一个屋檐下
花和科学有些相似之处。它们讲究的都是社会,是团体生活:合作、竞争、盗取、借用、剥削、结合。
幼株正在密切观察。
它的茎和叶中的感光细胞可以“看到”可见光谱内所有的光,从远红外线到紫外线都可以。植物知道现在是白天而非晚上,知道白昼在渐渐拉长。它侦测到天气很热,波长短且有杀伤力的紫外线很强。植物的两个基因开始运作,制造出一种无色的色素,就像一层能滤去有害光的防晒油。
幼株忙着往下生根。根部负责品尝、测试、搜寻营养物质,当遇到一块富于盐分或矿物质的区域时,贪婪的根就会急忙往那边生长支根,用以收集食物。地面上,植物也在品尝、测试,从空气和昆虫叮咬中收集化学物质。当植物感受到风频频撞击自己的茎时,它的反应是长出更多细胞,使纤维质地更加坚实。植物是很敏感的,即使是小小的电流都会让它感到刺痛。暴风雨将至,虽然风雨能促进生长,但准备功夫也是必不可少的。
最重要的问题还是没有解决:何时繁殖?在适当的激素信号出现时,嫩枝多叶的尖端就会停止长叶,改而长花。促使这些激素产生的因素往往不是光,而是黑夜持续的长度—这里所需的黑夜长度是通过植物的绿叶仔细算出来的。在早春或秋天开花的植物需要昼短夜长的周期,夏季开花的植物则需要昼长夜短的周期。有些植物还需要气温的催发,它们在秋天长出花苞,到春天才开花,中间要经过数个月的寒冷。有些开花植物,例如郁金香和风信子,则只凭气温决定要不要开花;有些植物靠雨来催花;有些靠的则是干燥。
幼株等待着激素的产生。当昼夜循环的周期完全吻合时,它就会出现。
在幼株个体短暂而甜蜜的一生中,它会受到其他植物的影响。大部分情况是来自其他植物的竞争,它们会吃掉幼株的食物,用它的水,吸收它的阳光。幼株必须快速做出反应。例如说,当它发觉吸收到的阳光不足时,它会长得快些、高些,并往高处长,以挣脱邻近植物的遮挡。如果是向日葵的话,它会释放出一种有毒的化合物,抑制隔壁月见草的生长。
幼株本身也是个竞争者。
令人惊讶的是,幼株在生长过程中,可能还会受益于其他的植物。不谈远的,光看现在,真菌就跟幼株建立起了联系,为它的根提供养分(真菌并非植物,但和植物关系密切,亦敌亦友)。而等到幼株开花时,位于同一区域的其他花可以帮忙吸引传粉者,或者驱走害虫。它们的花朵是很好的模仿对象,而且幼株也可以从它们那边借用或偷来些什么。
幼株生活在一个由植物形成的社会(community,生态学中的习惯说法为“群落”)里。人类对“社会”这个字眼有着强烈的共鸣,其间往往掺杂了些怀旧之情。我们本来有更多的社会,如今只能哀悼社会的消失。
我们也许忘了这社会提供的不一定是支持。社会会对通奸者群起而攻之,对不合流俗者横加羞辱。对个体而言,社会的存在是福也是祸。
社会就像我们的邻居。(“他现在在做什么?”)
不同的花可以成为好邻居。
红色跃升花跟蓝色飞燕草长在一起时会分段开花,一种先开,另外一种再开。这样,昆虫可以觅食的时间就拉长了。有些昆虫恰好就需要这些多出来的时间来达到性成熟,以便繁殖下一代。于是花朵彼此合作,串联起开花的时间,为了自己的传粉大业,协力满足传粉媒介的需要。
花在一天中的不同时间开放,这也让传粉者整天都有事做。不同的花以不同的奖品满足传粉者的各种需要,为蜂巢采集花粉的蜜蜂,可能也要来杯花蜜增添动力。
花会在空气中释放出香味或气味分子,跟传粉者沟通。植物也对非传粉者说话,不过通常是为了寻求帮助。
寄生蜂会刺穿毛毛虫的身体,将卵产在里面。幼虫逐渐长大后,就把宿主当作食物杀死。毛毛虫当然会躲避寄生蜂。在一大片多叶的植物丛中,寄生蜂怎么才能找到猎物呢?
