盲眼窥视者
看一眼这个招牌吧,拜托!不用等人带路,晚餐就在这里吃了吧。
我们走过开满野花的田野。一丛丛紫色点缀了整片山坡。驻足近看,才发现那是红色的跃升花、橙色的球葵、蓝色的亚麻、黄色的金盏花。花朵让我们置身于用点描画的世界里。我们心中的重担消失无踪,觉得无比轻松,心情如旋律般飞扬。我们真想像鸟儿一样歌唱。
不用说,我们爱花是基于对色彩的喜爱。人的眼睛会处理反射进来的光线,将之传到大脑,色彩的知觉就此产生。色彩跟种种情感意念脱不了关系:黄色代表愉悦,灰色代表伤心,白色超凡脱俗。失去辨色能力的人,对泪水的认知只跟它的成分有关。曾有人患有眼疾,在他眼中,妻子和朋友是“会动的灰色石雕”,食物和性爱都让他反胃;人生似乎一无是处,显得污秽而虚假。
大部分的人往往把色彩的存在看作是理所当然的事。我们很少注意到迷人的蓝天,也将维系生存的绿色视为家常便饭;非得要一朵粉紫色的天竺葵才能让人眼前一亮,要紫红色的玫瑰才能让我们赞叹。我们喜欢忽然映入眼帘的橙色,以及瞬间闪过的一抹蓝。
超过二十五万种的植物会开花,形成一个由颜色、香味和形状所组成的庞大队伍,其壮观程度足以媲美P.T.巴纳姆[1]的“地球上最伟大的表演”。
不过这场表演可不是给人类看的。虽然我们坐在戏院里鼓掌赞叹,但其实大部分的演出内容都看不懂。我们错过了一些最精彩的把戏。花朵暗藏着我们察觉不到的模式,也反射出我们意想不到的色彩:红罂粟对熊蜂来说不是红的,黄色蛤蟆草在一只蝴蝶看来不见得是黄的,紫色金鱼草也有着异样的闪光。
当我们被花朵环绕时,也见证了它们的光芒,内心受到鼓舞,满怀感激。
然而我们是那么无知,可比盲眼的窥探者。
我躺在草坪上,依偎着一丛雏菊。它们的中心是蛋黄一样的颜色,花瓣是柔和的乳白。附近有朵跃升花正炫耀着自己如喇叭般修长的花瓣,这些花瓣形成一个五角的星形开口。我只剩下几分钟的时间了,蚂蚁将爬上我的脚踝,有刺的叶子会扎到皮肤,我会感觉很不自在。毕竟现在离地面这么近,连三十厘米都不到。很快我就会想要起身,重拾两足动物的视野。
光 谱
有好几分钟之久,雏菊的白色花瓣占据了我的心。土地和树叶的味道是如此熟悉。当阳光炙热的能量润泽田野,我被它散发出的一阵阵能量轻摇入梦。波长较长的有无线电波、红外线,还有近红外线(就是它把我赤裸的腿晒得发烫);波长较短的有紫外线、X射线、伽马射线—它们多半都不会到达地球表面。
而在紫外线和近红外线之间,满载能量的光子波长恰在人类可见的范围内,属于可见光。我们会把不同波长的光看作是不同的颜色;光谱的其中一端是紫色,另一端是红色。
我稍稍上前,红色跃升花的花瓣顿时放大,占据了整个视野。花瓣细胞中含有色素,能够吸收或反射不同波长的光。跃升花的色素就是反射了红光范围里的光波;而其余大部分波长的光波都被它吸收了,所以我看不到那些颜色。
花把那些颜色藏起来了。
我看到的是进入我眼中那被反射的红光。眼睛会把它转换成电化学能量,送到大脑,于是我脑中浮现:“嗯……猩红色,是朵斗牛士。”
尽管那些看到光线、看到红色的原理我全都明白,但是这些现象如此复杂,而且就发生在一瞬间,说真的,我也很讶异自己竟然能够用三言两语就说清了。
