5种不同四棘龙证明，随着穿刺位置的不同，受精成功率也会明显不同。虽然四棘龙的穿刺发生在前足区，但另一同类（尚未命名的）物种的伤害则全部发生在前额，准确率为100％。生物学家认为，穿刺位置和精准程度意味着，沉积在脑神经上的异体激素可以通过直接作用于中枢神经系统，对被刺方的交配后的行为产生实质性的直接影响。
另一种奇特的交配仪式出现在白边多彩海蛞蝓（Chromodoris reticulata）身上。到目前为止，这是观察到的第一个拥有一次性阴茎的物种。每次交配完毕之后，“雄性”就会自截（切除）阴茎，然后再生，幸运的雄性则能够在24小时内再次成功交配。事实证明，雄性在每次交配后都能自行切除阴茎的背后，有着复杂的形态学原因：雄性体内的整个阴茎结构相当庞大，呈螺旋形，总长度足以进行3次交配。正因为如此，雄性在切断前一截阴茎后才能如此迅速地再生。基本上，一旦交配，阴茎末端被自截，下一截阴茎就会顺着螺旋伸出，摆脱压缩状态，准备好膨胀和交配。想想卫生纸从纸卷上扯下来的情形吧。这些自截的阴茎对于去除之前性伴侣遗留下来的精子发挥着重要作用，因为观察表明，阴茎上有许多倒刺，并且覆盖着大量的精子。
说完了海蛞蝓，我们再接着说陆地蛞蝓，它们自有其奇特的交配仪式。整个交配过程需要7～20个小时，既优雅又可怕。香蕉蛞蝓属（Ariolimax）的几个物种存在着所谓的阴茎多态性，亦即同一种群不同个体具备各种各样的阴茎形态——有些长着功能正常的完整阴茎（全阴茎），而另一些完全没有阴茎（无阴茎），还有一些的阴茎尺寸短小、功能不全（半阴茎）。人们认为，截短的阴茎（半阴茎）是由一种被称为“阴茎啃噬”（apophallation）的性愉悦行为所导致的结果——其中蛞蝓会咀嚼伴侣的阴茎。没错，阴茎缺失的罪魁祸首正是其交配伴侣；不过，香蕉蛞蝓被吃掉的阴茎是没法再生的。这种阴茎啃噬现象存在的确切原因尚不清楚，但有假设认为，交配伙伴的长阴茎彼此纠缠得难分难解，若不如此，两个个体根本无法分开。
虽然阴茎啃噬解释了半阴茎的存在，却解释不了为什么会存在无阴茎状态——根本没有阴茎或任何相关肌肉组织。尽管没有阴茎，但无阴茎个体仍然有功能正常的卵睾(13)，这意味着在全阴茎和无阴茎个体中，配子产生的程度相同。这些个体仍可利用自身或伴侣的精子来产育后代，但在生理上却无法将自身精子传递给其他个体。为什么会出现这样重大的适应度变化呢？其中细节坦诚讲还不清楚。即便是这一领域的顶尖专家，也仍被雌雄同体生物的性策略演化问题所困扰。
下一个例证，我们仍然继续研究腹足纲生物，这次的重点是有壳类。此处我要讨论一下臭名昭著的陆螺“恋矢”（love dart）。“恋矢”到底是什么？恋矢要么是钙质结构的，要么是壳质结构的，它们是陆螺交配前用以刺伤潜在伴侣的交配器。大多数陆螺物种中都存在不同形态的恋矢，从简单的锥形矢，到带刃、带齿的巨矢都有。所有已知恋矢都附带一种腺体产生的化学物质，会导致“雌性”生殖系统发生化学变化，其主要功能是阻止储精囊（专门用来消化过剩精子的器官）内的精子消化。腺体分泌物引起的激素变化会阻止射矢方的精子被消化，这样一来就有十分显著的益处：既能增加保持完整的精子数量，又能改善受矢方的不应行为程度（因为精子已经“装满”了）。事实上，在名为Euhadra quaesita的蜗牛（巴蜗牛科，真厚螺属）中，被恋矢射中的个体相比于不曾被射中的个体，再次交配的间隔会大大延长（前者长达15天，后者仅7天），这清楚地显示了被“丘比特之箭”射中的不良影响。在静水椎实螺（Lymnaea stagnalis）身上，恋矢携带的其他化合物可以控制和降低被恋矢射中个体的雄性化程度，从而将受矢方的能量更多地转化为“雌性”行为。对射矢方来说，这消息实在太棒了，因为它的精子现在就在对方的生殖道内。
总体而言，恋矢的出现似乎提高了雌雄同体的个体身上雄性部分的繁殖成功率，这是我们在上面陆螺的例子里看到的主题。事实上，有少数雌雄同体的“雄性”把精液传递到伴侣身上，从而降低接受方的雄性功能。例如，生物学家已经能够从雌雄同体的淡水螺（静水椎实螺）的精液中分离出两种特定的精液蛋白（LyAcp5和LyAcp8b），这些肽对伴侣的雄性功能有很大的负面影响。这种策略有可能是进化的产物，因为让接受方在雌性角色上花费更多时间对传递方有利——尤其是处理传递方的精子时。毕竟，由于卵子的能量消耗，扮演雌性角色付出的代价更高，因此雌雄同体的“雄性”一方倾向于让对方扮演雌性角色。此外，“雄性”还可以通过限制接受方的雄性功能来提高自身的繁殖成功率。从“雄性”的角度来考虑：如果我的伴侣制造了很多精子，然后试图将这些精子传递给其他伴侣，那么这些精子就有可能在它们身上与我的精子竞争。而且，我的伴侣传递的精子越多，意味着那些伴侣相应获得的精子也就越多，卵子受精时同我的精子形成的竞争也越激烈，而这些卵子是我原本希望霸占的。雌雄同体生物的繁殖生态学独具特色，因为当个体集雌雄两性于一身时，复杂的情况就会出现，这意味着本质上这些生物是在向自己开战。
