在很多物种中，一雌多雄制也是雌性用来让雄性无法得知哪些是自己后代的手段。许多生物，尤其是需要高度亲代抚育的哺乳动物，好斗的雄性会杀死非自己亲生的后代。它们这样做的原因有多个，最常见的就是避免抚育（付出精力、时间）与自己无血缘关系的后代，另外就是让做了母亲的雌性重新回到发情期，以便让对方怀上自己的种。因为有发生这种可怕事件的可能，雌性会积极地与数个不同雄性交配。这样的行为在许多物种中都存在，包括松鼠、灵长目动物和狼。这在群居物种中尤其常见——邻近地区的雄性会移民到某个雌性社会群体中，“掌权”成为它们的雄性头领，然后开始大肆杀戮群体中已有的子代。雌性则努力让这些雄性以为自己才是它们后代的亲生父亲，以此来减少这类损失。
尽管没有到“杀婴”那么严重的程度，但许多物种的雄性都会骚扰雌性，或者胁迫雌性交配。这是动物王国中一条不幸的“法则”，与例外情况（参见“性胁迫”）截然相反。许多雌性不得不忍受雄性投来的不必要的关注，而且很多雌性都想出了各种应对方法。其中一种策略叫作“权宜性一雌多雄”，就是指雌性虽然并非心甘情愿，但还是选择与追求者交配，单纯因为它不想花时间或精力拒绝。在雌性无法从多次交配中获得直接利益——如基因、物质或其他利益的时候，普遍会发生“权宜性一雌多雄”的情况。
雌性绿海龟（Chelonia mydas）就是“一妻多夫”的，一窝龟蛋往往有多个父亲。不过，在这种“权宜性一雌多雄”的情况下，雌龟反复交配通常是因为追求它们的雄龟攻击性特别强。一般一只雌龟会有许多雄性追求，正在交配的一对海龟可能会被等得不耐烦的其他雄龟袭击或啃咬。此外，和之前的很多案例不同，雌性绿海龟从多次交配中并不能获得受精成功率或孵化率的提高，也不能让孵化出的幼龟在大小上更占优势。绿海龟是“蓄能繁殖者”，这意味着它们大多在繁殖期间依靠的是体内存储的能量，因此，雌性浪费宝贵的能量抵抗不受欢迎的追求者是得不偿失的。在这种情况下，最佳策略就是顺应对方，配合交配。
而对于人类最小的灵长目动物近亲来说，事情就是另一回事了。雌性倭狐猴（Microcebus murinus）在它们短暂的繁殖期（每年只有几天）内，关系极为混乱。倭狐猴中的雌性和雄性的体形大小差不多，因此雌猴不会受到雄猴的强大威胁或强迫。然而，在雌猴短暂的排卵期期间，雄猴往往欲望最强；因此，同一时期积极追求同一雌猴的雄猴可多达14只。好奇的生物学家想了解雌性倭狐猴是否会有“权宜性一雌多雄”的现象出现，于是给几只雌猴提供了不同的饮食，将它们分成两个实验小组，一组体况好，一组体况差。他们推测体况差的雌猴出现“权宜性一雌多雄”现象的可能性较大，因为它们缺少精力抵抗对它们产生兴趣的雄性。但实验却得到了完全相反的结果。反倒只有身体状况良好的雌猴才有接纳多个交配对象的行为，表明这种行为的耗能成本很高。这说明这种一雌多雄是一种适应性行为，比单配制的模式更适合这个群体；而且雌性倭狐猴完全控制着自身的性行为。
沙虎鲨（Carcharias taurus）的交配和胚胎发育模式极为罕见。雌性沙虎鲨会表现出“一妻多夫”的行为，但是它的后代从基因上却显示只有一个父亲。在一次产出多枚卵子的生物中（正如上文提到的大多数案例），有多个雄性贡献精子意味着这些卵子也会由其中竞争力较强的精子受精。沙虎鲨也是这样，但是它们在交配中的行为与遗传两部分是明显分离的。雌鲨的排卵期会持续几个月，受精卵将存放于它的双子宫中。这些（被不同的追求者受精的）卵子便开始进入发育成健康的幼鲨的阶段；每个子宫中最先发育成胚胎的幼鲨会将其余的兄弟姐妹杀死，并吸收它们的营养。这叫作胚胎同类相食，最后每个子宫中将孕育出一条幼鲨。因此，尽管雌鲨沉湎于“一妻多夫”的游戏中，接受了来自不同雄性的精子，但是每个子宫中只有一条雄鲨的精子能胜出。这也是“权宜性一雌多雄”的一个案例吗？雌鲨是要借此安抚好斗的雄鲨，然后让条件最佳的精子获得繁衍机会，还是说雌鲨是主动地挑选配偶，再让它们的精子在子宫中“大逃杀”？生物学家还没有得到支持其中任何一个结论的确凿证据。鲨鱼的交配是非常难以捉摸的一种活动，而且我们人类对许多物种的交配行为都缺少细致的观察研究。该物种的雌性如此放荡不羁，这背后的原理到底如何，还有待研究。
