拉门戈表演进行了大约30秒后,雄性终于挪到距离雌性足够近的地方,可以开出临门一脚了。当他正要冲上去准备交配时,伊莱亚斯用画笔横插一脚。
“你的乐趣到此为止了。”伊莱亚斯打趣道,然后迅速把他推到一边,这只可怜的小蜘蛛都还没有机会意识到他的女伴实际上已经死了。经过如此奢侈的努力却不让他“射门”,这也太残酷了。但我提醒自己,如果她还活着,那么又唱又跳的“西门庆四号”很可能就是要死的那个了。
伊莱亚斯发现,雄蛛发出的振动节拍包含大约20个要素,与人类创作的歌曲一样复杂。每只孔雀蜘蛛都是一位即兴表演的爵士乐艺术家,会根据一些固定的模式创作自己的歌曲。这无疑是一场令人印象深刻的表演,但这一切行为的用意是什么?
伊莱亚斯认为,孔雀蜘蛛的华丽动作是与死亡的终极舞蹈。这种舞蹈的奢侈特性旨在炫耀雄性的活力,同时也是为了吸引可能正忙于狩猎(看起来像雄性的东西)而没有专心考虑交配的雌性的注意力。
大脑较小的生物(如蜘蛛)的感官世界是很有限的,在嘈杂的环境中引起其注意并不容易。因此,雄性采用了与我们在第2章中遇到的缎蓝园丁鸟相同的策略,利用现有的感官通路来吸引注意力。只不过,孔雀蜘蛛没有选择搜集长得像美味食物的东西来吸引雌性,而是采取了更戏剧性的方式。换句话说,雄性蜘蛛把自己当成午饭端上了桌。
雌蛛的捕食本能是由其周边视觉中猎物的动作触发的,这些动作可以被她们的小眼睛探测到。这可能就是雄性孔雀蜘蛛用爵士手动作开启求偶程序的原因,因为这模仿了美味昆虫的急促移动。振动可能也很重要,尤其是对其他视力较弱的蜘蛛来说。许多雄蛛以模仿蛛网中挣扎的昆虫的颤抖开始他们的求偶程序。在雌性看到或闻到他之前,这些动作能够从远处激发她的狩猎本能。
视觉和振动刺激的结合意味着雄性实际上是扮作牛排走进了狮子窝,并大声叫着:“吃掉我!”这是引起注意的必经之路,但这种鲁莽的策略需要非常小心严谨地按照程序进行,以便及时阻止雌性的捕食冲动,否则求爱会很快变成求死。
“蜘蛛是食肉动物,这是事实。因此,吸引注意力的最好方法之一是触发她们捕食的本能。但很快你就得告诉她:嘿,我既不是苍蝇也不是蟋蟀!”伊莱亚斯解释道。
这种复杂又怪异的求偶方式告诉雌蛛,面前不是午餐,而是一个异性,和她属于同一物种,正在寻找交配对象。伊莱亚斯认为,这种精力充沛的表演也展现了求偶者的健康和活力,使雌性能够决定哪些雄性幸运上位、哪些雄性不幸被咬。雌性喜欢高大的雄性,而且人们认为振动可以透露雄性的体形信息。
挥动尾扇和摆动屁股可能还有另一个作用:将雌性催眠到静止状态。例如,已知类似颤抖的振动会延迟雌性的攻击本能反应,即使在她的蛛网上有猎物时也是如此。因此,雄性可以在摇臀动作中加入这些颤动,从而利用雌性神经系统中非常基础的特征。
蜘蛛甚至可以感知空气中的振动信号。就像其节肢动物“表亲”苍蝇一样,蜘蛛身上覆盖着长长的丝状毛发,这些毛发可以感知尺度小至1/1010 米的空气运动,大约是一个原子的直径。这些毛发解释了我们很难打到苍蝇的原因:苍蝇可以感知到你手掌前方的空气粒子位移,在你靠近之前逃跑。因此,雄性孔雀蜘蛛的爵士手动作可能并不是视觉信号,而是他在试图让雌蛛屈服。像其他种类的蜘蛛一样,他可能会添加化学刺激(无论是催欲素还是麻醉剂),作为这种过度感官刺激的求偶方式的一部分。
对雌性孔雀蜘蛛来说,同类相食绝对具有适应性意义。这是双赢的:既可以淘汰弱势求偶者,让他们不会再来打扰她(鉴于雄性的展示动作非常容易吸引捕食者,这样能够减少被捕食的风险);同时,她在这个过程中还得到了一顿免费的饭。