我们讨论完了软体动物，现在再去看看另一个无脊椎动物门——环节动物也同样展示了两性共同进化的显著成果。老朋友蚯蚓（Lumbricus terrestris）在交配过程中会用一套共40个至44个交配刺或刚毛刺穿伴侣的表皮，这些刚毛位于身体腹侧第10节、26节和30节至38节，每节各有两对。蚯蚓有4个储精囊，位于多数交配刚毛穿透的区域。这些生物会同时交配。有观点认为，通过交配刚毛传递的腺体产物既能增加精子摄取量，又有助于保持精子在伴侣的4个储精囊中均匀分布。
尽管很引人入胜，但蚯蚓的雌雄同体交配事迹和近亲扁形虫（扁形动物门）的丰功伟绩相比较，就显得苍白无力了。来自不同物种扁形虫的“阴茎击剑”仪式呈现的是一种求偶过程，它们会像马儿一样跃起，试图抢先用锋利的阴茎刺中对方。这是一种相当激烈的互动，当双方都阴茎出鞘、准备就绪的时候，这种互动还会持续更长的时间（不妨脑补一下西部片，两位牛仔主角都拔枪出鞘——只不过在这种情况下，枪换成了勃起的阴茎）。扁形虫大多数都是单边受精，这意味着谁先成功地刺中对方，谁就可以扮演雄性的角色。在接受精子之后，扮演雌性角色的一方几乎总是会弯下腰，将其咽部置于自身生殖孔处，接着开始一种吮吸行为，这只能解释为一种神秘的性交后雌性选择机制。在大口涡虫属（Macrostomum）中，许多物种表现出的交配行为有两大主题：一是相互交配（简称互交）综合征，二是皮下交配综合征，二者都有对比鲜明的性特征，这些特征取决于物种交配行为的某些特定方面。
互交综合征描述了一种状况，我们期望“雌性”的抵抗特性（如精子消化和交配后吮吸行为）能够进化，以及“雄性”能够抵御“雌性”控制。在出现互交综合征的物种中，我们观察到了极为复杂的精子形态，这使其获得了成功。精子沉积在雌性的生殖孔，尽管它们没有鞭毛（大多数精子都具有的尾部结构），但活力极高，且有一个前触角，使其能够在雌性体内固定下来。精子还长有两根侧刚毛，也可以发挥锚定作用（特别是在发生交配后吮吸的情况下）。处于“互交综合征”范畴的雌性则会表现出前庭增厚——大部分精子都落在生殖道上的这一区域。
当这种雌雄两性间共同进化的暴力达到“不可逆转的地步”时，我们就会发现进化的方向朝着单方面强迫献精和皮下注射的方向发展，而非在“雌性”生殖孔内沉积。皮下交配综合征描述了这样一种情况，精子通过穿刺，直接进入“雌性”的体腔。在这种情况下，不会出现交配后吮吸行为（既然精子已经被直接注入了，这种行为还有什么必要呢）。精子仍然没有鞭毛，但不再有前触角或侧刚毛。雌性不再发生前庭增厚，这也合乎逻辑，因为该处不再有精子存在。
以上两种策略足以解释扁形虫的大多数交配行为，互交综合征由性别冲突驱动，而皮下交配综合征则由雌雄淘汰驱动，以期绕过雌性抵抗特征。雌雄同体生物是十分复杂的。
不同种群雌雄同体生物表现出的性行为具有巨大的多样性，这仰赖于包括性状况在内的其他各项生态要素。例如，被称为“不死虫”的扁形虫Macrostomum lignano就兼行互交和单边交配。如果初次交配的是“处子”，它们往往比交配过的个体更倾向于交配，这表明在没有交换过精子的情况下，它们献出和接受精子的意愿较高。从确保受精的角度来看，这种现象颇有道理；随之而来的还有，是否出现交配后的吮吸行为，也取决于该个体之前是否交配过。初次交配者有大量精液可献，若要避免自体受精，它们也需要一些精子。已有证据显示，来自许多不同门类的物种发生了复杂而微细的变化，雌雄两性的定位取决于目前的生态学场景。雌雄同体的生物学既引人入胜又令人惊异、着迷，同时又复杂得不可思议。
自娱自乐
自慰——或曰“自行刺激性器官”——是众多生物中普遍存在的行为，人类也不例外。自慰是一种释放压力并产生快感的方式，简便易行，不需要太多空间，而且不需要付出任何代价。此外，这是一种与生理相关的行为，对于保持健康的性功能是完全自然和必要的。从无脊椎动物到脊椎动物、哺乳动物、鲸类动物，当然还有灵长目动物，“自嗨”行为都相当普遍而重要。“性宣泄假说”（sexual outlet hypothesis）在本质上陈述的就是：在缺乏交配伴侣的情况下，自我满足是有意义的。通过这种方式可以有效地缓解性冲动和紧张感，让个体在完事以后可以继续其他生物学行为（进食／梳洗打扮／躲避捕食者）。我们可以合理地假设，在存在性高潮的哺乳动物物种中，性宣泄假说对自慰现象的存在做出了令人满意的解释。
