最令人骇然的故事或许来自缇达蛛属的蜘蛛。缇达蛛属的雄性蜘蛛有非常大的触肢，传精效率很高。不幸的是，这些硕大的触肢非常沉重，雄性拖着自己巨大的生殖器，行动很不方便，雄性的体力因此严重受限。这是个坏消息，因为这些物种存在大量雄性之间的争斗和护妻行为。也就是说，雄性之间经常爆发冲突。一方面，硕大的触肢让雄性在繁殖方面非常成功。另一方面，硕大的触肢让它们很难打斗和护妻。雄性是如何应对这样巨大的矛盾的？“脱手套假说”（gloves off hypothesis）描述了在缇达蛛属物种中常见的一种行为：雄性的自我阉割。它们扯掉自己的生殖器，变成半阉或全阉。然后扯下来的部位会被塞入雌性体内，并且继续留在里面。当它们扯掉自己巨大的生殖器后，它们的身体重量就会容易控制得多，让它们更高效地投入战斗和护妻行为中。虽然没有了生殖器，雄性仍然可以通过保护它们“已浸染”的配偶实现生物适应度。这些蜘蛛不是性食同类的，所以对于缇达蛛属的雄性蜘蛛而言，触肢的断裂是鱼和熊掌可以兼得的美事。
雄性生殖器在雌性体内的断裂并不总是处于雄性的严格控制之下。例如，在凯氏金蛛（Argiope keyserlingi）中，似乎是由雌性来控制雄性生殖器的切断。雄性比雌性小得多，而雌性会通过攻击雄性并扯断其触肢的方式强行终止交配。雌性更喜欢较大的雄性。在实验中与较小雄性交配时，它们终止交配的时间比与较大雄性交配时快得多。如前文所说，交配的中断是暴力的，会导致雄性生殖器的断裂；然而，当它发生得较早时，只有小部分生殖器会留下来，因为还没有完全插入。因此，较小的雄性只能被迫留下无效的交配塞，雌性就能和更中意的配偶继续交配了。雌性允许较大的雄性在交配中持续更长时间，这意味着它们的触肢（比较小雄性的更大）会抵达生殖孔内更深的地方。因此当雌性暴力地扯断雄性的触肢时，触肢就会形成永久性的交配塞，能够承受住其他雄性的交配试探。这个例子表明，虽然似乎是雄性控制着自己的触肢用于传精，但是在自然界，普遍的规律之中总有例外。
创伤式受精
性并不总是轻松的。实际上，以浪漫和情谊为保护伞的无忧无虑的性爱，基本上只有我们这个物种才能享受。虽然雄性和雌性相互对立的需求在动物界造成了大量妥协和让步，但是很少有比创伤性交配更极端的现象。没错，这种现象在科学文献中就叫作“创伤性”交配，而这个叫法很贴切。创伤性交配曾在数个动物门类中被趋同演化出来，不过最常出现在节肢动物门（拥有外骨骼的无脊椎动物）。多种交配行为都可以大致归入创伤性交配的分类当中，首先包括那些使用非生殖结构的行为，这些结构的作用并非进行直接的精子传递。这里的科学术语提供了有趣的描述，应该是“附加生殖伤害结构”，这个术语准确地描述了这样一个事实，即这些触肢的作用是确保与不情愿的配偶的性伙伴关系。
以陆地蛞蝓和陆螺（腹足纲）拥有的“恋矢”为例。这些动物是雌雄同体的，但它们并不因此必然同时扮演雄性和雌性的角色。顾名思义，恋矢是一种钙质结构，它会扎进某个潜在交配对象的体腔，而且它携带的信息素会刺激被“扎”的交配对象扮演雌性角色。雌雄同体动物在交配时争相扮演雄性角色，从进化的角度来看这对它们自身是有利的，因为雌性角色需要承担高得多的繁殖成本。如果受害者被“意外地”扎到头部或者重要器官，导致严重的受伤甚至死亡，成本就更高了。恋矢可以很大而且颇具威胁（在某些物种中，恋矢的长度可达蜗牛腹足长度的30％），所以它们无疑当得起“附加生殖伤害结构”这个名字。
蚯蚓的刚毛以类似的方式发挥作用，虽然这个名字听上去没有“恋矢”那么可怕。蚯蚓这种生物也是雌雄同体的，并且与许多腹足纲动物不同的是，个体之间互相且同时交换精子。蚯蚓个体的腹侧有40～44根锐利的体刺，它们会在长达3.6小时的交配过程中穿透交配对象的外皮肤。这些体刺会对体内组织造成重大伤害，但“注射个体”会得到很大的好处。这些刚毛将一种物质注入接受注射的个体，令其进入一段不应期，即性活力降低的时期。这可以让最大数量的精子被接受注射的个体吸收。类似的，雄性蝎子（非雌雄同体）会对它们的配偶实施几次“性蜇刺”并注射一种毒液前体，这种物质被认为可以改变它的肌肉收缩，就像某种镇静剂。虽然雄性狼蛛在强制交配中并不将自己分泌的任何物质注入雌性配偶体内，但它们会用巨大的毒牙将配偶固定住，从而延长交配时间。雌性狼蛛会损失血淋巴（体液），并在身上形成大片瘢痕组织。这的确称得上创伤性了。我们还没有谈到受精，就已经见识了锚定、伤害、分泌等等。
