交配后的行为
THE AFTERMATH
虽然成功经受了性考验的第一步和第二步，看上去似乎是个小小的奇迹，但事实上，大多数动物都能轻松地完成性的旅程。尽管沿途有这么多艰难险阻，但创造后代是旅程成功不可避免的结果，无论性本身是否真的愉悦。对于任何动物而言，下一个需要跨越的关口是确保生物学后代活得够长，至少能长到性成熟，以便延续这个循环。当然，实现这一过程的策略多种多样。有趣的是，人类提供的亲代抚育比生物学上所需的要多得多。如果我们像灵长目近亲一样抚育后代，那么等到我们的子女性成熟后，我们就会把他们赶出家门了，甚至还会更早一些。尽管亲缘关系密切，但是在亲代抚育技巧上，人类却表现得极为不同。事实上，正如动物界成功的性策略之间存在的巨大差异一样，在成为成功的亲代方面，也同样存在多样化的技巧和方法。在这一章，我将审视动物为了应对直系后代的需求而采取的一些有趣的策略。正如我们在前面部分看到的那样，动物界的亲代抚育远远不是摇篮曲和舒适的毯子那么简单。
灵活变通的父母
正如我们在“灵活变通的伴侣”章节中看到的那样，环境和生态的许多方面都会影响动物的行为。在寻找配偶时，环境随机性或捕食压力都会为复杂的情况添加多种因素，可以轻易影响求偶尝试的结果。对于亲代抚育也是如此。在完美的世界中，因为不用考虑干扰因素，亲本可以将大量精力用于为后代提供食物和生存条件。在这方面，人类做得特别出色；在西方世界，我们照料自己的孩子时不必过于担心外面的暴风雨或者躲在柜子里的捕食者。对于动物界的父母而言情况就不一样了，而它们发展出了一些有效的策略，用于应对它们控制能力之外的各种情况。
高水平的捕食压力不可避免地造成亲本可塑性。在几个筑巢鸟类物种中，亲鸟会减少回巢喂养自己雏鸟的次数。这样做可以降低它们自己被捕食者看到的概率，不过也能避免暴露自己巢穴的位置。对捕食压力做出反应是至关重要的，但是这样做也有代价，会减少提供给后代的食物。另一方面，面对捕食压力，某些亲鸟会提高自己的警觉，要么伪装自己的巢穴，要么对试图靠近自己巢穴的捕食者采取直接行动。这样的行为需要付出很大成本，只有亲鸟对雏鸟的亲本投资已经很高的时候才会出现（如亲本已经做了大量工作，雏鸟几乎可以离巢飞行的时候）。由于与日俱增的亲本警觉造成的高昂成本，极端的捕食压力有可能会导致两面下注策略的出现，亲本停止供养后代（导致它们最终死亡），以便保存能量，在捕食压力降低时重新筑巢繁殖。这是个艰难的选择。在捕食压力较小时，鹪鹩（鹪鹩科）、五子雀（属）和山雀（高山山雀属）等鸟类的亲本通过增加卵重、窝卵重和喂食次数来增加对雏鸟的投入。亲鸟在安全时间增加投入是有意义的，因为风险增长的时刻随时可能到来。亲鸟不但在产卵过程中增加投资，而且在孵化后的发育阶段也同样如此，这样可以让雏鸟更早长到可以飞行的大小。
让歌带鹀（Melospiza melodia）亲鸟做出反应的不只是捕食者的直接存在，还有它们感知到的捕食风险。在一些模拟捕食压力的简洁完美实验中，研究者清除了研究区域的所有捕食者（松鼠和冠蓝鸦），然后在筑巢亲本在场时播放捕食者的叫声。通过这种方式，捕食不可能真正地发生，但不知情的亲鸟当然不会知道这一点。与感知不到捕食风险的歌带鹀相比，那些感知到高捕食风险的歌带鹀的育雏数降低了40％，这说明捕食风险在歌带鹀的种群动态中发挥着重要作用。这种趋势在许多鸟类物种中都可能存在，会在整个生态系统中产生巨大的影响。