灵长目动物经常重复自慰。包括黑猩猩、倭黑猩猩、狒狒、猩猩和猕猴在内的不同物种会采取一整套复杂的自慰技术，从简易的单手生殖器刺激，到使用树枝、树叶、草叶或其他无生命的物体。这些物种中的雄性和雌性都会自慰。据观察，雌性会用手指或各种物体刺激外生殖器（阴蒂），甚至直接将工具插入阴道内。雄性灵长目动物最常用手来自行刺激，尽管据观察，它们也使用过其他物体或物体表面。曾有一只雄性红毛猩猩（类人猿物种）表现出性的创造力，它用一片大叶子自制了一个“性玩具”，还用手指在叶子上戳了个洞，然后将勃起的阴茎插入洞中来获得额外的刺激。还有火奴鲁鲁动物园里的一只雄性黑猩猩也曾把一只青蛙当作性玩具，拿青蛙反复在勃起的阴茎上戳来戳去，最后把它给弄死了。这两个例子显然都符合缓解性紧张的实践背景。
“新鲜精液假说”（fresh ejaculate hypothesis）则从雄性生理学背景解释了自慰现象的存在。对任何物种的雄性而言，让精液包含的物质保持新鲜状态都很重要。精子的活力和质量会随着年龄的增长而下降，这对拥有精子的雄性和接受精子的雌性来说都是坏消息。雄性要想让自身精子保持巅峰状态，最好的办法莫过于自慰，抛弃那些因衰老而产生不良影响的精子。例如，雄性家蟋蟀（Acheta domesticus）在与雌性的性行为之外，还会常规性地排出精囊。雌性有能力储存交配过程中雄性提供的精子，在雌性的储精囊中，年轻精子相比年老精子更具竞争优势。除了年轻精子具有竞争优势外，雌性也最倾向于保存或利用最新鲜、质量最高的精子，供卵子受精。事实上，对性成熟雌性的实验解剖显示，雌性储精囊中的大多数精子都年轻且新鲜（少于6天），这意味着雄性可以通过给雌性提供新鲜的精子包囊来提高自己的繁殖成功率。自主排精是蟋蟀自慰的官方术语，此时雄性蟋蟀会利用自身能力，在交配之外排出精囊。
其他还有一些在相当程度上得到过证实的假说，可以解释自慰现象的存在。比如“性唤起假说”（sexual arousal hypothesis），当初提出这一假说是为了描述自由放养的恒河猴群体中的自慰发生率。这些灵长目动物有着复杂的社会体制，其中雄性动物具有不同的社会地位。身居高位的雄性控制着整个群体的大部分性行为，并倾向于接纳大部分性行为。和所有灵长目动物一样，雄性恒河猴身上也存在着相当程度的自慰行为，尽管地位较低的雄性恒河猴一般都比地位较高者更喜好自慰。这不算特别奇怪，因为地位高的雄性可以与雌性发生大量性行为，所以不需要将那么多时间用于自慰。然而，地位较低的自慰者射精率非常低——只有15％。因此，地位较低的雄性恒河猴的自慰行为就不能用性宣泄假说或新鲜精液假说来解释了，因为这两种假说都需要发生射精。根据性唤起假说，地位较低的雄性会保持自身处于持续的性唤起状态，这样一旦机会出现，就可以在临时获悉的情况下“时刻准备着”扑倒雌性。由于地位更高的竞争对手往往不允许这些雄性发生性行为，所以它们尽可能缩短向雌性体内射精所需的时间是合理的。
加拉帕戈斯群岛的雄性海鬣蜥（Amblyrhynchus cristatus）也存在着类似的情况。性成熟的雄性海鬣蜥之间存在着巨大的体形差异，体形最大的最具攻击性，这些家伙控制着雌性交配、筑巢和觅食的领地。为了接近雌性，体形较小的雄性必须偷偷溜到较大体形雄性的领地，在占统治地位的雄性分身乏术时，趁机与雌性交配。一般来说，雄鬣蜥需要大约3分钟的性交时间才能射精。居于统治地位的大型雄性成功向雌性体内射精没有问题，所以我们可以想象，它们这3分钟过得相当销魂。然而，对于体积袖珍的雄性而言，3分钟时间却长得让它们望而却步。在射精前，小个子雄性海鬣蜥一般会被占统治地位的雄性从其领地上强行驱逐，被迫与自己选中的雌性分离。因此，为了增加繁殖成功率，它们会在性交前预先自慰，并将准备好的精液储存在阴茎附近的小囊里。这样一来，一旦将雌性扑倒，就可以立即把精液送入其体内。这项策略将较低地位雄性的繁殖成功率提升了可观的41％之多。性唤起假说或许可以解释，在有以个头大小论英雄的等级制度的物种中，为何广泛存在着自慰现象。
