邂逅
THE MEET
通常来讲，动物王国中的性爱探戈得有两方参与。但是你有没有想过，怎样才能有效率地成功配对呢？什么样的情境才能促使我们与自己的另一半邂逅呢？事实上，与合适的伴侣邂逅要比和他们做爱更令人心力交瘁。人类世界中就有上百万单身的人，18岁以上的美国人中超过44％都是单身。更不用说那些曾经有伴侣但又恢复单身的人了——西方世界的离婚率非常高，有些国家甚至高达70％。对于人类来说，鉴于我们实际拥有的后代数量往往比生理机能允许的要少得多，而且我们常常会和同一个伴侣养育这些后代，所以要和谁配对是个相当重要的决定。要选择一个和我们共享生物身份的伴侣事关重大。你会冒险在约会网站的档案里大胆吐露真心吗？你会依赖于朋友或同事给你介绍吗？人类情侣邂逅和配对的方式方法诸多，但和动物王国的其他物种邂逅的种种场景相比，实在相形见绌。总之，单身个体在没有找到愿意投怀送抱的伴侣之前，干柴烈火的云雨之事是不会提上日程的。
声音传情
在人类中，女性自然会被男性的磁性嗓音所俘获。即使没有看到对方的相貌，男主播似的性感声线，或者美妙的歌喉都会让我们如痴如醉。像诸多物种的其他性征一样，雄性的声音是吸引雌性的途径之一。许多雌性都是从雄性的“歌声”中获得其生物适应度信息的，这样做甚至都不用亲眼见到对方。和任何调情手段一样，一首歌也有难易之分，只有难度大的才能让高手脱颖而出。换言之，任何人都能唱《让我们荡起双桨》，但不是谁都能演奏贝多芬的《第五交响曲》的。鸣禽中的雌鸟可以通过雄鸟鸣唱的长度、特色、演唱技巧和复杂程度来判断它们的优劣。就算是原封不动地重复一串音符，其连贯性或者颤音部分（连续快速地重复某个单音节）都会成为雌性判断的依据。和那些已经有雌性伴侣的雄鸟相比，单身雄鸟的鸣唱通常会更多样化。这非常合理，因为尚未找到伴侣的雄性与当时名草有主的雄性的信号系统完全不同。“当时”是个关键词，因为在大多数单配制的鸟类中，“婚外情”的发生，即配偶外交配行为（extra-pair copulations，以下简称“偶外交配”）其实不是个例，而是约定俗成的存在。这意味着，好几种雄鸟都会间或更换唱歌的曲调，这取决于它们当时是和“糟糠之妻”老实待在家中，还是飞出去寻找一夜情。
除了发出求偶鸣叫，有些鸟类还会有类似于“二重唱”的伴侣轮流鸣啭的行为。这种行为通常出现在单配制的鸟类中，被视为行为双方在互诉衷肠、山盟海誓。“二重唱”的这对爱侣会在歌中使用独特的“暗号”，以便歌声中传达的内容只有对方能听懂，也许有点像人类情侣之间使用昵称称呼对方，或使用只有彼此能听懂的暗语。这种情侣专用信号会加强“二重唱”鸟儿之间的联系，尽管这种行为的生物学意义尚有许多争议，尤其是在我在上文中提到的偶外交配发生率极高的背景下。
鸟类并非唯一用歌声传达求偶意愿的生物。事实上，像两栖动物和昆虫等生物鸣叫曲调的复杂程度也非常惊人。雄性峨眉仙琴蛙（Babina daunchina）会在池塘边缘建造小小的泥穴，方便雌性在此产卵。而后，雄蛙会一直照看受精卵，直至它们变成蝌蚪，这个过程也始终在泥穴中进行。雄蛙究竟要怎样才能吸引潜在的雌性伴侣呢？用歌声。泥穴内外的雄蛙都会发出求偶的歌声，不过事实证明，雌蛙更喜欢来自泥穴内的歌声。原因就是这些歌声的声学特性可以传达出雄蛙有泥穴的重要信息。对于峨眉仙琴蛙中的雌性来说，评估雄蛙本身和它能带来的资源同样重要，后者还包括泥穴的深度，因为那里将是它存放自己最重要的基因财产的地点。雄性树蛙的声音具有的魔力同样令人惊奇。它们会利用作为巢穴的树洞的特征来展现歌声的魅力。通常这些树洞都有部分泡在水中，所以同一种频率的求偶歌声在不同的树洞中会产生不同的音效。雄蛙会先尝试用一系列的音高对潜在的雌性伴侣唱求爱歌，一旦达到可以让它们的信号产生最大振幅的音高，它们就会保持在这种稳定的频率上，继续发声。通过这种方法，它们可以将吸引配偶的机会最大化。
性费洛蒙
动物王国中的很多生物都要仰仗化学作用才能繁殖成功。嗅觉（气味）的力量在诸多生物过程中都极其重要，比如捕食、采集资源，当然还有求偶。各种分泌物的化学特征的微小变化可以转变它们的生态含义。尽管现代人并非缺少性化学信息素（性费洛蒙），但不幸的是，我们却花了大量的时间和精力来消除它们。人类有种错误的印象——我们人体自然产生的气味给人感觉不干净，而且会招人烦。因此，我们用香皂来擦洗身体，用香波清洗头发，用香体剂、香水以及其他非天然化学制品掩盖自然体味。但人们忽略了一个事实，从哺乳动物到微小的无脊椎动物，大量的生物都广泛使用化学信息素，而且大多数化学信息都是为了让接收方与发出方发生性关系。很多起求偶作用的信息素都会引导生物在体能消耗和配子分配两方面发挥最大效率。换言之，1号单身动物女郎释放的化学信号要比2号强，导致的结果就是，前者得到的精子分配更大。想象一下，如果你只消用鼻子闻闻就能判断出谁是合适的对象，那是怎样的画面？
