鬼把戏
因为植物不会动，我们就以为它们比动物善良，这真是天大的误会。
在新墨西哥州西南部，也就是我住的地方，乳白色花朵的丝兰会在夏日雨季吐出花蕾。顷刻间冒出一大片花，花高约四十厘米，好像沙漠中的蜡烛。一夜之间，矮树充斥的荒野，变成一个犹太教的烛台。
多数种类的丝兰是没有气味的，不过很多花朵的子房底部会分泌一点花蜜。花蜜是远古遗留下来的产物，当时的丝兰和丝兰蛾尚未完成共同演化。如今，尽管丝兰只有丝兰蛾这一个传粉者，而且苦行的丝兰蛾在成年后完全不吃不喝，但花蜜仍然保留下来了。
破茧而出飞离地面后，丝兰蛾在丝兰苍白、蜡质的花朵里完成交配。不同种的丝兰蛾会有差异，但一般的做法是由已受精的母蛾爬上花的雄蕊，把头朝着花药的顶端弯下，然后把卷起的舌头展开以保持平稳；接着用构造特殊的口器把花粉刮干净，紧紧夹在前脚间。它最多能从四根雄蕊上收集到花粉。
然后，丝兰蛾飞往另一朵丝兰。它在雄蕊间钻来钻去，刺穿子房，在那儿产颗卵；接着沿管状的柱头向上爬，把带来的花粉一路滚下花柱，好为花授粉，这时它很可能会产下另一颗卵。每产下一颗卵，它就又回头往上走。就这样上下来回，为柱头授粉，产卵，然后再授粉。
丝兰是自交不亲和的。丝兰蛾把一朵花的花粉传给另一朵花，促成丝兰的异体受精。与其他被动授粉者不同，它是很罕见的主动授粉者，会主动把花粉推进柱头中。
这样做也保障了丝兰蛾幼虫的食物来源。没有受精的花很快就会凋落；已受精的花的胚珠会变成种子。丝兰蛾的幼虫在子房里孵化，吃掉了百分之十五的种子，养肥后，幼虫在果壁上咬一个洞，跳到地面上结茧，然后又在茧里待上一两年，甚至三年才出来。剩下的种子仍然足以让这株丝兰继续繁殖。
这些听起来就像《伊索寓言》，主人公总是好得不可思议。我们常常就是这样看待传粉者和花之间的关系—两者互利共生。例如蝴蝶吸食忍冬，并以代为传粉来交换，两个物种渐渐演化出相互依存的关系。
不过大部分认定的互利共生关系都太一概而论了。事实上，传粉者会造访很多种花，而植物会仰赖多种传粉者，像丝兰和丝兰蛾这样一对一的关系倒是比较少见。
达尔文曾写道：“自然选择不可能让一个物种特别为了另一物种的利益而改变自己，不过自然界的物种的确会利用其他物种的构造，持续让自己受惠。”
丝兰的花
就丝兰来说，自然选择形成了无懈可击的同伙关系，堪称合作的典范。
这真有点像是寓言故事了。
其他物种也是一样，擅长利用他人。跟丝兰蛾有近亲关系的伪丝兰蛾，尽管不运载花粉，却也飞到丝兰的花里产卵，并让孵出的幼虫以丝兰种子为食。它不只在没人造访的花里产卵，在已受精且正在发育的子房中也照样产卵。它不但不能为植物授粉，还会在果实里孵化出幼虫，吃掉过多种子。
丝兰也有对策。被太多虫卵侵占的花，在长出种子、结出果实之前就会凋谢；植物也会放弃那些没有充分授粉的花。结果是，想钻漏洞的伪丝兰蛾的繁殖机会，远远不如按规矩来的丝兰蛾。
植物学家用西班牙文“aprovechado”（意为“占便宜者”）来形容那些从互利共生关系中得到好处，却完全不予以回报的生物。所有的合伙传粉关系，碰到像“aprovechado”这种机会主义者，就变得不堪一击。
另一方面，正牌的传粉者也可能会变成“aprovechado”。蜜蜂有时不会从花的前方碰触满载花粉的花药，反而是从背面靠近，把舌头偷偷插入萼片和花瓣之间，盗取花蜜。照植物学家“犯罪”的行话来说，这样的偷窃行为就叫作“底下的那条舌头”。
碰到那些花冠已经并合成管状的花时，要偷花蜜的昆虫不得已，只好硬咬开纤维。舌头短的熊蜂，就因为会用上颚刺破柳穿鱼、洋水仙和耧斗菜的花冠而臭名昭著。比起偷窃，闯入后抢劫花蜜的更是张狂，它们还会伤害到花；有了这个破洞，之后的小偷就可以肆无忌惮地盗取花蜜。
这可不是一个凭良心的世界，窗户得闩上，门必须锁起来。花尽可能地保护自己：有些有着皮革般坚硬、难以穿透的花萼；有些在基部长着坚实的层层叠叠的叶片或苞片，使小偷知难而退；还有一些，拥有排列紧密的花序。
丝兰和丝兰蛾已经演化为高度的互惠关系，因此对“aprovechado”无力招架。它们也因唇齿相依而尝到苦头，非得要其中一个物种顺利繁殖，另外一个才能顺利繁殖。沙漠里的农夫为驱走破坏农作物的害虫而喷洒农药时，也把丝兰蛾杀死了，于是丝兰失去了传粉者。