我又转向那朵雏菊。
有些白花的色素,会把所有可见光谱内的光都反射回去,不管是红、橙、黄、绿、蓝,还是紫光。当物体的所有颜色都被反射掉时,我们就看见了白色。
然而,大部分的白花靠的不是色素,而是花瓣细胞间布满空气的间隙来反射光线。同样的道理,雪花之所以是白的,是因为结晶颗粒之间有填满空气的间隙。花朵细胞不同的排列方式可以造成光线散射或高度折射,产生从天鹅绒般的雾蒙蒙到晶莹耀眼的不同效果。如果我们挤压一朵含有空气间隙的花使空气散出后,软绵绵的花瓣将变得黯淡无光。
如果所有可见光都被花瓣或其他物体吸收,我们就会看见黑色。黑色的花并不多见,不过曾在一九三九年于墨西哥的瓦哈卡被人发现。五十年后,一位植物学家出发寻找这朵名为“Lisianthus nigrescens”(黑色洋桔梗)的花,他描述这朵花看起来像是“点点发亮的煤油”,花开时宽二点五厘米,有如“黑缎制成的钟”。他在实验室里发现这朵花能够产生大量的色素,以惊人的速度把从红到紫的所有可见光吸收殆尽。没有人知道它靠什么传粉,也想不通一朵花为何要穿一袭黑衣。
绿色自然是我在这片原野中看到的主要颜色:雏菊叶子的深绿,跃升花茎部的浅绿,嫩草的宝石绿,杜松和北美黄松的苍绿等。在学校里,我们都学过光合作用,被称作叶绿素的色素能把光转换成能量;我们都仰赖它的恩赐。
叶绿素在位于紫蓝光和橙红光的波长范围内时吸收效果最佳;绿光的波长没有利用价值,所以会被反射回去。生物学家对此做出的解释是:当初远古植物在有着大量水生细菌的深海里进行演化时,这些细菌吸收利用的就是绿光;于是,能够利用其余波长的似植物细胞较其他细胞更有生存的机会。登上陆地后,有了充足的阳光,植物只须维持原来的效率继续反射绿光,不必吸收所有的光就能存活。今天我们不会走在长满“黑缎制成的钟”的树下或在煤黑色的草地上野餐,或许就是这个原因。我很庆幸植物有这样的先见之明。
一只蜂来拜访雏菊了。这家伙啪的一声落在花瓣上,引起一阵震颤。雏菊似乎突然精神一振,松了一口气。
我乐意当雏菊的情人,随着有节奏的波动摇摆,在阳光的轻哄下入眠。我愿拥抱红色的跃升花、紫色的马鞭草、橙色的天人菊、蓝色的亚麻、黄色的橐吾。我渴望雏菊,向往它的爱和色彩。不过我并不想承担这些责任。我不打算为这些花传粉,这些花也不曾为我等待。
蜂类是称职的传粉者,它们的种类超过两万五千种,有大有小,有的没有螫刺,有的极具攻击性;有的喜欢群居,有的偏好独处。长期以来我们一直都在研究蜂类,尤其是蜜蜂,它们能干的程度总是超乎想象。这些小东西会跳舞,能彼此沟通,有记忆和学习的能力,向来被称作昆虫界的智多星(很不公平地,蝴蝶却被视为金发蠢货)。蜜蜂教会我们千万不要小看他人。
蜜蜂有三种光感受器(又称为感光细胞),对紫外线、蓝光和绿光的区域最敏感;人类最敏感的区域则是蓝光、绿光和红光。物体反射或吸收紫外线的程度,决定了蜂类眼中的世界。
在这山上的草地中,黄色的数量之多让人惊叹,举目所及都是不同品种、不同形状大小的黄色花朵。黄色是如此明亮,看得人兴高采烈。大自然可是趁着大减价,把一抹抹的黄色全部搬回了家?