据观察，在南非地松鼠（Xerus inauris）的交配后环境中也有自慰发生。在这些高度混杂交配的啮齿类动物种群中，有效性别比可能相当扭曲。雄性的数量远远多于雌性，在3小时发情期（可繁殖期）内，雌性可与多达10只雄性交配。这种自娱自乐的仪式在几个方面都相当独特，因其存在而提出了一种全新的假说。首先，地位较高的雄性自慰的可能性也较高。由于大部分性行为也是发生在这些雄性身上的，这就否定了性唤起假说。而且，它们的自慰行为发生在交配之后，因此新鲜精液假说也不成立。既然雄性已经将精液供给了雌性，那么在事后再次射精又有什么意义呢？联系上下文，答案似乎在于自我清洁。由于这些松鼠在很短的间隔期内进行程度如此之高的混杂交配，故此生物学家假设，这些个体的自慰是一种清洁生殖器、防止性感染疾病扩散的方式。雌雄两性都有自慰行为，对于雄性来说，这种过程被形容为一种手口并用的体力考验。雄性松鼠把自己的阴茎放进嘴里，同时用前爪进行额外的刺激，前后晃动着身体，直至射精，此时射出的精液一般都浪费掉了。在高地草原犬鼠（Cynomys gunnisoni）中也发现了类似的性交后清洁生殖器的行为，在那里，雌性和雄性在地下幽会完毕，就会钻出来开始自体口交。在老鼠身上的生殖器清洁实验表明，如果在交配后阻止雄性用口腔对其生殖器自我清洁，那么它们感染雌性阴道细菌的概率就会显著增加。有证据表明，在老鼠、草原土拨鼠和松鼠的唾液中都含有抗菌成分，可以帮助它们抵抗感染。
下面我仅举一个事关人类对性态度的有趣而又可怕的例证来结束本节内容。不久前，西方社会还将自慰视为一种罪恶的行为，一种肮脏而不洁之事，而且不仅限于人类。尽管我们已经看到，事实上自慰在动物王国里非常普遍，出现的原因也合乎逻辑、清晰明白，但人类对这种“下流”行为的表现却感到不悦。在雄性马科动物中（包括马、斑马和驴在内的动物群体），自发勃起以及随后的阴茎运动（有节奏地跳动和挤压下腹部）是司空见惯的。事实上，在清醒的时候，马科动物这种“自慰”大约每90分钟就会发生一次。为了防止在竞技比赛中发生这种不雅观的事情，驯马协会采用了一系列“防自慰”装置，如“种马环”：用金属或塑料束带束紧阴茎，以防勃起。其他措施还包括将钉片或磨料刷固定在下腹部勃起的阴茎会接触到的位置；将塑料或金属篮固定以覆盖整个生殖器区域；甚至让这些种马佩戴电击项圈——凡此种种都是为了防止一种纯粹合乎自然的过程。讽刺的是，在许多情况下，这些技术反而会导致勃起频率升高——仿佛马的自然生理机能正试图战胜对其不自然的奴役。性功能障碍是获奖公马身上常见的临床问题；在一系列旨在测试这些措施对马科动物性欲影响的实验中，发现经过“防自慰”治疗后，在有交配意愿的母马面前，公马的正常性功能下降明显，这种效应会持续数月之久。我们这一物种的成员竟然无法认同它们最为珍视的动物身上的基本生理现象，这确实让我非常难过。
高潮
“快乐”一词在本书中出现的频率并不高。不幸的是，根据实际情况，在动物王国里，将快乐与性联系在一起的情形往往并非那么普遍。出现这种情况有几个原因。首先，我们没法简单地问动物感觉如何。它们舒服吗？它们高潮了吗？我们完全不可能知道。当然，在那些犹如酷刑的性爱技巧中，参与者会被刺伤、窒息或杀死，所以我们假设这类行为无法带来生理上的快感。同样，也有一些物种发生性行为的方式似乎能够带来感官上的享受。一个恰当的例子，是关于短鳍花鳉（Poecilia sphenops）性行为的假说。
一些雄性短鳍花鳉的上颌骨上长出的表皮赘生物（鱼须）似乎为它们的有性生殖提供了优势。尽管这种多余的突出物并无明显生物学或生理优势，但雌性却更喜欢与长须的雄性交往和交配。我们不可避免地得出如下结论：在交配之前，这些鱼须提供了性快感和刺激，因为雄性会进行一种“插戳”的例行行为，其中包括反复用鱼须接触雌性的生殖器。另一个快感激发的例子来自无脊椎动物世界。雄性蠼螋（Euborellia brunneri）的生殖器表现出了表型变异。说白了，就是有些雄性的阴茎特别长，有些则没那么长。而在其他方面，阴茎尺寸较大的雄性与那些阴茎较短的雄性并没有什么不同。它们并未占据较高的社会主导地位，也并非体形更大身体就更健康；它们生殖器官形态的差异只是源于一种简单的遗传特征。根据我们对雌性择偶情形的了解，人们可能会得出这样的结论：阴茎较短的雄性会取得更大程度的性成功，这是因为精子在长阴茎中与短阴茎中移动的时间不同造成的。为了节省下时间用于其他生物学行为，雌性最好尽快完成交配。然而，根据观察，在自然环境下发生的情况却恰恰相反！雌性一再选择与长阴茎雄性交配，而非与短阴茎雄性交配。为什么呢？引用研究人员的说法：“在交配过程中，某些雄性的生殖器可能会通过与雌性生殖道的机械性或刺激性相互作用，引发雌性更为愉悦的反应。”