当植物尝出毛毛虫的几种分泌物时,就会向空气中释放出化合物。寄生蜂认出这些化合物,就跟来了。快快快……植物说,我已经发现它了,它完全没发觉。就在这里,叶子下面!它正吃着这片叶子呢,最好快点过来。
二十世纪八十年代,研究者以柳树和枫树为例,证明一棵树受到害虫侵害后,周遭树木的抗虫害能力会变强。受损的树或许曾经发出某种化学信号,警告附近的树采取防范措施。“说话的树”这个理论在当时饱受批评和嘲笑,然而今天这些被科学家证明是对的。在条件控制更好的新实验中,科学家已经明确证实,遭害虫侵袭的植物确实会发出受伤的信号,警告附近还没被损害的植物驱赶这些害虫或引来害虫的掠食者。也许这些经由空气传送的化学物质,会直接被没有受损的植物吸收利用,但更可能的是,这些化学物质会诱发基因的反应,让植物自己做出抗虫的行为。
这些研究大部分都是针对作物。正常状况下,我们看到胡蜂在一只瘫了的毛毛虫中产卵并不会幸灾乐祸—除非那种毛毛虫会吃掉玉米。我们看到种植的番茄能为求自保主动出击,真是松了一口气。我们感兴趣的是甘蓝菜和甘蓝蚜、利马豆和叶螨、甜菜和行军虫的幼虫。
飞燕草
对植物更加了解后,我们不难猜到相似的防卫机制也出现在野花身上,像是深蓝色附子花、紫蓝色飞燕草、天蓝色亚麻、黄色耧斗菜、金黄向日葵、淡色马先蒿、象头马先蒿、流星花、红色跃升花和火焰草。说不定这些植物彼此也会谈谈呢。
当然,草地不是真像个市郊的住宅区。它其实更像购物中心,每个植物就像是在此做生意的店家。照常理来想,这个购物中心内只能有这么多家鞋店、餐厅,这么多家精品店。当两种花太相像时,竞争会更加激烈,按理说,其中一个可能会被淘汰出局。
然而,这种情况似乎没有发生过。花往往能学会调适,有些改为自体受精;有些推出新奖品—也许是某种全新产品,例如树脂、油或是香水;有些则是改变开花时间。红色跃升花长在某种吊钟柳旁边,而其中一方会视对方的生长情况,提早或延后开花(各地的情形不同)。
不过,某些植物之间,或是不同物种间的竞争可以很激烈。
在美国西南部,石炭酸灌木和一种名为无舌状黄花的灌木共享沙漠中的资源。两种植物逐渐发展出领域观念,会彼此保持距离。无舌状黄花的根要是进入了石炭酸灌木根盘踞的领域,就会停止生长,因为石炭酸灌木会释放出一种生长抑制剂。即使侵入的是另一株石炭酸灌木的根,无舌状黄花的根也会被同样的化学物质拦截。
相形之下,无舌状黄花对石炭酸灌木的侵入就显得无力招架。不过当一株无舌状黄花的根碰到另一株的根时,生长力也会下降。若是同株植物的根相碰则不会有事。这种植物既能认出自己,也能认出非己。
植物释放出毒害附近植物的物质的现象叫作“化感作用”。早在公元一世纪时,希腊科学家普林尼就观察到黑胡桃木下面长不了什么植物,它的阴影“太沉重,而且有毒”。像藜、蓟、莎草、鹅肠菜之类的野草,不只是会争取资源,也会阻碍附近植物的健康生长;多种芥菜和向日葵同样具有化感作用,一枝黄花和紫苑也是。自然界里一丛丛同种的树或草,透露出强制划界的信息:不要越界……滚!对,就是你。
有些植物会主动发起掠夺。独脚金的种子只有在高粱、玉米、大麦之类的谷物,或是烟草、豇豆之类的作物旁边时,才会发芽。这些植物开始生长时,独脚金也迅速从地底下蹿出,把不怀好意的手指伸向受害者,同时发展出一个特化[7]的、类似根的器官,使寄生物可以吸出宿主植物根里的水分和养分。最后它会探出地面,开出一朵漂亮的红花。
