雄性鹦鹉之间的同性性行为则是另一种种群黏性案例。雄鹦鹉利用亲密接触来评估雄性伙伴的身体状况，并与自己的身体状况做比较。换句话说，同性性行为可以巩固鹦鹉群体中的社会地位，并让雄鹦鹉有机会判断要不要追随另一只雄鹦鹉。被选为领导者的雄鹦鹉可能有高超的觅食技巧或预判风险的能力，在与其他雄鹦鹉完成同性之爱之后更有可能受到追随。
种群黏性假说还认为，同性性行为可能是个体间发生冲突后促进和解的手段。最显著的例子就是和我们亲缘关系最近的灵长目动物之一：倭黑猩猩（Pan paniscus）。无论是雄性与雄性间还是雌性与雌性伴侣间，发生冲突后交尾都很普遍，说明这是发生攻击性冲突之后缓解紧张感的既定方法。雄性倭黑猩猩之间的性行为包括接吻、口交和按揉生殖器，而雌性之间的性行为包括接吻和外阴互相摩擦。当新的雌性刚加入一个已成立的群体时，它通常都会与群体里原有的雌性成员发生同性性行为，这被视为缓解移居所产生的焦虑情绪的一种手段。这种行为能够表现雌性之间的凝聚力和亲密关系，也为种群黏性假说提供进一步的坚实证据。
要特别注意的是，同性性行为在自然界中的普遍性，意味着在不同情况下，它的存在可能会有不同的原因。尽管宽吻海豚和倭黑猩猩的证据都支持种群黏性假说，但这一假说并不能解释所有同性恋行为的成因，其他假说也是如此。例如，性内冲突假说（the intrasexual conflict hypothesis）认为，同性交配是雄性竞争的产物。雄性黑长尾猴（Chlorocebus pygerythrus）的行为就印证了这一假说，因为它们的同性性行为是为了建立和巩固统治阶层，而且行为方式非常夸张。顺从的雄性会把睾丸和阴茎缩回自己的身体里，表明自己地位低下，而占统治地位的雄性则会伸展睾丸和阴茎。统治者会采取与顺从者相垂直的体位，就好像在展示自己勃起的阴茎，炫耀自己地位优越、英武神威。统治的雄性也会围着顺从的雄性，展示自己的生殖器官和肛门部位。据观察，地位低等的雄性会主动顺从于占统治地位的雄性，似乎是在重申自己的地位低等。类似的统治性同性性行为在许多灵长目动物中都普遍存在。在雄性银狨猴之间，占统治的雄性经常与顺从的雄性发生复杂的性行为。顺从的雄性会看着统治雄性伴侣展示自己勃起的阴茎（就好像在说：我可以这样做，但你不可以）。地位低等的雄性会爬向统治地位的雄性，发出温顺的叫声，并去闻统治雄性的生殖器。松鼠猴（松鼠猴属）也有类似的行为，只是在这一过程中，统治雄性通常会喷出一些尿液。这些例子都说明，确实有一些性内（同性之间的）冲突是可以通过“大干一场”来弥补的，不过，建立统治地位并不是唯一会导致雄性间发生同性性行为的冲突。
生物学家认为，许多雄性昆虫会利用同性性行为来降低其雄性爱人的生物适应度。好吧，乍听起来有点混乱，但在雄性竞争的环境中确实如此。雄性发生性行为需要两个角色：施动者（骑爬和抽插的一方）和受动者（被实施骑爬等性行为的一方）。受动雄性可以改变自己的行为，引诱其他雄性与其交配，常用手段是伪装成雌性。人们已经发现很多种昆虫具有这种伪雌性行为，包括白蚁（等翅目）和实蝇（果蝇属），它们甚至能够分泌雌性的性信息素来吸引其他雄性。在安乐蜥（安乐蜥属）的一些种类中，亚优势（体形小的）雄性会伪装成雌性，这样就可以偷偷进入优势雄性的领地，接近住在其中的雌性。这些“异装癖”雄性也会与统治领地的雄性交配。人们自然会产生疑问：为什么一个雄性个体会想要骗另一个雄性个体与其发生性关系？从生物学的角度来看，答案很合理。这种同性间的性服从行为不仅可以降低统治雄性的攻击性，还能分散施动雄性的注意力，减少其与雌性交配的机会（如果施动雄性被耗尽了“精力”，受动雄性就可能获取更多与雌性交配的机会）。从本质上来说，它们可能是在骗取统治雄性的精子，以免这些精子进入可受孕的雌性体内。有时候，受动雄性会接受施动雄性送来的求爱礼物，甚至会为了获取营养而去偷窃。
同性恋行为可能还有一种原因——为了获得实战经验。许多种生物的雄性最初既没有社会地位也没有性技巧，无法吸引雌性。而很多时候，以同性性行为作为练习，对于获取社会地位和性技巧都大有帮助。雄性牛科动物（家牛）间会有大量同性骑爬行为，已成了养牛业的一大麻烦。雄性美洲野牛（美洲野牛属）中的同性恋行为可以证实性实践假说（the sexual practice hypothesis），因为大多数同性交配都发生在非繁殖季时期。此外，年轻的雄性美洲野牛同性交配行为更加频繁，性行为也会与玩耍行为相联系。就像是玩捉迷藏，我找你，如果我找到你，你就让我“嘿嘿嘿”。
