进入正题
THE SEX
对人类来说，忘记我们最初寻找伴侣的目的是繁衍并非难事，这还得多谢老天让我们免受动物友邻所面临的重重困难。就像我前面说的，寻获伴侣不免要遭受各种考验。然而一旦困难被攻克，双方确立了关系，完成了求爱之旅，下一步就是真枪实弹的正题部分了。对我们人类来说，乐趣到这儿才刚刚开始。但相较于动物王国中的其他动物，正题部分真不是那么简单的。尽管看似这已经是板上钉钉、水到渠成的事，可仍会有许多因素使之失败。
精液中的大学问
当我们想到两性之间的性行为时，我们通常会把雄性所扮演的角色想得非常简单：不就是让精子和卵子结合嘛！可别再这么说了。尽管雄性通常只是负责将精子成功传递给卵子，但这个过程从一开始就不是什么轻而易举的事。把交配简单地当作传输精子的过程是完全错误的，射精可比你想的复杂得多。在精液中有上百种活性成分，包括蛋白质、脂肪、盐分以及糖类。想让精子成功地在雌性体内生根发芽，这当中有不计其数的因素在起作用，雄性也有很多方法可以提高自己的成功率。具体说来，雄性生物可以产生一种对方喜爱的蛋白质混合物和其他高分子化合物，它们有着各种各样的用途，以此来满足雄性生物的需要。这些东西主要是由无脊椎动物和脊椎动物所拥有的附属性腺所产生的。如果你觉得它们会有众多不同功能，那么恭喜你，你猜对了！
科学家在许多种不同动物射出的精液中都检测出了蛋白因子，一旦射出的精液接触到雌性动物的生殖道，蛋白因子就会激活精子，增加它们的活性。让精子游得快些还是非常重要的，因为有些雌性生物会在短时间里接连与多个雄性交配，还有些雌性生物的生殖道对精子特别不友好。一般来说，生殖道是酸性的，有着较低的pH值，对于精子的游动性而言这实在有着巨大的负面影响。精液中除了含有能加快精子游动速度的东西外，还会有诸如碳酸氢盐这样的化合物，这是为了让精子处在碱性的环境中，以此来为精子冲向卵子的过程保驾护航。为了对抗雌性的免疫系统，保护游动的精子不被认作异体（虽然它们的确是）而遭受攻击，精液中也通常含有可以阻碍任何类似攻击的东西。雄性会分泌一些物质，它们既可以在精子外部形成一个防护层，也会形成一种围栏似的东西，将精子“挡”在雌性的生殖道内（比如受精囊中），这里就是小蝌蚪们的避风港。精子当然也可能会受到雌性生殖道中自由基的氧化攻击，所以雄性生物在射精的时候往往也会带上能清除那些超氧阴离子的东西，比如维生素C和维生素E。
一旦雄性生物成功地把精子带到了正确的地方，那么所有这些物质就会一起群策群力，帮助小蝌蚪们进入卵子；不过它们还有一招，可以让雌性对于其他雄性的精子接受程度降低，那就是在精液中含有的异体杀精剂（它们对于其他个体的精子有着抑制作用），这能杀灭雌性生殖道中先前存在的精子。当然，对于这种下作的招数，也有其他物质（比如果蝇附属性腺的分泌物）能够与之对抗。
为了达到操纵的目的而产生的那么多复杂物质，可不单单对精液本身起作用（尽管它们对雄性产生的大多是积极的影响）。还有些物质可以对接受精液的雌性产生相应的影响，它们都是为了同一个目的，那就是提高繁殖成功率。科学家发现了数种化合物，它们可以增加雌性生物短期内对繁殖的投入，有些可以增加雌性产生卵子的数量，影响卵子的尺寸以及产卵的行为。在地中海粉螟（Ephestia kuehniella，一种蛾子）的精液中有一种物质，它可以向雌性发出一种信号，让它们在产生卵子上投入更多的资源，而雄性的精子则会催促雌性排卵。虽然这么做看起来对双方是个双赢的局面（对雄性来说能增加受精成功率，对雌性来说也能产下更多卵），但总的说来，这种化合物会让雌性的寿命大打折扣。许多生物的雄性能分泌这种在短时间增强雌性繁育能力的物质，但对雌性来说，最终的结果便是早夭。
精液中的其他化合物对雌性来说各有不同的作用，除增加卵子的产生和排出速度之外，还有可能让雌性进入一种抑制状态（就是让它们“性冷淡”）。比如雄性熊蜂（熊蜂属）的精液里就有一种环丙脯氨酸（cycloprolyproline），这种物质能降低雌性再次交配的频率。雄性果蝇射精时还会产生各种肽，它们能降低雌性在其他雄性献殷勤时对其的接受程度。雄性谷实夜蛾（Helicoverpa zea，北美洲最具威胁的害虫之一）的精液中就含有一种信息素稳定肽（pheromonostatic），这种物质能在短期内降低雌性分泌的信息素（这样在其他潜在雄性竞争者眼中，它就变得没那么吸引人了）。