光是生物在使用性信息素策略方面的诸多花样就足以让人惊掉下巴了。通过化学反应“助兴”，成功拥有性生活的方法十分广泛，有的生物会播撒卵子（使用化学信号确保其配子能与同类的配子相遇），还有的会利用一系列化学物质让利己的生殖意愿最大范围地传播，或者诱惑那些毫无防备的性行为受害者。
我们可以得出一个结论，雄性动物会分泌出化学信息素来吸引雌性（反之亦然）。这在许多不同场景和环境下都会发生，包括在陆地上和海洋中。对于尝试诱惑雌性的任何雄性来说，关键问题在于它希望雌性只对它的精子感兴趣。如果雌性被某个雄性的气味吸引，怎样防止它被另一个乃至其他所有雄性的气味吸引呢？进化使得雄性掌握了不少独特的解决之道。很多雄性不仅会产生吸引雌性的信息素（在很多情况下，对从未有过性经验的雌性尤为管用），而且会释放让雌性产卵后对其他此类信息素反应“冷淡”甚至完全无感的“抑春素”。许多生物的口腔分泌物或射出的精液的成分，都含有这类抑制性欲的信息素，这往往就是为了在交配之后转移雌性的注意力。从本质上来讲，这类“抑春素”的作用在于强化单配制，确保雄性生物的父亲身份。有些例子可以证明，这在进化上对雄性和雌性都有意义。比如说，在雌性接收到某次邂逅为它带来的所有精子之后，它可以转而将注意力放在别处。雄性还会产生并传播降低雌性对其他雄性吸引力的信息素。同样，这也可以被视为雌性得到的一个好处，因为它可以免遭不受欢迎的追求者的骚扰，然而事情并不总是这样。
为了增加后代的基因多样性，有时雌性有意继续与其他雄性交配，这样的情况怎么办呢？要是雌性被条件差的雄性强迫交配，又会发生什么呢？在这些情况下，不管是让其“性致”全无的“抑春素”，还是让其“变丑”、对其他雄性失去吸引力的信息素，都无法避免或阻止雌性的生殖行为。许多无脊椎动物都会进行化学物质的“军备竞赛”，在这种竞赛中，雌性会进化出对雄性分泌的“抑春素”的抗药性，然后逐渐弥补这些信息素带来的生理和其他变化。这类生物化学战十分复杂，而且极难破译。
对于那些使用“抑春素”增强其生物适应度的雄性来说，还有更多坏消息。有好几种寄生蜂——会侵染许多蝴蝶和蛾子幼虫的致命寄生生物——已经进化得可以利用这些信息素的化学结构了。举例来说，在理想的世界里，雄性菜粉蝶（Pieris rapae）会将精子转移到“处女”雌蝶体内，其中还包含了类似“抑春素”的化学物质，可以让它不再有性行为。然后，雌蝶起飞去寻找下子儿（产卵）的合适地点，一次会产出20枚至50枚卵。从此时起，雌雄蝴蝶的噩梦就开始了。一种寄生蜂——赤眼蜂对苯乙腈（蝴蝶的“抑春素”中的有效成分）十分敏感，因此它们能发现交配过的雌蝶，然后跟踪它到产卵地点，并将它们的幼虫直接产在蝶卵中。这意味着寄生蜂幼虫的一场盛宴，同时也是菜粉蝶的告别宴。因为寄生蜂有许多种，它们都能识别出各种蝴蝶的“抑春素”，这种特质会让寄生生物和宿主都面对强者生存的局面。换言之，既然蝴蝶有遭到灭顶之灾的可能，那么那些具有能抵抗蜂类入侵基因的蝴蝶就拥有了巨大的选择优势。这些“受到保护的”蝴蝶就能留下最多的后代，“蝶丁兴旺”，从而也就有越来越多的蝴蝶能抵御寄生蜂。与此同时，个别寄生蜂可能会具有更高效的侦察系统，可以发现那些有抵抗力的蝴蝶，这些蜂在繁衍后代上也会更成功，如此这般。
雄性使用的信息素并不常常具有“抑春素”的作用。有时候它们也会释放有吸引力的信号，或者让其他对象变得有吸引力。雄性盗蛛会给雌蛛献上用蛛丝包裹的小礼物（通常是猎物）。这里用的蛛丝可不是普通的蛛丝，而是浸染着性信息素的特制蛛丝，是专门为求偶准备的。蛛丝上的化学物质会让雌蛛欣然接受这份礼物，摆出接受求爱的姿态，然后雄蛛就可以开始与其交配了。雌蛛得到了礼物，雄蛛则抓牢了雌蛛。新热带地区的蜘蛛也会制作浸染着信息素的礼物，它们既能吐出令雌蛛芳心大动的“性感蛛丝”，也能吐出一般的“结网蛛丝”。从麻醉状态下的雄蛛体内提取的蛛丝和人工包裹的小礼物就无法唤起雌蛛的情欲。