在叶猴（疣猴亚科）和几种猕猴（猕猴属）中也有类似的情况。生物学家猜测，对这些动物而言，同性间骑爬行为能促进社交，刺激运动神经。对猕猴来说，未成熟时期充分实践性骑爬行为，对成年后的性成功至关重要。而在这些幼崽的交配练习中，性别（雄性还是雌性）是无关紧要的。未成熟的叶猴从3个月大开始，就经常与成熟的同伴进行“交配练习”。练习的同伴既有雄性也有雌性，不过最常见的还是雌性与雌性、雄性与雄性的组合。对于未成熟的美洲野牛来说，玩耍经常与性练习行为有关，而它们也更喜欢选择与同龄、同体形的伴侣交配。
那么，仅仅是为了性行为本身的性呢？毕竟，人类的同性恋行为和异性恋行为都完全不在生物适应度的范围之内。生物学家常常忘乎所以地试图为所有动物的行为找到进化目的，虽然以进化为目的在科学领域多数时候都说得通，但也有无效的情况。性爱是多么美妙。正因如此，我们不能傲慢地认定其他动物就没有类似的体验。事实上确实有。雄性山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）之间有多种同性性行为，如生殖器刺激、盆骨摩擦和射精。有趣的是，大猩猩的这种行为被归类为单纯的性行为，而不是社交性性行为（如大多数其他例子那样），因为这些性行为没有任何社交性原因，只是为了做爱而做爱。成年雄性山地大猩猩会与下级雄性和未成熟雄性发生同性关系，还会用交配的叫声作为同性之爱的前戏。雄性银背大猩猩通常都会在同性交配中射精，而且雄性个体往往更喜欢群体中只与自己做爱的雄性“情人”。雄性银背大猩猩也会为了得到特定的雄性下级伴侣而展开争斗，并承受争斗带来的剧烈伤痛。
日本猕猴则没那么暴力，雌性日本猕猴之间会有很多“单纯为了高兴”的同性性行为。它们以头朝两边的方式反复骑爬喜欢的伴侣，利用不同的姿势，进行生殖器摩擦、抚摩、头部摆动、相互凝视对方的眼睛等行为。日本猕猴的行为数据不符合前文描述过的任何一种社交性性行为假说的参数；相反，它表明了雌性与雌性间的求爱和性行为，只是伴侣间一种纯粹的性爱和相互吸引的行为。换句话说，一些雌性日本猕猴单纯就是同性恋。
到目前为止，我们已经热烈探讨了（但是并不详尽）几种同性性行为利于适应环境的方法。然而，有些时候，同性恋可能是不利于适应的。有时，同性性行为可能是基因或行为“出了差错”所导致的结果。同样，有几种假说都阐述了不利于适应环境的同性恋行为。首先，身份错认假说（the mistaken identity hypothesis）指出了昆虫世界中的一个普遍问题，即雄性和雌性长得几乎一模一样（除了生殖器官）。雄性将其他雄性误认为雌性而导致的性行为，在果蝇（果蝇属）和寄蝽（臭虫科）中都很常见，并导致它们的身体构造或行为发生演变，使得雄性在交配之前可以向其他雄性展示自己的雄性特征。果蝇采用了信息素作为线索，而雄性寄蝽进化出了一种与雌性生殖器不同的副生殖结构。如果雄性刚与雌性发生过性行为，并且身上残留了一些雌性的性信息素，也会导致其他雄性将其误认为雌性而发生同性交配。
在无脊椎动物世界中，同性恋是行为综合征带来的副作用。行为综合征是指一系列由基因遗传造成的行为，其中有些利于适应环境，有些则不是。一般来说，如果一组行为能构成综合征，那其中利于适应的行为给适应度带来的益处要远小于非适应性行为对适应度造成的损害。例如，一些豆象（豆象亚科）的基因会使得它们的交配频率比其他豆象要高。具有这种高交配频率的豆象个体，交配次数更多，自然而然更有可能发生同性交配。对果蝇的研究也是个例子，改变特定基因就能使雄性实蝇的同性交配次数增多。
那么，随雄性、雌性数量比例变化而产生的同性恋行为又是怎么回事呢？所谓的“监狱效应”就反映了这样一种情况：当异性伴侣很难找到时，同性恋倾向就会增加。当雄性伴侣稀少的时候，雌性黑背信天翁（Phoebastria immutabilis）就更容易形成同性关系。对这些雌鸟而言，这是一种提高生物适应度的替代策略，因为抚养幼鸟长大需要两只鸟共同努力。两只共同抚养后代的雌鸟要比完全不生育的雌鸟更有优势，况且，让这些雌鸟受精的雄鸟也很享受额外交配带给它的遗传优势。另一个相关例子来自七彩文鸟（Erythrura gouldiae）。当雄鸟被生物学家置于只有雄鸟的群体中时，它们就会形成社会联系紧密的同性恋伴侣关系。一旦这种关系形成，即使再有雌鸟加入也不会将其破坏。尽管这些雄鸟有机会去找异性伴侣，它们也不会这么做，而是继续与选定的雄性伴侣保持着同性恋关系。人类当然也是监狱效应的例证，因为这个效应的名字所表示的，就是男女囚犯被分隔在不同的牢房里。人类是爱好性的生物，在没有异性伴侣的情况下，我们就会积极寻找替代品。