还有一些雄性生物，它们的精液里除了含有能够影响雌性行为的化合物之外，还会含有凝固特性，这样就会在自己与雌性交配后“封住”对方的生殖道，它就没那么容易再与其他雄性交配了。在一些无脊椎动物中，扮演拦路虎的便是脂肪酸（包括亚油酸、油酸、硬脂酸和软脂酸）。而对于脊椎动物来说，它们用许多种蛋白质和肽来使精液凝固，这种情况在雌性多次交配的物种中尤为明显。这便是繁殖生态学是如何影响精液成分进化的众多例证之一。
对于雌性生物来说，接受一系列化合物来操控它们的免疫系统、生殖系统、交配后的行为和生殖道的状态似乎实在太不公平，然而有些雄性生物的精液却为雌性带来了明显的益处。例如，在正常的精液里含有许多营养物质、糖分、盐分以及液体，雌性生物能用很多方法对其加以利用。比如一种叫作皂荚豆象（Bruchidius dorsalis）的虫子，它的雄性会给雌性超大份的精液，大约是自己体重的7％。这个超大“贺礼”对雌性来说既有直接益处（比如里面的种种营养元素），也有间接益处（因为营养充裕，所以自己的繁育能力也得以相应提高）。不过通常来说，精液中拥有的大量营养和水分充足的状态会影响雌性，让它决定自己是否会寻找额外的交配机会。当科学家在实验室中让雌性四纹豆象（Callosoruchus maculatus）处在缺食和缺水的状态下，它们就会通过寻找更多的交配机会来获得上面提到的种种营养。如果它们衣食无虞，那么这些“不必要的”交配就不会发生了。
另外，精液中的免疫抑制成分对雌性来说也有些好处。精液中通常含有能抵抗细菌、真菌和病毒的成分，这本来是为了减少微生物对精子的危害。一旦它们进入雌性生物的生殖道内，对雌性也会起到相同的作用，为之提供额外防御来抵抗入侵的病菌。在一些例子中，雄性更是会提供诸如乳酸杆菌这类益生菌，以此来帮助雌性对抗更多病菌。
射精可远远不是让精卵结合那么简单（虽然这是一切的最终目的），精液中的各种物质自己也会形成一个小小的生态系统，以此来对生殖系统产生的种种需求做出回应。你或许能想象出，进化系统是如何从各种精液成分中筛选它们所需的成分的，因为雄性生物并不总能在自己面临的性剥削中意识到自己所处的环境。事实上，生态环境是影响精液组成的重要因素。雄性会根据自己精子所面临的竞争风险来改变精液的成分。比方说，如果雄性与未交配过的雌性（就是说没有精子之间的互相竞争）成功交配，那么相应就会在精液中分配更多化合物以增加雌性卵子的产生量和排卵量，而不是一味地给对方大量精子。一些无脊椎动物便是这种理论的有力证据。比方说，雄性黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）在交配后会在精液中释放一种肽，以此来刺激雌性增加排卵量和调节卵子的成熟情况。雄性似乎对伴侣的交配经历尤为敏感，它们的精液所含的内容物依据伴侣是否为初次交配的雌性而改变。当雌性已经交配过（因此它们已经吸收了不少卵巢内泌素，那是一种能够刺激雌性繁育能力的精蛋白），那么其他雄性就会减少它们精液中的化合物。这倒是挺有道理的，为什么要在对方身上浪费宝贵的资源，给对方提供一些没什么用的化合物呢？
交配状态并非雄性在“调配”自己精液时唯一考虑的因素。这当中还包含了营养状态、自身在种群中所处的阶层、年龄以及自身状态，这些都是雄性在分泌化合物时需要考虑的东西，综合这些才能为自己带来优势。毕竟雌性会根据自身的状态、对繁育能力的刺激，以及接受性抑制的反应做出调整。另外，如果雌性状态不佳，那么与之交配的雄性便不太可能为之提供“昂贵”的精液。而如果它的状态很好，那么与之交配的雄性就可能会提供更高质量的精子，因为它很可能需要面临更加激烈的“精子大战”。因此，原鸡（Gallus gallus）在与特别具有吸引力的雌性交配的时候，会射出较多的精液，里面就含有大量能提高精子游动速度的化合物。
当然，会面临品质不同的可不仅仅是雌性。许多种类的雄性也有着阶层、健康和营养状态的区别。生理机能状态不佳的雄性供不起自己精液中的那些“昂贵”的成分，自然就不能提升它的繁殖成功率（比如想要提供能抵御病菌的成分，这代价就很高昂了）。相对来说，由于状态不佳的雄性容易耗尽自身的营养物质和脂类化合物，它们的精液中的含水量往往很高。另外，低质量的精液和高质量的精液完全没法比，而且状态不佳的雄性想要重新为自己“上膛”，让精子数量重新达到成功交配标准所需的时间要长得多。这么看来，精液成分的确是雄性生物健康的真实反映。但故事远没那么简单。状态绝佳的雄性（理论上）自然能产生质量绝佳的精液。而它们在雌性那边也深受欢迎，也就是说，如果一位满分雄性对自己的爱慕者们太过慷慨，那它就很容易被榨干，一个子儿都不剩。举个例子，高质量的黑角竹蛉（Oecanthus nigricornis）会减少自己射出的精液数量，这样它就能够“服务”一大群竹蛉女士了。依照具有交配意愿的雌性来控制射出量的多寡，这个伎俩似乎有点令人不齿，但比起在精液成分上“动手脚”，这就有点小巫见大巫了。