我热爱生物学的关键原因之一就是，我们总能发现不符合规则的特例。生物学家会通过某些行为和趋势总结出关于动物王国中付出与回报的规则和制度，可我们又时常会看到能将这些规则和制度全部推翻的例子。关于一雌多雄制，我要举的最后一个例子是这样的。雄性海洋腹足类动物（如螺类）极少会在射精后对后代提供任何类型的亲代投资。交配完成后，雄性喜欢抽身离去，而雌性则将卵子产在海底的许多基质（如海底的岩石或贝壳）上。不过，一种名为巨塔峨螺（Solenosteira macrospira）的螺类可是例外。这种物种里的雄螺会在亲代抚育方面做出巨大的贡献。雌螺将受精卵直接产在雄螺的壳上，把它们当成孵化场地。雄螺的壳会被胚胎完全覆盖，这些超级奶爸会为此付出大量的精力。不过，扫兴的是，雄螺背上背的卵中只有25％是它的亲骨肉。可以说，在所有体内受精的生物中，这类雌螺把“一妻多夫”的形式玩到了最高境界，真正利用不同雄螺的精子让自己的卵受精。平均来说，一只雄螺身上背负的幼体的父亲可能有6～15个。在这个案例中，雌螺就从多次交配中获得了遗传优势，还让雄螺负载受精卵。进化怎么能“允许”这种显然不公平的情况发生呢？这个问题生物学家还无法回答。这正是我喜欢这个案例的原因。有时候，我们就是无法理解谜一样的大自然，而这正是它的美。
论单配制
长久以来，一夫一妻制这个性行为话题都让我觉得既着迷又沮丧。为什么大多数人都选择一夫一妻制呢？这是社会发展使然，并非生物学上的需求吗？离婚率和出轨率之高，已经让我严重质疑在一段时间内只有一个性伴侣的意义了。可是，我们的大脑和情感特质又让我们很难穿梭在不同伴侣之间。所以，当我们望向动物王国时，我们都看到了什么呢？不出意料，我们看到了各种各样的种群关系和性关系，有的也是“一夫一妻”式的，即单配制。几十年来，人们相信社会和性行为中的“一夫一妻”是一回事。许多种类的鸟、鱼、两栖动物和爬行动物都会组成健全的“家庭”，和单一配偶形成持久的关系。然而，随着基因测序的出现，我们对一夫一妻制，即单配制的理解出现了重大转变。一旦我们可能会检查出每个孩子的亲生父亲是谁，显然社会中的单配制和性行为中的单配制就成了两个截然不同的事情。
无疑，很多动物会在一个或接连数个繁殖期与同一个伴侣在一起。伴侣双方会共同参与社会活动和性行为；但是大多数伴侣也会在外找其他性行为对象。为什么不呢？当涉及有性生殖时，最大限度提高个体的生物适应度才是终极目标，而仅与一个配偶繁殖并非实现这个目标最有效的方法（在大多数案例中都是如此）。说到“一夫一妻”的关系谱系，从社会与性行为两方面都完全忠诚（非常罕见）的关系，到出现不同程度上的私通和偷情行为的关系，范围甚广。我将以“一夫一妻制”最常见的动物——鸟类的例子来从前者开始讲述，直到后者。
很多鸟类的生存对策使得它们会配对生活，因为生活中需要大量的亲代抚育，幼鸟需要来自父母的共同关怀。通常情况下，雌鸟挑剔，雄鸟花心，但我在这里要举的例子不同，因为伴侣双方都要为了抚育后代共同努力，所以双方都会挑剔。事实上，鸟类中的配偶选择策略往往涉及两方面，雌鸟对雄鸟的考查，还有雄鸟对雌鸟的考查，而且两性均会显示出第二性征。首先我要重申，并非所有鸟都是如此，我们也经常在一些案例中看到，雄鸟表现出极端的殷勤，雌鸟也会表现出极端的挑剔；但在这样的鸟类里，雄鸟却不承担任何的亲代抚育责任（比如说孔雀）。总之，单配制以某种形式适用于大量鸟类。
在谱系的一端，是绝对单配制的例子，比如说生活在佛罗里达州的灌丛鸦（Aphelocoma coerulecens）。我们谈及单配制时，期望能找到一种全方位无死角地遵循单配制的物种。假设有哪个物种在行为上是单配制，我们就指望它们能永远都保持100％的性忠诚。对于动物行为的任何方面来说，这种指望都是不现实的，因为事情总有例外。我在前文就说过，生态环境在许多生物的求偶和繁殖能力中都起到了关键作用。因此，我们应该明白，谈到性行为上的“一夫一妻”倾向时，情况也是多种多样的。因此，生物学家对生活在不同条件栖息地的灌丛鸦遵循单配制的程度十分感兴趣。这些栖息地有：1）益于灌丛鸦生存（具有合适的猎物数量）的碎片化的栖息地，随机分布在条件恶劣的不规则区域中，其面积大小各异；2）食物相当丰富的自然栖息地，条件上佳，区域连贯且成规模；3）市郊环境，受到人类影响较多，昆虫食物较少。我们假设，这些在环境压力、食物获得性和预估亲代投资程度上的不同，会影响一对灌丛鸦伴侣是否发生性行为。举例来说，在不宜居区域，比如说，在郊区环境中，食物可获得性较低，我们可以料想，这里的雄鸟和雌鸟的亲代投资水平都会比较高，这样一来，对社会层面和性行为中的单配制的需要就更大了。这就要求雄性从事采集食物或寻找适合筑巢材料的活动，因此它们便不会将时间和精力花在和其他雌鸟交配上。如果它们都忙于交配，而不是给后代提供食物，那可能一整窝小鸟都会挨饿。同样，在压力大的环境下，雌鸟也会避免与配偶之外的雄鸟交配，因为那会让它的伴侣怀疑自己不是其抚育后代的亲生父亲，从而抛弃雌鸟；没有雄鸟提供食物，这些后代将无法存活。