在我们讲到真正的精子传递之前，有必要强调一点，所有种类的物质都是创伤性地分泌进入雌性体内的。这些物质在雌性体内诱导不应期，让它们避免之后立即与其他潜在配偶发生性行为。这样产生最终的效果是，雌性已经接受的精子有更大的概率抵达卵巢。还有另外一些化学物质，有的可以减少雌性生殖道内的精子消化，有的可以增加雌性对目前交配雄性的接受度，有的则通过增加卵子数量或卵子的整体大小来增加雌性的短期繁殖力。这些化学物质全都是在无穷无尽的组合中发挥作用的。它们可能和精子一起直接注入雌性体内，也可能是在独立于射精的创伤性分泌中传递的。在创伤性交配和液体交换方面，多的是眼睛看不到的事。
关于创伤式受精(17)，或许研究最透彻的例子来自温带臭虫（Cimex lectularius）。在多个不同的臭虫物种中，雄性并不使用它们剑形的阴茎（阳茎基侧突）将精子置入雌性的生殖孔，而是刺穿它的外体腔，将精子直接置入它的血淋巴。然后精子会迁移到它的卵巢。在许多物种中，雌性已经不再拥有基本的生殖孔——既然从来不用，何必要保留呢？类似的状况还出现在一种蜘蛛的性交中，这种蜘蛛的名字是施虐猛蛛（Harpactea sadistica，没错，这就是它的正式学名。sadistica的意思是“虐待狂”）。雄性拥有针状的阴茎器官，雌性拥有萎缩的储精囊（传统储精器官）。雌性臭虫进化出了次级生殖结构（伪交接器），取代了从前雌性臭虫的生殖孔。在正式术语中，伪交接器是一种“副生殖器”结构，它拥有特殊的结构，与表皮层的其他部位相比，可以让刺伤更快、更有效地愈合。这对雌性是有利的，因为多重刺伤会对雌性的健康造成包括脱水在内的许多不良影响。臭虫非常适应人类家中相当干燥的条件，可以在这种环境中生存很长时间；然而，经过多次交配并留下开裂伤口的雌性损失水分的速度比没有交配的雌性快30％。如果雄性在受精时漫不经心，错过了伪交接器，将阴茎扎入它身上更缺乏保护的部位，损失水分的速度还会更快。一些臭虫物种进化出了两个伪交接器——身体两侧各一个。这样对伤口愈合和受精成功率都很有利。
在性戳刺的位置上，雄性臭虫的表现并没有其他动物恶劣。某些雌性动物的身体遭到戳刺的位置是随机的，从腹部到眼球都有可能。雄性管羽属海蛞蝓将它们尖锐的针状阴茎直接刺入雌性的前额。海蛞蝓是雌雄同体的——在某次交配中，做出戳刺行为的更有可能扮演雄性角色。在性交中刺穿伴侣的前额，虽然这乍看起来似乎颇为荒谬（并且让“今晚不行，亲爱的，我头疼”这句话有了全新的含义），但是实际上，它有力地表明了进化的力量。不同雌性个体的戳刺伤口的位置惊人地一致，全都出现在中枢神经系统的正上方，这说明雄性传递的分泌物可能会对神经节产生复杂的影响（又见“带小伙子零件的姑娘”）。这种神经生理操控或许会通过影响雌性的行为最大化雄性的繁殖成功率，但这一点尚未得到证实。
精子或者雄性分泌的其他物质并不一定非得通过戳刺进入雌性体内，才会称作“创伤性的”。思考一下裸鳃类动物Aeolidiella glauca（一种海蛞蝓）的繁殖策略：雄性将一个精子包囊放置在雌性的背上。精子如何进入雌性体内呢？通过一种名为组织溶解的有趣过程，这种过程本质上是化学灼烧：精子包囊中的化合物分解雌性的外组织，实现精子的成功通行。雌性的身体会留下溶解、腐烂的组织，需要相当长的时间和相当多的能量才能恢复。以组织溶解为途径的传精出现在好几种动物中，而且和创伤性交配过程所导致的任何其他种类的伤口一样，开放性损伤和性产物的结合会造成极高的感染风险。
雌性臭虫进化出伪交接器，通过加快伤口愈合的方式尽可能减小感染风险，而其他雌性动物进化出了对抗感染的不同策略。我们已经在前面的内容中看到，性传播的感染在昆虫中很常见：它们有高度致病性，在宿主的进化和生态中扮演着重要角色。这一点在拥有创伤式受精现象的许多物种中体现得很明显，因为伤害和性行为紧密结合。创伤性交配常见于多个果蝇属物种，而且根据文献记录，某些物种的雌性会在听到雄性的求偶声时上调表达与免疫功能有关的基因，在开始与求偶雄性的任何接触之前就先将自己的免疫系统动员起来。这样做可以缩短交配行为与适当生理反应之间的时间延迟。
看过所有这些暴力、创伤和戳刺行为的例子，一个显而易见的问题不禁浮现在脑海：为什么雄性会进化成这样，要给自己的配偶施加这样的痛苦呢？除了显而易见的雄性和雌性之间的进化冲突之外，创伤性交配还为雄性提供了一些它们通过其他方式得不到的独特优势。第一，对于雄性注入雌性体内的多种化合物而言，以创伤性方式传递的效果可能比传统方式更加有效，因为雌性可能已经进化出了消除这些化合物的机制，从而在它们通过自身生殖道时减弱它们的效果。此外，许多雌性的繁殖系统包括对精子有消化或再吸收作用的化合物。通过彻底避开这些区域并将精子置入别处，雄性可以避免自己宝贵的种子遭遇悲剧的命运。第二，在交配过程中伤害雌性对雄性也许有利，因为之后雌性必须将自己很大一部分能量用在伤口的愈合而不是继续交配上。第三，在极少的情况下，雄性会激发雌性的“最终投资”反应：由于雌性知道自己不太可能活着撑过下一次繁殖，它就会积极增加对目前配偶的性投入。总之，虽然创伤性交配是一种极端且凶险的性行为，但在有些情况下，它是很有意义的。在另一些情况下，它似乎毫无意义，如雄性个体彼此之间的创伤性交配行为。仔细观察同性创伤式受精的复杂性，或许能够提供一些思路，用于判断这种行为是否存在适应性，或者只是一种充分利用不良情况的方式。