在一雌多雄制的交配体系中（就是一名雌性与多名雄性交配），一种叫作“精液压榨”（ejaculate exploitation）的情况非常普遍。雄性可以通过利用先前其他雄性交配所留下的精液，以此通过最小的代价来最大化自身的繁殖成功率。换句话说，如果多次交配是在短时间内发生的，那么之前成功交配的雄性所射出的精液仍会有部分残存在雌性的生殖道中。正是因为残存精液已经包含了保护精子活性的化合物，所以之后交配的雄性果蝇就会利用这一点，它们精液中相同作用的化合物浓度就会降低。对之后交配的雄性果蝇来说，这也令它们变得更有效率，因为它们可以享受已经存在的精子的保护成分，既然它们替自己做了本应做的工作，那也就不必再分泌相同的化合物了。
另一个精液压榨的例子来自蛇头虾虎鱼（Zosterisessor ophiocephalus），它们的雄性有两种截然不同的策略：一种拥有很强的领地意识，而另一种则选择做潜伏者。具有领地意识的雄性会守护住一片雌性更有可能产卵的领地，一旦有鱼卵产下，它便会过去受精。身为潜伏者的雄性比起另一类同伴身形往往更小，也更善于隐蔽（它们有着很好的伪装色），它们藏在拥有自己领地的蛇头虾虎鱼附近，一旦这片领地的所有者过去受精，它们也会冲过去迅速为一部分卵受精，以此来获得较高的繁殖成功率。这两者的精液成分也有着很大的区别。前者的精液更为黏稠，而且排量充裕，以此在长达8个小时的水下孵化过程中起到保护精子的作用。因此它们的精液单纯从量上来说会更多，但是精子的数量比起潜伏者雄鱼来说要更少，其精液中也含有可以增强精子活性的物质。考虑到它们需要穿过一片危机四伏的水域才能完成受精，这种做法还是可以理解的。选择潜伏的雄鱼利用了那些占有领地的竞争者，主要是利用那些能提高精子游动速度的化合物。有了对方高质量的精液，它们就不用消耗自己的能量了。事实上，当两者的精子相遇时，那些擅长潜伏的蛇头虾虎鱼总是胜出。看起来那些潜伏者的精液似乎对拥有自己领地对手的精子有着负面作用，尽管科学家还不太清楚其中的确切机制。
精子竞争
正如之前所提到的，并非所有的精液生来都是平等的。呃，应该说并非所有的精子生来都是平等的。精子的质量有很多不同的变量因素，比如形态、移动性和存活性。除去生物多样性带来的种种因素，它们在细胞层面上还需要面临大量的选择压力，尤其对配子来说更是如此。雄性生物会产生数以亿计的精子，所以不仅在个体之间有竞争，就连自己的精子之间也要一争高下，以此来决出谁才是那个能“真正笑到最后”的赢家。对于那些最后成功的精子，我们还是能做出一些基本的特征概括。首先，在巨大的自然选择压力下，精子往往会游动得更快。换句话说，那些会多次交配生物的精子通常都会比单配制生物的精子游得更快。同理，前者每次射精时包含的精子量也远比后者更多。这段概括就很能说明单个精子可能面临的种种竞争了；然而，精子竞争的许多方面都是我们无法设想到的。不同求偶策略需要的正是不同种类的精子。
自然界的生物可以分为采用体内受精和体外受精两大类。对人类来说，我们很可能忘记了还有许多生物是将它们的配子播撒在外部，而非与配偶分离的生殖器内部。许多水生生物正是采用了此种策略，比如鱼类、无脊椎动物和两栖动物，它们利用水生环境来确保自身脆弱的配子中包含的种种元素得以正常运作。鱼类的精子游动速度通常会比那些多次交配的生物更快。对于生活在坦噶尼喀湖(9)中血缘关系相近的慈鲷种群来说，那些混杂交配的慈鲷物种不仅具有游动速度更快的精子，而且雄鱼每次射精时包含的精子数量更多、量更大、生命力更强。精子的游动速度对体外受精的生物至关重要，所以我们想当然地认为这一特性是因为自然选择的压力而产生的。但有趣的是，体外受精的蛙类采取的策略就完全不同——那些能成功受精的精子游动速度反倒更慢。这看起来似乎与我们的直觉背道而驰，可只要你了解蛙类所处的生态环境，这一切就又说得通了。
蛙类的精子游向卵子的路程比起大多数水生生物来可谓困难重重。它们的卵子藏在厚厚的胶冻状物中，因此,大多数精子都被这些凝胶状基质给困住了，没法完成自己的旅程。那些游动速度较快的精子在这种情况下受精成功率要低得多，因为它们在到达卵子前就已经耗尽了能量。而那些速度慢而稳定的精子在通向卵子的路上成功率最高。对于体外受精的鱼类和蛙类而言，让精子成功与卵子结合是头等大事；但那些体内受精的生物则有着其他需要考虑的因素。许多雌性可以将精子长时间储存在一种被称为“储精囊”（spermatheca）的结构中，而这种器官的出现为大量精子之间的竞争提供了一个绝佳的舞台。