事情发展到了这个地步,农夫恐怕已经失去自己的高粱田了。在亚洲和非洲的一些地区,独脚金可以祸害高达百分之四十的可耕地。对这些地区来说,农作物歉收是一家人的不幸,孩子会因饥馑而死。在那里,独脚金和战争一样致命。
像美洲商陆或槲寄生之类的寄生植物,攻击的则是阔叶木;檀香的食物来源是附近的禾草类植物;水晶兰鬼魅一般的白色管状茎上开着一朵白花,由于自身缺乏叶绿素,它要从邻近树木根系上的真菌那里补充养分。
在长满飞燕草和耧斗菜的草原上,最奇特的寄生现象也许发生在另一种柄锈菌属的真菌—锈菌身上。锈菌感染的是芥菜类,它会违反植物的天性,重新设定芥菜的生长方式。受感染的芥菜植株和未受感染的看起来大不相同,患病植株的叶片和基部丛生叶的数量可能比正常植株多两倍,但高度只有一半。加长的茎上面,顶着的不是芥菜的花,而是一簇簇亮黄色、形状像花瓣的叶子,还流出又甜又黏的物质。蝴蝶、苍蝇和蜜蜂来造访这朵伪花时,会像平常传粉一样,撒下名为“孢子”的真菌生殖细胞,而这些孢子,就得去找别的孢子结合了。
值得留意的是,伪花的气味和宿主植物的花或是营养器官的气味不同,也跟同时开放的花,如毛茛或天蓝绣球的气味不同。伪花散发出独特的气味,也许这样能够促进传粉的专一性,使传粉者把真菌的生殖细胞搬移到另一朵冒牌花,而非真花身上。
如果远看,即使是植物学家,都可能把冒牌花误认成真花;至于我等,连近看都会上这锈菌的当。
花如果想在竞争中成为赢家,还有另一种类似“合气道”的战略,也就是利用敌人的长处。
在“贝氏拟态”[8]下,花试图看起来像是另一种花。兰花会长得像某种有花蜜的百合,却不提供花蜜。这样的模仿是有限度的,模仿过度会失灵,可能让传粉者学乖,改找别的花。但也可能传粉者没有觉悟,最终因缺乏食物而饿死。贝氏拟态仰赖的是模仿对象的繁盛,模仿对象繁殖得越好,它们就越能成功繁殖。
大多数情况下,贝氏拟态是伪装成有花蜜或花粉的花。有些花则会做做伸展运动,例如有些兰花会在微风中摇摆,企图模仿昆虫行动的样子,然后一只有领域观念的昆虫会前来袭击花朵(也就顺便为花传粉了),想把入侵的“昆虫”(其实是兰花)赶跑。不过,蜜蜂不是每次都那么合作,兰花有时还是得自体受精。
动物的贝氏拟态更常被人提起。它们这样做的目的跟传粉无关,而是为了躲避掠食者。于是不会伤人的王蛇,长得却像有毒的珊瑚蛇。一只丑陋但无毒的毛毛虫,看起来却像丑陋且有毒的毛毛虫。在这两个例子中,形似(resemblance)只对模仿者有好处,别人不能分得利益。
另一种叫作“缪勒拟态”的模仿行为就很不一样了。在缪勒拟态的情形下,形似对模仿和被模仿的双方都有好处。
好几科的植物中,都包含多种花序是小白花的种类。这些伞状花序的花,形状都差不多,吸引了很多种昆虫。在这一情况下,植物借由缪勒拟态,把黄心白雏菊、黄顶的蒲公英、紫苑,还有其他众多亲戚全部聚集起来,互通有无,招来更多的传粉者,使全体受益。
在美国西部,多达七个不同科、九个种的植物都有红色管状花,而且会在同时开花。迁徙的蜂鸟喜欢红色管状的花朵。不同种的花会把花粉放在鸟身上的不同部位,好让花能找到相似的花,为其授精。
其中有八种花还结合了大家的花蜜,供应众多顾客。剩下的第九种则是运用贝氏拟态的策略—虽然是红色管状,但没有花蜜。
如果是非植物学家读到植物学的著作,可能会抬起头来问道:“到底谁是贝氏,谁又是缪勒?”