丝兰已经全开，正如雕像般静立着，等候访客的到来。尽管它的光彩足以照亮地平线，可就是没有人来。
这是植物版的莎士比亚。
除了异体受精外，有几种丝兰会采取营养繁殖，默默复制自身基因。这是个退而求其次的选择，像是秘密账户，也像个即使是情人也无法想象的秘密（一件你不知为何就是忘了告诉他的事）。
因为植物不会动，我们就以为它们比动物善良，这真是天大的误会。正如一位研究者所写的，“存心欺骗的传粉者似乎比行骗的植物少”。
很多花都有过分夸大自己长处的坏习惯。它们的雄蕊上长有浓密的毛，或是带了一抹亮黄色，使雄蕊的花粉看起来比实际上多；要不然就是把细小的花药顶在引人注目、看起来像是花药的粗大花丝上；有些花则会把花药不育的部分弄得胀鼓鼓的，制造富含营养的假象。
花朵搞的那套方式，只能被称为“猛烈的性爱”。有种兰花，只要轻碰花的任意部位，就会让承载花粉块的茎像弹簧般啪的一声弹射出去，连着一盘黏黏的花粉，砸向那些停在花上、还搞不清楚状况的蜜蜂。有时蜜蜂就这样被撞下了花朵。如果有人恶作剧，用笔尖戳一戳，花粉块就会飞行将近一米的距离。其他的花会用差不多的方法，把花粉或扔，或掷，或扑，弄到昆虫身上。
花粉弹射的力道很大，但落点不见得理想。例如有种兰花会把花粉块（包括唇盘及茎）喷到天蛾的眼睛里。尽管花粉传送到了另一朵兰花，较大的茎还是黏附在原处，就像眼球里插了曲棍球棒一样。有时可以在某些传粉者（如鸟和天蛾）的舌头上，发现不同来源的花粉块。达尔文曾推论，这些动物很快就会因无法进食而死。尽管如此，它们已经先替一些花完成了传粉。
即使最“善良”的花也会耍狠。以马利筋来说，它的花粉会牢牢黏住来访的蜜蜂，有时蜜蜂为了挣脱，被缠住的脚就会被活生生扯下来。
不计其数的花，非但对昆虫一点好处也没有，反而还是个祸患。将近三分之一的兰花是靠招摇撞骗混日子。有些擅长拟交配，有些看似是安全的繁衍之处；很多闻起来像有食物奖赏，但实际上有的只是令人眼花缭乱的滑梯、迷径、旋转门、密室，还有出口，这些全是大费周章搞出来的。
深受各地园艺人士喜爱的兰花，有着地地道道嘉年华游乐园的氛围。
花散发出某些动物喜欢的恶臭，一只苍蝇被吸引过来，停在如舌的唇瓣上，却不由自主往后弹落，被两只柔韧的“手臂”紧紧环抱。接下来发生的有点像○○七电影里的情节：唇瓣会在绞紧的同时保持平稳，应付昆虫的重量；“两臂”迫使苍蝇挣扎、甩落腹部残留的花粉块。最后，苍蝇就像詹姆斯·邦德般溜之大吉。
欧洲兜兰的果香和艳丽的黄色，会引诱蜂类通过入口，进入唇瓣部分。大型蜂类通常可以逃脱（虽然也有一些就此被困死），但小型蜂类就逃不了，只能一直在光滑且下倾的表面打滑。振翅乱撞一阵后，它发现由唇瓣底部的空隙隐隐透出光亮，指引出一条通向花后方的路。昆虫经柱头、雄蕊，一路挣扎而出，遗落所有携带的花粉，而新的花粉已被抹到它的腹部。
兜兰的计划并不是万无一失。有些昆虫还没装备好就跑掉了，还有些有经验的昆虫会避开这朵花。不过，花很明智，它会长出根状茎。这些长在地下的茎会在远处生根，复制出新的无性生殖植株。
还有一种用香水奖赏长舌蜂的兰花，会垂下娇艳动人的花，散发出诱人的香气。唇瓣的一部分会形成桶状，里面装满花分泌出的汁液。由于唇瓣的底部很滑，来访蜜蜂站不稳脚跟，就掉进这小小的泳池中。逃逸的路线同样是一条通过兰花的柱头和花药的秘道，蜂只得在秘道里耗上半小时之久，这段时间里，花粉块就黏附到了它的腹部。
有些花甚至懒得提供逃生出口。如果小虫在某种海芋的雌性阶段造访，花正等着花粉到来，小虫就有可能会丧命于花室底部。不过如果小虫带着的恰好是其他海芋的花粉，它们就不会白白牺牲，因为花已因此而完成受精。小虫若在花的雄性阶段来访，花正释放出花粉，它会看到出口是大开的，可以自由通行，而且顺便可以好好抹上一层花粉。
一般的三叶天南星花有两性，分别长在不同的植株上。受新鲜真菌气味的吸引，蚋会飞进花里，然后跌入花室。跌进雄花的蚋比较幸运，它们有机会逃出去，但倒霉一点的就会撞上雌花。