捕食威胁在某个物种生活的全部区域可能并不是完全一致的，因此周边环境的直接状况会导致亲代抚育策略的可塑性。例如，广泛分布于东南亚的长尾南蜥（Eutropis longicaudata）的雌性亲本极少表现出任何形式的母性关怀。将卵产下之后，它们就不管不顾，任其自生自灭了。然而在位于中国台湾兰屿岛的一个种群中，雌性亲本却表现出了亲代关怀。在这里，它们会积极地阻止偷蛋的蛇类进入它们的巢穴并将蛋吃掉。在将某个种群中的长尾南蜥转移到其他地方的迁移实验中，结果显示雌性亲本提供的亲代关怀存在很大的可塑性。当来自兰屿岛（蛇类捕食压力高，亲代关怀水平高）的长尾南蜥迁移到新的地点时，它们大大减少了自己的母性关怀，而被迁移到兰屿岛的雌性对它们在那里产下的卵表现出了母性关怀。有趣的是，只有当被迁移的长尾南蜥是年幼的亚成体时，才会出现这样的实验结果。那些被迁移的成年个体依然保持着它们最初的亲代抚育模式，无论捕食者状况如何，这表明亲代抚育行为是受基因控制的，但个体发育中的学习过程可以推翻它。
捕食压力在亲代抚育的可塑性中发挥着重要作用，不过其他因素也很重要，如资源质量。当资源质量很高而且很丰富的时候，按照常理推测，亲本应该充分利用丰盛的资源，产下更多或者更大的后代。在许多情况下，这正是我们观察到的现象。蜣螂（Onthophagus atripennis，俗称屎壳郎）供养未来后代的方式是搜集粪便并将这些粪便运送到它们专门为此挖掘的一系列地下隧道中。粪团抵达隧道末端后，会被塑造成一颗小而整洁的“孵育球”。雌性亲本在小球顶端的一个小室内产下一枚卵，然后用更多粪便将小室封闭。这些小球在这些甲虫的幼虫发育过程中扮演着重要角色：这是亲本提供的全部供养。我们可以假定，这些粪球的质量对蜣螂后代的成功发育和出土至关重要。亲本可以评估粪便的质量并相应地调整自己的投入。当它们遇到高质量的粪堆时（如吃果实的猴子制造的粪堆），蜣螂亲本会用它制造大量小孵育球，最终会得到大量高质量的出土后代。相反地，当粪便质量较低时（如反刍的牛制造的粪便），亲本会制造数量较少的后代，每个后代配备一个较大的粪球。不幸的是，即使有较大的粪球可以吃，在低质量粪便中养育出来的幼虫，出土时也不可避免地小于那些在高质量食物中养育的幼虫。
除了食物资源的质量之外，雄性蜣螂的亲本投资水平还受到社会背景和形态的影响。蜣螂属（Onthophagus）的雄性分为两种截然不同的形态型：存在一个临界尺寸，比这个尺寸大的雄性会长出一对长得不成比例的角，而比这个尺寸小的雄性只会长出发育不良的角。对于雄性而言，这两种形态都会带来成本和收益；那些有长角的雄性在繁殖中往往处于优势地位，而有小角的雄性可以通过偷袭来达到成功繁殖。两种形态型还存在亲代投资上的差异。当没有其他雄性在场时，角大的雄性会提供很大一部分亲代关怀，帮助雌性挖掘隧道和运输粪便，而角小的雄性则不这样做。然而，当其他雄性在场时（也就是存在交配竞争时），雄性会为了捍卫交配权停止任何亲代抚育行为。对于蜣螂来说，繁殖机会的竞争特别激烈，而粪堆的质量会迅速变低（24小时内），所以应该立即利用新发现的粪。如果一只长角雄性恰好发现了丰富的资源，就可以为后代提供更大的投入，但是当竞争者在场时，对雄性而言更重要的事就变成捍卫自己对雌性的交配权，而不是帮助它供养后代。社会背景通过这种方式影响亲代投资水平。