也不是所有的雌性都这么物质拜金。在很多动物物种中，雄性的地位是和它的繁殖成功息息相关的。有时候，化学信号会让雄性在雌性面前显得魅力十足，尤其是当雄性无法用传统路数赢得雌性的心的时候。拿一种名为滨海油葫芦（Teleogryllus oceanicus）的蟋蟀举例，该物种的雌性就更喜欢地位高的雄性。那么地位低的蟋蟀小伙儿该如何是好？它会改变自己的化学气味，让自己看起来更有吸引力。缺乏魅力的雄性还会多分泌一些能够增加交配成功率的表皮化合物（表皮碳氢化合物或CHCs）。这有点像喷上特制的古龙水，让自己更有魅力一样，尽管这是生理自发产生的古龙水，而不是什么冒牌货。
雄性兰花蜂（tribe Euglossini，蜜蜂亚科）会产生另一种神奇的男性香水。它们会从各种各样的来源采集物质，如花朵、蘑菇、潮湿的落叶、陈旧的木材、树脂、腐烂的水果，甚至粪便，然后创作出属于自己的独一无二的气味。它们会将这种混合物质储存在后肢的特殊袋子里，人们假设（只会与一只雄蜂交配一次的）雌蜂将根据这种气味来判断雄蜂的优劣。这种复杂的混合物质不只包括环境中最常见的那些东西——雄蜂会留心将诸多罕见或稀有的物质掺入其中。基于这些原因，雄蜂的气味会被视为其基因质量的可靠象征。对于那些无法像竞争对手一样制造出沁人心脾的甜美香气的雄蜂来说，这显然是个噩耗。观察者发现，有的雄蜂会互相攻击，甚至为了偷走竞争对手的气味，不惜将其后肢扯下来。
为了雌性伴侣，雄性生物之间的竞争十分常见，而且往往会涉及赤裸裸的欺骗。蜜蜂的例子就说明，一只雄蜂的损失可能就意味着另一只的收获。红边束带蛇（Thamnophis sirtalis parietalis）会大量（成千上万条）聚集在一起冬眠，度过加拿大的严冬。苏醒之后，这些蛇会迅速切换到繁殖模式。加拿大曼尼托巴省的许多小镇就因为它们大量聚在一起交欢的奇景吸引了众多游客。蛇起初从麻木的冬眠状态中醒来时，身体僵硬而冰冷，因此在遭到乌鸦之类的天敌袭击时不易脱身。雄蛇会释放雌性性信息素，吸引（已经暖和过来的）其他蛇来与其亲热，以便加快取暖。这类同性间的小把戏会让雄蛇直接受益，即获得温暖。等体温达到适宜求偶的程度时，它们便会立刻停止释放雌性性信息素。研究人员在实验中成功通过降低蛇的体温诱使它们释放了雌性性信息素，这说明这类诡计只会在从冬眠中苏醒后的早期出现。不过，这对于使诈的雄蛇来说并不全是好事。若干追求者的求偶行为可能会对雄蛇的呼吸造成不良影响，在有的极端案例中，雄蛇会面临被强制交配或窒息而死的命运。
我已经聊了很多关于雄性利用各种化学手段提高繁殖成功率的故事。现在来聊聊雌性生物的化学手段。在大多数案例中，雌性生物产生的化学信息素都是在向未来的伴侣传达自己已经性成熟的信号。对许多无脊椎动物而言，它们与未来的伴侣之间往往隔着遥远的距离，要在这样的情形下互通款曲，最有功效的常常是雌性产生的信息素。此外，从未有过交配经历的雌性释放的气味标记与已经交配过的雌性有着显著的不同。这对未来的雄性伴侣来说是一则重要信息，因为比起体内已经有其他（一个或多个）追求者的精子的雌性，它们往往更愿意“开垦处女地”。谈到雄性挑选“处女”伴侣这件事，也许最夸张的要数有性食同类（sexual cannibalism）现象的物种了。在很多有性食同类现象的物种之中，在被狼吞虎咽地吃下肚之前，雄性只有一次（有时是两次）成功的繁殖机会。因此，雄性坚持寻找那些尚未交配的雌性在生物学上相当有道理。而雄性认出这类重要特性的首要途径就是信息素。事实上，在转刺蛛（orb-weaving spiders）中，雄性是否心甘情愿被同类吃掉，主要取决于包围它的雌性性信息素是怎样的。比起陷落“处女”雌蛛信息素的雄蛛，那些面对“非处女”雌蛛的蜘蛛小伙儿往往更倾向于逃跑。这种甘愿被吃的自我牺牲行为，可以归结为一种以生物适应度为目的的倾向。其他生物也在察觉异性信息素变化方面练就了一身本领，十分敏锐；人类却千方百计地将自己的信息素清理干净，不留一丝痕迹。二者完全是两回事。
“个性魅力”
说到动物（包括人类）展示性魅力，赢得对方好感的方法，我们往往先想到的是有形的事物，比如说外貌。对于像我们人类这样的“颜控”来说，潜在配偶最先吸引我们的就是他们的外在。我们可能还会强调其他方面，比如说个性、才智或幽默感也很重要，但是最初的吸引力往往来自身体的吸引。鉴于我们会使用各种非自然的美化技巧来提高我们的颜值，“看脸”对人类这个物种来说着实是充满了陷阱。对于其他大多数生物来说，外貌特征是一项诚实可靠的标准，因为它代表着健康水平和遗传潜力。不过，当涉及交配时，越来越多的证据表明，动物靠的还是“个性”吸引。独具慧眼的雌性可能并不总会选择外表最光鲜、声线最动听的雄性，它可能会根据对方的性情而不是外形来做选择。