同性性行为是出现在几乎所有动物中的普遍现象，所以在以创伤性交配为常态的物种中，雄性之间出现这种行为也不值得惊讶。在雄性臭虫中，同性性行为广泛存在。实际上，雄性的性兴趣指向任何新进食的个体，无论性别。吸引它注意力的，是较大（想必也是健康的和生殖力旺盛的）个体膨胀、充血的腹部。只有骑跨并身体检查才能确认性别。我们已经在前面看到，性戳刺伤会造成相当严重的身体损伤；然而与雌性不同的是，雄性臭虫没有进化出保护性生殖结构（伪交接器）来帮助伤口更快愈合，因此雄性的刺伤会更严重。那么雄性要怎么做才能防止被另一只雄性戳刺呢？新进食的雄性使用报警信息素向靠近自己的性侵害者标记自己的性别。在释放这些化合物时，遭到另一只雄性骑跨的概率会大大下降。报警信息素本质上是一种很有效的提醒，相当于大声说：“嘿，我是男的！”
雄性非洲蝙蝠臭虫（Afrocimex constrictus）将同性创伤式受精的概念发挥到了令人震惊的极致。在这个物种中，对雌雄两种性别来说，被性狂热的雄性戳刺都是常见的遭遇——而且和温带臭虫不同，雄性无法通过信息素阻挡求偶者的迫近。相反，雄性进化出了与雌性类似的保护性生殖结构。是的，你没有看错：由于会遭到其他雄性坚定不移的戳刺，雄性进化出了有助于保护自己身体组织的结构。有趣的是，雄性蝙蝠臭虫的保护性生殖结构在构造上不同于雌性，这是有意义的，因为如果雄性进化出与雌性完全相同的保护性生殖结构，就会导致更多不必要的同性性攻击。更古怪的是，雌性种群的很大一部分进化出了更具雄性特征的保护性生殖结构（也就是说，雌性进化出了看上去像雄性保护性生殖结构的生殖器）。实际上，与那些保护性生殖结构“正常”的雌性相比，模拟雄性版本的雌性遭受的创伤性骑跨的次数更少。
同性创伤性交配必然是一件坏事吗？不妨来看看仓花蝽属（Xylocoris）物种的例子。据观察，来自雄性配偶的精子实际上可能会通过受害雄性的血淋巴抵达后者的精巢。一旦进入精巢，这些精子就很可能会成为下一次针对雌性目标时的射出物的一部分，从而为雄性提供了通过另一只雄性间接地令雌性受精的可能。这种状况还没有得到完全的确认，不过已经在雄性象鼻虫之间的同性性交中观察到了类似的故事。如果可以通过先给某个雄性受精从而实现给某个雌性受精的话，那么这样做就是有进化优势的；不过对于增加自身的生物学成功而言，这的确是一种相当迂回的方式。
有一件事我们尚未讨论，那就是雄性可能利用创伤性插入的力量将其他雄性赶出精子竞争的舞台。在本书前面的章节中，我们了解了雄性用来限制彼此繁殖成功率的多种方法。创伤性戳刺很有可能也是其中的一种方法。如果一只雄性辨别出了潜在雄性交配对象的性别，却仍然实施了创伤性插入，那么原因可能是，它故意将自己的同性配偶刺伤，让对方只能将能量用于伤口的愈合，从而降低后者的繁殖成功率。通过这种方式，更强势的雄性可以通过交配令它们的竞争者屈服，令后者更不容易与雌性繁殖成功。
给阴茎一根骨头
阴茎骨是个谜一般的结构，出现在哺乳纲所有目的雄性动物中：食肉目、翼手目（蝙蝠）、啮齿目、食虫目和灵长目。阴茎骨是一种异位骨，也就是说，它们源自形成于骨架之外的骨组织。所有阴茎骨都是由位于阴茎末端的结缔组织形成的，就在尿道的上方；然而，它们在不同动物之间的形态学差异极为广泛。由于外观的巨大差异，阴茎骨以其在分类学和物种鉴定中的巨大作用而著称。有的阴茎骨是光滑的，有的带指状或钩状延长结构，有的带锯齿，还有的带刺。相对于身体尺寸，它们有大有小——最大的阴茎骨属于海象（长达60厘米）。人类没有阴茎骨，而且在其他类人猿中，阴茎骨的尺寸整体上比较小。关于阴茎骨，最有趣的一点是科学家对它们的确切用途并没有达成稳固的共识。无论是在哺乳纲各目内部还是各目之间，阴茎骨的功能、大小和形态都有显著差异——所以在一种动物中观察到的特定任务或模式在另一种动物中可能是完全缺失的。缺乏共识的主要原因之一是它们惊人的多样性——这种多样性甚至表现在同一物种的不同个体之间。