丑恶的一幕在某种巨大、气味香甜的睡莲上上演。处于雄性阶段时，这种睡莲会为食蚜虻、蜂和甲虫供应盖满花粉的雄蕊作为食物。三四天之中，每天早晨，花都会打开，供应一份不论规模还是享乐程度都是罗马式的飨宴，也带给人类喜悦。很多花因美丽而闻名，但这种花似乎只属于古代传说中的神佛的层次。
处于雌性阶段时，同一株睡莲还是会开花，但看起来已大不相同。这一阶段的雄蕊没有花粉，绕着花中心的一池汁液围成一圈，池底则是扁而圆的柱头。
背景音乐已然改变。
我们都知道其中的意味，想警告小小的食蚜虻：“千万别站上那雄蕊！”
然而，食蚜虻浑然不觉，跌跌撞撞站上了已变得平滑的雄蕊表面—于是这家伙就这样滑下了池子。
落难者拼命挣扎，然而高耸的雄蕊没办法落脚。它的汁液里含有一种湿润剂，会拉扯这种世上重量最轻的昆虫。食蚜虻沉入液体中淹死了，它身上的花粉被冲走，渐渐积聚在有着血海深仇的柱头上。
有时，连看到吃腐肉的昆虫试图在貌似腐肉的花上产卵，我都不禁恻然。昆虫显然是希望幼虫的粮食丰盈，才选择在这样的地方繁殖。它们以为自己的选择是正确的。
蕈蚋的境遇同样辛酸。它们带着一身花粉，安心地飞离假冒真菌的花，然而作为子代的卵在孵化成幼虫后会饿死。有些花甚至想速战速决，比如，短尾细辛这种花的组织就含有剧毒。
植物和传粉者的互利共生不像婚姻关系，反而比较像军事竞赛。为了得到更多食物、产更多卵，传粉者想出新招数，植物也有反制措施。一边制造出导弹，另一边就发展出反导弹系统，外加一枚更大的炸弹。
占上风的那一方将威胁到双方赖以维持的系统。所以，睡莲不能杀死太多食蚜虻，三叶天南星不能杀死太多蚋。矫伪成性的兰花不能做得太绝，不然它的传粉者会饿死。相对地，熊蜂、蛾类和蜜蜂最好也不要太厚颜无耻地盗取花蜜，以至于到最后没有帮一朵花传粉。
导弹、防御工事、高射炮……如果你想到很多动物不只是吸吸花蜜或采采花粉，还会吃掉植物本身，这些景象就会马上浮现在脑海里。植物和昆虫始终处于交战状态。事实上，传粉系统也许就是在这种力量的消长下演化而来的—白吃白喝的甲虫，由于某种原因变成了传粉的甲虫。
当然，如果花最后没有办法吸收、躲开或智胜敌人，可能只会摧毁。
行军虫以雏菊为食。雏菊防卫的方法，是制造一种在黑暗下呈微弱毒性、在紫外光下则有剧毒的化学物质。虫吃下植物后，该物质会经由它的循环系统到达表皮。然后在晴朗的春日，太阳暖暖地晒着，昆虫先是发出日光灯般的光芒，然后就蜷成一团，全身发黑。
一种叫“卷叶蛾”的毛毛虫则有自保的方法。它用雏菊的花瓣把自己包裹起来，然后用丝密封。这样，在远离阳光的阴影中，卷叶蛾就可以准备大快朵颐了。
有些植物甚至会跟敌方结盟。叶螨吃利马豆时，后者会释放出数种挥发物，这些化学物质会引来另一种肉食性的叶螨，把之前的访客吃掉。
经由结盟，不相干的物种成了亲密的战友。
蚂蚁喜欢偷取花蜜，但是大部分的蚂蚁带有一种天然杀菌剂，会杀死花粉里的精子—显然蚂蚁并非好心的传粉者。针对这点，植物有时会在地面和花之间竖立路障，在茎的上方布置一块具有黏性的区域，或在茎的四周围起一圈液体，让蚂蚁这类昆虫爬不上来。
植物也会在远离花的地方，设置花蜜作为诱饵。某些开花植物以提供这些花蜜当作交换条件，要一群会叮咬的蚂蚁充作卫队，帮花儿抵挡会产卵的昆虫或会刺破花冠的熊蜂；另一方面，花也得用化学方法，避免蚂蚁卫队伤到自己。说到底，这些蚂蚁还是小偷，得跟它们保持安全距离。
以上是另一个互利共生的寓言，或者说是另一件讹诈的罪行。
我们不难看出其中的奥秘及其所包含的寓意。我们是人类，故事和寓意已融入我们的生活，就像香味已融入了熊蜂的生活。
十八世纪时，互利共生是个寓言，阐释了上帝创造的完美和谐。在大自然神圣的平衡中，每个物种扮演的角色是不会改变的。自然的各个部分和谐共生，互相帮助，正如人类社会里各部门一起工作，从农夫到皇帝，人人各司其职。
科学常反映人世，而我们常常指望社会反映出我们所了解的大自然。十九世纪，工业革命和资本主义的新观念，强调竞争对经济的重要性，于是紧接着出现了社会主义和共产主义。今天的我们仍然在这两端之间摆动，政界如此，植物界亦然。
合作是自然界最基本的组成原则。
竞争也是自然界最基本的组成原则。
二十世纪七十年代的环保运动中，生物学家倾向于前一个原则。现在他们已经转为后者。