越来越多对“动物个性”的生态学研究显示，同一物种也有着截然不同的行为类型，无论其外表如何，这些不同的个性都影响着它们的性行为的频次。过去，这类行为上的个体差异都会作为平均线上下浮动的“杂音”而被忽略。但随着数据累积，我们逐渐意识到，正是与众不同的动物个性组成了行为诸多方面（包括繁殖）的基础。它们是总体的一部分，因为一个物种中雄性与雌性均会表现出与众不同的偏好（非随机的配偶选择）。
举例来说，雄性暹罗斗鱼（Betta splendens，在宠物商店中常常被简称为“斗鱼”）在同时遇到一条雄鱼和一条雌鱼的时候，行为模式往往有三种：恋人模式、斗士模式或分裂者模式。陷入恋人模式的鱼会将所有注意力都放到雌鱼身上，而斗士模式的鱼会将注意力放到雄鱼身上，分裂者模式的鱼则二者兼而有之。绝大多数雌鱼会优先选择与恋人模式的雄鱼交配，而不是斗士模式或分裂者模式的雄鱼，也许是因为过度好斗的雄鱼有很大可能在求爱过程中伤害雌鱼的缘故。你难道会选择一个把多余睾丸酮发泄在你身上的伴侣吗？同样，雌性日本鹌鹑（Coturnix japonica）也喜欢选择攻击性较小的雄性——在与体形较大的雄性的求爱战斗中落败的一方。这些雄性“屌丝”可能不如那些雄性“霸王”获得的资源多，但是，它们对雌性伴侣的攻击性更小。在这些鸟中，求偶行为往往包括雄鸟追逐目标雌鸟，不断地啄它的头和身体，叼住它的羽毛拖曳，反复跳上它的背部，因此雌性选择更温和的追求者并不奇怪。
成熟的雄性银鲑（Oncorhynchus kisutch）之间的个性差异又上升到了另一个等级。它们分为两种不同的形态，也有着不同的个性：其中幼雄鲑（jacks）体形小，在寻找配偶时往往采取低调的策略；大雄鲑（hooknoses）则体形大，好斗，对雌鱼往往采取压制性策略。据观察，大雄鲑会攻击甚至杀死胆敢靠近正在产卵的雌鱼的幼雄鲑。它们会利用体形和力量与雌鱼交配——而且常常大获全胜。不过，正如我们在前文案例中看到的一样，赢得雌性的并不总是大块头和最有男子气概的那一方。比起大雄鲑，雌银鲑在选择配偶时反倒是对幼雄鲑情有独钟——当幼雄鲑是唯一出现的雄鱼时，雌鱼会花相当长的时间挖建巢穴并做出产卵的姿态（这两种配合行为都会让幼雄鲑的繁殖成功率更高）。可能追随大雄鲑的雌鱼只是为了避免胁迫交配所要付出的巨大代价（追咬和拖曳），但是它们也会尽其所能，让具有合作精神的幼雄鲑拥有更多繁殖的机会。
动物个性并不仅仅是“好斗”和“不好斗”这么简单。在多种多样的行为中，许多行为都有本质上的不同，而且性吸引力并不总是与强硬或软弱的特质挂钩。雌性斑胸草雀（Taeniopygia guttata）会根据它们探究行为的水平挑选伴侣，这一点和大山雀（Parus major）相同。这两种鸟都是由双亲抚育长大的，都是单配制，这意味着雄鸟和雌鸟在选择潜在配偶时都慎之又慎。在这个案例中，重要的并不只是潜在配偶的个性，还有选择方的个性。更具探究精神的雌性斑胸草雀和雄性大山雀通常喜欢在选择配偶时寻找与自己行为类型相匹配的——就像人类找志趣相投的伴侣以进行跳伞或漂流等冒险活动。人们在硬类肥蛛（bridge spiders）中也观察到了相似的求偶模式，这类蜘蛛中攻击性强的雄蛛喜欢找攻击性同样较强的雌蛛，反之亦然。硬类肥蛛没有性食同类的现象，而且雄蛛和雌蛛体形大小相仿。
那么，性格不同的两方会相互吸引吗？也会。当雌性与雄性都展现出富有个性的行为类型，相似的个体并非总能成为完美的一对。以栉足蛛（Anelosimus studiosus）为例，好斗的雄蛛可以在同性竞赛中轻易地击垮更温顺的雄蛛。然而，这类好斗的雄蛛更容易被同样具攻击性的雌蛛吃掉；温顺的雄蛛则更可能与具攻击性的雌蛛成功繁殖，也许这有赖于它们能够悄无声息地溜到雌蛛身边，并在最小的干扰下与之交配。从另外一方面来说，在与温顺的雌蛛交配时，攻击性强的雄蛛成功率要高于温顺的雄蛛。这个原因可能是攻击性强的雄蛛可以轻易征服对它们不构成任何威胁的温顺雌蛛。通过这种方式，这类物种中的行为差异就得到了自我促进。
