从小小的果蝇到庞大的蓝鲸，任何动物都可能沦为性感染疾病的受害者。实际上，早在20世纪40年代末期，英国捕鲸加工船上的捕鲸者就相信，抹香鲸（Physeter macrocephalus）携带性病。他们之所以这样想，大概是因为他们捕捉到的用于肉类消费的个体，总是伴随着某种令人不安的生殖器形态变化。20世纪80年代末的一项研究证实了捕鲸者曾被嘲笑的说法。在20世纪80年代从冰岛西海岸附近捕捉的大量样本中，大约10％的成年雄性抹香鲸在阴茎的背面、正面和侧面表面都存在大量生殖器乳头状瘤病毒（genital papillomavirus）造成的损伤。除了这些具生理活性的损伤之外，它们周围的组织还呈现出明显的结疤和褪色。后续的追踪数据是缺失的，不过我们可以相当肯定地说，即使是地球上最大的动物，也不能免遭最小的生物带来的性感染。
研究最广泛的性感染疾病样本之一是澳大利亚本土物种树袋熊（Phascolarctos cinereus）种群的兽类衣原体（Chlamydia pecorum）。树袋鼠是一种濒危的有袋类动物，由于形象逗人喜爱而且是澳大利亚的象征，它们得到了媒体的很大关注。不幸的是，它们也是衣原体感染的模范物种。一系列方法、调查和分析都表明，衣原体感染[包括兽类衣原体和肺炎衣原体（C.pneumonia）]几乎存在于所有澳大利亚野生和圈养的树袋熊种群。这种疾病通常表现为两种形式之一。感染可能发生在眼睛黏膜表面，导致严重的炎症、流脓，直至最后致盲。另一种情况出现在雄性和雌性的生殖道，导致尿液变成棕色，臀部和尾部周围的皮毛变湿（常常被叫作“湿臀病”或“脏尾病”）。症状严重的个体排尿和交配都有困难，而且最严重的生殖道感染可能会导致不育。那么树袋熊为什么会感染衣原体呢？我觉得这是个相当好的问题，但是如果我们认为它是唯一一种因为性感染疾病导致种群大规模下降的动物，那我们就太天真了（见下文描述的许多其他例子）。事实是，树袋熊有魅力而且非常可爱，很受人们的喜欢。我们只是足够关心它们，才知道它们正在遭受一种严重传染病的折磨。树袋熊有衣原体传染病是因为细菌感染这件事总是在发生。
早期的博物学记录显示，早在1800年末，就已经有人在树袋熊种群中观察到衣原体感染造成的病征。这种动物非常喜欢待着不动（它们不会自己跑得太远），但是人类从中发挥作用，将它们转移到了澳大利亚的新栖息地，因此或许人类对这种疾病的扩散负有部分责任。传染途径有两种，一种是雄性和雌性的性接触（水平扩散），另一种是母亲传给幼崽（垂直扩散）。树袋熊的生殖结构叫作泄殖腔，是一种同时具有性行为和排泄功能的开口。在开始吃桉树叶之前，树袋熊幼崽吃的是一种来自母亲泄殖腔的半流质食物。这种物质基本上由预先消化的桉树叶和一整套消化细菌构成，幼崽自己的消化道需要这些细菌。通过食用这种来自母亲泄殖腔的“排泄物、树叶、细菌”混合物，树袋熊幼崽有可能以口腔为途径感染衣原体。
说到泄殖腔，两栖动物、鸟类、爬行动物和单孔类动物（卵生哺乳动物）都拥有这种结构。让我们花几分钟思考泄殖腔同时发生性行为和排泄行为这个事实。换句话说，它是一个与消化系统和泌尿系统直接相连的非封闭开口，而这两个系统都生活着大量微生物（有的是病原体，有的不是）。所有动物的消化系统和排泄系统都有庞大且多样化的细菌、真菌和病毒群落；然而在拥有泄殖腔的动物中，这些微生物群落自动和性联系了起来。因此，拥有泄殖腔的动物出现大规模的性感染疾病，或许是意料之中的。实际上也的确如此。