雄性生物究竟要如何改变自己精子的性状才能成为一名成功的胜出者呢？由于雌性生物可以根据自己的偏好选择特定的精子（或精子包囊），这个游戏规则便戏剧性地改变了。在某些情况中，雄性生物奉行少即是多的原则。比如雄性弹尾目跳虫（弹尾目）在面临更多竞争者时就会选择减少产生的精包数量。对这些生物来说，精子的传递和接受是两个完全独立的过程，雄性只是简单地把它们的精包丢在那儿，过一会儿雌性会过来把包囊捡起来。这个过程就像是把一封信投进邮筒里，而雌性可能会想读一读这封信，也可能会对它毫无兴趣。正是因为通过这种方法，雌性才有权利不受雄性的直接干涉，从而自由地选择精包。当雄性之间几乎不存在竞争的时候，它们就会以数量取胜，制造的精包自然越多越好，以此来覆盖更多雌性。相反地，如果雄性需要彼此相互竞争以赢得雌性的注意，那么它们就会将大量的能量投入制造高质量的精包中。不过事实的确如此，雌性对雄性之间相互竞争时所产生的精包的确会表现出更浓厚的兴趣，说明一点小小的竞争会让雄性产生更高质量的精子。
那些有着贮精器官的雌性为体内来自不同个体的精子带来了额外竞争因素。因为它们能够储存精子，所以就能让它们收集不同合格者的精包，将其中的精子放在储精囊中，并让后来的精子与先前的精子打一会儿架，只有赢家才有让卵子受精的机会。这种延迟受精的做法能够确保最合适的精子茁壮成长。相同的繁殖策略在不同种类生物之间都有出现。我们可以考察一下诸如蜜蜂所处的生态环境，未经交配的蜂后在雄蜂们婚飞后，便会收集10～20名候选者的精子。这也是它这一生收集精子的唯一机会，余生都将用在孵化并且壮大蜂群上，慢慢把这个“家”变成一座蜂巢。在同类昆虫中，雄蜂存在的唯一目的就是在与蜂后求偶的过程中婚飞并与之交配，随后就会死亡。我们可以想象，在如此严苛的自然选择压力下，这类群居性（指具备高度合作和组织性的昆虫，比如蚂蚁和蜜蜂）昆虫的精子质量自然极其高。蜂后会丢弃大约九成精子，只有大约2.5％的精子能幸运地被长期储存。这就意味着雄蜂能让自己留下后代的概率低得可怕。唯一能够增加概率的方法就是制造高质量的精子，它们不仅存活率要高，而且还要耐力持久。但雄性沙氏箭蚁（Cataglyphis savignyi）的精子又是另一种情况。群居性物种在精子面临的选择压力下，产生的精子质量出乎意料地高，由此它们进化出了一种“群泳”策略，以此来实现更高的繁殖成功率。雄性提供的精子会聚合成一种由50枚至100枚游动的精子组成的产物，称作精团（spermatodesmata），它有着一个共同的头部，可以让精子聚集在一起，并能显著增加它们向前冲刺的速度。比起单个精子，精团中的精子的冲刺速度要快上整整51％，这在精子冲向蚁后储精囊的路上显然更具优势，也更能在那宝地占据一席之地。小蝌蚪们冲啊！
我们还应该关注其他几种与精子存储有关的情况。首先，许多生物都表现出有着“最后的雄性”优势，也就是说，最后一位交配者的精子有很大可能性会与雌性的卵子成功结合。在这种情况下，交配的时机和精子质量同样重要。与之相对应的便是那些遵循“公平抽奖”原则的生物了，因为它们需要经过精子储存的环节，所有精子不论交配的先后顺序，都一股脑儿地被放在储精囊中。
长期储存精子对于那些极少能够邂逅异性的生物来说尤为重要，在这种情况下，雌海龟就能让精子存放多达4年之久，这真的是很长一段时间。自然界是通过在雌性海龟的生殖道中进化出一种特殊的贮精管来实现这个目的的。事实上，许多鸟类和两栖动物都进化出了类似的管道，并且同样采用公平原则。那对于雄性生物来说，它们又能做些什么来使自己的精子在长时间储存后依然能在竞争中立于不败之地呢？答案很简单，那就是通过量变引起质变！没错，当竞争非常激烈的时候，如果雄性能够一次性将巨量的精子注入贮精管中以此谋求一席之地，它们就能在繁殖竞争中占据更多优势。尽管储存精子的情况在哺乳动物中并不多见，但仍有许多种类的蝙蝠选择了这种繁殖策略。在这种情况中，选择储存精子的蝙蝠比起选择不储存的，前者的雄性拥有的精巢要远比后者的大。当你的精子需要面临长期的竞争，最好还是确保自己能有足够的数量才行。
我到现在介绍了不少精子的特性，除此之外，还有一种情况，那就是雄性会根据自己交配的季节和其他生态学上的因素来改变自己精子的特性。毕竟要始终维持高质量的精子从新陈代谢的角度上来说代价实在太过高昂，如果那些精子并非立刻就要派上用场，那么雄性就很自然会将自己宝贵的能量用在别处。红翅黑鹂（Agelaius phoeniceus）的交配行为就有着明显的季节性特征，它们的精子形态也会根据自身所处繁殖周期的不同阶段而产生巨大的变化。最明显的改变是在精子的头部尺寸和长度上，还有它们的冲刺速度，这一切都是为了在最合适的繁殖季节最大化雄性红翅黑鹂的生物适应度。