雄猩猩（Pongo species）会对处在发情期的雌猩猩采取十分胁迫或暴力的行为，因此，雌性会在同意交配前好好调查一番对方的性格。它们会通过“分享食物”或“索取食物”来考查潜在配偶。雌猩猩会尝试向雄猩猩索要它已经得到的食物，从它手中、脚下或口中直接拿走。我们这里所说的食物也不是什么极品美味，雌猩猩尝试获取的是雄猩猩可以轻易获得的食物。在人类世界中也一样，女生也会从潜在对象的盘子里偷偷拿几根薯条。其实，雌猩猩并不在乎这类食物。大多数情况下，它甚至都不饿，它只是想借机考查雄猩猩的反应——调查它的性格，看看它是不是合适的配偶或父亲。这种行为直接明了，带着一种美感——就好像在说：“这些食物单靠我自己也能轻易得到，但我偏要从你这儿拿，看你怎样。”通过这种方式，它能得到所选配偶的必要信息。雄猩猩会对此做出一系列反应，可能会默默忍受，也可能会暴力地夺回食物，甚至会从附近其他雌猩猩那里抢夺食物。这类行为的评估对雌性选择理想配偶大有裨益，尽管在猩猩中（上文提到的银鲑和日本鹌鹑也一样），强势的雄猩猩往往不顾雌猩猩的意愿，会为自己争取十分可观的交配机会。在一定程度上，只要体形足够大，身体足够健壮，雄性总能繁殖成功，而各物种之中的雌性则相应进化出了减少雄性支配优势的策略。
灵活变通的伴侣
正如需要根据性伴侣的身体和行为特征对其进行可靠评估，动物（包括人类）也需要有能力根据混杂的环境变量进行评估的修正。生物的适应能力（plasticit）指的是生态或生物因素的可塑性，还有动物表现出的行为或生理反应的适应性。举例来说，如果有人问我，我睡过的最舒服的床是哪一张，答案很简单。有一次，我在希腊一座小岛上远足，度过了漫长的一天，最后在凌晨1点左右抵达了科孚岛。我狼狈不堪、筋疲力尽，还没地方过夜。晚上9点，哪里都关门了，而且，作为一名仅有20岁的背包客来说，我此行的预算非常紧张。幸运的是，我父母给了我一张信用卡，以备旅途中的不时之需。我掂量了一下，到底是在公园的一块草坪上小睡，还是找家正经酒店住下，然后我决定选择后者。我可以毫不犹豫地告诉你们，那家酒店的床是我睡过的最舒服的床。然而，我相当确定，如果我今天再神奇地回到那张床上，一定会觉得那不过是一张两星级酒店里的中下等床垫而已。这个故事说明，事情发生的情境非常重要，同样的道理也可以解释配偶选择的适用性。
在动物王国中，很多雄性都会在接受雌性评估时发出各种求偶信号，比如唱歌、跳舞、盖房子。然而，就好像这些还不够忙一样，环境条件对它们的成功率也有着至关重要的影响。在沙滩上，一个晴朗温暖的夏夜里，野餐和一杯白葡萄酒之后，我们可能会觉得心中畅快而轻松。这时候要是有异性走过来搭讪，我们一定会欣然与之交流。相反，要是下雨天到足球场接孩子迟到了，我们的头发都被淋湿了，这时候如果有同样的异性接近，我们很可能会觉得这人特别招人烦。在邂逅一位潜在配偶这件事上，当下的环境诱因同直接的求爱信号一样重要。有时候，看着这些动物想方设法促成求爱，你会觉得实在是神奇。
雄性招潮蟹（Uca species）有一只格外大的钳子，用于在求偶炫耀时挥舞展示。雌蟹偏爱那些有着大钳子且挥舞速度快的雄蟹，至少看起来如此，大多数关于该课题的研究都是在可控条件下孤立地看待这些特质的。如果综合地看待这些性选择特征，将环境变数也包括进来，会怎样？招潮蟹的视力专门为平坦、清晰、地形不复杂的泥滩而设。然而，有的雄蟹会建起小泥丘，站在上面挥舞钳子，向雌蟹宣传自己的住所。这个高度的小变化（不超过2厘米）对雄蟹的求偶成功率起到了十分大的反作用。雌蟹对这些在小小城堡上发信号的雄性表现出明显的厌恶，尽管它们的钳子大小和挥舞速度都不差。可以推测，雌蟹的视力致使它只愿意选择和它在同一水平线上发信号的雄蟹。这类雌蟹偏好上的变化有利于保持雄蟹求爱信号上的遗传多样性，因为这意味着大多数身体条件没问题的雄性不一定能得到伴侣。你可能要问了，如果在泥丘顶上挥舞钳子并不能吸引到雌蟹，为什么有的雄蟹还要坚持如此呢？可能是因为，高一些的地洞会更深，质量也更好，如果雄蟹能吸引一位异性进入地洞，那么它很可能会住下。站得高的雄性还可能显得更加高大，受到天敌的威胁较小，因此在生存和繁衍方面的考虑会更少。
如果环境变了，导致求爱信号具有了全新的含义，会出现什么情况呢？波罗的海近海地区曾经海水清澈，能见度高，后磷酸盐污染导致富营养化——丝状藻类大量增生。这些水域曾经是刺鱼（Gasterosteus aculeatus）的主要繁殖地。雄鱼一般有筑巢的习惯——最健康的雄性会得到最好的领地，然后等待雌鱼前来视察，决定产卵地点。在受到污染的环境下，一切就都变了。富营养化的环境让雌鱼很难找到这些巢穴，不管雄鱼的领域或社会地位如何。在茂密的海藻中，体弱或被寄生的雄鱼都可以建造各自的巢穴，就在那些强壮的雄鱼建造的未被察觉的巢穴旁边。此外，雌鱼喜欢和它们找到的首条雄鱼交配。这又是一个（不幸的）例子，可以说明最强壮、最适应环境的雄鱼不一定会有最高的繁殖成功率。虽然在招潮蟹的例子中，这样的干扰条件保持了遗传多样性，但在刺鱼的例子中，富营养化却有可能将“自然”选择引向完全不同的方向。