一位信奉“竞争”的科学家，不久前曾写道：
植物和担任传粉者的动物互利共生，都因对方的存在而受惠。然而这样的互利共生既非对等，也非互助。事实上，传粉是由完全敌对的关系逐渐衍生而来的。植物和动物始终各有各的目标，立场鲜明，通常一个是繁殖，另一个是觅食，彼此互不相干。在这样的前提下，只可能有利益冲突，不会有所谓的合作。
水手寻找陆地，科学家寻找组成的规则。物理学家称之为“大统一理论”。每个人都想找出这样一个理论，每个人都想知道贯穿所有生命奥秘的规律。
发现美丽寓于实用，我大感意外。
发现美丽暗藏杀机，真是晴天霹雳。
1. 朱迪丝·布朗斯顿是位演化生物学教授，出版作品有Judith Bronstein, “Our Current Understanding of Mutualism,” Quarterly Review of Biology 69 (March 1994); Judith Bronstein, John F. Addicott, and Finn Kjellberg, “Evolution of Mutualistic Life-Cycles: Yucca Moths and Fig Wasps,” in Insect Life Cycles: Genetics, Evolution, and Co-ordination, edited by Francis Gilbert (New York: Springer-Verlag, 1990); and Judith Bronstein and Yaron Ziv, “Costs of Two Non-Mutualistic Species in a Yucca/Yucca Moth Mutualism,” Oecologia (1997) 112: 379-385。
2. 其他资料来源包括Olle Pellmyr and Chad Hurth, “Evolutionary Stability of Mutualism Between Yuccas and Yucca Moth,” Nature, November 17, 1994; M. C. Ansteet, Judith Bronstein, and M. Hossart-McKay, “Resource Allocation: A Conflict in the Fig/Fig Wasp Mutualism,” Journal of Evolutionary Biology 9, 417-428 (1996); Judith Bronstein, Didier Vernet, and Martine Hossart-McKey, “Do Wasp Figs Interfere with Each Other During Oviposition?” Entomologia Experimentalis et Applicata 87: 321-324(1998); Susan Milius, “How Moths Tell if a Yucca's a Virgin,” Science News Vol. 156 (July 3, 1999); Jerry Powell, “Interrelationship of Yuccas and Yucca Moth,” Trends in Evolution and Ecology 7 (January 1992); and A. J. Tyre and J. F. Addicott, “Facultative Non-mutualistic Behavior by an ‘Obligate’Mutualist: ‘Cheating’by Yucca Moths,” Oecologia (1993) 94: 173-175。
3. Stephen Buchman and Gary Paul Nabhan, The Forgotten Pollinators，对丝兰和丝兰蛾间的伙伴关系，有精彩描述。