尽管以上一小部分都是关于所谓的同性恋“不利于生物的适应”的假说，但我要强调，这些例证大多来自难以分辨个体性别的无脊椎动物。在关于同性恋的这小节结束之前，我非常有必要强调，在大多数情况下，除去短期的性别比例失衡因素外，脊椎动物、哺乳动物和灵长目动物的同性性行为完全有利于适应环境，且在动物社会中具有重要的生物功能。我要大声地说：几乎在所有动物社会中，同性恋是普遍存在的自然的行为，对异性恋机能的若干方面都具有重要的作用。
性胁迫
有时，我觉得生物学家很可笑，他们创造了一套单独的术语来描述“其他”动物的行为，跟人类行为区别开来。例如，性胁迫就是强奸的另一种表述。是的，雄性会强奸雌性动物，但叫作性胁迫似乎更为政治正确。这些术语代指施动者实施的一种具有攻击性的求爱或交配行为，受动者通常不欢迎这种行为。要界定性胁迫行为需要满足三个基本条件：第一，它直接增加了攻击方雄性的配偶成功率；第二，它抑制了雌性选择性伴侣的能力，或者强迫其跟不喜欢的雄性伴侣交配；第三，它对雌性受害者施加了适应度成本。
不幸的是，性胁迫在动物王国十分普遍，而且在大多数情况下，这都是由卵子与精子的价值所决定的。我们已经多次看到这一主题，从射精的成分、欺骗行为到神秘的雌性选择。接下来，我们将研究哺乳动物和灵长目雌性面对性胁迫所采取的一些策略。
雌性北象海豹（Mirounga angustirostris）会在一只体形巨大的统治雄性的守护下和一众雌海豹共同繁殖。一只具有攻击性的雄海豹每年能和上百只雌海豹交配，这些雌性每年都聚集在一个特定的繁殖地点。一旦雌海豹从水中爬出，就会遭到很多次主导雄性的骚扰，那就是为什么雌性会大量聚集在一个“保护性的”统治雄性身边。和一大群雌性在一起，也降低了遭受骚扰的可能性。此外，雌性对任何侵犯的雄性都会大声抗议，这也能引起统治海豹的注意。而“以性换取保护假说”（trade sex for protection hypothesis）指的是，统治雄性会打断或阻止其他雄性与它的雌性发生性行为。这一策略十分有用，因为在受害者发出抗议声之后，常常就会因此中断交配。雌性在繁殖地很容易受到多次主导雄性的骚扰，所以一些雌性会在海里交配，而不是在繁殖地。北象海豹的两性异形（sexual dimorphism，雄性比雌性体形大很多）现象十分明显，所以雌性有必要尽可能地避免过激追求者可能造成的潜在伤害。
非洲猩猩（猩猩属）也表现出了极端的两性异形现象。雄性在体形上比雌性大很多，所以很容易在体力上胜过它们。然而，非洲类人猿的繁殖结构跟象海豹却大不相同。主导雄性依旧是群体中体形最大、最具支配地位的个体。它拥有巨大的犬齿和脸颊，这表明了它的领导地位。雌性跟统治猩猩交配，同时也跟群体里其他性成熟的雄性交配。事实上，雌性每次受孕前会有500次以上的交配。人们认为这是为了安抚那些具攻击性雄性的性胁迫行为，也会给父子关系带来一些不确定性（正如上一章讨论过的）。
在另外几种灵长目动物中，性胁迫也是司空见惯的，并且雄性和雌性之间大多存在着巨大的差异。我们的近亲之一的黑猩猩（Pan troglodytes），雌性在排卵期会有生理性水肿，这也造成了这个阶段的雄性对雌性都十分野蛮和强硬。而雌性黑猩猩不能像猩猩那样，采取混淆父子关系的策略，因为它们的性关系归属较为明显。尽管性胁迫性较强的雄性能获得更高的生殖成功率，这些雌性仍旧会在繁殖期和多只雄性交配。在性胁迫行为中，雌性的糖皮质激素类固醇会随之上升，表明这是一个高强度且代价高昂的行为。尽管性胁迫会为雌性黑猩猩带来短期的压力和损伤，但它也能增加其生物适应度，因为最具主导地位（最擅长性胁迫）的雄性贡献了更多的遗传优势。
雌性黑猩猩多受到两类攻击（主要是在排卵期，但也包括除排卵期以外的其他时间）。第一，雄性会利用它们的生理优势控制雌性，并强迫性交。而雌性为了安抚这类行为，只能在排卵期向最具攻击性的雄性“投怀送抱”。第二，高等级的雄性能胁迫并约束雌性的混杂交配行为，来增加自己是孩子父亲的可能性，雌性几乎没有机会混淆父子关系。而和人类亲缘关系最近的灵长目动物倭黑猩猩的情况却大不相同。虽然有迹象表明，倭黑猩猩存在雄性主导关系，但没有迹象表明雄性为了促进生育，对雌性进行任何形式的攻击。