关于阴茎骨的功能，一个重要观点认为它起到结构支撑的作用。被视为僵化的骨骼，它们毫无疑问在达到和维持阴茎的勃起上发挥着支撑性的作用。实际上，在交配持续时间较长的几个灵长目物种中，雄性也拥有较长的阴茎骨。性行为可能会很暴力，导致阴茎受到伤害，尤其是在陆地上繁殖的鳍足亚目动物中（海豹、海狮和海象），虽然阴茎骨也会骨折，但它们能够为脆弱的阴茎提供一定程度的保护。阴茎骨的另一项可能的功能是，保护尿道免受压迫，不过目前这方面的证据还很少。在这场关于阴茎骨功能的讨论中，或许我们应该重点转移到一个更受支持的观点：为了让女士们开心。
这个观点听上去仿佛来自色情小说，不过交配时雌性的愉悦程度确实有生物学上的意义。阴茎骨的形态显然会影响雌性受到刺激的程度，而在某些极端的情况下，雌性甚至会进化出类似阴茎骨的结构，并与雄性的阴茎骨配合。例如，在地松鼠中（属于松鼠科），雌性进化出了特殊的阴道褶皱，与雄性阴茎骨上突出的锯齿相互交错。作为雌性版本的阴茎骨，这种构造称为阴蒂骨，在一些灵长目动物中也很发达。例如，在环尾狐猴中，阴蒂骨的长度达到了雄性阴茎骨的一半，不过人们对它的形状和功能知之甚少（保护？刺激？）。
在什么情况下，雄性会想用性刺激让自己的雌性配偶屈服？有可能雌性会根据雄性阴茎骨的特征来判断雄性的优劣，特别是如果有些阴茎骨的感觉比其他阴茎骨更好的话。实际上，更好的刺激有可能降低雌性再次交配的概率，在某些灵长目物种中已经出现了一些证据。具体而言，角质化的阴茎刺（灵长目动物复杂的生殖系统的又一方面）据推测是为了增加交配刺激，而且或许有助于缩短雌性的性接受窗口期。支持该论点的不明显的一个方面是，雌性的生殖道会在交配过程中受到阴茎刺或其他阴茎骨特征施加的一定程度的损伤，这也限制了它在身体恢复期间的繁殖力。如果雄性在交配过程中对雌性施加轻度身体损伤，这样做实际上在生物适应度上有利于雄性。
雄性生殖器还可以通过其他方式让某一特定雄性更具排他性地“利用”某一雌性。首先，通过维持更长时间的勃起（以阴茎骨的结构性支撑实现），雄性可以在射精后将阴茎继续保留在雌性生殖道内，从而增加自己的精子成功繁殖后代的概率。一些更复杂的阴茎骨还可以起到将此前求偶者的精子从雌性生殖道中移出的作用，或者可以诱导雌性的排卵。
除了在进化方面发挥作用的假说，还有许多生态因素也在阴茎骨极为多样化的结构和功能任务中发挥了作用。在某些情况下，社会体系会影响雄性之间阴茎骨形态的差异。性成熟的雄性堤岸田鼠（Myodes glareolus）要么处于社会优势地位，要么处于从属地位。优势雄性的阴茎骨比从属雄性的阴茎骨宽得多，说明这两个特征是彼此连同进化的。在欧洲鼬（Mustela putoriu）中，阴茎骨的尺寸据推测是雄性品质的可靠指标，因为它的生长贯穿雄性的一生。能够将更多能量用于阴茎骨生长的雄性通常而言在生物学上更健壮。普遍而言，与社会性或终身性单配制的物种相比，实行多配制交配方式的物种拥有更发达的阴茎骨，这说明在某些情况下，精子竞争和隐性雌性选择在阴茎骨的进化中发挥了作用。人们使用小家鼠对这个想法进行了实验验证。在精心设计的实验环境中，4个彼此独立的种群一共繁殖了27代，它们使用了不同的交配策略：只有一只雌性的多配制交配方法，或者严格的单配制。实验结果明确表明，交配方式会直接影响阴茎骨的形态，因为与实行单配制的雄性相比，多配制交配方式中的雄性进化出了更粗厚的阴茎骨。
除了交配方式之外，某些环境因素也会在阴茎骨的进化中发挥作用。例如，生活在高纬度气候（北半球）的许多动物拥有相当大的活动范围，会在很大一片区域内寻找资源和配偶。这是一项相当艰巨的任务，尤其是当找到配偶意味着要穿越冰雪时。北方哺乳动物常常过独居生活，一般使用“两头下注”的策略，而且雄性往往有又大又长的阴茎骨。由于雌雄两性相遇的概率很低，所以交配常常能诱导排卵——长阴茎骨或许就是通过刺激雌性生殖道来发挥这种功能的。对于许多此类动物，不利的环境条件如大量冰雪会对配偶相遇的频率造成负面影响。所以拥有硕大的阴茎骨，以便在与雌性交配时确保它排卵，这样无疑是很有优势的。
带小伙子零件的姑娘