现在，我们还完全不能明确地得出结论：鱼的性快感来源于鱼须和超长的生殖器。然而，还存在其他生理结构的例子，可以从中更为直接地推断出性满足这一结论。牛文鸟（牛文鸟种）是一种以其独特的生殖器结构而闻名的鸟类物种。雄性拥有一个扩大的阴茎状器官，位于其泄殖腔前；而雌性身上的这一器官已然退化，不起作用。这根伪阴茎不会勃起，也没有输精管；事实上完全由结缔组织组成，与动物王国中任何其他阴茎或阴茎结构都不同源。几百年来，其存在本身一直困扰着科学家。最近的研究表明，在促进雄性射精的过程中，这根伪阴茎起着关键作用，而且根据相关假说，牛文鸟是唯一能体验性高潮的雄性鸟类。有趣的是，我们认为这根伪阴茎对雌鸟同样也有刺激作用。牛文鸟的交配过程延长了，这被视为雄性在射精后保障父权的一种策略。在传递精子后，雄性如何让雌性保持愉悦？显然是继续用伪阴茎器官来刺激对方了。看来，牛文鸟可能是动物王国中唯一能体会性快感这种奢侈享受的鸟类了！
对于哺乳动物来说，情况应当略有不同。所有雌性哺乳动物都有阴蒂，在我们这一物种中，阴蒂提供了大量性快感，包括性高潮。那么，在其他哺乳动物身上，阴蒂也有同样的作用吗？这很难说，尽管我们可以得出一些关于人类女性高潮时生理过程的泛泛结论。尤其就灵长目动物而言，许多雌性动物都会表现出与阴道和阴蒂刺激有关的心率、呼吸次数和血压升高。在人类女性高潮时，阴道、子宫和肛门括约肌会出现不自主的有节奏肌肉收缩，而同样的收缩模式在其他灵长目雌性身上也同样有所体现，从而可以推导出一个明显的结论：灵长目雌性也会经历性高潮。在黑猩猩、倭黑猩猩和猕猴中，雌性性高潮也与“后举反应”（类似于人类女性抓床单的行为）有关，亦即雌性会抓住自己的性伴侣，向后伸展，发出独特的声音，并表现出特有的面部表情。总的来说，很明显，全世界快活的雌性灵长目动物都有性高潮经历。在科学领域中，更有趣的辩论主题是关于为什么会出现这样的现象。
关于雌性高潮的存在，主要有两种假说。第一种称为“副产品假说”，即认为雌性高潮只是雄性发生高潮的副作用。基本上，由于阴茎的结构和功能对雄性繁殖成功至关重要，而阴蒂是退化的阴茎，雌性享受性高潮的好处并不具有真正进化上的原因。关于雌性性高潮存在的第二种主要假说被称为“配偶选择假说”，该假说认为，性高潮是在配偶选择过程中进化形成并发挥作用的，从而增加高质量雄性成功受精的可能性。大部分证据表明，虽然雄性和雌性高潮的潜能有着共同的进化起源（阴蒂作为退化的阴茎），但雄性和雌性的高潮之间又存在着巨大的差异，这表明雌雄两性的性高潮从源头开始就在朝着不同的方向进化。
雄性的性高潮是触觉性的，能以可预测的方式触发；雌性的性高潮则更精妙，心理上也更复杂，还可以连续多次发生。虽然很明显，雄性高潮可以促进繁殖成功，但雌性高潮在几个方面表明也可以促进受孕：阴道收缩可以刺激射精，与之相关的子宫压力变化则可以将精子向内吸引（有个讨喜的名字叫作“上吸效应”）；此外，高潮时释放的缩宫素还刺激了蠕动子宫收缩，促使精子通过雌性的生殖道。从进化的角度来看，也许最能说明问题的事实是：人们发现雌性高潮更多发生在排卵期内或临近排卵期，而排卵期是雌性每月生育周期的高峰期。
对我来说，人类女性高潮最有趣的一个方面在于，其发生频率与特定的伴侣直接相关。女性性高潮与男女配对之间有着明确的联系，人们认为这是由性荷尔蒙、缩宫素介导的。如果一个女性对她的性伴侣不满意（或者仅仅是勉强容忍），则高潮发生的可能性极低。人类女性的性高潮与高质量伴侣之间的这种联系在其他灵长目动物身上也可以观察得到，其中大部分在与占统治地位的雄性伴侣交配时，雌性出现高潮的频率更高。在一个实验场景中，地位较低的雌性日本猕猴（Mucaca fucata）与地位较高的雄猴配对时，高潮发生频率最高；而地位较高的雌猴与地位较低的雄猴配对时，高潮发生频率最低。虽然这并不特别令人惊讶，却似乎能够证实，我们人类女性并不是唯一出现这种情况的雌性灵长目动物——对灵长目雌性来说，性快感不仅是一种身体体验，还是一种情感体验。
杂交
你可能听说过一种杂糅了疯狂元素的恶俗情节，它们令人无法忍受，但同时又挑起了人们的好奇心——这就是杂交，即跨物种性行为。这种事情在动物王国中经常发生，不，不是你以为的那种智人与马或狗之间的人兽杂交。有一些发生在动物身上的例子，比如在南极，性成熟的雄性海狗（南极海狗，Arctocephalus gazella）就经常企图与成年王企鹅（Aptenodytes patagonicus）交配。几年前媒体就报道过一起事件，一只体重超过100千克的海狗制伏一只王企鹅（不超过20千克），压在小小的企鹅身上，试图将勃起的阴茎插入企鹅的泄殖腔。这只企鹅遭受攻击后虽然完全被海狗制伏，但身体其他方面似乎没有受到伤害。后来还有文章记录了另外三起海狗对王企鹅的强奸，也都遵循类似的模式。海狗先是追逐企鹅，然后将其捕获并扑倒，反复尝试和它们交配。有几次的泄殖腔插入行为是在中途休息时发生的（尽管此时企鹅仍然被固定在原地）。