阿拉伯狒狒（Papio hamadryas）则将性胁迫提升到了新的层次。这些灵长目动物生活在小群体中，雄性垄断着雌性半永久性的巢穴。雄性通过“群聚看管”保护它们的雌性，雌性通常顺从于领导者。这叫作保护雌性式一雄多雌制，表明雄性保护后宫（但同时也严格掌控着性行为）。雄狒狒为了保护后宫，也会和其他雄性搏斗；然而，更具攻击性的后来居上者接替前任的现象也不罕见，尤其是年轻的雄狒狒，就希望拥有“妻妾成群的后宫”来开启生育之旅。当这一现象发生时，失败的一方只能灰溜溜地离开，剩下的雌性就被强制性转移到新的“主人”手里。在这种社会场景下，混淆父子关系是不可能发生的，因为新的领导者会杀死所有现存的后代。杀婴行为显然对新的主导雄性有利，它可以不用抚养不属于自己的后代。此外，停止哺乳期的雌性会进入发情期，就能尽快制造属于自己的后代。已经有后宫的雄性也可以接管其他雄性的后宫，这也增加了它掌控的雌性数量。对于新到手的雌性，它们会更加残忍地逼其服从。我们能想象，新转移的雌性将会承受多么大的压力。不仅后代会被新统治者杀死，自己也极易沦为攻击的目标，还需要与现有的后宫雌性抢夺资源。实际上，经历过主导雄性更换的雌性，它们的生育间隔——成功分娩的间隔——要比没有经历过的雌性长。雌性强制更换统治雄性，以及后代被杀死，这都会给雌性带来生理代价（不是开玩笑）。在接管后，原有后宫中雌性的生育间隔并没有增加，这也说明更换统治者只会给新加入的雌性带来生理压力。
不论是什么物种，性胁迫行为给雌性带来的损伤高，给雄性带来的损伤低，但正如我之前提过的，它也能提高雌性的长远生物适应度。阿拉伯狒狒的情况确实很奇怪，雄性拥有绝对的主导权；但从长远角度来看，人们能认为雌性被转移到了当地种群的雄性支配链上，并最终归属于最具侵略性的雄性。该雄性会接管所有后宫，来证明自己的力量和实力。从传统生物学意义上来说，雌性应多和最具侵略性的雄性交配，后代才能拥有最优越的遗传特征。
性食同类
我们都听说过动物世界中性食同类的恐怖传闻——既具有挑逗性又令人毛骨悚然。性食同类或许是两性冲突最为极致的展现，而远非一次简单的尝试。这种行为在一些螳螂和蜘蛛物种中都被观察到，发生的程度存在巨大差异。让我们从蚕食伴侣的一点基本信息开始。雌性通过性食同类收获丰厚（可能也有不少损失）。如果行为恰到好处，雌性可以享受雄性基因赠予的益处，它富含营养的婚庆赠礼，然后是它的整个身体。然而，如果它表露出过于明显的蚕食倾向，就可能会面临找不到未来伴侣的风险，因而无论何时，只要有蚕食的潜在可能，就要考虑到一系列因素。周围环境包括现有资源的可利用性（食物资源或是雄性资源）以及上述资源的质量也至关重要。在理想状态下，雌性应该能够衡量涉及的所有因素并基于千变万化的周遭条件做出合适决定。
现实中，很难如此。事实上，雌性动物在交配之前蚕食异性非常普遍。所谓交配前性食同类行为四处泛滥，大量假设可以解释其存在性。第一，在食物严重短缺时期，雌性蚕食异性来确保它们有足够的食物合乎情理。在大部分性食同类物种中雌性基本都比雄性体形大，所以将其捕获、制伏、吞噬不成问题。第二，雌性可能想从基因库里除掉不感兴趣的雄性以避免和其配对以及可能降低自身生物适应度。第三，存在这样的可能，雌性或许错认了自己的同类雄性，把它们当作美餐而非性伴侣。一些种类的捕食性蜘蛛捕捉在体格、行为、居住环境、化学气味方面和自身物种相似的其他蜘蛛，因而雌性可能时不时“搞错”并非完全令人惊讶——咀嚼同类雄性的身体而不是与之交配。第四点也是研究较多的一点，交配之前性食同类存在攻击性影响。“攻击性影响假设”认为一些雌性在遗传基因上容易诱发无差别攻击，这导致它们成为可怕的捕食者（因此体形巨大、生殖力旺盛）。不过，令它们成为如此训练有素捕食者的攻击性，也使得它们对潜在雄性求婚者尤其具有侵略性——并导致凶残的狂暴而不是求爱和交配。因为这种攻击性是一“系列”行为的一部分，被叫作行为综合征，意味着这种基因倾向会同时带来正面和负面作用。
漏斗网蜘蛛（Agelenopsis pennsylanica）的例子，为交配前性食同类补充营养的假说提供了证据。性食同类的雌性比没有这种行为的雌性更有希望产出卵鞘，并且上述卵鞘孵化成功率更高。事实上，记录表明，性食同类增加了雌性对于雄性会的吸引力。雄性选择与蚕食者交配看上去违反常理——但通过对事实进一步检测，这确实具有生物学作用。在大约38％的情况下，雌性会在交配之前蚕食掉第一位伴侣。然而这个数字在之后的交配中大幅下跌——只有5％的雌性在与第二位牺牲者交配前吃掉它们。从生物学角度来讲，雄性会做出明智的选择来与蚕食者配对，因为在已经吃过丰盛食物（也就是第一个伴侣）之后，雌性很有可能不会再次做出蚕食行为，而且它产下能发育卵鞘的概率得到了充分提升。只要该雄性不是第一只向攻击性雌性求爱的雄蛛，它就能做好万全准备并与这位蚕食者交配。在雌性看来，登门拜访的第一个伴侣似乎不过是一顿点心。