在胎生蜥蜴（Zootoca vivipara）中存在一种有趣的现象——雌性要么是一夫制的（只与一个雄性配偶交配），要么是多夫制的（与数个雄性配偶交配）。同一个物种的雌性存在多种性策略，这种现象很不常见，所以这是个绝好的机会，可以调查生活方式迥异的不同雌性在性传播细菌种类方面的差异。并不令人吃惊的是，与数个雄性交配的雌性，其泄殖腔内细菌群落的多样性高得多，这暗示了它们的传播途径。泄殖腔细菌群落（包括病原体细菌和非病原体细菌）让生物学家得以研究它们通过性的直接传播。
在几个社会性单配制海鸟物种中，对泄殖腔细菌群的检查可以帮助了解每个配偶在性方面坚持单配制的程度。设想一下，对你配偶的生殖道细菌做一个快速检查，就能发现对方有没有背叛你！虽然在大多数社会性单配制物种中，性行为上的不检点司空见惯，但海鸟据称表现得特别忠诚，因为在严酷且不可预测的环境中养育后代的成本极为高昂。雄性不太可能对没有亲缘关系的后代付出重大亲本投资，而雌性无法凭一己之力提供足够的亲本投资——没有双亲的帮助，后代不可能存活。这种状况在动物界非常罕见，在这种情况下，雌性在社会层面和性上“忠于自己的男人”是在生物学上最有利的选择。在几个单配制海鸟物种中，性感染疾病在交配对内的常见程度高于在交配对之间，这说明偶外交配（可以通过雌性泄殖腔内更多样化的感染菌群确定）非常稀少。对于生活在北极地区的海鸟侏海雀（Alle alle）而言，大多数雄性尝试发起的偶外交配都因为雌性缺乏兴趣而告终，这说明雌性不愿意在自己的配偶（兼共同亲本）背后胡来，以免危害与后者的关系。
虽然性感染疾病在鸟类中很常见而且多样化，但它们并不会对自己的宿主造成强烈的负面影响。并非所有外来感染都像这样无害和友好。大多数性感染疾病都有破坏性，会导致多种功能障碍。除了身体疾病之外，遭受感染的个体还会更难找到性伴侣——如果潜在性伴侣知道它被感染的话。毕竟，如果你因为知道对方有疱疹或淋病而躲得远远的，谁能够指责你呢？性感染疾病会对亲本能够提供的适应度益处造成不良影响，而“躲避假说”描述了潜在配偶（通常是雌性）躲避雄性的情况。这样做一般是出于两种原因：a）较低的适应度一开始就没能避免遭到感染；b）感染让其适应度进一步降低。仿佛这个消息对雄性还不够糟糕一样，“传染迹象假说”提出，雌性避免感染性伙伴的另一个原因是它们不愿意让自己和自己的潜在后代暴露在这种感染风险之下。如果一个男人的生殖器有恶心的损伤或真菌增生，他就不可能成为十分抢手的约会人选。实际上，这些通过性传播的真菌在许多动物中造成了悲惨且暴力的恐怖死亡事故。
设想一只可怜的遭到性传播真菌团孢霉（Massospora）感染的蝉（周期蝉属），这种感染对它造成了极大伤害，以至于它的腹部脱落了好几节，露出一大团具有传染性的分生孢子。尽管身体遭受如此严重的感染，虚弱不堪的蝉仍然到处飞行并试图交配。但是这种焦急的渴望并不会让另一只蝉忽视它们具有高度传染性的身体。在思考性感染疾病对动物造成的困境时，需要考虑三方生物各自的生物学需求：雄性、雌性和病原体。而这些病原体想要的正是任何生物都想要的：生存和繁殖机会。不幸的是，要想得到这些机会，它们需要扩散，所以它们不幸的宿主继续寻找新的配偶对它们来说是最有利的。我们几乎可以将病原体当作进化上的累赘，因为在很多情况下，被感染的雄性和雌性都无法控制自己的性欲。据推测，被感染的蝉仍然试图交配是因为这些真菌为了达到自己的目的驱使它们这样做的。