环境变异还可能会对利用听觉信号寻找配偶的动物造成严重破坏。不知道大家有没有尝试过在嘈杂的夜店与潜在交往对象展开对话？或者在震耳欲聋的音乐声和人声鼎沸的环境里成功进行过有效沟通？我想答案应该是否定的。想象一下动物要在嘈杂的环境中发出求偶的声音，要多努力才能达到沟通的效果。就连最基本的环境干扰都会对男孩儿向女孩儿传递信息的能力有着深远的影响。事实上，这类现象有一个非常合适的术语，叫“鸡尾酒会问题”（Cocktail Party Problem）；数十年来，这都是人类社会学中的一个研究领域。
有几种动物已经发展出可靠的机制，可以在环境噪声中突出自己的求爱信号；然而，并非所有噪声污染的程度都一样。尽管动物已经在它们所处的生态系统的自然噪声中逐渐进化了，但自然景观才称得上是真正的交响乐。城市景观中的人为噪声其实是比较近才出现的现象，而且是有效沟通的主要障碍。好几种都市鸟类都改变了它们求偶歌声的频率和音量、唱歌的时段或持续的时间长短，这都是为了在交通、工业和其他城市喧闹声中将歌声传达给雌性。不幸的是，这类调整并不总是成功的。在喧闹的都市栖息地，繁殖季节有大量无配偶的雄鸟，这种现象并非罕见，因为它们就是无法在喧哗、躁动的都市栖息地范围内找到合适的伴侣。实际上，大都市地区的动物里，很少有总体繁殖成功率增长的种类。比起那些自然栖息地中的动物，都市环境中成功繁殖的动物会经历完全不同的选择压力，这可能最终会导致进化出新物种。
举例来说，在城市中栖息的大山雀比在乡村地区的鸣啭声调更高，节奏更快，让鸣叫声无法被其他种群认出来。同样，在路边（嘈杂的）栖息地上的雄蚱蜢发出的求偶叫声也与在乡村地区的雄蚱蜢的不同。它们发出这样的歌声，就是为了让异性能在嘈杂的车辆声中听到，而且，这种求爱信号显然较安静的区域的频率更高。有趣的是，蚱蜢改变曲调的生理机制意味着，这些新歌不仅仅是行为适应性那么简单能解释的了。我们探讨的不只是曲调改编，更是制造出这类声音的生理机制。生活在不同噪声等级环境中的蚱蜢正在成为另一种物种。
在闹哄哄的夜店里抓住潜在雌性配偶的注意力相当难，但事情可能会变得更糟糕。想象一下，在坐过山车的时候，你怎样才能施展出求偶的必杀技呢？我们这里探讨的环境背景噪声的形式不止声音噪声这一种。住在长草中（或在长草中追求雌性）的蜥蜴会发现自己会面临以无法预测的方式吹拂着植被的强风，让它们的求爱变得性感但又充满了危险。在被风吹得东倒西歪的草中，一只脑袋不停晃荡、颈下的垂肉不停摆动的单身雄蜥蜴要怎样才能取悦雌蜥蜴呢？澳大利亚的尖刺髭蜥（Amphibolurus muricatus）若是遇到了大风天，会延长发出求偶信号的时间。为了在被强风吹拂的植物上增强求爱信号的传输，安乐蜥属的变色蜥则会加快摇头晃脑的速度。
如果说前文能教会大家什么的话，那就是可能会有很多环境因素降低你的繁殖成功率。就算你的求爱信号真诚可靠，就算你在生物属性上有着强大的竞争力，但当你展开求偶时，环境依然可能让你功败垂成。不过，如果巧妙地利用环境，也能产生完全相反的影响。有的案例显示，若是你能抓住机会，从自然母亲那里寻求帮助，可以扩大你的求偶信号的影响力。
对于很多鸟类来说，基因中自带的羽翼丰盈这一特征还不够，雄鸟还会利用环境突出自己最显眼的羽毛。雄性大鸨（Otis tarda）就会让它们浑身的白色羽毛对着阳光，借此增加亮度，让它们非彩色（白色）的羽毛与栖息地的深色环境形成最大的反差。在很多鸟类中，常常用于发出求偶信号的道具就是五彩斑斓的羽毛，如彩虹般的色泽会受到环境光线的强烈影响。从本质上来讲，彩虹色的变化取决于羽毛朝光的角度和暴露在阳光下的程度。因此，雄鸟可以通过让阳光直射到羽毛上让自己看起来更有魅力。巴西的蓝黑草鹀（Volatinia jacarina）就会利用稍纵即逝的机会，沐浴在直射的阳光下，提升外在魅力，同时发出求偶的歌声，增强自己的求偶信号。说起利用阳光，雄性孔雀不遑多让，它们会在交配前的求偶仪式上让羽毛与阳光呈45度角。在这种情况下，孔雀羽毛上的彩虹色眼状斑点就会显得格外突出，对站在雄孔雀正前方的雌孔雀来说尤其如此。
利用阳光并不是鸟类的特有本领。雄跳蛛（跳蛛科）就可以在一定条件下显示出红色的脸和绿色的腿，吸引挑剔的雌蛛（它们喜欢明亮的颜色）注意。如果雄蛛无法成功地显示出红色，那么它们的繁殖成功率就会显著下降。此外，它们还会利用阳光让身上的颜色显得更鲜亮，进一步增加繁殖成功率。没有这个“秘密武器”，雄蛛在繁殖竞争中就会处于劣势。研究显示，雄性孔雀花鳉（Poecilia reticulata，花鳉属，俗名孔雀鱼）在清晨和黄昏的时候求偶行为最活跃，这是因为那时的光线会让它们在雌性面前显得更有魅力，而且可以让自己被天敌发现的机会降到最小。