在资源丰富、居食无忧的栖息地会怎样呢？在这里，养育后代的成本较低，鸟爸爸和鸟妈妈全心全意扑在育儿上对于保障后代的存活并不是最重要的。在这种情况下，我们可以预测，雌鸟和雄鸟也许会有兴趣广撒网，让自己的基因传播得更广一些。于是，一个给灌丛鸦开展“婚外情”的舞台搭好了……那么研究人员有什么发现呢？对上述三种生境中灌丛鸦情侣的几千只后代进行DNA检测，我们得到了这样一个事实：它们都严格遵循了单配制。尽管生活在不同生境中，但无论是在社会层面，还是在性行为层面，灌丛鸦都保持着“一夫一妻”的状态。这个结果令人吃惊且极为罕见。我不知道我们能否完全搞清这种极端案例背后的原因，但是生物学家提出，缺乏交配对象而造成的高强度竞争可能就是佛罗里达州的灌丛鸦坚持性行为的单配制的原因。雄性灌丛鸦之间激烈的竞争将会提高种群中全部雄性的品质，因此，雌鸟遇不到条件与现有配偶差别太大的雄鸟。如果在做配偶和父亲这方面，所有的雄鸟都相差不多，那么雌鸟就会对它的配偶保持忠诚，因为就算是出轨也不能找到“更好的”伴侣。
人们发现暗冠蓝鸦（Cyanocitta stelleri）也高度保持着社会和性行为上的单配制。事实上，长期的伴侣比新组成的伴侣的繁殖成功率更高。“配偶熟悉效应”（mate familiarity effect）讲的就是这种现象（许多鸟类中都有），长期的伴侣更易有健康的后代，生物适应度也更高。这种现象的原因有好几方面，包括彼此熟悉的伴侣可以节省精力，因为它们之间在资源采集和抚育后代的日常工作中配合更默契。此外，在多个繁殖期都与同一个伴侣在一起，这往往意味着它们会留在同一片栖息地上；因此，熟悉其所在栖息地也会获得生物适应度的好处。这时一个重要问题就产生了：我的伴侣不离开我是因为我，还是因为我的地盘？这种疑问很自然，在很多一雌多雄制的物种中，雌性对雄性的判断标准常常在于，它们是否有能力在较好的领地上与其他雄性竞争，并让伴侣在领地中繁衍生息。研究人员就雄性地盘条件对雌性忠贞度的影响对许多不同物种做了调查，结果却发现了截然不同的两个结果。长尾娇鹟（Chiroxiphia linearis）和乌干达赤羚（Kobus kob thomasi）两个物种中的雌性都倾向于对交配地，而非对交配地点内的雄性伴侣保持忠诚。与之相反的是，如果有新的雄性缎蓝园丁鸟（Ptilonorhynchus violaceus）出现在雌鸟熟悉的树荫处，雌鸟并不会与之交配；即使雌性斑腹沙锥（Gallinago media）在接下来的繁殖时期飞到了别的区域，它还是会寻找之前的雄性伴侣。
关于动物在社会和性行为上均遵循单配制，前文中两个鸟的例子都是相当不常见的。一般来讲，在社会结构上保持单配制的鸟类中，我们通常会发现它们保持一种中低水平的“备胎”模式，即配偶外父权（extra-pair paternity，下文简称“偶外父权”）关系，雌性会与自己的伴侣之外的其他雄性交配，雄性也同样可能外出偷腥。在有些鸟类的案例中，我们发现栖息地的条件或资源确实会影响它们在性行为上对“一夫一妻”的遵守程度，在哺乳动物中也会找到有说服力的案例。北极狐（Vulpes lagopus）在社会层面上实行单配制，雄性会在抚育后代上投入较多的精力。在食物丰富的情况下，相当一部分北极狐（多达31％）进入了这种“备胎”模式。当资源不太丰富时，在恶劣的北极气候中，雌狐会需要来自雄性伴侣的更多帮助，因此不太可能和其他雄狐交配。除了受到资源可用性的影响，社会层面上实行单配制的动物在性行为上遵循单配制的程度也取决于当时的成年性别比例。也许这显而易见，但我还是要说，群体内部可配对的异性数量的变化对雄性或雌性是否偶外交配有一定影响。
社会层面上保持“一夫一妻”关系的鸟类的“离异率”差别很大，雨燕（雨燕科）和漂泊信天翁（Diomedea exulans）的离异率为零，而白腹毛脚燕（Delichon urbicum）和苍鹭（Ardea cinerea）的离异率为100％，这往往都取决于时刻变化的性别比例。当雌性数量多时，雄性与原配离异再找的可能性就高。反之亦然，雄性偏多时，雌性就倾向于找备胎。不过，当雄性比雌性多时，并非种群中的所有雄性都有交配的机会，因此强迫交配（鸟类强奸）的发生率也会升高，但是仅仅通过遗传分析无法将这类交配与雌性寻找偶外交配区别开来。事实上，对漂泊信天翁的一项研究发现，在马里恩岛（南极洲）上的三个观察季中，偶外父权的发生率为14％～24％。这样的情况包括雌鸟寻找更多雄鸟交配，还有在性方面受到挫败的雄鸟强迫雌鸟与其交配。