时光倒回一八四八年的亚马孙河流域,贝茨坐在独木舟里,摇摇晃晃顺流而下来到一个部落。当地的猿猴、鱼类还有蝴蝶让他着了迷。那时的贝茨二十三岁,他的同伴华莱士二十五岁。两个男孩来自英国,立志想成为自然学家和收藏家。
贝茨在接下来的十年里继续探索亚马孙平原,采集到了八千种新的昆虫。
一天,在观察一群南美蝴蝶时,贝茨认出其中有两种不同的种类,第二种跟第一种长得非常相近。掠食者不爱吃第一种蝴蝶。第二种其实味道很好,但因为和第一种颜色类似,因而骗过了掠食者。回到英国后,贝茨在当时声誉极高的林奈学会发表了一篇有关蝴蝶的文章。
几年后,德国动物学家缪勒证实了另一种模仿行为:为了以最有效的方式抵御掠食者,两种都很难吃的蝴蝶,可能最后会长成一个样。例如对鸟来说,总督蝶和帝王蝶同样不美味,人们原本以为总督蝶是采用了贝氏拟态模仿帝王蝶,但事实上它们结合了彼此的长处,让掠食者只用一半的时间,就学会了对两种蝴蝶敬而远之。
贝茨的同伴华莱士,后来离开了亚马孙平原,前往马来西亚继续进行采集工作。华莱士在这些岛上看到的,跟二十年前达尔文在科隆群岛上看到的情况一致。华莱士很兴奋,给达尔文写了一封信。达尔文也回了信。
考虑到华莱士可能会先发表他的理论,达尔文完成了拖了很久的以自然选择为主题的著作。一八五八年,两部分别由不同作者完成的著作在林奈学会发表。
不到一年,达尔文的《物种起源》出版。
紧接着,贝茨发表了他有关蝴蝶的研究。这似乎是自然选择的最佳范例:跟有毒模仿对象相像的个体占有优势,不会被掠食者吃掉,因此较有机会让自己的基因传下去。于是,越来越多的个体开始向原模仿对象靠拢,整个物种成了模仿大队。达尔文写了封热情洋溢的信给贝茨。
三人间的对话由此展开。
花和科学有些相似之处。它们讲究的都是社会,是团体生活:合作、竞争、盗取、借用、剥削、结合。
草地上的野花摇曳着,光华四射。有深蓝色附子花、紫蓝色飞燕草、天蓝色亚麻、黄色耧斗菜、金黄向日葵、淡色马先蒿、象头马先蒿、流星花、红色跃升花和火焰草。
某处,一棵幼株开花了,它在风中轻摇,吐出甜香。情况看来很不错:传粉者有意造访,害虫不起坏心,土壤的状况恰到好处。
而且,邻居看起来都挺友善。
1. Andy Coghlan, “Sensitive Flower” in New Scientist (September 26, 1998)对目前针对花如何“看见”“闻到”“触摸”和“品尝”的最新研究,做了整理。还有数量众多的文章谈论相关课题,例如Stephen Day, “The Sweet Smell of Death,” New Scientist, September 7, 1996; Garry C. Whitelan and Paul E. Devlan, “Light Signaling in Arabidopsis,” Plant Physiology Biochemistry 1998 36 (1-2) 125-133; and Paul Simons, “The Secret Feelings of Plants,” New Scientist, October 17, 1992。
2. 关于植物遇到暴雨时的反应,可参考Stephen Young,“Growing in Electric Fields,” New Scientist, August 32, 1997。
3. Autar K. Matoo and Jeffrey C. Suttle, eds., The Plant Hormone Ethylene (Boca Raton, Fl.: CRC Press, 1988),提供了有关激素的重要参考资料。Bernhardt, The Rose's Kiss也讨论了促使花朵开始发育的因素。
4. 为了解植物的相互沟通,我特别参阅了Jan Bruin, Maurice W. Sabelis, and Marcel Dicke, “Do Plants Tap SOS Signals from Their Infested Neighbors?” Trends in Evolution and Ecology 10 (April 1995); Irene Sconle and Joy Bergelson,“Interplant Communication Revisited,” Ecology 76 (December 1995); Marcel Dicke et al., “Jasmonic Acid and Herbivory Differentially Induce Carnivore-Attracting Plant Volatiles in Lima Bean Plants,” Journal of Chemical Ecology 25, no.8 (1999)。