在我看来,所有的黄花都是黄色的,譬如土荆芥花、油菜花和芜菁花。不过由于这几种花反射紫外线的方式不同,蜜蜂看到的就是三种不同的颜色。
对人眼而言,光谱两端的紫光和红光,加起来会变成紫色;对蜜蜂而言,波长两端的紫外线和橙红光,合起来会成为被科学家称为“蜜蜂紫”的色彩,它也有更陌生的称谓,被叫作“foog”或“orumpho”。
当人眼可见光谱内的光都被物体反射回来时,我们就看见了白色。当蜜蜂可见光谱中的光—包括紫外线—都被反射出来时,蜜蜂会看到“蜜蜂白”,那是一种人类看不到的颜色。
对蜜蜂来说,大部分我们看成是白色的花都是蓝绿色的,而雏菊的绿叶看起来是灰的。尽管蜜蜂能看到的红光范围有限,但是只有少数的花会吸收蜜蜂所有的可见光而成为“蜜蜂黑”;反射些许蓝光的红花在它们看来是蓝色的,反射紫外线的看起来就是“紫外色”。
紫外色是一种怎样的颜色?紫外色和蓝色合起来又会是什么颜色?若是黄色加上紫外色呢?这些草地上的花究竟是什么颜色?
我们无从得知,因为我们看不到。
也许,再也没有其他事情,比想象那些超乎自己演化经验的情形,更让我们感到无力。我们不会产生那些化学反应,也没有它们的神经元,没办法让这些色彩在脑中显现。
跃升花在微风中摇曳,鲜明的红色在风中摇出微微的光晕。白色斑点点缀着每朵花的星形开口,一路延伸到由花瓣聚合成的喇叭形花冠的深处。在更深的地方,还可以看到鲜艳的粉红。
花一旦吸引到传粉者的注意,就有机会让各种色彩发挥功能。像是这些小白点之类的指示记号,能指引动物来到贮存花蜜或花粉的地方;花中央的环就像是公牛的眼睛;直线和箭头也有神奇的指示效果;鸢尾花上的黄色痕迹则是停机坪,引导“小型飞机”降落;沼泽上的龙胆有一行行绿色斑块指明道路,猴面花的橙色斑点也有相同功能。
看一眼这个招牌吧,拜托!不用等人带路,晚餐就在这里吃了吧。
花朵不同的部位也有不同的色彩,各自反射或吸收紫外线,有些颜色标记是人类的眼睛看不到的。
想不到的颜色、不寻常的花纹,双重的视界带给我一阵兴奋的震颤。说得明白一点,我想看到蜜蜂所能看到的。
让我滑入梦的深层。
让我揭开眼前的面纱。
目前发现的花朵化石,最早可追溯到一亿两千万年前,那时蜜蜂早就出现了,而且可能早在花出现之前就有了色彩视力。在这场演化之舞当中,最先是花向蜜蜂献殷勤。花的颜色是招引它的部分诱因。“来嘛,来嘛……来到我身边。”花这样低语着。
当然,花演化的目的是要吸引更多样的昆虫。蝴蝶的可见光谱是从紫外线到亮红色,可看到的颜色比蜂类多、也比我们多,有些蛾类的色彩视力就跟蝴蝶一样好。甲虫是重要的传粉者,屎壳郎能区分黄和橙、紫和蓝、黄绿和浅绿。大部分苍蝇看见的世界是彩色的。小巧的蓟马靠采集花粉为生,对蓝绿、蓝色和黄色最为敏感。不过其他传粉者,包括胡蜂、蠼螋、蟑螂、书虱、蝗虫、蟋蟀和草蛉,它们的色彩视力都还没被人研究。