在鸟类中，偷腥行为最恶劣的要数蓝冠山雀（Cyanistes caeruleus）和双色树燕（Tachycineta bicolor）了。它们的一窝幼鸟中，可能会有高达90％的后代，其亲生父亲都不是雌鸟的社会伴侣。雌鸟会积极地在原配以外的雄鸟中寻找交配机会，保持着对后代基因的压倒性控制权，在这方面雄鸟无法掌控。当环境稳定时，雌性双色树燕不太喜欢寻找备胎；而当环境条件变化莫测或者比较差时，它们就会接纳若干不同的追求者，保障一窝幼鸟的基因多样性。不过，决定条件并不局限于天气或食物之类的直接条件，还有其他因素，比如说当时是繁殖季早期还是晚期，群体繁殖的同步性、寄生虫承载量或人为干扰，这些都能影响同一窝幼鸟的偶外父权程度。
至于在社会层面上遵循单配制，却在性行为上高度遵循一雄多雌制的鸟类，其中几乎所有“父亲”的底线是——雄性要抚育非亲生的后代。从表面上来看，对于雄性生物适应度而言这是个糟糕的选择，但是在下结论前，还有几个方面要考虑。第一，雄性可能无法辨别是不是被戴了绿帽子，也不知道自己是否在为“隔壁邻居”抚育后代。第二，尽管雄性会“怀疑”它的巢中部分后代的亲生父亲“另有其鸟”，但是它自己也没少在外面偷腥，让别的雄鸟替自己来照顾后代——也许这样一来就算扯平了。第三，配对既辛苦，又浪费时间。就上文中提到的信天翁来说，它们的配对期相当长，这意味着跟新的或不熟悉的伴侣重新建立一段关系相比，与原配建立长期的关系才更具有生物学意义。所以，没错，雄性（也许是在知情的情况下）的确会抚养非亲生骨肉，将自己的资源用于保障其他雄性的繁衍。
这和实行单配制的群体中成年纹胸织雀（Plocepasser mahali）做出无法解释的“亲代”奉献相比不值一提。纹胸织雀是一种群居鸟类，栖息在撒哈拉沙漠以南，非洲的干旱与半干旱地区。它们会形成区域性的群体，合作繁殖（cooperative breeding），这意味着抚育后代的并非遗传意义上的双亲，而是成年的同类。在修葺巢穴、保卫地盘方面，成鸟之间通常会协作，其所属种群的成员也会帮忙。这种种群至多有13个成员，雄性和雌性成员数量相对平均。有趣的事情是：这个种群中只有一对繁育后代的鸟，这一对在社会层面和性行为上（大多数情况下）都保持着单配制。其他所有群组成员都只起生活辅助作用，并不会尝试交配或取代种群中唯一的伴侣。这些“助手”成员在成功抚育占主导地位伴侣的后代方面起着至关重要的作用。
在有合作繁殖体系的动物中，这类生殖剥夺的情况通常可解释为——这些“助手”实际上是那对占主导地位伴侣的后代，只不过年龄上较长。通过代劳抚育自己的弟弟妹妹，这些个体依然能保持高度的整体适应度。事实上，“单配制假说”中就提到了，当滥交程度很低的时候，合作繁殖就有可能发生。这是因为低程度的滥交会导致群组成员之间的基因相关性提高，让它们更可能互相帮助，而不是找机会繁殖——正如我们在之前的案例中所见到的一样。著名生物学家爱德华· O.威尔逊（Edward O. Wilson）说过：“性是进化中的反社会力量。”因为滥交的情况越严重（导致个体之间的基因相关性降低），越可能最终导致群组成员之间的合作减少。
有趣的是，“单配制假说”没能解释纹胸织雀种群成员之间相互帮助的情况，这个案例中的“助手”和负责繁殖的那对配偶之间没有亲缘关系。在这些小团体中，占主导地位的伴侣会完全垄断所有的繁殖活动，成年“助手”鸟则会倾情奉献，抚育与它们没有直接关系的后代。雌鸟助手会保持生殖静默，尽管它们与占主导地位伴侣中雌鸟的体形和年龄大小相仿，体况也相仿。它们到底为什么会这样做呢？为什么不和身边那些并无血缘关系，且达到性成熟的雄鸟交配呢？非但不如此，还要帮助另外两只毫无亲缘关系的鸟抚育后代，这又是为什么呢？可能这些雄鸟与雌鸟助手放弃尝试繁殖，只是因为害怕遭到占主导地位伴侣的强烈反对，使得它们可能产生的后代的适应度受到威胁。总之，它们在此都有着清晰界定的社会作用，于是就有了这样的结果。占主导地位的雄性/雌性可以对其他后代造成威胁，或者是这对情侣鸟的后代将成为助手情侣鸟的优秀竞争对手。这种情况还有待符合逻辑的生物学解释——因为无亲缘关系的鸟儿进行任何繁殖尝试都比它们把全部精力都贡献给无亲缘关系的后代（在生物学的角度上）更有利。