你知道人类女性也有阴茎吗？阴蒂被认为是女版的男性生殖器，因为对男性非常重要，所以它虽然退化成了残余结构，但依然存在于女性的身体上（见“高潮”）。由此导致的进化副产物是，阴蒂是所有雌性动物处于高潮中时的快感来源。虽然在进化上同源（两种结构拥有相同的起源，但走上了不同的进化道路），但是人类的雌雄两性生殖器在形态学上迥然不同。有姑娘的零件，还有小伙子的零件，而且它们很容易辨认。但并非所有雌性哺乳动物都是如此。在一些真正令人震惊的奇妙进化意外中，哺乳纲内数个目的雌性进化出了与它们的雄性配偶相似的外生殖器。这种结构被命名为“阴茎型阴蒂”（penile-clitoris），本质上是一种形似阴茎、过度增大的阴蒂。假阴茎现象在大象和斑鬣狗中最有名，仅仅凭借外部形态几乎不可能区分雌性和雄性。在大象中，雄性和雌性拥有相同的肛殖距，也就是说，肛门与阴茎（或阴茎型阴蒂）之间的距离完全相同。此外，雄性没有阴囊——对于阴茎可收缩的哺乳动物，阴囊通常是确定雄性的便利方法。不过，大象的社会情景可以为个体的性别判断提供相当可靠的信息。成年雌性大象从不离群，而成年雄性从不加入象群（除非雄性在与雌性交配）。雌性大象与其他雌性以及后代生活在一起，当雄性后代发育到性成熟时，它们就会被赶出象群，被迫单独生活或者构成一个小型单身雄性象群。当雌性进入发情期（很少见，大约每4年出现2～3天）时，一头成年雄性就会被准许进入象群，只是为了交配这个目的。哪头雄象，你肯定想问这个吧？一种被称为“发情期狂暴”的生理和行为过程决定了这个幸运求偶者的身份。
处于发情期狂暴中的雄象，其体内循环睾酮水平会增加5倍，并且对其他雄象表现得极为好斗。如果一头雄象没有处于发情期狂暴中，并且它试图与雌象进行交配，那么它很有可能会被发情期狂暴中的雄象杀死，后者会发出奇怪的叫声，而且汗腺和阴茎都会流出分泌物。
正如你的想象，雌性大象令人震惊的生殖器结构意味着交配行为绝不简单。实际上，如果不是雌性完全愿意的话，雄性根本不可能与雌性性交，因为它必须先将自己的阴茎型阴蒂收回自己体内（这个过程类似将袜子由里到外翻开）。只有它稳稳当当地进入雌性体内，雄性才能将自己的阴茎插入它的阴道。换句话说：强奸雌性大象是不可能的。雌性只有在短暂的发情期才会允许雄性和它们性交，而且每次交配的持续时间不到一分钟（尽管一天会有数次交配）。因此对于雄性大象而言，它不能在自己想要的时候与雌性交配，而且仿佛这还不够糟糕似的，当它终于能够交配的时候，也只能持续极为短暂的一段时间。就性而言，当一头大象可真没趣。
我已经在前文中提到，另一种以雄性零件闻名的雌性动物是斑鬣狗。这些雌性拥有极为复杂的阴茎型阴蒂，而且它们的外阴唇融合在一起，形成一个假阴囊。所以要是你觉得你能通过查看睾丸的方式来判断一只斑鬣狗的性别，你就大错特错了。雌性斑鬣狗的生殖结构让它们成为雌性哺乳动物中唯一通过阴茎状通道交配、排尿和生产的动物。雌性斑鬣狗甚至还能勃起。雄性和雌性斑鬣狗的生殖结构存在轻微差异，即雄性的阴茎更长、更细，而且有一个尖角状的头。这些特征让它更容易将阴茎插入雌性的生殖孔（前提是雌性将阴茎型阴蒂收回体内）。
虽然雌性的外生殖器形态与雄性的相似，但它们的内部泌尿生殖系统则表现为更传统的雌性特征。雌性在子宫中孕育下一代；然而正如我在前面提到的那样，重达1.0～1.5千克的幼崽会通过阴茎型阴蒂生出来。这条生殖道的宽度大约为2.5厘米，因此雌性常常会遭受严重的撕裂。对于第一次当母亲的雌性，生产导致的死亡率异乎寻常地高。对于幼崽而言，情况也不会好多少，它们常常与胎盘剥离并卡在生殖道中，最终死于缺氧。这种构造的进化起源是什么？到底什么样的情况，会让进化出如此高度雄性化生殖器的雌性拥有进化优势？其他种类的雌性哺乳动物也拥有过度增大且雄性化的生殖器，如鼹鼠和狐猴，但没有任何一种动物拥有像斑鬣狗这样独特的结构。
在鬣狗科的四个物种中——斑鬣狗、褐鬣狗（Parahyaena brunnea）、条纹鬣狗（Hyaena hyaena）和土狼（Proteles cristata），只有斑鬣狗进化出了阴茎型阴蒂。
关于这种独特结构的进化起源，目前存在几种假说。一类名为雄激素的性激素总是存在于雌性斑鬣狗的体内，而这些物质与优势度和社会地位相关。此外，与雌性条纹鬣狗或褐鬣狗（它们对雄性不占社会优势地位）不同的是，雌性斑鬣狗的睾酮水平和雄性一样高。有人认为高浓度的睾酮通过胎盘传递给雄性和雌性后代，让两种性别的幼崽在妊娠期都表现为高水平的雄性特征。成年雌性体内的这些类固醇让它们极具攻击性，而且攻击力比同等年龄的雄性高得多，尽管二者的体形类似。雌性占据社会优势地位有一个显而易见的好处，体现在斑鬣狗的进食系统，它们聚集在刚捕杀的猎物旁，群体进食。这种方式与条纹鬣狗和褐鬣狗的单独觅食策略存在相当大的不同。可能会有超过20只个体争夺一只猎物，竞争非常激烈。据记录，一群斑鬣狗可以在数分钟之内将一头角马吃得只剩草地上的污渍。地位高的雌性和它们的后代最先享用猎物。地位低的雌性和它们的后代紧随其后，最后才轮到雄性。毫无疑问，与雄性相比，雌性在社会地位上占据优势，所以拥有高水平雄激素和睾酮会带来显著的生态优势，因此“非适应假说”认为这些雌性极度雄性化的生殖器是拥有这些类固醇导致的进化副产物。