在性感染疾病方面，雄性凸胸钳叶甲（Labidomera clivicollis）会沿着一条可预测性更强的轨迹发生性行为。根据“宿主补偿假说”的预测，遭受感染的个体应该增加它们短期内的繁殖努力，尽可能在它们的身体被感染压垮之前完成交配。实际上，性感染疾病导致增加性活跃或接受度的案例有很多。当雄性凸胸钳叶甲感染了一种名为Chrysomelobia labidomerae的螨虫时，它们在雌性面前表现得活力大增。与没有感染螨虫的雄性相比，它们的交配频率更高，持续时间更长。从生物学的角度来看，对于通过性传播的生物，改变宿主的行为，令其更多地交配，对它自身的传播是有利的——不过实现这一点的具体生理机制尚不清楚。在这个特定的案例中，这些螨虫为了加快自己的传播速度，精确地聚集在两性接触的身体部位上。在某次观察中，不到两秒钟的一次接触导致了13只螨虫的转移！
能够感染家蝇（Musca domestic）的真菌蝇虫霉（Entomophthora muscae）做得更绝。它可以通过包括有性生殖在内的多种方式传播，而且它非常致命，常常在接触后的一周之内导致感染个体死亡。但即使是死掉的家蝇，也能派上用场。真菌孢子继续在尸体的腹部发育，让它们的腹部膨胀，看上去像是硕大、怀孕的雌性家蝇。健康的雄性家蝇会被这些尸体吸引，并积极与它们交配，帮助这种真菌扩散。有趣的是，雄性家蝇对未受感染的尸体不感兴趣，但是如果在死去、未受感染的雌蝇身体上粘上死去、受感染家蝇的腹部，雄性就很乐意和它们交配了。因此我们可以认定，这种极为致命的真菌在对雄性果蝇的生殖行为施加影响。
宿主和寄生生物的相互作用并不一定非得涉及如此紧张的操控。寄生性螨虫Kennethiella trisetosa与一种名为Ancistocerus antilope的胡蜂科蜂类之间的关系在某种程度上可以说是互利共生的。成年雌蜂将卵产在小腔内，而这些小腔位于较大的巢内。它在每个小腔里产一枚卵，并放置一只被麻痹的毛毛虫供后代食用。通常而言，由于成年雌性感染了螨虫，所以几只螨虫也会被不经意地抖落下来。雌性多次重复这个步骤，最终制造出一系列育婴室。当这种黄蜂的幼虫孵化出来后，它会吃掉毛毛虫并继续发育，进入静止不动的蛹前期。在这个“平静”的阶段，这些螨虫在发育中的黄蜂体内滋生，食用它的血淋巴（体液）并交配。虽然这些螨虫以黄蜂为食这个事实无疑会造成能量消耗，但这种成本似乎可以忽略不计。在作为成熟个体咬穿育婴室的墙壁并来到外部世界之前，雌性黄蜂会杀死所有出现在它体壁上感染部位（螨虫度过它们成年生活的身体区域）的螨虫，从封闭的巢穴中钻出来时身上没有寄生虫。而雄性不会杀死存在于它们身上的螨虫，钻出来时它们是健康（然而滋生螨虫）的成年个体。雄性通过有性生殖将螨虫再次传给雌性，重复这一循环。那么雄性黄蜂为什么不杀死螨虫呢？让我们回忆一下，在有性生殖方面，雄性和雌性的需求并不一定是相同的，雄性“想让”自己的雌性配偶背上性寄生虫的负担，这样做是有生物学意义的，因为可以减弱它与其他雄性交配的能力。没错，雄性同时将遗传物质和性寄生虫传播给雌性伴侣，会给它们带来繁殖优势，如果这些额外的寄生性“馈赠”能够减少雌性的交配机会的话。此外，这种黄蜂拥有单倍二倍性(19)遗传系统，这意味着雄性的遗传物质不会传递给雄性后代，只会传递给雌性后代。既然亚成体雌性黄蜂能够在它们的育婴室里杀死螨虫，而成年雄性只产生雌性后代，那它们就用不着再花力气弄掉自己身上的寄生虫了。虽然尚未得到证实，但有推测认为这些螨虫在孵化室内的存在或许对发育中的胚胎具有某种正面影响，从而让这种关系更具互利共生而非寄生的性质。事实上，与没有性感染疾病的状况相比，拥有性感染疾病有时会赋予个体更大的生物学意义上的成功。