单配制的缺位有许多社会和生理上的因素。最关键的是，哺乳动物中母亲的妊娠期较长，妊娠期过后紧接着就是哺乳期。在此期间，婴儿的营养需求全都仰仗母亲。此外，灵长目动物的婴儿是晚成的，这意味着新生儿的存活在很大程度上取决于其身边的照料者（妈妈）。出了母亲的子宫之后，我们的大脑还有相当的发育空间（如果大脑在婴儿出生前发育过大，就无法通过产道），这就是说灵长目新生儿相当可怜。因此，在后代断奶之前，哺乳动物中的父亲能对后代成长做出的贡献极为有限，这和雄鸟面临的情况截然不同，后者可以在后代孵化期间照顾巢中的鸟蛋。考虑到它们在这个阶段的直接贡献极为有限，所以从生物学角度来说，抚育后代的前期，雄性哺乳动物还不如走远一点……这算是一条法则，事实中也正是如此。
也就是说，强调性行为层面的单配制和社会层面上单配制的区别十分重要，毕竟在灵长目动物中，后者不在少数。生物学家对其演变提出了一系列的原因，包括“雌性社会性假说”，同时也涉及食物竞争导致雌性数量减少的问题。从本质上来讲，这意味着雌性扩散到不同的、更广阔的觅食区域，让雄性很难对其中某一个雌性保持独占的状态。只因雄性分身乏术，所以它们很难在性行为上掌控多个雌性。它们唯一的特权就是选择保护某一个雌性，与其形成性行为层面的单配制（至少短期如此）。
还有一个学派认为，灵长目动物中社会单配制的演变源于雄性杀婴的发生率。在许多灵长目动物群体中，杀婴是颇为常见的现象：约34％的大猩猩幼崽和64％的叶猴幼崽都死于杀婴。于是，一些灵长目种群中的雌性逐渐发展出了社会层面上的单配制，以此为策略，避免杀婴的状况出现。有趣（但因为奇妙的生物多样性并不出乎意料）的是，其他灵长目雌性采取了截然相反的策略应对杀婴的可能——“混淆生父”（关于本话题的更多探讨可参见“性胁迫”和“一雌多雄”）。
蛊惑性的彩礼
礼物很棒。谁不喜欢收到一份专门为自己挑选的独特礼物呢？许多人把送礼物这件事搞得很荒诞，使其成为对自私和物欲的迎合。动物世界里的送礼没有人类世界里的这么极端，但说到送礼的动机，天下都一样。精子与卵子在繁殖价值上的差异，以及由此产生的利益冲突可能会导致雄性始终欲求不满，雌性却无欲无求；于是，雄性进化出多种手段来改变雌性的心意或强迫它发生性关系。在前一类中，雄性利益的最大化在于，雄性是否能够说服雌性与之发生性关系而不暴力反抗。即使雌性尚未达到它的精子储备的阈值，许多潜在的追求者也在各自等待机会，仍然值得雄性在这时候冒一点险去参与竞争，争取雌性资源。强大的基因并不总是最好的筹码。在许多情况下，雄性必须通过准备与自身条件匹配的礼物来证明自己的遗传优势。只有这样，它们的精子才有机会突出重围、遗传下去，就像拿到终极奖励。
当我们提到无脊椎动物的这种行为时，我们经常说“洞房彩礼”（说得好像有某种甜蜜的、超规格的“婚房”等着我们快乐的昆虫情侣一样）。事实上，这类礼物形式多样，不一而足，有猎物、腺体分泌物、水、专门准备的餐食，甚至有雄性自己身体的一部分！这些礼物的意义在于，在雄性动物性交和送出精子的过程中，它们使得雌性有事可做（比如吃东西）。雌性吃东西的时间越长，精子用以成功抵达雌性生殖系统的时间就越长，其成功孕育下一代的概率就越大。几十年来，生物学家都认为洞房彩礼是一种双赢生殖策略。在这个过程中，雄性获得了更高的受精成功率，雌性获得了有助于健康水平和生育力提升的营养美味的食物供给。事实上，在很多例子中我们可以看到这样的双赢策略。当雄性赠送礼物给雌性时，它收到的其实是两份礼物，一份是直接的营养摄入，一份是间接被节省下来的觅食成本。
像蝴蝶、甲虫、蟋蟀和蛇蜻蜓（鱼蛉）这几类昆虫的雌性，收到礼物的同时，能够获得更高的生存率。对于蚊蝎蛉科和舞虻科的某些昆虫来说，雌性很少外出猎取昆虫为食，来自雄性的礼物成为雌性个体中稀罕的营养补给，于是很受它们欢迎。据观察发现，雄性盗蛛（盗蛛科）送出的礼物与收礼方的体形大小和重量成正比，如果雌蛛身体的最大直径和体重更大，那么它收到的猎物也会更大，这说明，雄性动物并不是在送出一份流于形式的廉价礼品，它们合理地估量，然后送出一份昂贵的礼物。其中的要点在于，这些礼物所代表的心意，都是真实的——它们真实地代表了雄性动物在求偶、交配过程中所付出的越来越多的努力，同时也是这场精子遗传竞赛中进化压力的外化。
不幸的是，正如这本书和生物学范畴中将要讨论的许多主题一样，美好的事情就此结束。动物世界里性冲突泛滥，如果生物学家先验性地认为所有两性结合的礼物都价值相同，那不免过于天真。事实上，在一些例子里，雄性动物的送礼行为看起来更像是《格林奇偷走圣诞节》(1)，而不是《圣诞老人现身》。雄性和雌性蝎蛉（蝎蛉科）以昆虫尸体腐肉为食，然而腐肉比较稀少。在发生食物争抢时，雄性动物的竞争力往往更强，它们借由腐尸食物资源与饥饿的雌性动物进行交换。更糟糕的是，许多不同种的雄性蝎蛉在射精完成后，都会试图从雌性手中抢走之前送出的礼物。