这种假说虽有些道理，但是回想起通过阴茎产下后代这件事（这是一种巨大的生物权衡），让我很想知道是否还有另一种解释阴茎型阴蒂的存在的假说。
雌性斑鬣狗高度雄性化生殖器背后的另一种假说是，这种结构至少在一定程度上是在社会背景中进化出来的。我已经在前文中提到，地位高的雌性对雄性和地位低的雌性都表现出极度的攻击性。与居于从属地位的斑鬣狗相比，它们的营养水平和繁殖成功率更高，而且曾被观察到攻击地位低的雌性斑鬣狗及其后代。因此重申社会地位的仪式行为的存在或许对高地位和低地位的雌性有利，对于前者可以维持优势地位，对于后者可以重申自己的从属意愿。当雌性彼此问候的时候，它们会身体平行着并排站在一起，脸朝相反的方向。然后它们抬起自己的后腿，向对方展示自己充分勃起的阴茎。它们会舔舐和嗅对方的阴茎，但只有居于从属地位的个体才会做这个动作。这些问候行为中的不对称性在地位最高和最低的雌性之间表现得最明显，说明这可能代表某种关于社会地位的相互沟通。地位低的雌性理应表现得尽可能顺从，因为这个姿势让它最脆弱的部位完全暴露在可能的伤害之下。虽然这个“从属信号假说”解释了这些姿势的存在，但我怀疑它是否足以推动雌性阴茎的进化。记住：这些雌性要通过一条直径2.5厘米的通道生产！
关于阴茎型阴蒂的进化，第三种假说与性单态现象（雌雄两性外表相同）这个概念有关。在种类广泛的物种中，出于不同的生态学原因，雄性与雌性会在外表上长得极为相似。性单态现象在斑鬣狗中的优势据称可能存在几个原因。首先，新生斑鬣狗幼崽对彼此怀有强烈的攻击性。它们不是你印象中那些“可爱的动物宝宝”。新生幼崽生活在地下洞穴中，它们的母亲（或者任何其他成年斑鬣狗）不容易够到这些洞穴。它们有功能强健的门齿，硕大的犬齿，以及肌肉发达的脖子和爪子。此外，它们还极具攻击性，常常攻击任何会动的东西。有趣的是，雌性幼崽遭受的同胞相残比雄性幼崽更严重。为什么会是这样呢？在斑鬣狗社会中，雄性位于等级最低的位置，而各种地位的雌性之间存在强烈的攻击性（见上文）。因此在一窝幼崽中，与雌性幼崽相比，雄性幼崽对其他幼崽的威胁都小得多。此外，地位高的成年雌性曾被观察到杀死地位低的成年雌性的雌性幼崽，再次证实它们有缩小竞争者规模的生物欲望。斑鬣狗的幼崽刚生下来时，雌雄两性基本上完全相同。只能通过分子检测的手段才能区分性别；此时的雄性和雌性生殖器是无法区分的。在婴儿期之后，雄性和雌性之间外表上的相似性逐渐降低——实际上繁殖后成年雌性的性别很容易辨认，特点是撕裂的阴茎型阴蒂和下垂的乳头。这说明对于雌性来说，模仿雄性的压力在一生的早期阶段是最大的。在我看来，对阴茎型阴蒂进化的这种解释是最有道理的假说。阴茎型阴蒂是一种伴随巨大收益（社会优势、性优势）和巨大成本（我要再说一遍：它们必须通过阴茎产下后代）的结构，我觉得它不太可能作为某种其他结构或行为的副产物进化出来。这种性拟态假说似乎是最有说服力的，即雌性进化出无法与雄性区别的生殖器是为了躲避杀害，这一点在幼年时期尤其重要，此时它们最有可能遭受更严重的同胞相残或杀婴，仅仅因为它们的雌性身份。
“异装癖”
除了雌性拥有似雄性的生殖器这种极端个例，动物界还不乏“异装癖”的现象。姑娘装扮成小伙子，小伙子装扮成姑娘。乍看起来，“异装癖”似乎违反直觉，但生态复杂性有时候意味着，对于生物适应度的最大化而言，变装不仅是有利的，而且至关重要。关于动物异装癖，研究最透彻的例子来自豆娘（异痣蟌属），在这个类群中，一共有超过100个不同的物种有异装癖行为。雌性豆娘有两种截然不同的形态：雌性形态的雌性是“女孩子气的姑娘”，是种群中真正的雌性，这些雌性的身体颜色为橙色至棕色，与雄性极为不同；而雄性形态的雌性呈亮蓝色至绿色，与雄性极为相似。那么，为什么某个雌性想要呈现出雄性的外表呢？和许多无脊椎动物一样，雌性豆娘拥有一个精子储藏器官（储精囊），它们可以在一或两次交配中获得自己整个繁殖生命周期所需的全部精子。因此，雄性和雌性在性行为上存在着令人不安的差异。雄性每天都要交配，而几乎所有这些交配都是强加在不情愿的雌性身上的。
“雄性拟态假说”认为，在许多物种中，雌性的雄性形态是为了应对这种极高频率的性骚扰进化出来的。实际上，雌性形态的雌性遭受的骚扰比雄性形态的雌性更严重，而这会对它们的健康和生物适应度产生直接的负面影响。所以你可能在想，那为什么不表现为整体的单态形态呢（只有一种外表）？如果雌性形态的雌性会遭到更多骚扰，令它们的生物适应度降低，那为什么这种形态还会在进化中保留下来呢？正如任何生物系统一样，还有更多需要考虑的因素。