穴居狼蛛（family Lycosidae）雌性似乎符合攻击性影响假说。身形巨大、生殖力旺盛的雌性比体形较小的同类更具攻击性。除了成为如饥似渴的掠食者，它们同样也会在交配前做出性食同类行为。体形巨大、攻击性强的雌性并不挑剔交配的雄性。当在不同表型的雄性（既有高质量，也有低质量）之间做出选择时，拥有支配权的雌蛛并没有表现出区别对待。反之体形较小的雌蛛（那些没有“补充营养假说”的攻击遗传倾向）则通过杀死并吃掉表型较差的雄性为雄性群体施加选择压力，并和条件优越的雄性配对。这样，较弱的雌性决定了雄性群体的表型进化，而那些攻击型的雌蛛只是随意杀死雄性或与之交配。
从表面上来看似乎雌性完全掌控全局，而为交配献身的可怜雄性受其欲望所支配，可情况并非总是如此。除了雄性的确在自己生存状况上施加一定控制外，也有逆向性食同类的情况。雌雄选择和共同进化的优点意味着，一些物种的雄性已经进化出策略来与降临在它们身上的厄运抗争。即便如此，被蚕食也并不尽然是坏事。尽管在可预见情况下，让人类男性放任自己被猎捕并吃掉是有难度的，但对于只能获得一次到两次生殖机会的蜘蛛和螳螂来说，把自己所有的生殖潜能付诸这一次到两次交配其实意义重大。
赤背寡妇蜘蛛（Latrodectus hasselti）的雄性会在雌性爱侣等待进食的螯肢上方表演一种特有的性爱“空翻”，以便促使自己遭受啃噬而死亡。它们把自己的腹部正对着雌性的螯肢，当交配发生时，雌蛛通常会一点点啃噬它们的尾部。最理想的情况下，一只雄性赤背能与同一只雌性交配两次。它拥有两根须肢(16)，每根只能使用一次；而雌性有一对精子储存器官，需要两次交配才能注满。雄性几乎会避免只交配一次就死去（约12.5％的概率），因为它不仅生理上拥有两根须肢，如果它能同时利用这两根须肢，也会明显增强自己的生物适应度。雄性因而发展出一种巧妙的策略，最大幅度地降低自己在第一轮交配因蚕食而死去的概率。它们会收缩自己的腹部，将关键交配器官推到不受雌性啃食的身体前部。雄性实施这种收缩策略来减少身体受到的损伤，从而将第一次交配成功贯彻到底。这样它们就能够通过第二次交配来完成自己的生物学使命了。最终在两根须肢用尽后，它们就会任由自己被雌性伴侣杀死并食用。
生物学家在其他蜘蛛物种身上看到了类似的策略，如圆蛛科的马拉近络新妇（Nephilengys malabarensis）。这种雄蛛与雌蛛实行的是“远程”交配，有效地把自己变成功能性“宦官”。远程交配？其实更像是远程操控。很多物种的雄性会分离自己一部分精子输送器官（须肢）插入雌性生殖器开口以充当交配塞子并防止雌性从其他潜在求爱者那里得到精子（成功程度各不相同）。雄性圆蛛则更进一步，它会分离整个附属的须肢，一旦雄性离开，精子就会持续不断地输送至雌性的生殖道。完全切断触须不仅增加了输送给雌性的精子总量，也提高了输送发生的速率。通过这样的方法，一只阉割的雄性就能安全逃离并享受实质性的繁殖成功。当然，这么做只在它还留有一只须肢的时候才有生物学意义——因为一旦两只须肢都被丢弃，它提高生物适应度的机会实际上为零。
那么一只雄性还能做什么来避免（至少从一开始）雌性蚕食者即将到来的螯肢？在有求偶赠礼习俗的奇异盗蛛案例中，雄蛛可以在雌蛛有机会杀掉自己之前佯装死亡。佯死（或者假死）是一种躲避掠食者的普遍策略，不过人们同时观察到性食同类中有极端情况。这些雄性蜘蛛会提供给雌性交配礼物。当雌性忙于拆开和享用礼物时，雄性则抓紧时间交配并输送精子。在精子全部输送完毕之前，雌性经常会数次打断交配过程，这些中断期间雄性就会装死。它会瘫倒并保持纹丝不动，同时紧抓着礼物不放。一旦雌性回去享用自己的点心，雄蛛就会小心翼翼地“苏醒”并继续精子传输。数据表明，装死的雄性与雌性交配明显更多，也经历更长时段的精子传输。
并非所有应对雌性性食同类的雄性行为都如此极端。雄性有很多方式在与蚕食性雌性交配时最大化自己的生物适应度，因为雄性（更愿意存活并再次交配）和雌性（更愿意蚕食掉雄性）之间存在直接冲突，所以繁殖并不局限于短暂的繁殖季或几次交配。雄性生性对周遭有所警觉，可以运用观察力以避免被蚕食。比如，雄性中华大刀螳（Tenodera sinensis）和澳大利亚芽翅螳螂（Pseudomantis albofimbriata）会小心接近雌性并从它背后的位置尝试交配，当雌性正忙于梳理绒毛或进食的时候更佳。雄性黑寡妇蜘蛛（寇蛛属）会追求饱食的雌性，而不是一直保持饥饿用网上的蛛丝发出化学感应信号的雌性。通过调查潜在伴侣的进食经历，雄性可以只在它吃饱的时候与之交配来挽救自己的生命。聪明！