鸟为很多花传粉,拥有绝佳的视力。不论雌雄,北椋鸟都有一身黑得发亮的羽毛,虽然在我们看来一模一样,但在它们彼此眼中可是大不相同。吸引它们的是反射紫外线的图案,有关鸟类的书籍可印不出来。和蝴蝶一样,鸟可以轻易看到红色。在美洲,蜂鸟喜欢造访红花;缺乏传粉鸟类的中欧一带,红花也就比较少。
哺乳动物也能传粉。夜行性蝙蝠通常都吸吮白花或乳白色花的花蜜,因为这些花在夜色中看起来较为醒目。许多地鼠、小型有袋动物、啮齿动物喜欢在破晓时刻觅食,它们偏好轻淡的颜色。富含花蜜的花主要靠香味吸引哺乳动物,颜色通常较为黯淡、单调,也常常靠地面生长。
这些白色与蝙蝠、红色与鸟的模式,被称为“传粉综合征”。科学家一度认为颜色、香味、形状等花的特征会形成与拼字游戏类似的东西:标明花的种种特征后,就会浮现一个特定传粉者,出于天性必定喜欢黄色金盏花或红色跃升花;一朵狭长呈管状、有着甜蜜香气的蓝色花朵,就会跟蝴蝶配对;红色无香味、喇叭形的花就非蜂鸟传粉不可;而浅绿色、发出恶臭的花,则一定是吸引苍蝇。
如今大多数科学家都不再迷信“传粉综合征”或“天生偏好”之类的理论,鸟类、蜂类和蝴蝶的不稳定性实在太大了。它们是自私自利的,只愿意为自己最喜欢或最容易找到的花传粉,而没有注定要为哪种花传粉。它们对野地充满经验,只凭选择和运气决定该怎么做。
实验者曾给年幼的黄凤蝶看不同颜色的纸花,结果显示它们最喜欢黄色,其次是蓝色和紫色。
然后,实验者用一种有黄色品种,也有洋红色品种的野花做实验,将没有花蜜的黄花,以及有花蜜的洋红花拿给蝴蝶看。为了把花蜜从黄花中吸干,实验者事先引入了一大群饥饿的蝴蝶;为保证花蜜已被吸干净,实验者还在装花蜜的小管中插入了小纸签。
结果,黄花仍是黄凤蝶的最爱;然而不过十次的拜访后,大部分蝴蝶都转向了洋红色的花。最后,这些已经有经验的蝴蝶面临第三种选择:有花蜜的黄花以及没有花蜜的洋红花。很快它们又改回来了。
蜂鸟也是同样的情形。它们本来喜欢的是红色,但如果把田野中一半的红色跃升花涂成白的,把剩下的红色花的花蜜移除,它们就会转移阵地。
颜色是一种微妙的诱惑,本身就像是广告,而红色,是其中的大型广告板。
可口可乐!百事可乐!来吧!
产品是需要些炒作的。
有些花需要依赖虚假广告,用颜色和香味暗示奖赏,然而这奖赏永远不会兑现。这类花的确得靠刚孵化、尚保有本能偏好的传粉者来光顾。有些高明的模仿者甚至能一而再,再而三地骗到传粉者。
花儿摇曳、争艳、咆哮。
来我这儿,来我这儿……过来!
研究花的科学家常需要把红色的花瓣涂成白色。他们用的是一种亚克力染料,声称不会对花造成伤害,也不会对传粉者产生不良影响。然后他们就退到一边观察:这回谁会来拜访它?