在低密度的种群中，骚扰行为的频率较低，雌性形态的雌性过得很好。只有在高密度的种群中，我们才会见到情况严重的骚扰。此外，对于雌性形态的雌性，其体表颜色更能融入天然的草地背景，意味着它们更不容易被捕食者发现。雄性豆娘主要使用视力寻找雌性，所以在某些低密度的情况下，颜色隐蔽的雌性形态雌性会较难被发现。雌性形态的雌性会在发育过程中经历体表颜色的剧烈改变——背侧颜色从红色（未成熟期）变成深棕色或橙色（成熟期）。雄性形态的雌性不经历这种体色改变，雄性也一样。这种颜色上的个体发育变化似乎能够让雄性辨认出雌性形态的未成熟期。在亚成年时期，雌性形态遭到骚扰的频率比体色始终不变的雄性形态更低。总的来说，似乎在不同的生态环境中，雌性作为雌性形态和雄性形态都各有优势，因此这两种形态同时在豆娘种群中保留了下来。
在另一些情况下，呈现出雄性外表的异装癖雌性会受到不利的影响。在两性异形（雄性具有高度装饰性）动物中，雌性对雄性的性装饰做出非常初级的模仿是相当常见的行为。在雌雄两种性别中，这些雄性化特征都是对性装饰进行基因调控的副产物。可以这样想：胡须在人类男性中是一个性选择特征，然而由于自身基因，有些女性也有胡须——尽管少而稀疏。这些“长胡须的女士”会因为自身的雄性化而损害自己的生物适应度。例如，东方强棱蜥（Sceloporus undulatus）的雄性在腹侧长有明显的彩色标记。这些鲜艳的蓝色斑块映衬在黑色背景下，是喉部和腹部的醒目特征。某些雌性东方强棱蜥也会呈现出这些彩色标记，但是醒目程度远远不如雄性。在这种蜥蜴中，这些色斑发挥着重要的生态功能：对于潜在的交配机会，它们是主要的性别鉴定方法。当雄性的色斑被掩盖住时，其他雄性会积极向其求偶，而当雌性长出这种色斑，它们会遭到雄性富于攻击性的对待。血液中的睾酮水平调节这种标记的形成，所以拥有较大色斑的雄性往往更具攻击性。拥有浅显色斑的雌性东方强棱蜥比较不受雄性的青睐。它们较少得到雄性的接近，尽管雄性能够通过化学信号判断出它们的性别。与普通雌性相比，这些“长胡须的女士”的产卵数量较少，而且它们在繁殖期中的产卵时间也晚得多，这或许反映了雄性有多不愿意与它们交配。在这里，呈现出雄性特征显然会产生不利于生物适应度的后果。更加雄性化也许有其社会功能，或许能够实现对其他雌性的社会优势；然而最有可能的情况是，变装在这种情况下是受基因调控的一种不利特征。
虽然雌性表现出雄性特征的例子有很多，但在动物界中，绝大部分的变装是雄性打扮成雌性的样子。让我们面对现实吧，常见的社会现实是某个体形庞大、居于优势地位的雄性占据领地并享有一大群后宫雌性。伴随这种分配方案的一个不幸的事实是，雄性在长大之前必然是小的。体形小的雄性常常表现出类似雌性的形态，以免遭到拥有地盘意识的雄性的攻击，后者可以轻松地支配它们。体形小（但已经性成熟）的雄性加拉帕戈斯海鬣蜥会利用自己与雌性相似的外表混进较大雄性的领地，以便寻找交配机会。这些较小的雄性自慰后将射出的精液储藏在自己阴茎附近的小囊中，以减少成功交配所需的时间。另一个得到较完善记录的例子来自伞膜乌贼，体形小（但已性成熟）的雄性会利用自己发达的色素细胞系统（身体表面与神经和肌肉细胞有复杂联系的色素细胞，可以呈现多种信号图案和伪装）伪装成雌性的样子并接近性成熟的雌性，即使附近有一只体形更大的优势雄性。在这样的变装交配中，接近半数会获得成功。这种小型雄性异装癖策略常见于所有种类的鸟类、鱼类和蜥蜴。雄性一开始体形较小且女性化，但是当它们的体形大到足以保卫自己的时候，它们最终会摆脱这些特点，重拾雄性特征。然而在少数物种中，雄性会永久性地生活在基因决定的异装癖形态下。
这种生活方式曾在两个鸟类物种中得到记录：流苏鹬（Philomachus pugnax）和白头鹞（Circus aeruginosus）。人们认为这种雄性多态性最初是作为一种降低雄性内在攻击性的方式进化出来的，是我在上面描述的亚成年类雌性形态的延续。在流苏鹬中，异装癖雄性比真正的雌性稍大一些，而且它们的精巢大约是正常雄性的2.5倍大——这说明为了成功繁殖，它们很可能采取偷袭策略。如果你打算尽可能频繁地射精，那么储备大量精子是很便利的做法。在白头鹞中，异装癖雄性在整个种群中占据40％，这是个相当大的比例。在这里，变装行为似乎反映了雄性之间的一种“互不侵犯”协议。在分别面对雌性和雄性假鸟诱饵时，这两种形态的雄性白头鹞的反应非常不同。普通雄性对其他普通雄性的攻击性比它们对异装癖雄性的更强。有趣的是，异装癖雄性对普通雄性的攻击性较弱，对普通雌性的攻击性较强。这些雄性不仅看上去像雌性，而且行为也像雌性，为了保护繁殖资源表现得极具攻击性。