雄性同样可基于周遭环境改变它们的生育策略。有些时候，这可以为自我牺牲带来更多价值；其他情况则没有多大改观。在某些情况下，自我牺牲可能更有意义；在其他情况下，就没有什么意义了。描述雄性自我牺牲复杂程度的例子不在少数。如果它们的伴侣是第一次交配，雄性横纹金蛛（圆蛛属）更倾向于牺牲自己。考虑一下这可能是有益处的，如果它不曾拥有其他交配对象，它的精子可能会是获胜的种子。为了保护自己的财产，从理论上来讲雄性应该尽可能独占它的注意力，而最好的方式就是令其忙于吞食自己的躯体。当雌蛛并非第一次交配，雄性横纹金蛛就不大可能自我牺牲了，如果并不能垄断后代基因，它会尽最大努力逃脱雌蛛残忍的螯肢。此外，雄性也更有可能为了没有亲缘关系的雌性（当与亲姐妹相对时）而牺牲自己。这些横纹金蛛相当不好动，这意味着它们近亲繁殖的发生率会非常高。然而，近亲程度对任一雌性的受渴望程度（程度高意味着更低的意愿）发挥着一定作用，当和非近缘伴侣配对时，雄性更倾向于延长交配持续时间，被蚕食的频率也更高。
雄性中华大刀螳也同样有根据自己与雌性的相遇率来控制自我牺牲的能力。如果很难找到雌性，雄性倾向于冒更高风险与它们配对。雄性螳螂也更加喜欢在大风环境接近潜在伴侣，这时雌性更难在被风吹落的叶子上发现它们。当附着物移动而它们更难被发现的时候，雄性更容易不顾大风豁出去（双关语）并更加快速、直接地接近一只雌性。
虽然大部分蜘蛛物种拥有体形巨大并对雄性凶残的雌性，但也有少数情况证明了相反的事实。举个例子，沙地狼蛛（Allocosa Brasiliensis）的性别角色则正好相反，也就是说雄性在有性生殖中投入更多。不同于很多蜘蛛，这些雄性除了贡献自己的DNA还付出了更多。它们建造巨大幽深的洞穴然后在洞穴里保持静止不动，而雌蛛则来回移动发起求爱。一旦交配完毕，雄性就离开洞穴把雌性封在里面。雌性会在大约一个月之后出洞，放出小蜘蛛。这种交配机制有很多有趣的方面。第一，雄性比雌性更加强大，这与一般所观察到的两性异形趋势恰恰相反。第二，建造洞穴代表来自雄性的一大笔亲代投资。第三，孵化第一批卵袋的成功率最高，然而雌性在一生中可以不止一次地交配。这些因素为动物王国中一种极为罕见的事件设置舞台：颠倒的性食同类现象。雄性更喜欢蚕食已经交配的雌性，这对它的营养健康有所帮助，而交配过的雌性生育成功率更低也是事实。在少数发现的雄性性食同类的物种中，趋势是吃掉更加年老、更加脆弱的雌性，并和没有交配经验的雌性交配。
我想用一个奇妙进化过程中的非凡案例来结束关于性食同类的讨论。这个例子的结果远远算不上形成优势，不过出色地代表了性选择的影响力和效力。在新西兰只有一种本土螳螂物种——微箭澳叶螳（Orthodera novaezealandiae）。南非斑光螳螂（Miomantis caffra）的不幸引入导致本地物种被取代。随着入侵物种扩大范围，本地物种群体数濒临局部灭绝。入侵物种和本地物种之间的情形经常如此，入侵生物通常能够承受多种环境条件（这令其在第一时间成功入侵）。同样，在没有天敌的地方，被引入的生物能够更加高效地争夺资源并严重破坏本地物种的适应度。然而，在新西兰螳螂的例子中，本地物种的灭绝还有一个更加重要的原因。南非物种释放的性信息素成功模仿了本地雌性。本地雄性更容易被外来雌性而不是自己物种的雌性吸引。这似乎还不够糟糕，雄性耗费时间和气力追求错误的雌性使情况变得更加糟糕。外来雌性诱惑热恋中毫无戒备的雄性到它们的螯肢下，并在它们有机会交配之前就将其蚕食。这不仅毁灭了本地物种的繁殖成功率，外来雌性还从本地雄性那里获得了大量额外食物，并用来繁衍它们自己的物种，一种双重的侮辱。
“贞操带”
人类的贞操带是一种不同寻常的古怪装置，它由金属和皮革制成，最重要的部件是一把锁。这件骇人听闻的物品背后隐藏的故事是，当18世纪的士兵外出打仗时，他们需要一种方法让自己的伴侣保持贞洁。这些丑陋的装置被固定在女性的阴部，用来防止她们的伴侣离家在外时其他男人的阴茎乘虚而入。
对于人类这种动物，阻塞伴侣的生殖器当然是相当不自然的做法，但人类通常并不遵守生物适应度概念提出的原则。贞操带在动物界中的使用非常广泛而且极为常见，这是由许多与生物学相关的原因造成的。其中最重要的原因是，当某个雄性与雌性交配后，为了保证自己的最大利益，它应该阻止其他雄性做同样的事情，让自己的精子以最大的概率令雌性的卵子受精。它如何才能最有效地做到这一点？将一只“交配塞”（mating plug）插入雌性生殖孔内或顶部。这相当于一种没有锁也没有钥匙的贞操带，就是一道生物屏障而已。从微小的线虫到某些与我们最近缘的灵长目近亲，交配塞出现于几乎所有动物类群。由于雄性和雌性的需求常常是冲突的，与交配塞相关的行为和生理策略就和运用这种工具的动物类群一样具有很高的多样性。仿佛使用某种黏稠的物质堵住生殖器还不够似的，许多生殖塞还含有抑制性物质，能够降低雌性的性接受度。这样雌性在身体上和情绪上都无法接受别的雄性。