思考一下某种程度上被性传播西格玛病毒(20)感染的果蝇（果蝇属）的情况。我之所以说在某种程度上，是因为西格玛病毒是直接通过精子传播给后代的。它是一种细胞内病毒，因此不会感染雌性性伴侣，但是会出现在后代体内。在同样的实验条件下，携带西格玛病毒的雄性繁殖的后代比不携带西格玛病毒的雄性繁殖的后代多——尽管在求偶或交配次数上并没有差异。因此，与感染雄性交配的雌性会得到后代数量方面的优势，而且由于它们受到感染的雄性后代在繁殖方面更加成功，也会让它们得到额外收益。生物学家推测，作为与感染配偶交配后的反应，雌性果蝇可能会增加自己的繁殖产出，它们也可能通过交配后的精子选择在受精过程中偏向感染雄性。现在还不清楚的是，这些病毒是否能得到真正的繁殖收益，或者这些病毒是否导致了宿主行为的变化。尽管非常引人入胜，但这种情况很不常见，而且当雌性感染西格玛病毒时并不成立。不过它仍然是个很有趣的例子，展示了进化在性感染疾病中的力量。
对于任何寄生性生物来说，取得“成功”的关键要求是它必须达成一种精妙的平衡，既要充分感染宿主，令自己的种群壮大，同时又要确保这种感染不会致命，不会令宿主种群死亡殆尽。如果没有宿主，寄生生物最终也会死亡。二星瓢虫（Adalia bipunctata）的种群会遭受剧烈的崩溃和地方性灭绝，但是造成这些种群崩溃的原因并不只是某种简单的性感染疾病。这些生物是一种细菌感染的宿主，这种细菌由雄性和雌性后代从它们的母亲那里遗传获得（也就是说它不是性感染疾病）。这种细菌名叫螺原体（Spiroplasma），相当广泛地分布在全世界的昆虫种群中。螺原体被亲切地称为“杀雄细菌”，而这个名字非常贴切：它会在自己影响的种群中杀死75％的雄性，造成性别比例的失衡（对雌性没有不良影响）。如今在许多昆虫种群中，杀雄细菌的存在都是一个无法更改的事实。然而，虽然本身并非性传播细菌，但是由于它们造成的极端失衡的性别比例，它们的存在会强烈影响性感染疾病在这些种群中的发展，并造成极为严重的后果。例如，通过性传播的螨虫Coccipolipus hippodamiae会降低宿主的生育力和繁殖力，最终导致死亡。它不影响交配率（和许多性感染疾病一样），但由于杀雄细菌在二星瓢虫种群中造成的极端性别失衡，雄性的交配次数大约是雌性的4倍。这会让性感染疾病的流行极度偏向雄性，并且常常导致种群内的全部雄性死亡，令种群迅速崩溃。这样的剧情如此悲惨，仿佛只有杀雄细菌的存在还不够糟糕一样。
对于动物界的雌性而言，不幸的是，性感染疾病的流行偏向雄性的情况相当罕见。性感染疾病通常更多地在雌性中造成问题，因为并非种群中的所有雄性都会交配，但是所有雌性通常都会交配。这会让性感染疾病的流行主要偏向雌性，在混杂交配的无脊椎动物和脊椎动物中都能观察到这种趋势。关于感染的结论是，它们无处不在。微生物存在于动物身体的每一套系统，包括生殖系统在内。人类在上床之前可以先开始一场关于这些事情的对话，这种能力在动物界不仅是独一无二的，而且对人类来说还非常幸运。
我们探讨过的这些令人惊叹的话题让我（但愿也让你）对动物的性这一错综复杂的体系增添了几分尊敬。那种认为性是简单的，认为将阴茎插入阴道就是遗传谱系的成功繁殖所需要做的一切的观念，竟是如此幼稚和虚假。我衷心地希望，这个章节会给你崭新的启示，让你知道为什么说性是任何一种动物能够做到的最关键和最重要的事。