伊莱亚斯深入研究了雌性孔雀蜘蛛的辨别力,发现当雄性孔雀蜘蛛的振动减少、无法协调歌舞,或者更糟糕的是注意不到雌蛛发出的信号时,雌蛛就会变得攻击性十足。正如我们在艾草松鸡和园丁鸟身上看到的那样,孔雀蜘蛛的求偶是一种双向交流,只不过对那些没有倾听和回应的雄性,雌蛛会给予更严厉的惩罚。摆动腹部表示雌蛛不仅不愿意交配,而且很可能会吃掉求偶的雄蛛。
视野狭隘的维多利亚时代男性生物学家很难理解性食同类现象,但从雌性的角度来看,在交配之前、期间或之后吃掉你的爱人显然有演化上的好处。一位母亲希望她的孩子拥有最好的基因,并且需要自己身体健壮才能照顾好孩子们。追求者只有一口饭那么大,而雌性具有明显的体形优势,那么为什么不吃掉那些不中用的家伙呢?
雌性蜘蛛是非常慈爱的母亲,这可能出乎你的意料。许多种类的雌性蜘蛛会将她们的卵装在一个特殊的丝质袋子里随身携带。一旦幼蛛孵化,雌蛛就会继续保护和喂养幼蛛,有时甚至用自己的身体作为食物。蜘蛛有噬母现象。沙漠穹蛛(Stegodyphus lineatus)的幼蛛完全依靠母亲为其提供食物和营养,而母亲是吐出自己液化的内脏来喂养幼蛛的。最终,幼蛛胃口越来越大,甚至直接趴在母蛛腹部吸食。2~3个小时以内,幼蛛就将母蛛榨干,只剩下空空的外骨骼。
达尔文认为雌雄蜘蛛体形的巨大差异是性选择作用于雄性的结果:小个子更容易逃脱“凶猛的雌性,因为他们能灵巧地移动,便于在雌性巨大的身体和四肢之间进行躲避”。现代研究表明,至少在园蛛中,更有可能是自然选择作用于雌性导致了两性之间的巨大体形差异。为了完成抚育后代的任务,雌蛛体形变大:一个体形庞大的妈妈更有能力承受养育后代的高强度负担。
“我认为蜘蛛是用于演化生物学研究的最佳生物,”艾琳·赫贝茨告诉我,“历史上人们对性选择的观点是非常片面的,通常关注的是雄性的行为以及他们如何获得配偶。但在蜘蛛中,雄性能否找到配偶在很大程度上取决于雌性。这带来了更广阔的视野,你真的必须关注两性之间的交流,才能理解正在发生的事情。”
赫贝茨是内布拉斯加大学的生物学查尔斯·贝西教授,她的观点或许不够公正,因为赫贝茨将她整个的职业生涯献给了解开蜘蛛性选择的演化难题。最近,她偶然发现了一个荒谬至极的性食同类案例,让她摸不着头脑:雄性暗狡蛛故意的性自杀。
石榴裙下死
从表面上看,暗狡蛛(Dolomedes tenebrosus)是一种不起眼的蛛形纲动物。这种来自北美的典型棕色小家伙生活在树上,捕食其他同样生活在树上的棕色小爬虫。然而,即使以蛛形纲动物的标准来看,深色捕鱼蛛的性生活也确实很奇怪。雄性在插入一条触肢之后,就会身体僵硬、蜷缩,然后死去。雌性与他的死无关,雄性每次都会自动死亡,并用生殖器悬吊在雌性身上长达15分钟,直到雌性最终烦了,把他拔下来吃掉。
“他不仅不能再与另一只雌性交配了,而且浪费了另一条充满精子的触肢。对我来说,这是一个难以解释的演化难题,”赫贝茨对我说,“这究竟是如何演变而来的?这些雄性注定要死去,很难想象这种行为的适应性意义何在。”
生物学家称之为“临终投资策略”,这听起来更像是针对老年人的无聊的财务计划,而不是像交配中自杀这样的丑闻。事实上,这种令人费解的行为在其他一些蛛形纲动物中也有记录,包括臭名昭著的澳大利亚红背蜘蛛(Latrodectus hasselti,别名“黑寡妇”),这种自杀型蜘蛛的雄性个体会不惜一切代价来实现他的性死亡愿望。