花也会自己尝试变换颜色,而且能达到预期效果。花可以一受精就变色,也可以等到应当受精的年纪时,自动变换颜色。新的色彩告诉传粉者这儿不需要它们效劳了,蜜蜂可以去找别的花,当然最好是同株植物或同个花序上的花。
一个更直接的办法就是让花掉落枯死。然而如果生殖过程还没有结束,花的某些部分可能还会用到。即使在完成受精后,花对于同株中其他还没有受精的花仍有利用价值。只要整个花丛还在,就能继续吸引远道而来的传粉者。
变色极为常见,其缤纷程度往往超乎想象。在同一科的花中,可能有些属会变色、有些不会;同一属中,也有些种会变色、有些不会;同一种中,有的个体会变、有的却不会。
变色的机制也五花八门。一种产于西印度群岛,名为孟南德洋紫荆的花,初生时是白色的,中心花瓣的中央有块大红斑;老化后,中心花瓣会向后弯曲,遮住红斑,同时周围的四片花瓣转为淡粉色,于是整朵花看起来都是粉红色的了,它传达出一个强烈的信号:“我老了,别碰我的柱头。”
同一属的花中若出现某种色素,则会让黄花变成红色;若缺乏某种色素则会让白花的黄色环带消失。
酸碱值的变化也会影响花的颜色,使粉红色的花变成蓝色,或把蓝花变成粉红色。
靠夜行蛾类或蝙蝠传粉的花,会从白色或乳白色变成暗红、金黄或紫色。变色后的花,尽管隐没在黑夜里,仍能产生香气,吸引传粉者前来拜访同株的其他花朵。
白色羽扇豆的旗瓣已变成紫色。
遍野的白百合明早会是粉色和红色。
黄色的花再也不是黄的了。
消息传递着,信息交流着。沟通暗码是颜色编成的,而颜色瞬息万变。
我们走过野花绽放的原野,有令人喜爱的黄色蛤蟆花(尽管它在蜜蜂眼中不是这个颜色),还有诱惑人的罂粟(虽然它实际上是反射紫外线的紫外色)。我们是盲眼的窥探者,受邀来到一个派对,认不出主人和大多数的客人,一路上笨拙地跌跌撞撞,看不清真相。但是这一切都不重要,我们觉得高兴就好。我们知道自己的感觉:花让我们快乐。?
1. 因脑伤而失去看见色彩能力的人,可参考Oliver Sacks, An Anthropologist on Mars (New York: Alfred Knopf, 1995)。?
2. Moore et al., Botany给了我一段关于可见光谱还有花瓣色素功能的精彩描述。
3. Deni Brown, Alba: The Book of White Flowers (Portland, OR: Timber Press, 1989)对白色花有完整详尽的介绍,包括白色花如何、又为何看起来是白色的。?
4. 有关“瓦哈卡之花”的资料,可以参考Rob Nicholson, “The Blackest Flower in the World,” Natural History 108 (May 1999)。?
5. Moore et al., Botany中谈到了植物为什么不是黑色的。
6. 蜜蜂的资料有很多来源,例如Karl von Frisch, Bees: Their Vision, Chemical Senses, and Language (Ithaca, N.Y.: Cornell University Press, 1971); and The Dance Language and Orientation of Bees (Belknap Press, Cambridge, MA 1967)。
7. 想了解有关气味的历史和背景知识,可以参考Georgii A. Mazokhin-Porshnyakov, Insect Vision (Plenum Press, New York, NY 1969)。
8. 还有一本很棒的书是我常推荐的:Friedrich G. Barth, Insects and Flowers: The Biology of a Partnership (Princeton, N.J.: Princeton University Press, 1991)。
9. 另一个针对昆虫行为和生理的重要参考来源是Michael Proctor, Peter Yeo, and Andrew Lack, The Natural History of Pollination (Portland, OR: Timber Press, 1996)。
10. 拉尔斯·奇卡也提供了很多资料,是个大功臣。当今许多最前端的昆虫视力研究都是出自他手,特别是关于蜂类看到的颜色方面。他跟本章关系最密切的著作,是Lars Chittka and Randolf Menzel, “The Evolutionary Adaptation of Flower Colors and the Insect Pollinators'Color Vision,”Journal of Comparative Physiology A 171 (1992); Lars Chittka, Avi Shmida, Nikolaus Troje, and Randolf Menzel, “Ultraviolet as a Component of Flower Reflections and the Color Perception of Hymenoptera,” Vision Resolution 34, no. 11, p. 1489-1508 (1994); Lars Chittka and Nickolas Waser, “Why Red Flowers Are Not Invisible to Bees,” Israel Journal of Plant Sciences 45 (1997); Peter Kevan, Martin Giurfa, and Lars Chittka, “Why Are There So Many and So Few White Flowers?” Trends in Plant Sciences I (August 1996); Lars Chittka, “Bee Color Vision Is Optimal for Coding Flower Color, but Flower Colors Are Not Optimal for Being Coded: Why?” Israel Journal of Plant Sciences 45 (1997); and Lars Chittka and Nickolas Waser, “Bedazzled by Flowers,” Nature, August 27, 1998。
11. 本章原稿本来有更大的篇幅,讨论为何白花在蜜蜂眼里是绿色的,而为什么绿色的叶子看起来又会是灰的。原文如下:“会反射紫外线的白花其实很少见,大部分人类看起来是白色的花,比如雏菊,是吸收紫外线的。它们对蜂类来说不是白色的,因为它们并没有反射蜜蜂可见光谱内的所有的光。它们反射的是蓝和绿,所以蜂类看到的就是蓝和绿。对蜂类来说,雏菊绿色、锯齿状的叶子看起来说不定是灰的。一堆绿叶反射到蜂类眼里时,既一致又显得单调黯然。以人类来看,叶子在红光范围内吸收的光较多。”
12. 蜂类在花出现前就已经有了色彩视力,这个说法也是出自奇卡的研究,转述于Kathleen Spiessbach, “The Eyes of Bees,” Discover, September 1996。奇卡的幽默和个人风格可以在他关于花朵颜色的文章《蜜蜂色彩模式》中看到:“但我们是怎样知道两亿年前的昆虫看到的世界是什么颜色的?制造时间机器的计划总是碰壁,想要证实这些资料实属不易,于是演化生物学者采用了种系对比分析的策略。”
13. 瓦泽(Nickolas Waser)也是本章和其他章的重要参考作者。一篇有关文章是 Nickolas Waser, Elvia Melendrez-Ackerman, and Diane Campbell, “Hummingbird Behavior and Mechanism of Selection on Flower Color in Ipomopsis,” Ecology 78, no. 8 (1998)。
14. 我也要提到Beverly J. Glover and Cathie Martin, “The Role of Petal Shape and Pigmentation in Pollination Success in Antirrhinum majus,” Heredity 80:778-784 No.6, June 1998; Adrian Horridge, “Bees See Red,” Trends in Ecology and Evolution 13 (March 1998); and A. G. Dyer, “The Color of Flowers in Spectrally Variable Illumination and Insect Pollinator Vision,” Journal of Comparative Physiology A 183 (1998): 203-212 No. 2 August 1998。
15. Stephen L. Buchman and Gary Paul Nabhan, The Forgotten Pollinators (Washington, D.C.: Island Press, 1996),对于授粉配搭的应用与历史有精彩的论述。
16. Martha Weiss针对蝴蝶的授粉行为做了数量可观的研究。我参考了她关于燕尾蝶的研究,出自“Innate Color Preferences and Flexible Color Learning in the Pipevine Swallowtail,” Animal Behavior 53 (1997): 1043-1052 no.5。
17. 韦斯为我提供的“蜜蜂是昆虫世界里的智多星”,出自Susan Milius, “How Bright Is a Butterfly?” Science News 153 (April 11, 1998)。此书较前面的部分也说道:“蝴蝶常被侮辱,说它笨到没有办法从一朵湿的矮牵牛花找到出口。”
18. 此外,韦斯也为我提供了有关花如何变色的信息:Martha Weiss, “Floral Color Changes as Cues for Pollinators,” Nature 354, November 1991; and Martha Weiss, “Floral Color Change: A Widespread Functional Convergence,” American Journal of Botany 83, no. 2 (1995)。
19. 我也该提到Lynda F. Delph, “The Evolution of Floral Color Change Pollinator Attraction Versus Physiological Constraints in Fuchsia Excorticata,” Evolution 43, no. 6 (1989)。