热量是阳光能量中另一个重要的方面，利用得好，对雄性动物来说有如虎添翼的效果。有些种类的蜥蜴中，雌蜥会根据合适的单身蜥蜴留下的气味标记中包含的信息决定在哪里居住和繁殖后代。对于这些蜥蜴和其他变温（无法调节自身体温的）生物来说，获取热力资源（如温点）是成功繁殖的至关重要的因素，因此雌性会选择拥有可以晒太阳的地盘的雄性。雌性有能力检测雄性气味标记中化学成分的热致变化，所以它们能够做出明智的选择，让自己的繁殖成功率最大化。通过这种方式，雄性可以间接地向雌性发出信号，告诉对方它们所处地盘的优劣。
捕食是动物王国中大多数成员生命中的又一个常见部分。我相信大家都同意这一点，那就是当生物有性命之忧的时候，它很难集中精神取悦伴侣；不幸的是，很多雄性花样求偶的手段会带来一个副作用，即其举动会比平常更引起天敌的注意和兴趣。在自然选择和性选择的需求之间，动物们往往会得到一个典型的折中进化结果。以雌雄剑尾鱼（剑尾鱼属）的难题为例，雄鱼的尾巴（剑）是性选择的特征。因为雌鱼喜欢尾巴长的雄性；然而在有天敌的情况下，雌鱼会青睐尾巴短的雄鱼。这种捕食者诱发的雌性选择所产生的原因在于，有长尾的雄鱼外形更显眼，容易被捕食者发现。因此，和上述雄鱼在一起的雌鱼被吃掉的风险也很大。所以，当有捕食者在附近的时候，雌鱼往往会选择没那么显眼的雄鱼做配偶。有趣的是，雌鱼的这种偏好往往是暂时性的，很快就会改变。它们通常会在捕食者威胁减少的几个小时内，重新将注意力放到长着长尾的雄鱼上。
比起外形不太招摇的同性，外形华丽的雄性往往在捕食者的威胁下显示出更强的适应性。雄性狼蛛（狼蛛科）要不然在前腿上长着黑色的大毛刷，更容易在求偶炫耀时发出震动，吸引异性；要不然就是完全没长毛刷。当面对捕食者的威胁时，招摇和不招摇的雄蛛都会停止求偶活动；不过，和相貌平平的同性相比，那些长着毛刷腿的雄蛛会等待更长时间之后才再次开始求偶行为。也许这样的结论并不出乎大家的意料——花枝招展的雄性更受雌性青睐，若是被捕食，它们的损失会更大，因此，它们在面对被捕食的危险时，反应才更大。如果你坐拥宝贵的财富，那么你也一定会在财富受到威胁时使出浑身解数来保护它。不过，有时候也会发生截然相反的事情，小蜡螟就是典型的例子。
和动物王国中的任何雄性生物一样，雄性蜡螟（螟蛾科）对雌性蜡螟的吸引力有大有小。魅力最大的个体体况较好，歌声更有吸引力，这些都诚实地反映了它们的生物适应度。不幸的是，所有雄蛾（无论对雌性是否有吸引力）的求偶歌声都会被以它们为食的蝙蝠探知。这就意味着，想要求偶，就会同时冒着被捕食者吃掉的风险。根据一个叫“资产保护原则”的假设，在危险的环境中，高质量的雄性发出的求偶信号应该更少，因为一旦被捕食者发现，它们在未来的交配机会中损失更多，这一点在毛刷腿蜘蛛身上得到了证实。可是对蜡螟来说，情况并非如此：捕食者的威胁过去之后，高质量的雄蛾会很快开始向雌蛾发出求偶信号，比那些质量堪忧的竞争者还要快。为什么呢？在这个案例中，可能魅力大的雄性采取了“过把瘾就死”的策略；比起那些没什么魅力的雄蛾同胞，它们选择早早地将自己的资源或繁殖潜能耗尽。生物学的美妙之处就在于，每一条规则都有例外。
多种鱼类的雄性在约会风格上就受制于捕食者的威胁。成年雄孔雀花鳉颜色鲜亮，天然色素沉淀形成的花纹又是一个典型的性选择导致的特征。如我们所见，这样明显的外表是自然选择和性选择这两股力量较量的结果——外观颜色亮丽的雄鱼显得与众不同，而且显然被捕食者发现的可能性更大。如果雄鱼在早期发育的时候受到了捕食者的威胁，它们身上的彩色花纹就会推迟出现，并且出现后也比较暗淡。在早期发育阶段受到捕食者威胁，这样的情况完全限制了雄鱼之后的交配机会，而且断送了它们原本可以利用华丽外观在求偶中胜出的大好前途。在有捕食者的情况下，雄性刺鱼会有类似的求偶信号减弱的现象。它们亮红色的求偶色彩会在遭遇的威胁较为严重的时候显著变浅。如果活不到制造后代的那一刻，做“高富帅”又有何用？
一雌多雄