在繁殖季节，精子形态也立刻会受到生物所处社会环境的影响。科学家在实验室中模拟出了“高压”的情况，雄性七彩文鸟（Erythrura gouldiae）就会改变它们精子鞭毛和中段的长度。目前我们认为这一改变可以增加精子的耐力，而且也说明生物根据现在的环境有策略地调整精子的形态是完全可能的。这一物种的雄性鸟类有两种基本形态：一种有着红色的头羽，而另一种则是黑色的，前者相比于后者更加具有攻击性，而且占据了更显著的支配地位。这一行为上的差异反映了根据当前的社会环境所产生的精子在形态上具备的差异。雄性七彩文鸟在生理机能层面上展现出的微调能力令人惊叹不已，同时也是自然选择在各种维度上展现强大力量的证据。你瞧，自然选择产生的进化不仅可以作用于整个物种上，也可以作用于比这更小的维度上（比如体内的器官系统、单个器官、组织及细胞等等）。
在具有混杂交配系统的细尾鹩莺（Malurus cyaneus）中，精子所拥有的特征正好反映出了这点。虽说雌性和雄性细尾鹩莺在其所属的社会环境中实行单配制，但在交配对象上倒是不加选择。它们有着与其社会配偶关系完全不同的混交行为，很可能在自己的配偶关系之外又与他者交配。所以，精子所包含的特征既要能维护自身的父系血统，又要对他者的父系血统进行侵害，这两种目的相互对立，但又在精子身上获得统一。为此，雄性细尾鹩莺可以通过两种途径来增加繁殖成功率：首先是与自己在鸟巢中的社会伴侣交配，其次再与其他雌性进行多次偶外交配。通过偶外交配获得更多血统继承可能的雄性细尾鹩莺，所拥有的精子往往鞭毛更短，头部更大；而那些在“一夫一妻”关系中交配成功的雄性，所拥有的精子形态则正好相反。这也印证了为什么这些解决父系血统所采用的相反途径应当反映在精子的形态上，因为它们采取的策略不同，这样才能让雄性拥有更高的繁殖成功率。这个概念实在令人难以理解，你肯定会一直思考这个“鸡生蛋还是蛋生鸡”的问题：究竟是先有社会策略还是先有不同的精子形态？不过这两个因素互不相关，所以也不会有一个确定的答案。
精子特征的绝对多样化是自然选择在细胞层面依然行之有效的有力佐证。就算是任何物种的单个雄性个体，都能拥有数量众多而且各不相同的精子，它们经历了一场声势浩大的竞争，最后反映在繁育出的子孙后代上，但我们却很少想过这点。
隐性雌性选择
这本书的大部分篇幅都在谈论雄性是如何操纵、制伏，以及用偷偷摸摸等其他方法来占雌性的便宜。但这一部分则要聚焦于隐性雌性选择（cryptic female choice，简称CFC），也就是说雌性会在交配后采用一些属于自己的必要手段来控制精子，让自己的卵子受精。
雌性之所以会想保留某种控制方法以确保后代成功繁殖，背后有许多原因。在一个理想的世界里——如被我们智人（Homo sapiens）侵入后想象出的浪漫世界——在这样的环境下，CFC就完全没必要了，因为单配制雌雄双方只能和对方交配，所以雌性不必采取任何精子调节机制。可不幸的是，真实的动物王国中才没有这样的浪漫故事，同样也没有浪漫的单配制。通过对比雌性和雄性截然相反的生物学需求，我们可以看出：操纵、欺瞒和强迫行为是雄性的必要手段。而雌性也进化出了不少策略来对付它们碰到的由雄性占据主动的猛烈性行为。生物学家怀疑CFC机制在许多动物种类中广泛存在，而且有着重要的地位；但想要测试它们可是真的难上加难。因为它所产生的效果需要排除精子间的竞争或者其他生理过程，这样才能避免因人工实验因素的介入而对其产生的干扰。通过科学家的努力，某些特定制度下CFC存在的证据正在慢慢累积，尽管我们完全不清楚CFC在分子层面的作用机制，可它的存在却是毋庸置疑的。
在一些更加简单的例子中，雌性似乎无法通过交配前的行为来辨明雄性的好坏。而对于不少昆虫来说，想要辨明它们的性别就已经是件极为困难的事，更不用说辨别高质量和低质量的雄性配偶了。它们在交配行为开始前，可没有什么“知己知彼”的时间可供浪费。在昆虫世界里没有“悠闲地散散步，然后再一起喝杯咖啡”的约会。蠼螋（革翅目昆虫）经常会在狭小阴暗的裂隙中交配，所以它们想要辨明配偶的质量并不是件容易的事。另外，雄性蠼螋的尾铗也需要参与交配，因此不能在中途拿出来与其他雄性较量。这就意味着那些体形更小、身体更孱弱的雄性就能打断那些体形更大的雄性的交配行为。事实上，蠼螋交配被打断的概率高得吓人，而且雌性也很难仅凭交配中断后随之而来的争斗来判断究竟哪只雄性的质量更高。在这个例子中，对雌性来说，交配后的过程对于最大化自身的生物适应度非常重要。