生物学家观察到了海狗阴茎的插入动作，以及事后企鹅两腿间流血的现象。虽然这一跨物种性行为的具体原因尚不明确，但据推测，可能是特定种群中雄性海狗数量过多所致。找不到雌性伴侣的雄性海狗会在性方面感到挫败，并把焦虑发泄在毫无防备的企鹅身上。除了一个例外，所观测的所有企鹅事后都被释放了；即便如此，在遭到强奸之后，它们的生物适应度仍可能立即出现下降。
总的来说，动物王国里的跨物种兽行并不像上面的例子那样具有戏剧性。对于许多无脊椎动物、鱼类和两栖动物来说，跨物种性行为（名为性干扰）发生的原因多种多样，其中包括简单的识别不足。
在许多蛙类中都存在一种被称为“暴发性繁殖”的现象，这种现象本质上造成了繁殖季节时间较短，雄性之间会出现激烈的求偶竞争。通常，许多雄性会试图追求同一只雌性，因为后者只在很短的一段窗口期内才“有空”实施性行为。在某些物种中，成年生物在陆地上生活，但交配却发生在水中，“精虫上脑”的雄性最终会把雌性压死或闷死在水里。这种在暴发性繁殖季中丧生的现象正是雌性亚马孙蛙Rhinella proboscidea所面临的悲惨现状；事实上，在这一物种中，由于这一现象发生的频率过高，以至于雄性亚马孙蛙已经进化出一种“功能性恋尸癖”的繁殖策略，促使从死去雌性的腹内挤出卵细胞，并在恋尸癖行为中使其受精。这一策略听起来或许十分恐怖，却能起到提高雌雄双方繁殖成功率的作用。
关键是，对于许多无尾目（青蛙和蟾蜍）物种的雄性来说，暴发性繁殖堪称绝望的时刻。这可能是它们把自身基因蓝图传递下去的唯一机会——短时间内程度如此激烈的竞争无疑会导致在求欢行动中出错。上述情况在几种蛙类中都有，它们都表现出了暴发性繁殖和抱对行为，这是一种配偶保护的形式，在这种情况下，雄蛙会狠狠地抓住雌蛙，以防止雌蛙与其他雄蛙发生性行为。在实施抱对时，雄蛙经常会误抓其他种类的雌性，求欢失手，从而阻碍雄蛙和雌蛙取得较高的生物学成功。已知的就有雄蛙错抓死去的雌蛙、蝾螈、漂浮的残骸，甚至是试图观察这种行为的人类的手。
有几个例子表明，在自然界中，错误的求欢行为会导致比个体生物学成功率下降更为严重的后果。当入侵物种威胁到本土物种的生存时，繁殖干扰会产生可怕的结果。在后文关于性吞食的一节中，我会解释入侵的雌性南非螳螂（Miomantis caffra）是如何模仿新西兰本土蚜虫（Orthodera novaezeandiae）雌性的信息素特征，从而勾引毫无戒心的雄蚜虫前来送死的。然而，还有其他许多导致本土物种灭绝的繁殖干扰例证，都与侵略性（入侵一方）雄性向本土雌性的求欢相关。例如，濒临灭绝的意大利拉塔斯蛙（Rana latastei）就受到入侵蛙类——捷蛙（Rana dalmantina）的错误求欢行为的威胁。其间有许多因素在起作用，既因为后一物种中好斗雄性的异种求偶行为，也因为前一物种的雌性无法识别出自己的同类。随着同种雄性（此处指雄性意大利林蛙）的数量变得越来越稀少，雌性意大利林蛙不仅失去了分辨同种与近缘青蛙的能力，而且当腹部充满成熟的卵子时，它们还面临着“需要受精”的问题。这种不幸的困境为本土物种的迅速灭绝埋下了伏笔，因为雌性更可能继续与入侵物种交配。
类似的情况也发生在墨西哥本土的濒危鱼类双线斯基法鳉（Skiffia bilineata）身上。入侵的特立尼达孔雀花鳉正在疯狂蹂躏本土鱼类，这正是因为后者的雄鱼对前者的雌鱼展开了持续的侵略性求欢行为。事实上，即便在同种雌性孔雀花鳉在场且过量存在的情况下，雄性孔雀花鳉仍然向雌性本土鱼求欢，并企图强行与之交配。这种侵犯行为相当于性骚扰，雌性特立尼达孔雀花鳉进化出了一种应对机制：通过进入更深、更湍急的水域，将自己与同类的雄鱼隔离开来。而本土雌鱼则尚未进化出同样的手段来“对付”入侵的雄鱼（也就是说，它们与雄鱼在同一水域），所以通过性骚扰而导致这种鱼类的消亡就几乎是不可避免的了。
错误的求欢还具有影响某些生态小环境内物种整体分布的潜在可能。例如，已经发现的具有高度侵略性的长蝽（Neacoryphyus bicrucis）限制了它所栖息的宿主植物上其他昆虫物种的生物多样性及其组成。它们的手段是通过对雌性展开侵略性的异种求欢，制造出“伪竞争”的现象。生物学家在初次发现这种现象时，首先观察到的似乎是长蝽在争夺某种资源（植物栖息地）方面领先于其他物种。然而，精心设计的排除实验却表明，缺乏生物多样性的真正原因完全在于：它们对其他物种的雌性展开了错误的（具有高度侵略性和破坏力的）求欢。我此前讨论的实例主要是关于异种求欢的企图。虽然这种行为令人恼火和沮丧，并最终将损害雌雄双方的生物适应度（由于在实施或接受异种求欢时，丧失了其他相关生物行为的时间），但一般不会直接造成受伤或死亡。错误的求欢通常在求欢阶段便中止了，并不会导致交配。但还有另一种繁殖干扰，即求欢雄性得以更进一步成功地与其他物种的雌性交配的情况。这被称为异种交配，总的来说，这种不相匹配的交媾不会有好的结局。