生物学家（包括我在内）总是喋喋不休地说：一般来讲，雌性动物挑剔，难讨好；雄性动物花心，难专一。其实这只是一条容易被人接受的经验法则，事实上，在很多案例中，这条法则都不成立。比如说实行一雌多雄制的生物。在人类世界中，虽然这可能政治不正确或者并非淑女所为，但面对络绎不绝献殷勤的绅士，接受他们的爱意对女性来说可能大有好处。要记住，任何性行为都有几个关键要素。首先是行为要素，这就包括了选择和交配行为本身。其次是遗传要素，这包括让某些精子能比其他精子优先完成受精的许多因素。现在，在有求偶赠礼习俗（见“蛊惑性的彩礼”）的物种中，雌性会招揽几个“备胎”，以便从它们的求偶行为中多多收取好处。然而，在广泛的分类群体中，有许多物种里的雌性都会主动招揽没有准备彩礼的雄性“备胎”。
生物学家很长时间都对动物世界中的一夫多妻制感到困惑不解——这样会增加雌性付出的潜在成本，因为这会增加雌性付出的交配努力，增加其通过性传播感染疾病的概率，减少其可以花在其他生物学事务上的时间和精力。那为什么要选择这种制度呢？首先，让我们想想性行为本身。在关于一雌多雄制存在的不同假说中，一个重要的组成部分就是，到底是哪一方控制着交配行为。我们既有雌性控制性行为发生与时长的案例，也有雄性占主导地位的案例。我们先从雌性占主导的一雌多雄制开始探讨。
用嘴孵化卵子的雌性慈鲷（慈鲷科）在交配性选择前后都占主导地位。在这个高度特化的交配体系内，雌性会将压出的鱼卵收集起来，将其孵在口中，同时从精挑细选出来的雄鱼那里征收精子。这就像让若干雄鱼接二连三地在口中射精一样，让最具竞争力的精子使卵子受精。值得注意的是，其他大多数鱼类选择将卵产在海底的巢中，而这类用嘴孵化受精卵的策略与此有显著的不同。在前者的案例中，雌性无法掌控让鱼卵受精的精子。事实上，在很多系统中都有占据优势的和行动鬼祟的雄性不顾雌性意愿，采用策略以便繁殖成功。产卵之后，雌性慈鲷会继续招揽贡献精子的雄鱼，包括那些在它初次产卵时并不在场的雄鱼。这就导致为了争取它口中的卵子，雄鱼将进行激烈的角逐。雌鱼高效的“精子采购”目的是引起最高水平的竞争；一窝卵子至多可接受4条雄鱼的精子（一窝卵子可以由不同雄性的精子受精）。除了采购和混合精子，雌鱼还喜欢具有某些表型特征的雄鱼，比如说腹鳍细长或鱼身较长的雄鱼。因此，在这个案例中，无论是在交配前还是交配后，都是雌性在直接掌控性选择。
许多无尾目动物（如蛙与蟾蜍）中的雌性都有储藏精子的器官（受精囊），可以长时间存储精子。这也让雌性在交配后有了选择精子的可能。比如说，雌性火蝾螈（Salamandra salamandra，学名真螈）可以将精子储藏数月，这些精子来自这几个月内的多个潜在追求者。这样一来，交配、受精和产出幼体三个过程是相分离的。通常情况下，雌性在产下30～50个充分发育的幼体之后才会再次交配，雌性会在春季将幼体产在溪流和池塘中。从若干雄性那里采集精子的雌性比不采集的其他物种的雌性繁殖成功率更高，这表明，多次交配可保障较高的受精成功率。证据表明，许多物种中有储藏精子能力的雌性都有相同的趋势，包括澳大利亚棕袋鼩（Antechinus stuartii）。在这种小小的有袋动物中，寻找若干追求者精子的雌性，其后代存活率比其他雌性的后代存活率高3倍。显然，一雌多雄制可以增加受精成功的机会、基因互补性和精子竞争，从而有可能增强雌性的生物适应度。
这些例子为我们展现了一幅雌性动物无所不能的画卷。它们主持性爱大局时，可以利用条件允许下能得到的最佳单身雄性，从而最大化自己的生物适应度。雌性黇鹿（Dama dama）每年只产一只后代，因此，成功让后代降生的机会极为有限。它们常常会寻找条件最好的雄鹿，然后储藏它们的精子；不过，如果受到太多雌鹿欢迎，雄鹿的精子可能会耗尽，或者射出精液中精子的数量极为有限。一年只生一胎，因此，确保受精的成功率对雌性来说至关重要，于是它们常常选择一雌多雄制；万一第一个交配的（可能还是更理想的）雄性伴侣的精子没能进入雌性的生殖系统，雌性就会损失一整年的繁殖成功机会，因此，有后备力量很重要。
暗脉菜粉蝶（Pieris napi）的雌性却对追求者一点都不挑剔，它们来者不拒，甚至和有亲缘关系的雄性交配也不含糊。菜粉蝶无法分辨哪些是它们的兄弟姐妹，哪些不是，因此乱伦成为常事。雄蝶和雌蝶都一样不会避免近亲繁殖，这会导致巨大的繁殖成本。实验表明，比起非近亲交配产生的受精卵，近亲交配产生的受精卵的孵化成功率要低25％，存活至成年期的成功率低30％，这说明和兄弟姐妹交配实在是个坏主意。有趣的是，每当雌蝶“不小心”和自己的亲兄弟交配后，它们再次交配的时间间隔会显著缩短，这表明有一种交配后机制使得菜粉蝶避免因为乱伦付出高昂代价（尽管生物学家还没有研究明白其中的奥秘）。所以，在这种情况下，一雌多雄制是为了弥补与生物学上不合适的配偶交配带来的不利因素。