对于赤拟谷盗（Tribolium castaneum）来说，雄性和雌性多次交配的情况很常见，所以在某种程度上，CFC现象就变得更为明显。雄性赤拟谷盗会将自己的精子包囊放在雌性的身体上，由雌性来控制是否吸收和储存这些包囊。雌性赤拟谷盗拥有非常复杂的精子存储结构，可以让它们把精子存在体内好几个月。它们也和许多无脊椎动物一样有着很明显的“最后雄性”优势。这就意味着最后一位将精子存放在雌性精子库中的雄性赤拟谷盗有很大可能性成为幼虫的爸爸。精子可以分等级，或者依次存在雌性的储精囊中，当最后一批精子进来的时候，第一批精子就会被丢弃（所以才称之为“最后雄性”优势）。然而，雌性可以通过不断寻找新的配偶来缓和这一情况。这会让它排出先前接受的精子（质量较差的那些），再用质量更高的雄性精子来取代。这样看来，雌性最开始采取无差别的交配手段便可以理解了，它们这么做只是为了确保所有的卵子都能成功受精。而从这个阶段开始，它才需要选择更高质量的配偶，以此诞下拥有最佳基因组合的后代。当人们通过实验手段令雌性与低质量雄性交配时，雌性产下的后代就分属多个父亲。这说明雌性知道自己的交配对象低于标准，所以会利用一些先前存放的精子进行补偿。当雌性与高质量雄性交配时，产下的几乎都为该雄性的后代。这一实验很好地说明，雌性生物对于精子的选择展示出了复杂和令人惊叹的控制手段。
雌性玄妙微鳍乌贼（Idiosepius paradoxus）尽管不像那些甲虫一样存储精子，但也会做些类似的事。雄性乌贼会将自己的精子包囊附在雌性身上，在几位雄性都这么做后，雌性就能自己决定究竟应该选择哪个精子包囊了。然而科学家惊讶地发现，它们对于体形更小的雄性所产生的精子包囊更为偏爱。这个结论推翻了我们的认知，我们以为雌性通常会选择体形更大、更有主宰权的雄性。经过观察后人们发现，体形较小的雄性排出精子包囊的速度比体形较大的雄性更快（后者需要花费更长的时间来排出和附着自己的精子包囊）。所以人们推测，雌性之所以偏好体形更小的雄性，是为了降低获得精子时被猎捕的危险。在玄妙微鳍乌贼精子转移的过程中，雄性和雌性实际上是紧紧贴合在一起的，这会使得它们的体形变大两倍，对于那些鱼类掠食者来说更为显眼（更不用说两者处在交配状态下的笨拙形态了，这种情况下根本没法对危险做出迅速反应）。所以才使得雌性更愿意接受精子包囊传递速度较快的雄性，这不仅能大大提升其自身的生存概率，也能提升潜在后代的生存机会（它的后代很有可能体形较小，而且更容易获得其他雌性的青睐）。那么雌性玄妙微鳍乌贼是如何处理那些不想要的精子包囊的呢？当然是吃掉了，这可是一份高蛋白的小点心啊！
在许多种类的动物里，当适合繁殖的时机到来时，雌性储存精子的能力会影响它们应该选择谁的精子受精。那些在身边留有足够精子库存的雌性，在附近没有高质量的雄性时可以照常排卵并使卵子受精。这些雌性生物拥有复杂的生理结构，可以让精子在体内存放数日乃至数月，这对于隐性雌性选择而言的确是明显的优势。在有些情况下，有着如此复杂的精子贮藏结构意味着“最后雄性”优势不再起作用了。在家鸡和火鸡中，雌性在成功交配后会将精子存储在体内与生殖道完全分离的管道中。另外，野生的雌性飞禽可以将自己不想要的配偶所射出的精液排出体外。这些生物的交配过程往往会含有暴力和胁迫的意味，雌性基本没法选择交配的时间和对象。所以我们就能在它们身上发现明显而且进化完善的CFC策略，包括单独储存优秀的精子，以及驱逐那些低劣的精子。
雌性鸭子（鸭科）有着复杂的生殖系统，它们的泄殖腔(10)里长着许多囊袋和朝着逆时针方向旋转的螺旋结构，这能让它们在面临雄性阴茎强行插入时有那么点控制权。这个结构是与雄鸭的螺旋状阴茎共同进化产生的。由于在鸭子的种群中，霸王硬上弓的行为非常普遍，雌性既然无从阻止，便可以在需要时制造通向卵巢的歧路(11)。
雌性之所以选择特定雄性作为配偶，这当中包含了许多因素。遗传学上的兼容性就是原因之一。人们通过研究得知，之前提到的许多生物都有较低的遗传扩散水平，所以容易和亲属发生交配行为。那么鸡是如何知道谁和自己有亲缘关系的，谁又不是呢？通常情况下，这种雌性的判断不是在行为层面上做出的。交配后的生理复杂性才是避免近亲结合的原因。比如雌性原鸡（原鸡属）更偏好与自己没有血缘关系的雄性的精子。主要组织兼容性复合基因（MHC）所存在的差异控制着免疫系统，雌性原鸡可以将其作为筛选精子的指标。若是MHC不具备基因多样性，对个体而言是极为有害的，因为其免疫功能将会受到抑制，对病原体的抵抗力也会有所下降。当交配双方的MHC包含的基因各不相同，精子和卵子才能有真正意义上的成功结合。这是生理学上又一个惊人壮举，但这还不止于此。雌性原鸡对与自己无亲缘关系的雄性展现出明显的偏好，选择接纳它们的精子；但如果雌性经过人工受精，这种偏好就消失了。这意味着雄性所具有的表现型(12)影响了雌性的生理机能，让它为自己更偏好的精子准备了一条通向卵子的捷径。