4. 达尔文的话是从他的《物种起源》中摘录出来的。
5. 会欺骗的传粉者比行骗的植物少，这段话引自Jorge Soberon Mainero and Carlos Martinez del Rio, “Cheating and Taking Advantage in Mutualistic Association,” in The Biology of Mutualism, edited by Douglas Boucher (New York: Oxford University Press, 1985)。同批作者也讨论到“占便宜者”（aprochevado）的现象。
6. 布罗迪给我介绍了好几篇有关偷、抢花蜜的文章，包括Alison Brody and Rebecca lrwin, “Nectar Robbing Bumblebees Reduce the Fitness of Ipomopsis aggregata (Polemonicea),” Ecology, in press; Alison Brody and Rebecca lrwin, “Nectar Robbing in Ipomopsis aggregata: Effects on Pollinator Behavior and Plant Fitness,” Oecologia (1998) 116: 519-527; and Alison Brody, “Effects of Pollinators, Herbivores, and Seed Predators on Flowering Phrenology,” Ecology 78(6) 1997 pp. 1624-1631 no. 6。
7. Meeuse and Morris, The Sex Life of Plants谈到了各种花的陷阱、骗术，还有模仿行为。本书也描述了好几种“杀手”般的天南星科植物。会淹死无辜食蚜虻的睡莲（Nymphaea capensis）这本书也有提到。这种植物也出现在其他著作中，如Ethan Temeles and Paul Ewald, “Fitting the Bill,” Natural History 108 (May 1999)，其中有个小专栏讲花的狠毒，很精彩。
8. 谈雏菊和行军虫的是Dennis Bueckert, “Plant Warfare,” Canadian Geographic, July 1994。
9. 蚂蚁担任的授粉角色可参阅Proctor, Yeo, and Lack, The Natural History of Pollination。
10. Douglas Boucher, “The Idea of Mutualism, Past and Future,” in The Biology of Mutualism, edited by Douglas Boucher (New York: Oxford University Press, 1985)，把政治和科学定义的互利共生连在一起。
11. 本章有个引言没有注明出处，其作者是瓦泽，他的研究可见于很多文章，其中有几篇已在前面的书目提过了。还没提到的有Nickolas Waser and Mary Price, “What Plant Ecologists Can Learn from Zoology,” Perspectives in Plant Ecology, Evolution, and Systematics Vol. 1/2 pp. 137-150, 1998; Nickolas Waser et al., “Generalization in Pollination Systems and Why It Matters,” Ecology 77 (June 1996); and Nickolas Waser, “Pollen Shortcomings,” Natural History 7, no. 93 (1984)。