外表呈现多种雄性形态类型的现象还出现于其他一些物种中，包括一种海洋等足目动物、一种鱼类和一种蜥蜴。在所有这些动物中，有必要牢记的一点是，这些不同的雄性形态类型在进化上都是稳定的。如果它们之中的任何一种在繁殖适应度上低于普通雄性形态型，它们就不会被进化出来，所以在审视它们的生态学细节时记住这一点。思考侧斑鬣蜥（鬣蜥属），它有3种截然不同的雄性形态，通过鲜艳的喉部色斑表现。拥有亮橙色喉部的雄性最具攻击性，守卫着面积很大的领地；拥有深蓝色喉部的雄性攻击性较弱，守卫的领地较小，而且有护妻行为；第三种雄性是异装癖，喉部有与雌性类似的黄色条纹。正如我在前面提到的那样，对于成功的繁殖而言，所有这三种雄性类型一定是相对平等的，而现实情况也的确如此。不过，数量最多的雄性会随着时间循环变化，而且相当有迹可寻。几乎等同于“剪刀—石头—布”的博弈，橙色喉部雄性数量居多的状况最终会让步于黄色条纹异装癖雄性数量居多的情况，从中发挥作用的是后者成功的偷袭策略。然后蓝色喉部雄性会成为更具优势的类型，因为它们的护妻策略会破坏黄色条纹雄性的偷袭策略。然而，橙色喉部的雄性可以通过更强的攻击性和优势取代蓝色喉部雄性的位置。这种雄性形态的循环大约每5年重复一次。
这些例子说明雄性变装为雌性的共同之处是，这种现象主要是为了减轻雄性之间的关系紧张和攻击性。在大多数情况下，这是动物界异装癖现象背后的主要原因，不过也有一些情况，雄性会出于其他原因掩藏自己的身份并装扮成雌性。以生活在加拿大中部的红边束带蛇为例，它们怪异的性行为已经让自己在本书中出现了不止一次了。我们已经知道，这些动物成千上万地聚集在地下洞穴中冬眠，春天醒来之后，它们会举行大规模群交派对，一次持续数天之久。相对于醒来较晚的雄性，先醒来的雄性拥有相当大的优势（就它们能够完成的交配次数而言）；但是成为派对中的第一个雄性并不总是有利的。这是因为醒来较晚的雄性会分泌雌性信息素（一种非直接的异装形式），吸引醒来较早的雄性。被骗雄性试图与这些行骗者交配，并通过这种方式为行骗雄性提供一些后者急需的热量，帮助它们更快地热身，以便投入自己的交配探险中。
类似的情况还出现在米象金小蜂（Lariophagus distinguendus）中，这种昆虫的成年雌性会将彼此独立的卵成团地产在储存起来的谷粒上。每一只个体在自己的卵壳内发育，但是每一团卵有多个卵壳。正在发育的雌性会从自己的卵壳中向外传播信息素，吸引雄性到来并等待它们破壳而出，赶在其他雄性之前为它们受精。与红边束带蛇相似，破壳较晚的雄性米象金小蜂会产生一种模拟雌性信息素的化学物质。通过这种方式，它们让自己的直接竞争者等待某个其实是雄性的“雌性”破壳，浪费竞争者的时间。换句话说，较晚出现的雄性在模拟雌性，以便拖延直接竞争者的繁殖努力。
我要用来自无脊椎动物界的另一个令人惊叹的例子来结束这段讨论。上文已经描述了伞膜乌贼复杂的色素细胞伪装系统。显形乌贼（Sepia plangon）也有变装现象，不过这种现象并非较小雄性和较大雄性对立的情况。显形乌贼的种群构成以雄性为主，因此导致对雌性配偶的激烈竞争。雄性有护妻和驱逐竞争对手的行为，甚至会试图破坏其他雄性的交配尝试。这一物种在进化中发展出了高超的天赋，雄性可以向位于自己身体一侧的雌性展示求偶的图案，与此同时则向身体另一侧的雄性对手展示欺骗性的雌性图案。换句话说，雄性可以同时发出双性别信号，这展现了令人震惊的操控水平。这种展示行为还证明，雄性显形乌贼拥有超高水平的认知能力，因为在只有一个雄性对手在场的情况下，它才能发挥作用。在不止一个雄性或雌性在场的社会环境下，这种双重展示策略是无法成功的，因为至少有一方能够轻而易举地看穿这种伪装。
性感染疾病
在今天这个性开放的世界中，向性伴侣（最好是事先）询问对方的性史和最近一次针对任何种类的性感染疾病(18)的检测结果是完全正常的。如果你是人类，通过谨慎的性伴侣选择或适当的保护措施很容易就能避免性感染疾病。这种避免性感染疾病的简单易行的方式是动物界其他成员无法采用的，而不幸的是，性感染疾病在动物界的所有门类中都很常见。对动物性感染疾病的研究困难得令人却步，因为在很多情况下，就连观察交配行为都几乎是不可能的，更不用说观察伴随交配的微生物了。除了危害人类的病毒和细菌感染，动物还会通过性行为传播真菌、原生动物、线虫、蠕虫和节肢动物。事实上，据说没有任何一种体内受精的动物类群能够免除性感染疾病的风险。