另一个体现CFC惊人之举的案例来自哺乳动物。雌性小家鼠（Mus musculus）会根据自身生活的社会环境状况来调整卵子的受精率。雌鼠们可以在生理学层面改变卵子的外部特性，让它们更难被精子受精。说了这么多，我们暂停来思考一下：首先，为什么一名雌性想要改变卵子的受精成功率呢？卵巢防御措施正是雌性用以防御多重受精，或者阻止多个精子进入卵子的手段之一。多重受精对胚胎来说是致命的，所以雌性肯定会想办法避免这一情况的发生。当雌性家鼠处于多配偶制社会形态中，它们的卵子对精子来说就会变得更加难以进入。而当雌性处在单配制的社会形态中，它们的卵子的防御性就变得没那么强了。这种预期表型所展现出的可塑性也早已在雄性家鼠身上有所体现，它们可以根据所处的环境来改变自己精液中精子的数量和成分。这样，多配偶制的社会情况就意味着雄性的精液会变得更加“激进”，当中含有更多精子。而单配制的雄性情况则刚好相反。
雌性会基于自身所处的社会环境对自己的卵子进行生理学层面的改变，这项开创性的工作之前鲜有记载。当自身生殖道内的精子竞争非常激烈的时候，它们会采用防御性较强的卵子，只有最具竞争力的精子才能成功受孕。对雌性来说这显然具备不少优势。这个结果是在非常复杂和受控的实验环境下得出的，但在其他一些情况下也能检测到CFC的运行机制，这只适用于大量产卵的生物。在那些大量产卵的生物中，这一切都仰仗于雄性和雌性的配子共同寻找合适的配对体，并各自检测配对配子的质量水平。
许多生物采用化学线索寻找配偶，在精子和卵子之间，这种情况就发生在细胞层面。卵子释放化学信号吸引精子，但具体情况可比这复杂得多。在基因相容的两个个体间会有经过化学调节的配子偏好，以此来让卵子成功受精。蓝贻贝的精子就有着经过调整的行为模式，这样它们就能对不同卵子产生的化学信号做出各异反应。对于上述以及更多大量产卵的无脊椎动物来说，每个独立个体都是雌雄同体的，意思就是它们同时具有雌雄两套性器官。因此，从生理学机制来看，阻止同一个体自发受精的行为就说得通了，否则就会冒着近亲繁殖的危险，随之而来的便是遗传困难的概率大大增加。除了精子能够辨别不同捐赠者的卵子之外，生物本身也能通过卵子散发的化学诱引剂指引自己去为那些卵子受精，因为那些卵子对于它们来说拥有可估量的最佳适应度（比如非亲缘关系以及非自发受精）。卵子中的化学信息包含了能导致精子产生趋化现象的化合物，以此引导精子找到它们；另外还有精子化学增活物，它们能使精子的游动速度变得更快，缺点是不能为它们指引方向。一夫一妻制的人类产生的精子可谓具备浪漫主义精神，相比起来，这些物种的精子则拥有惊人的化学复杂性。
体外受精的鱼类为CFC的作用机制提供了几个更加有趣的例子。在鱼类中，雌性会把巢穴筑在自己栖息的水域，并将卵产在其中，雄性则为卵体外受精。同属（不同种）的大西洋鲑和大西洋鳟（分别是Salmo sala和S. trutta）在自然界多数情况下，具有部分重叠的栖息地。这两种鱼可以成功杂交，尽管产生的后代染色体组成会出现异常。但在配子层面，两个物种之间的精子和卵子完全可以成功繁殖。虽说这两个物种难以避免一定程度的杂交，但两者的产卵峰值相差15天的时间，以此可以防止大量杂交的发生。如果在实验环境下使任一物种的卵子与另一物种的精子接触，成功受精率还是有所保证的。然而，如果任一物种的卵子与两个物种的精子同时接触，同种精子将永远赢得受精优先权，这就表明CFC在某些方面对同种类雄性的精子有所偏好。卵巢黏液是一种黏稠、富含蛋白质的凝胶状物，由雌性和它们的卵子共同分泌，其中包含的化学物质有助于延长精子寿命和游动能力。生物学家在养殖和野生鲑鱼的个体中都观察到了卵巢液的存在，这正是另一个令人信服的证据。在世界上许多地方，渔业都是一门重要产业，而鱼类从开阔的海洋渔网中逃脱是普遍存在的问题。