红背蜘蛛以爱咬人和喜欢在马桶座圈下闲逛出名,这两种特征的残酷组合引发了一些令人幸灾乐祸的国际事件,报道标题是《蜘蛛再次咬伤澳大利亚男子的阴茎》这类。
人们还发现,雄性红背蜘蛛的交配姿势与所有其他寇蛛属物种都喜欢的正统交配姿势(蜘蛛的标准传教士姿势,即“格哈特3号姿势”)都不同,这更是坐实了他们的性变态名声。雄性在交配时先是像运动员一样倒立着“摆动双腿”,接着故意180度翻滚,使他的腹部正好落在约会对象的尖牙上。雌性立即向这个小杂技演员吐出消化液,来迎接他多汁身体的到来。然后她开始啃食爱人的尾部,偶尔停下来吐出“白色的小团块”,而他继续用头部的触肢为她授精。
这种同类相食的蜘蛛“69式”持续了长达30分钟,直到雄性的触肢耗尽。到这个时候,雄蛛终于挣脱出来,退到一边处理自己骇人的伤口。大约10分钟后,他并没有因为自己被大口咀嚼和部分消化的腹部而吓倒,反而回到了雌性身边,又插入了另一条触肢并重复了整个交配过程。这一次,他终于死透在石榴裙下。当他收回第二条触肢时,雌性用蛛丝把爱人所剩无几的身体小心包裹起来,等有空的时候再慢慢享用。
这种交配方式对红背蜘蛛准妈妈的好处明显大于雄性。但多伦多大学的梅黛安·安德雷德博士已经证明,至少就雄性红背蜘蛛而言,雄性凶杀同谋并非演化上的偶然事件。
雌性红背蜘蛛像大多数蜘蛛一样滥交。精子竞争意味着交配并不能保证卵子受精。所以对雄蛛来说,如果雌蛛继续交配,交配后死亡可能与交配前死亡没有什么不同。就红背蜘蛛而言,被同类相食的雄性获得了两种父权优势。首先,他们的交配时间似乎更长了,这可以使得他们与幸存的雄性相比能让更多的卵子受精。其次,雌性在吃掉第一个伴侣后更有可能拒绝后续的追求者——她真的吃饱了。鉴于80%的雄性红背蜘蛛终生都找不到雌性交配,至死仍是“处男”,性自杀是具有适应性的,因为这显著增加了他们一次性命中目标并将基因传递下去的机会。
那么,这个标志性的雄性同谋案例如何帮助艾琳·赫贝茨解释暗狡蛛的性自杀现象呢?其实并没有帮助。赫贝茨发现,在大约50%的时间里,雌性暗狡蛛会再次交配,而且通常是多次交配。所以雄性暗狡蛛的性自杀行为并不能保证雄性与后代的亲子关系。
也许,就像我们之前遇到的植狡蛛一样,暗狡蛛的死亡是极端育幼行为的表现。“雄性为食物”理论一直是性食同类的一种流行的适应性解释,但具体的支持证据一直以来并不明确。斯蒂芬·杰·古尔德是几位怀疑者之一,他指出雄性的体形通常很小——有时只有雌性的1%或2%,因此吃掉雄性并不能为雌性提供多少能量,只是杯水车薪。
赫贝茨和她的博士后史蒂文·施瓦茨并没有被这一难题吓倒,他们设计了一个巧妙的实验来解决这个争议。在这个实验中,一些雌性植狡蛛被阻止吞食雄性,另一些则被允许吃掉雄性,还有一些雌蛛口边的雄蛛在最后一刻被换成了同样大小的蟋蟀。研究结果是决定性的:吃掉情人的雌性生育的后代更大,存活率更高。更重要的是,吃掉同类的蜘蛛母亲比吃蟋蟀的蜘蛛母亲繁殖成功率更高,这表明问题不仅仅在于能量的多少,雄蛛身上一定有一些独特的养分。
“大量数据表明,吞食同类或许能有针对性地提供该物种所需的养分。因此,同类相食的动物可能有巨大的优势。”赫贝茨向我解释道。尽管有这些证据,但她仍然觉得有一些没有解决的问题。
“如果雌性可以重新交配,那么这些证据是不够的。我觉得我还没有完全解决这个难题。”她承认。
当我告诉人们我正在写这本书时,我最常得到的回应是:“你打算把螳螂写进去吗?”