进化选择的应该是那些有办法分辨异种与同种成员的个体。因此，与其他物种个体发生性行为的个体，其繁殖成功率应当大幅降低。事实也确实如此。“锁和钥匙假说”认为，只有一把特定的钥匙（雄性生殖器）才能打开一把特定的锁（雌性生殖器），尽管这个理论本身也存在一定争议，但有很多例子证明它是正确的。只要问问那些搞错了对象、致使生殖器遭到损坏的个体，你就知道了。在两种邻近（地理分布上存在重叠）步行虫群体［分别为摩耶山步行虫（Carabus maiyasanus）和岩胁步行虫（C.iwawakianus）］中，雄性会不加选择地与这两个物种的雌性交配。被错误的雄性受精的雌性虽然可以产下这些受精卵，但成功受精的概率很低，而且后代的存活率更是可以忽略不计。更常见的情况是，在与异种雄性交配的过程中，由于阴道膜破裂，雌性会遭受致命伤害。而雄性的遭遇也好不到哪里去，因为在不相匹配的交配后，往往会出现生殖器损伤，这有效地阻止了它们在未来成功实施受精。
雌性除了因被错误阳具刺伤而造成伤口外，由于上述伤口导致感染的风险也会增加。一项针对圣多美果蝇和科特迪瓦果蝇（Drosophila santomea和D. yakuba）异种交配后果的详细研究使用了荧光标记的微粒，将其高明地置于雄性果蝇的生殖器上。当性行为发生在不同物种之间，雌性的血腔(14)更可能遭受外来物质的侵袭，通过伴侣生殖器传递的荧光粒很好地证明了这一点。即便没有引发更高的感染可能性，光是被形态完全不对的阴茎刺穿身体就已经够惨的了。更糟糕的是，请想象以下画面：有个搞错了物种还死透了的雄性正吊挂在你下面的那地方。我们以前在同种交配中见识过这种情况，但这也会发生在不同物种之间。雌性爬虫蜱（盲花蜱属物种）在地理分布重叠区域与异种雄性接触时，就面临着这种不幸的局面。在这种情况下，可能会有两种（甚至三种）不同的物种寄居在同一爬行动物宿主身上。雄性一般都不加区分地胡乱行事，而且还会逼迫异种雌性交配。这就导致了一场生殖器混战，以至于它们事后都没法从雌性的阴部拔出来。这样一来，它们的整个身体就成了终极交配塞，尽管遗憾的是，这并不会产生什么生物学上的结果。
无论对雄性还是雌性来说，跨物种性行为显然都不是什么好事，但就后果而言，雌性极有可能因此承受更高的死亡率。这可能也是雌雄盲蝽（Coridomius taravao）在形态上都进化得与一种同域分布物种塔皮盲蝽（Coridromius tahitiensis）的雄性相似的主要原因。这两个盲蝽物种都采用创伤式受精的方式，雄性不顾雌性的生殖孔，直接将锋利的阴茎刺进雌性体腔。然而，两个物种的雌性又分别通过腹部的不同部位被刺伤和受精。这些区域被称为副生殖腺(15)，因为它们已经成为位于原始生殖孔（通常已经萎缩无用）之外的一种生殖容器。这两个物种在交配前的求欢方式都乏善可陈：雄性只是抓住一个雌性，就开始了交配（戳刺）仪式。雌性盲蝽的体形比异种的雄性或雌性都要小得多，这使它们受到来自后者更大程度上的骚扰。为了解决这个问题，较小物种的雌性已经进化得与较大物种的雄性相仿！为了避免不受欢迎的性干扰，性拟态现象在动物王国里其实相当普遍；但这还是第一个记录在案的出于阻止跨种性干扰目的而进化的拟态案例。
在四纹豆象（Callosobruchus maculatus）和绿豆象（Callosobruchus chinensis）这两个豆象物种身上，我们看到了不对称性干扰的例子。它们的雄性也是不加区分地与两个物种的雌性交配。在交配过程中，前者的雄性对后者的雌性没有不良影响，雌性可以轻松进行后续的交配。然而，后者的雄性确实对前者的雌性产生了负面影响，使其无法参与进一步的性行为。在某种程度上，这种情况可以被看作一道桥梁，连接着某些异种交配的严重副作用（如上所述），以及能生出健康后代（尽管不具备繁殖能力）的情况：杂交物种。
如果说异种交配的场景犹如恐怖电影，那么杂交的场景就更像是科幻小说。在自然界中，当我们看到成功的杂交时，这意味着不同物种之间属于高度近缘，以至于交配、受精和妊娠居然都成功地实现了。虽然这确实令人毛骨悚然，也是令人好奇的诡异话题，但很可能这种高水平的性成功并不涉及生殖器损伤或严重的身体伤害。杂交在自然界中发生的频率比大多数人想象的要高，而且跨越了不同的动物门类。要形成物种，首先各分离物种的有机体必须是相同的，然后才是在某些方面有所不同。这就意味着在历史上，这两个物种之间的差距会比现在要小得多。成功的杂交可以发生，由此会生出可生育杂种或不可生育杂种——这取决于它们之间的差异程度。这种关乎物种界限的灰色区域可能会导致生物展现出某些引人入胜的行为模式。