交配塞可以作为对其他雄性的警告标志。将形态显眼的大塞子插入雌性生殖器，这是在向潜在的求偶者发出关于雌性交配状态的清晰信号，取决于相关物种的生态学特性，它也许会导致雄性远离“标记”雌性。根据这些特性，交配塞这个概念似乎对雌性极不公平。交配塞的形成有一部分雌性赋权的成分，我们将在后面提到这一点。遗憾的是，就绝大部分情况而言，贞操带在生物学上是雄性主导的现象。
大多数交配塞是雄性分泌的非晶态材料和射出液体中的其他物质混合而成的。这种斑块形态的胶状塞子一开始是液体，要么直接进入雌性的阴道，要么在阴道入口处形成一个帽状结构，然后在数小时或数天内硬化。有些交配塞比其他交配塞更有效，研究发现在钝瘤胸蛛中，交配塞的新旧和大小都会影响它的坚固性。有足够时间硬化的大交配塞比更小的或尚未凝结的交配塞更加有效。取决于物种，这种类型的交配塞可以支撑的时间从数天到持续一生不等。生殖器形态学方面的特征在很大程度上决定了交配塞的使用期限。例如，大多数雌性蜘蛛有三个生殖孔——其中两个用来置入精子，另外一个用于产卵。这是许多无脊椎动物交配系统的重要特征，因为这意味着雄性可以对雌性使用交配塞，同时又不会阻止雌性产下自己受精的后代。在大多数哺乳动物和灵长目动物中，置入精子和生产后代都必须通过同一个生殖孔——这意味着交配塞的使用期限短得多，它会自行溶解，让下一个过程顺利进行。在一个完美的世界中（对交配塞的放置而言），这些贞操带会坚守岗位到最后一刻，然而这种情况极少发生。雄性和雌性（取决于物种）都曾被观察到将其他个体放置的交配塞移出的情况。雌性可能并不完全满意自己的交配对象，或者它可能是被迫发生性行为的。它最不希望发生的事情就是自己被密封起来，只能怀上某个自己不中意的单身汉的后代。雌性地松鼠（属于松鼠科）会把交配塞弄出来吃掉。在啮齿类动物、灵长目动物、有袋类动物和蝙蝠中，交配塞是蛋白质做成的——那何不来一点性爱后的零食呢？
有兴趣移走交配塞的不只是雌性，还没有找到雌性置入自己精子的雄性也有移走它体内屏障的兴趣。在某些物种中，雄性会花很多时间和精力把其他雄性的交配塞弄出来——然后再放入自己的交配塞。
老鼠（鼠总科）的交配系统被研究得很透彻，在这种交配系统中，常常会出现性满足状态的雄性。这意味着它们消耗光了自己的精子，需要大约15天才能恢复自己的生育力，各种射精参数在这个过程中缓慢回升，包括精子塞的组成部分和精液本身。有趣的是，雄鼠会表现出一种被称为“柯立芝效应”的现象，接触新的雌鼠会刺激雄鼠的性行为，即使雄鼠已经处于性满足状态。所以尽管它已经没有精子可以注入新雌鼠体内，雄鼠仍然会与雌鼠交配，因为它仍然可以骑到雌鼠的背上，将自己的阴茎插入雌鼠的阴道。它只是不射精。那么问题就来了，既然雄鼠不可能通过这种性行为产生后代，那它为什么还要做这件浪费能量的事呢？你猜对了——为了移走雌鼠此前交配对象留下的交配塞。实验发现，这些“无精子”交配起到的实际作用是移走交配塞，从而去除竞争者的精子。类似机制可能是我们在雄性环尾狐猴（Lemur catta）中见到的所谓“射精后骑跨”现象的原因。当雄性完成与雌性的交配时，它常常会以骑跨姿势重新爬到雌性背上，并抓住雌性的躯干，与此同时却没有任何生殖器的接触。研究人员认为它们这样做是为了保证交配塞在分泌后完全硬化，增加其使用期限。虽然这似乎对雌性很不公平，但在某些生态学情景下，参与雄性的射精后骑跨对它是有利的。例如，如果雄性是它偏爱的搭档，它会欢迎进一步增加它的繁殖成功率的机会。实际上，常常观察到雌性主动要求偏好交配搭档进行射精后骑跨。