5. 想对花的社群有基本认识,可参阅Proctor, Yeo, and Lack, The Natural History of Pollination。若想了解“化感作用”,可参考的教科书很多,包括Moore et al., Botany, and in articles like Gail Dutton, “Yo Buddy-Outa My Space,” American Horticulturist, Vol.72 March 1993; and Chang-hung Chou, “Roles of Allelopathy in Plant Biodiversity and Sustainable Agriculture,” Critical Reviews in Plant Sciences 18, no. 5 (1999)。
6. 讨论植物如何使用根的文献包括Dutton,“Yo Buddy-Outa My Space”; A. Tayler, J. Martin, and W. E. Seel, “Physiology of the Parasitic Association Between Maize and Witchweed (Striga hermonthica),” Journal of Experimental Botany 47, no. 301 (1996); and Charles Mann “Saving Sorghum by Foiling the Wicked Witchweed,” Science, August 22, 1997。
7. James Tumlinson, W. Joe Lewis, and Louside E. M. Vet, “How Parasitic Wasps Find Their Hosts,” Scientific American, March 1993等著作则讨论植物和胡蜂之间的关系。
8. 锈菌的模仿行为,我查阅了Robert Raguso and Barbara Roy, “Floral Scent Production by Puccinia Rust Fungi That Mimic Flowers,” Molecular Ecology (1998) 7: 1127-1136; and Barbara Roy, “Floral Mimicry by a Plant Pathogen,” Nature 362, March 1993。
9. 很多教科书都有谈到贝氏拟态和缪勒拟态。我也读了些文章,像是Barbara Roy and Alex Widmer, “Floral Mimicry: A Fascinating yet Poorly Understood Phenomenon,” Trends in Plant Sciences 4 (August 1999); James Marden, “Newton's Second Law of Butterflies,” Natural History Vol. 1 (January 1992); Lori Oliwens, “Royal Flush,” Discover, January 1992 ; James Brown and Astrid Kodric-Brown, “Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers,” Ecology 60, no. 5 (1979)。
10. 关于达尔文和华莱士的争议,可参考Quamman, The Song of the Dodo。本书也记载了贝茨和华莱士的探奇旅程。我也读了Henry Bates, The Naturalist on the River Amazon: A Record of Adventures, Habits of Animals, and Sketches of Brazilian and Indian Life (Dover Publications, 1975); and Mea Allan, Darwin and His Flowers: The Key to Natural Selection (Taplinger Press, 1977)。