例如，在加拿大的不列颠哥伦比亚省，两种近缘山雀之间存在着强烈的种间优势关系。由于它们的生态差异，黑顶山雀（Poecile atricapillus）和北美白眉山雀（Poecile gambeli）往往彼此隔离开来。北美白眉山雀更喜欢生活在高海拔的针叶林，而黑顶山雀则偏爱低海拔的混合林。然而，由于伐木业对混合林的砍伐，在若干区域内，这两个物种会发生重叠，并产生杂交后代。有趣的是，杂种山雀的形成具有明显的定向性。雄性黑顶山雀远比雄性北美白眉山雀更具支配力，这也是雌性所渴望的特质。杂交后代几乎全都是从雌性北美白眉山雀和雄性黑顶山雀之间的跨物种交配而来，这意味着这两个物种的雌鸟都偏好更具攻击性的雄鸟。幸运的是，在它们的大部分活动范围内，北美白眉山雀的雄鸟（虽然不是首选）仍能依靠环境隔离来弥补比黑顶山雀缺少大丈夫气概的不足。
在许多情况下，杂交的程度取决于同一物种成员之间的邂逅率。当同种雄性数量稀少的时候，雌性对它们的配偶就不再那么挑剔了。这颇为合理，因为将就“相差不大的精子”总比完全找不到精子要强。有些生物（如剑尾鱼的近缘物种）通过种间杂交，能够生出可繁殖的杂交物种，尽管它们的繁殖力较之纯种更低。事实上，对于大多数能够杂交的物种来说，物种之间都存在着行为和生理上的障碍以阻止杂交的发生。绝大部分情况下，雌性仍会选择同一物种的雄性；然而，不同的环境和生态因素意味着这并非永远都有可能。
动物中的同性恋
我们在聊天时总会遇到一些人，认为同性恋不自然、不道德。这种无知可能是受社会宣传或宗教宣传的影响，或是二者双管齐下的结果。我希望人们对此能有更清楚的认知。其实在这个星球上，很难找到没有任何同性恋行为的物种。地球上的同性性行为有多普遍呢？如果把“自然的”行为定义成“自然界”中的动物会发生的行为，那么同性恋就是完全自然的行为。
最初，人们认为同性恋思想与生物加大适应度的需求是相互矛盾的。毕竟，从生物学角度来说，任何不直接以创造后代为目的的性行为都是无谓的行为。然而，许多探究同性恋存在原因的假说恰恰能够证明，有同性恋行为的生物，其生命期内的适应度总体会增大。在深入探讨同性恋在自然界中普遍存在的诸多可能原因之前，我要先解释一些相关的基本术语。
同性性行为是最常见的同性恋行为，指的是同性个体之间所有与性有关的行为，包括求爱到完整的交配。同性偏好，是指在可以选择异性伴侣的情况下发生的同性性行为。同性偏好比同性性行为要少见得多，但依然是一种广泛存在的现象。既有同性性行为也有同性偏好的生物个体，也会有异性性行为，这类行为的例子占这一章的大部分。最后，同性取向，是指只选择同性作为性伴侣的行为。这种行为在人类中很普遍，也广泛存在于其他几种动物中，比如雄性纹颊企鹅（Pygoscelis antarctica）和雄性大角羊（Ovis canadensis）。那么，我们该如何解释动物王国里同性恋行为产生的明显矛盾呢？正如我前文所说，关于为什么有一定量同性性行为会使生物的适应度更强，并会加大同性恋生物个体的适应度，这些问题并不乏合理的生物学解释。尽管如此，也有一些关于同性恋的假说认为，同性恋不利于生物的适应度（对生物个体的适应度有负面影响）。我先来探讨第一类假说，然后再解释第二类假说。首先，种群黏性假说（the social glue hypothesis）认为，同性性行为可能会促进个体之间的联系和结盟，从而缓解群体内的紧张情绪，预防冲突。例如，在宽吻海豚（宽吻海豚属）中，雄性之间形成联盟是交配过程中极其重要的一部分。两三只雄海豚形成一组，共同控制一只雌海豚，这种控制将会持续一段时期（通常是1～6周）。其间，它们会阻止其他雄海豚接触它们的雌海豚，并轮流与雌海豚交配。这种雄性与雄性的联盟关系被称为“友舰联盟”（consortships），通常可以维持很多年。几组“互为友舰”的雄海豚还会结盟在一起，帮助彼此维持对各自雌海豚的控制。有时会有多达14只雄海豚组成超级联盟，让它们的成员拥有一个“团队”来帮助捍卫生育权。这种交配策略意味着雄性一定要形成牢固的社会联系，互相发生性行为就是实现这一目标的合理手段。的确，尽管与其他哺乳动物相比，雄性和雌性宽吻海豚的同性性行为概率都非常高，但雄性间发生同性性行为的概率比雌性还要高得多。事实上，雄海豚幼年时，同性性行为要多于异性性行为。雄海豚之间的性接触大约每小时有2.38次（全天24小时都算在内），是生物界官方认证的性欲过旺。行为持续时间长，雄性伙伴所扮演的角色经常更替，这些都表明这种行为是为了巩固社会联系，而非争夺统治地位。