奇异盗蛛（Pisaura mirabilis）似乎有一些别样的繁殖策略。雄蛛在送礼时，不仅仅是送出猎到的食物，它们会用蛛丝细致地包好这份礼物。人类猜测，这种额外的包装增加了雌蛛对其的处理时间，因此雄蛛拥有了更长的交配时间，足以使雌蛛成功受精。你可能会认为，对所有雄蛛而言，这种使礼物显得高级的包装策略都是适用的。你猜对了。实验证明，雄蛛在寻找潜在伴侣时背负这些礼物，运动速度通常会受到抑制。穿着闪亮盔甲的骑士，穿行在雌蛛的世界里，那是怎样的一种英雄形象啊。但并非所有雄性都这么有骑士风度。在大约30％的情况下，雄性送出的是欺骗性的礼物，比如没什么价值的节肢动物外骨骼或用蛛丝包裹起来的植物屑——看起来跟情敌们的高级礼物差不多。由于这些礼物看起来很像真的，并且被蛛丝包裹了好几层，雌蛛要费些工夫才能揭穿礼物的真相。尽管一旦雌蛛发现礼物质量不过关，就会立刻终止受精过程，但雄蛛仍有一线机会将精子顺利送入雌蛛的生殖系统。比起真正地寻觅并杀死猎物，雄性提供廉价礼物所花费的时间和精力更少，因此它们可以尝试更多交配。而且，即使送的礼物货真价实，勤劳的雄蛛也并不总能保持绅士的形象：事实证明，一旦雌蛛终止受精过程，雄蛛就会抢回自己送出的礼物。
动物世界里缺乏骑士精神的并不只是蜘蛛。雄性灶蟋（Gryllodes sigillatus）和美洲螽斯（绿丛螽斯，螽斯科）为雌螽斯提供的交配礼物是一种叫精护(2)的东西。和许多其他交配礼物一样，精护是雌螽斯在精子转移过程中花时间去食用的东西。一旦雌螽斯吃完了精护，它就会将转移精子的器官取下，继续食用，从而突然终止精子的转移。但与之前讨论的猎物礼物不同，精护是雄螽斯的自然生理分泌物，一份看起来并不会使雌螽斯获得什么益处的礼物。
对于生物学家来说，精护的存在有点令人费解。它主要由水和游离氨基酸组成，但研究表明，雌螽斯摄入它不太可能获得任何营养或生理上的回报。仅有雄螽斯能在其中受益，因为这增大了成功受精的概率。精护成分中的氨基酸决定了雌性的可摄入量大小。在灶蟋中，约25％的案例里，雌性会嫌弃精护，终止交配活动。当研究人员分别检测了受雌性欢迎和不受欢迎的礼物的成分后发现，雌性偏好那些能唤起“味觉”反应的成分。换句话说，如果雄性可以想法子使精护更可口，雌性就会花更长的时间细细品尝，即使事实上（这份可口的精护）毫无营养。这种行为类型的假说广泛存在于长有精护的所有灶蟋和螽斯类目里，被（研究者）亲切地命名为“糖果制造者”。看起来，精护似乎不像一种礼物，而是一个尽最大可能使精子完成繁衍使命的感官陷阱。
在某些物种中，精液本身就是一种礼物。从生殖繁衍角度来说，精液中对于雌性有用的唯一物质就是精子。然而，精液由多种蛋白质、糖类、水分和其他物质组成，这些组成元素对于雌性动物来说同样有用。在许多物种（包括人类）中，雌性动物排出精液也很常见，而且原因很多。有可能是因为它想摆脱自己不想要的精子，或者它之前因为胁迫而发生了性行为，或者它从生理上来讲可能无法再留存更多精子，或者它只是想要从中摄取营养成分。在果蝇和枪乌贼等物种中，人类观察到，雌性会从生殖道排出精液，然后食用其中的有益物质。甲虫实验表明，雌性在食物或水资源匮乏时采取这种行为（食用精液）的可能性会更大一些。从生物学上进行多角度解读，这个策略都是站得住脚的。雌性利用性来获取不同形式的物质利益（人类世界中的卖淫）。这表明雄性和雌性都会操纵洞房彩礼，为自己谋利。
求偶借鉴
20世纪80年代的经典青春电影《爱是非卖品》（Can't Buy Me Love）中，帕特里克·德姆西当时饰演了一名青涩少年，与啦啦队队长联谊后，他从籍籍无名的男生变成了校园英雄。年轻的帕特里克靠的便是他在电影中同龄人所没有的社团人气。
作为社会性动物，我们所做出的选择——约会对象、婚配对象，通通被周围人看在眼里。他人的此类决策过程往往会透露很多信息；通过深入的观察，尤其是观察那些经验丰富或社会地位更高的人，我们可以学到很多。寻找伴侣是一个需要投入大量时间和精力的过程，那么对于其中一些可借鉴的经验和可避免的教训，何不多多学习呢？对于年轻或几乎没有婚配经验的个体来说，参考更成熟的个体做出的选择，更具有生物学意义。求爱行为有时候复杂而难以实施，更不用说理解了。个体没有必要在初次尝试的时候，就期待自己摸到不二法门，顺利通关。然而，如果仔细研究、琢磨别人的策略，个体可以从中学到更有效的决策，明白什么样的伴侣才是好的伴侣。参考其他个体的有效策略，不仅仅能帮助个体收获宝贵的洞察力，还能节省时间和精力，将其花在更重要的事情上，比如说，积累生存资源、躲避捕食者。