人类对同类相食的雌性的迷恋由来已久,可以追溯到希腊神话中那些吃掉水手的海妖,甚至可能更早。同类相食的雌性是终极的蛇蝎美人、离经叛道的女王,贪婪的性欲和色情的统治令人既兴奋又恐惧——颠覆了男性至上和性能力的“自然秩序”。
这种文化迷恋及其相关的刻板印象很容易渗透到科学研究中。一项最近的研究对关于这一现象的科学论文中使用的语言进行了盘点,抱怨“高频率的偏见性”语言被反复使用,助长了“对具有侵略性的女性的负面刻板印象”。
自达尔文时代以来,雌性螳螂以及她们吃配偶的蛛形纲姐妹就引起了科学家的兴趣。这些科学家通常是男性,他们被一个看似违背了演化法则的雌性杀手所引诱。性食同类的真实故事要复杂得多,也远非那么色情。性食同类现象背后有许多故事,其中没有一个是罪恶的。正如滥交的雌性狮子、叶猴和篱雀并不是行为放荡,而是具有强烈的母性,只是想为孩子提供最好的条件,性食同类的雌性动物同样只是在保护她未来后代的最大利益。
这种神秘行为的成本和收益各不相同,具体取决于取食是发生在交配之前、期间还是之后。尽管如此,性食同类已被证明对一种甚至两种性别都有益。它可能出于不同的原因,在不同的类群中独立演化了许多次,并由许多选择因素共同维持,就好像性冲突、性选择和自然选择一起喝醉了,度过了一个非常混乱的夜晚。结果可能看起来令人费解,但如果你解开这些乱七八糟的丝线,那么一切都变得有意义了。尽管这只正在小心翼翼地穿过巨大雌性的蛛网赴死的小小雄性斑络新妇,可能很难同意这种看法。
Matjaž Kuntner, Shichang Zhang, Matjaž Gregorič and Daiqin Li, ‘Nephila Female Gigantism Attained Through Post-maturity Molting’ in Journal of Arachnology, 40 (2012),pp. 345–7
Charles Darwin, The Descent of Man (John Murray, 2nd edn, 1879; republished by Penguin Classics, 2004), pp. 314–15
Charles Darwin, The Descent of Man (John Murray, 2nd edn, 1879; republished by Penguin Classics, 2004), pp. 314–15.
蜘蛛的“春宫图”确实存在。1911—1933年间,德国人乌尔里希·格哈特编了一本书,记载了数量空前的关于151种蜘蛛繁殖行为的数据。可以说,他对蜘蛛交配很着迷了。这种痴迷从他学生时代就开始了,到成年时,他已经记录了102个属和38个科的蜘蛛的交配行为。他的精确记录不仅包括该物种喜欢的姿势,还包括一只蜘蛛的每条触肢插入的次数。他记录了插入行为的详细信息——无论是“摸索”还是“锤击”,以及雄性的成功率。格哈特特别关注“失误”,也就是尝试插入但失败的情况。他统计并揭示了每个物种的相关信息。多亏了格哈特,我们才知道大多数雄性蜘蛛都是笨蛋。在20个物种中,都能观察到失误很“正常”且很“常见”。(Bernhard A. Huber, ‘Spider Reproductive Behaviour: A Review of Gerhardt’s Work from 1911–1933, With Implications for Sexual Selection’ in Bulletin of the British Arachnological Society, 11: 3 (1998), pp. 81–91)考虑到雄性蜘蛛所承受的压力,他们可能会有点儿怯场,但频繁的失误肯定是蜘蛛演化中的另一个反常情况。