总的来说，有利于雌性的消息的确越来越多了。虽然绝大多数的交配塞都是雄性制造的，但在一些有良好记录的事例中，交配后给雌性放置交配塞的正是它自己。虽然似乎有些违反直觉，但它这样做其实有许多与生物学相关的原因。在雄性采取暴力或强制手段交配的交配系统中，雌性可以通过将自己密封起来的方式防止自己不情愿的性骚扰。在有些物种中，性行为并不暴力，但是当雌性接受了足够数量的精子后，封闭自身显然是明智的选择，这样它就能把时间和能量花在其他重要行为上了。在络新妇属蜘蛛（Nephila clavipes）中，完全由雌性负责制造盖住自己生殖孔的硬化板。它们的这种行为与产卵紧密配合，而且这些没有固定形状的板子能够有效阻止（个头小得多的）雄性随后交配。当雌性戴上贞操带之后，雄性基本上不可能插入自己的触肢。只有那些已经多次交配的雌性才会让自己封闭起来，这表明当它们采集到足够多的精子后，在生物学意义上，它们应该以先发制人的姿态闭门谢客，谢绝更多求偶者。其他物种的雌性会将自己的交配塞用于更邪恶的用途。白银鳞蛛（Leucauge argyra）会在交配后从生殖管分泌一种黏稠的物质，作用是粘住雄性的触肢，将其困住。雄性若想脱身，必须挣扎一番（就像粘在一块只有蜘蛛大小的粘板上），这让雌性有充分的时间和机会把它吃掉。
在另外一些事例中，交配塞是雄性和雌性共同制造的，这意味着雌性能够在某种程度上选择成功受精的父本。雌性玛利亚银鳞蛛（Leucauge mariana）——与上文用黏稠物质捕食配偶的雌蛛是近亲——会在交配中运用两种行为策略之一。雄性首先在雌性的生殖板上放置多滴小小的白色糊状物（交配塞的前体），然后在有些情况下，雌性会在这些糊状物上添加一种透明的液体。这两种物质混合之后发生反应，形成光滑、坚固的交配塞，可以有效地防止进一步的交配。在另一些情况下，雌性不在雄性的交配塞前体中添加这种“神奇成分”，于是不会形成交配塞。如果是第二种情况，雄性放置的交配塞前体材料就会被移除或者擦去。所以是什么让某些雄性得到区别对待？这似乎完全取决于它在交配过程中对雌性的刺激是否令雌性满意。有一个叫作“交配求偶”（copulatory courtship）的名词，指的是生殖器在交配过程中的运动方式。雌性圆网蜘蛛喜欢雄性有节奏地用腿向前推动它的腿，这会让雄性的生殖器多次且较短地插入它的生殖器。当雄性做出这样的交配行为时，雌性配合制造交配塞的可能性会大得多。
到目前为止，我们谈论的交配塞基本上都是由腺体分泌的非晶态蛋白质类材料构成的。实际上，绝大多数交配塞都属于这个类型，无论它们是雄性还是雌性制造的。不过其他种类同样存在。在另外一个类型中，精液本身就起到交配塞的作用。雄性蝎子（蝎目）会制造两种交配塞，其中更复杂的交配塞直接由精子构成并呈现出多种形式。在交配过程中，雄性将一个胶体塞插入雌性生殖孔。这个胶体塞一开始是液态的，进入雌性生殖道3～5天之后就会硬化。这种交配塞的主要成分就是精子。交配塞最外面的部分（暴露在外界）由紧密缠绕、无活性的精子包囊构成。在中间区域，这些精子开始从紧密缠绕的状态中伸展开来，当精子抵达交配塞最内部的区域（雌性体内）时，它们就变成可以自由游动的独立个体。雌性生殖道内的液体状态在某种程度上激活了交配塞内的精子，但具体的化学机制仍然未知。这些交配塞非常有效，可以在雌性体内停留长达两周时间。因为它们几乎完全由精子构成，所以按照定义将它们视为一种精子包囊，但是与许多其他无脊椎动物的精子包囊相比，蝎子的交配塞存在一项关键差异，即它的作用是堵塞雌性的生殖孔。
还有一种动物会使用充满精子的交配塞，它就是红边束带蛇。我在这本书的其他部分讲述过它们规模庞大的性爱派对，但我要在这里重新概述一下。这些动物生活在加拿大中部，那里的冬季非常寒冷，因此它们冬天的时候要躲在地下洞穴中冬眠。从冬眠中醒来后，它们以非常庞大的数量聚集在一起性交（个体数量成千上万）。除了十分壮观并且成为旅游景点之外，红边束带蛇的独特交配行为还让我们更加了解爬行动物的交配塞。传统观点认为，雄性插入雌性生殖孔的胶状塞子是为了阻止后续求偶者的繁殖要求（“强制贞操假说”）。然而，如果对雄性做精确的外科手术，使它们不能产生交配塞，那么当它们与雌性交配时，它们的精子就会几乎立刻从雌性的阴道中泄漏出来，这表明蛇的交配塞还起着防止精子流失的作用。此外，整个交配塞都含有精子，可以让它们逐渐释放进入雌性体内。因此交配塞拥有不止一种功能。其他重要的非排他性功能也可能存在。
对于第三种也是最后一种交配塞，描述其功能的最恰当的假说无疑是防止后续交配。在这种情形下，堵塞雌性生殖器的是断裂下来的部分雄性生殖器。这种现象在节肢动物门中很常见，尤其是在雄性经常被“性食同类”的蜘蛛和其他蛛形纲动物中。这些雄性的生殖器真的会在雌性的生殖孔内断掉，以阻止其他雄性的插入。断裂下来的生殖器通常是雄性用来传送精子的触肢的一部分或者整体。之所以说“通常”，是因为在少数情况下，雄性会用自己的整个（死亡的）身体作为交配塞——尽管这很罕见，而且尚不清楚这样能否有效阻止后续交配。雄性有两个触肢，也就是说它们只有两次与雌性交配（并置入交配塞）的机会。