在许多生态应对策略的案例和生物种类中，我们都发现了借鉴求偶经验的案例，不管是没有亲代抚育行为的物种还是展示出高度亲代抚育行为的物种。这种学习策略似乎并不是在一套特定的环境中演变出来的。事实上，这种特殊的行为策略在许多动物谱系中都独立出现了。从小小的果蝇，到鱼类、鸟类、啮齿动物、哺乳动物到灵长目动物，同龄个体之间的交配选择往往在这个圈子里对每个个体都影响深远。
“她有的我也要”(3)——人类很难不去借鉴求偶经验。大多男性和女性都认为，已婚或处于长期关系中的异性在人群中的吸引力更突出。这个评价也与被评价对象自身的吸引力有关。因此，如果一个男性和一个没什么吸引力的女性一起出现，那么女性评价者给这位男性的魅力打的分数就会较低，低于这位男性与一位美丽女性携手出现的情况。
小型海洋鱼类鳚鱼（Rhabdoblennius nitidus）和刺鱼（Gasterosteus aculeatus）群体中的雌性个体将经验借鉴这件事演绎到极致。它们几乎只把所有鱼卵产在一只雄鱼的巢穴中，即使这只雄鱼的巢穴中早已有了其他鱼卵。和自己选的男人一起抚养他与另一个女人的孩子？对于人类女性来说，这种操作简直荒谬。与人类世界中女性的体内受精和资源的大量消耗远远不同，在鱼的世界里，母亲这个角色的工作量是很小的，从产卵开始，到产卵结束。在这样的情况下，借鉴其他雌性个体的生殖经验就有了很大的生物学意义。雄性个体会在雌性产卵时建好水下巢穴，然后它们将一起保护巢穴，直到后代顺利孵化成幼体。雌性个体可以充分认定，一个被其他同性选中的雄性不会有太差的基因/精子，后者有很大的可能是适合自己的。此外，一个巢中有大量卵子的雄性不太可能逃避育雏（从而提高了后代孵化成功的概率和在其中产卵的雌性的生物适应度），最后观察到的是，只要有过一次交配经验后，雄性就会在求偶行为上表现得更加活跃，因为一旦有异性在它们筑的巢中产卵，它们就意识到自己的生殖力。我们还观察到，特别“聪明”的雄性刺鱼会去窃取别的巢穴里的鱼卵，表现出追求有生殖潜力雌性的倾向。另外，科学家甚至还观察到，它们中的一部分个体还在背鳍上进化出一种与卵子非常类似的组织，这样似乎是在对雌性释放信号，使它们相信雄性本身在自家巢穴里是已经有了卵子的（已经有其他雌鱼和这条雄鱼交配了）。
雌性紫翅椋鸟（椋鸟科）的例子反映出另一种求偶借鉴的有趣场景。在非繁殖季节，雌性之间形成了强大的社会纽带，彼此抱团。这种繁殖前的社交对这群关系紧密雌性的交配决策有很大的影响。如果事实证明这种关系网确实可以互惠互利，那么雌性就会与喜欢的同性伙伴分享自己选择的雄性配偶，从而降低双方的生殖成本。这正是在紫翅椋鸟（Sternus vulgaris）中观察到的情况：繁殖前，这些鸟类“闺密”不仅栖息在邻近的地方，还会分享配偶。如果有其他雌性闯入这些巢穴，那么繁殖前成为闺密的雌鸟们就会阻止它们交配——就像高中校园社交生活里不公平的情景一样，受欢迎的那一拨女生联盟扎堆分享资源，霸占着足球队队长。
短鳍花鳉（Poecilia mexicana）中的求偶借鉴行为更加奇异。它让人联想到导演伍迪·艾伦的一句名言，“如果你是个双性恋，你的周六夜生活的精彩程度会是别人的两倍”。体形较小、体色混沌的雄鱼在交配活动上的成功率很小。在这类鱼中，雌鱼偏爱体形较大、色彩鲜艳的雄鱼。此外，在求偶借鉴行为流行的情况下，这种较大的鲜艳雄鱼通常都有一群雌鱼在附近候着，等待着各自的交配机会。为了接触这些女士，社会地位低的雄鱼将向社会地位高的雄鱼发起同性交配。在寻求异性性行为的过程中，这似乎是一种奇怪的表现，但对雄性短鳍花鳉的同性性行为感兴趣的研究人员了解到，如果雌鱼发现一条雄鱼变成同性恋，它们反倒会更热衷于与这条雄鱼交配。这类似于人类女性在同性恋酒吧中寻找她久觅不见的性感真命天子。荒诞的是，雌鱼一旦目睹了雄鱼寻找同性情缘的插曲，就会对该雄性表现出越来越浓厚的兴趣。同性恋在动物王国并不鲜见，这个事实似乎向生物学家提出了一个有趣的任务命题：去了解普遍的同性恋行为背后的生物相关性。
求偶借鉴行为是否只局限于雌性中？你可能会想到，雌性为性决策付出的时间和精力看起来远比雄性来得更多，雌性把择偶这件事情看得更重要，这使得雌性更加挑剔。然而，我们在许多物种的雌性群体中看到的求偶借鉴行为在雄性之间也很普遍。我们发现，雄性短鳍花鳉会向其他短鳍花鳉“偷师”，以窃取它们的配偶选择信息，并模仿种内（同一物种）雄性的求偶模式，即使它们被阻止与雌性群体接触，实际上不能看到任何雌性个体。择偶交配的近距离借鉴行为表明，如果一只雄鱼正在交配，观察它的雄鱼也会有交配的企图——无论潜在对象是什么。