我们不必讨论鱼类养殖的物流问题，但养殖的雌性鲑鱼的卵巢液或许会对野生状态的雄性产生不利影响。在加拿大东海岸养殖的大西洋鳕鱼（Gadus morhua）经常会逃出渔网，并与野生种群相处融洽。野生雄性鳕鱼会主动向成功逃脱的雌性鳕鱼求偶（听起来像是一部剧情跑偏的迪士尼电影），但因为养殖的雌性鳕鱼拥有的卵巢液成分对精子的活动能力和受精能力会有负面影响，因此成功率很低。科学家认为，卵巢液所带来的负面影响是人工饲养的鳕鱼缺乏营养导致的。但不管这个现象产生的原因究竟如何，它们都为卵巢液如何对精子活性起作用这一事实提供了强有力的证据。
雌雄同体
人类作为具有不同性别的物种之一，不怎么记得世界上还有同时具备雄性和雌性生殖器的生物。在34个动物门（分类学组）中，有24个都存在雌雄同体（hermaphroditism）现象，这在无脊椎动物当中相当普遍。事实上，对许多生物来说，雌雄同体是惯例，而非例外。当生物同时具备雌雄二性的时候，就会导致大量的生物学冲突。我们已经见过许多雄性和雌性生物之间的性需求发生冲突的例子，那么，当这种冲突存在于同一生物自身内部时，该生物又当如何是好呢？来自不同门类的雌雄同体生物表现出的行为和生理特征，与“性别冲突即使在单一生物层面也仍然存在”的观点是一致的，科学家恰如其分地称之为“雌雄同体困境”。当个体受到雄性的一面驱使，就具有性活跃的冲动；而身为雌性的一面，又使得它们在性方面挑三拣四。这种进退两难的局面，导致生物体演变出一些极其怪异而凶残的交配仪式。
我们设想，当两个雌雄同体生物相遇，至少会有三种情形发生。第一，双重交配，其中双方都扮演着双重伴侣角色，有两个个体，阴茎和阴道都是双份。第二及第三，单边交配，其中一方充当“雄性”，另一方扮演“雌性”，有两个个体，只有单一阴茎和单一阴道起作用。这有点类似于传统性交，唯一的区别在于“雄性伴侣”有不起作用的阴道，而“雌性伴侣”也有不起作用的阴茎。可以想象，在上述情况下，“雄性”更具生物学上的优势，因为只须传递配子，然后转向下一个伴侣，所付出的代价较之留下来维持受精胚胎存活的一方要小得多。
最后，虽然并非所有物种都能做到，但仍有许多雌雄同体能自体受精。这种情况下只有单一个体，单一阴茎和单一阴道。生物学家往往认为，自体受精应该只是个体性行为的底线和受精的保障。一旦个体向自己传递了足够数量的精子以确保完全受精，那么它就应该投入精力寻找更高质量的精子（以防发生近交衰退），并将自身的精子传递出去。所以任何此类生物体内都有自体精子和异体精子存在。有趣的是，它们体内只有小部分来自异体的精子（低至0.025％～0.1％）被储存起来，以供进一步交配使用。根据物种的不同，那些成功抵达贮藏器官的幸运精子可以在储精囊里存上短则数周、长则超过一年的时间。但大部分雌雄同体生物接纳的精子都在这种名为“储精囊”的器官中被消化掉了——显然，这种机制是由雌雄同体生物当中雌性的一面演变形成的。对雌雄同体生物而言，性行为和精子的传递并不一定等同于繁殖成功。这些概念思考起来非常复杂，所以最好以实例来加以说明。
在雌雄同体生物的性策略方面，目前研究相对较多的是腹足纲生物（蛞蝓和蜗牛）。我们不妨从裸鳃类动物或海蛞蝓开始讨论，其中雌雄同体生物会表现出有效的精子消化和创伤性皮下穿刺行为。以四棘腹翼海蛞蝓（Siphopteron quadrispinosum ）为例，该物种的“雄性”会用一种类似注射器的阴茎结构来刺穿伴侣的表皮。据称，这种创伤性穿刺中携带的前列腺液含有改变接受方性行为的异体激素。在首次注射之后，雄性一方会用生殖器根部的四五个钩形体刺将阴茎固定在“雌性”一方的生殖孔上，此外，阴茎尖端还有多达30根小体刺，所以这些生物的整个性行为过程会对身为接受方的伴侣造成相当大的伤害。这些物种中既有相互交配，也有单边交配，在“求爱”仪式中需要漫长而激烈的争斗。有一个小窗口期，“被刺”的一方仍然可以发动攻击，但如果该个体不能立即成功对伴侣完成互交打击，就会被迫完全扮演单一的雌性角色。首先成功刺伤对方的个体会实施一些行为，以便降低被对方刺伤的可能性，包括使用疣足（类似手臂的附属物）来砸开对方的阴茎，快速旋转以尽量避免暴露腹侧（穿刺位置）。显然，这对扮演“雌性”的伴侣来说是一笔很不划算的交易。除了受伤和伤口感染的风险，它还要被迫扮演付出更高代价的雌性角色。
虽然人们可能会认为“雌性”希望交配的次数越少越好，但实地观察显示，四棘龙个体的雌性角色每天会进行一到两次交配，比基本的繁殖所需高得多，这种行为又该做何解释呢？生物学家认为，增加交配和受精次数可以带来（遗传方面的）间接好处，以及直接的营养益处。已有证据显示，“雌性”的繁殖力在性行为活跃程度中等水平时被证明已经达到其最大值；而在低水平和高水平性行为中，由于近亲繁殖和创伤性交配，其繁殖力均有所下降。