我们发现，雄性哺乳动物中也有（主动借鉴个体的）偷师的行为和（受借鉴个体的）观众效应。换句话说，雄性会根据自身是受借鉴还是被借鉴来做出行为上的改变。在某种程度上，这又是一个生物学谜题了，如果被借鉴的对象采取的是体内受精的方式，并拥有充足的亲代抚育资源，那么这种借鉴行为就会增加所有参与交配雄性的精子竞争风险。所以为什么还要这样做呢？对于一些动物来讲，比如瞪羚，只有小部分雌性在特定时期会接受性行为，雄性不易发现雌性的性需求。因此，雄性跟随其他雄性的领导是有道理的。雌性储存精子的能力很大（可以储存几个小时到几个月），因此对于一些雄性而言，为了让自己的精子成为雌性的精子库中的一部分，它们甘愿冒竞争的风险。
一旦占优势的雄性发现自己的交配行为正在被观察（并且可能被借鉴），它将相应地经常改变自己的行为。当一只雄瞪羚与两只雌瞪羚独处时（其中一只雌性更受欢迎），它将把所有时间都花在追求更受欢迎的雌瞪羚上。然而，如果它发现附近有在观察的其他雄性，它有可能就会在两名雌性之间平均分配时间，以免给“偷师者”乘虚而入的机会。
实际情况并不总像“和受欢迎的男孩/女孩约会”一样简单。生物学家通过在实验室环境中操控交往的偏好，来确定动物在寻找配偶时所受的来自同伴的影响。如果与受欢迎程度非常高的对象交往的话，那些本来“不具吸引力”或不那么受欢迎的个人也可以变得非常受欢迎。在野外和实验室中对雌性加勒比花鳉的实验均发现，雌鱼会倾向于选择和其他雌性互动多的雄鱼，无论这些雄鱼的质量如何。雌性宽鳍鳉（Poecilia latipinna）则将这种变化带到了另一个层次——它们会依据雄鱼和低质量雌鱼的互动行为，完全颠覆自身的择偶模式。当极具吸引力的雄鱼被实验性地操纵，去和没有吸引力的雌鱼互动，其他雌鱼将不再选择它作为配偶。值得注意的是，很多物种的雌性容易被“愚弄”，最后选择社会或生物地位显然较低的配偶。
雄性相残
想到寻找伴侣，我们总会落入“男孩遇到女孩，男孩赢得女孩”的老套故事里。这一（简化的）设定也适用于动物王国里的许多情形，但很多时候远不是这么回事。“挑剔的女性（雌性）”和“纠缠不休的男性（雄性）”的设定适用于大多数案例，但是自然世界的多样性也让我们找到了很多例外。
男性生来不平等。人类女性对于男同胞的这一真相十分了解，自然，我们认为成年的鸟、蜥蜴或哺乳动物的雄性也是不平等的。虽然男性往往会发出良好、诚实的信号（它们会为了争夺领地或伴侣而打架，或者是出色的求偶炫耀、鸣唱、舞蹈等等）来凸显自己的竞争优势，但仍会有一些雄性会不择手段地使用其他策略。
求偶场(4)里的交配方式如同酒吧里的情形，在那里，雄性向雌性展示它们的优势，然后雌性通过观察来选择它们的配偶。那些参加求偶活动的雌性动物（大多数研究针对各种鸟类）都很清楚自己此行的目的，就是为了繁衍。参与求偶的雄性除了DNA，很少对雌性做出其他贡献。所谓的“交配干扰”（mating disruption）是鸟类繁殖中常见的现象，和字面意义一样，它指的是雄鸟会破坏其他雄性的交配努力，互相竞争，并在这个过程中增加自己的潜在成功率。
南美雀形目鸟和几内亚圭亚那动冠伞鸟（Rupicola rupicola）中的雄性采取了两种不同的交配干扰。对抗性的干扰指的是，在其中一只雄鸟交配时，另一只雄鸟会与其发生直接的对抗。后者不仅会侵入前者的领地、令其中止性交，还会尝试骑上前者与之交配的雌鸟。在非对抗性的干扰中，雄鸟会在交配前的求爱期通过鸣叫和振翅来取悦雌鸟，而另一只雄性则会直接从栖息处将对方的雌鸟抢走。雌性在被干扰之后，会与不止一只雄鸟发生很多回合的求爱行为，这是为了确保在经历了不完整的交配尝试后，雌鸟仍能成功受孕。
这种行为有什么好处吗？似乎是有的。在直接对抗中，拥有特定的雌性目标的干扰者，往往能获得最大的交配成功。因为除了干扰，它们还会抓住机会与被干扰的雌性交配。虽然不知道为什么，但这些雌鸟似乎会将注意力从身边的配偶转移到眼前的雄鸟（破坏者）身上。
有趣的是，雄性干扰者的生殖成功率并不一定更高。因为花费了大量的时间和精力去破坏其他雄鸟谈情说爱，而不是专注于自己，雄性干扰者会发现，当被抛弃的潜在追求者或者其他干扰者找上门时，它们已经没有足够的精力来捍卫自己的领地了，并且，用传统方式向雌鸟求爱的时间也所剩无几。事实上，科学家认为，在一些预交配行为比较短暂的物种中，不会出现交配干扰的主要原因在于，破坏他者交配的雄性不想失去寻找自己配偶的机会。例如，树蝙蝠，在有限时间内，求偶区里的雌性会造访一个区域内所有的雄性。选好中意的雄性后，雌性会在3～5分钟内再次拜访，并与其交配——不给其他雄性留干扰和献殷勤的时间。