对于生活在巴西东南部的雄性筑窝雨蛙（Hyla faber），潜在竞争者的密度也会影响亲代投资。这些雄性拥有极强的领地意识，彼此之间的态度很暴力，任何形式的亲代关怀都很罕见。卵块被雌蛙产下，由雄蛙受精，然后通常被双亲扔下，任由它们独自发育成蝌蚪（或者不会）。然而当蛙群密度较高时，雄性角斗士蛙会守卫它们前一个晚上受精过的卵，这会增加它们的后代成功发育的概率，与此同时降低了该雄性在这段时间发现另一只雌性并与之交配的概率。和亲代投资的任何变化一样，为了实现生物适应度的最大化，这一行为的成本和收益都是被考虑在内的。
沙漏树蛙（Dendropsophus ebraccatus）的亲代可塑性非常奇特，几乎是动物界独一无二的。这些亲本可以将卵产在陆地或水生环境，而且两种环境中的卵拥有不一样的适应性特征，这种情况极为罕见。产在水中的卵，其特征让它们善于摄取氧气，而产在陆地上的卵，其特征让它们善于保持水分，避免脱水。所以沙漏树蛙的卵能够承受干燥或是完全被水淹没的条件，拥有应对两种环境的复杂适应性机制。虽然在水中产卵的状况更为原始（在陆地上产卵在进化上更晚），但无论是在哪种环境产卵，都各有成本和收益。选择在陆地上产卵可以减轻来自水生动物的捕食压力，还能减少关于氧气摄入的限制。此外，好几种两栖动物都有在陆地上产卵的能力，可以将卵产在快速流动的溪水上方的树上，让蝌蚪直接掉进水里。快速流动的水容易将卵块冲走，但自由游动的蝌蚪可以在流水中控制自己的运动。在陆地上产卵的主要缺点当然是陆地捕食者和脱水的威胁。对于这个树蛙物种，似乎后面这个因素对产卵是至关重要的。在没有阴凉的情况下（也就是说脱水的威胁很大），亲本就会将卵产在水生环境中。如果有充足的遮阳防护，成年树蛙就会将卵产在陆地上。亲本甚至会在一个晚上之内改变自己的产卵行为（水中或陆地上）。这种可以微调的精细产卵方式让树蛙的亲本能够根据身边的环境条件实现后代孵化成功的最大化。
很显然，灵活变通的亲代抚育在许多情况下都是非常重要的（如上所述），然而，沙漏树蛙改变自身产卵环境的能力达到了大多数动物不能达到的水平。那么有没有物种能够以不同的方式产下后代呢？虽然数量稀少，但的确有三个已确定的（目前为止）两栖动物物种，雌性既可以产卵（卵生），也可以产下幼年个体（胎生）。胎生蜥蜴就是有这种能力的一个物种，不过胎生种群和卵生种群几乎总是在地理上彼此隔离的。胎生雌性通常有较大的身体，这是很有道理的，因为与卵生雌性相比，它们要将越来越大的卵携带更长时间。卵生雌性通常在卵黄形成期和产卵之前的第一个发育阶段消耗更多能量。卵生雌性产下的卵，其壳的厚度是胎生雌性的8倍，这也说得通，因为产卵后的发育需要在雌性体外的壳内进行。胎生雌性节省下来的能量被用在了后面的胚胎发育阶段，此时的后代需要更大的母本投资。这些物种出现两种繁殖发育模式的原因令人费解。它可能是一次物种形成事件的晚期步骤（也就是说，它们正在成为两个独立物种），毕竟从卵生到胎生的过程已经在多种多样的脊椎动物中多次出现。或许我们可以将它看作亲本可塑性的极端案例。如果可以调查出卵生雌性是否能够进行胎生发育阶段，那就很有趣了；或许有些生物学家正在某个地方进行这方面的研究。
火蝾螈（Salamandra salamandra）这种动物的亲本可塑性同样达到了令人困惑的程度。雌性通常是卵胎生的（不要和卵生混淆），这意味着它一次制造30～60只个体，并在变态过程（从自由游动的水生状态到陆生成年状态的转变）之前的发育阶段将它们生下来。这些后代唯一的食物来源是它们的蛋黄囊。然而，雌性还可以采用另一种发育模式：胎生。胎生雌性产下1～15只完全变态的亚成体，它们从自身的蛋黄以及母体直接提供的物质中获取营养。火蝾螈的卵胎生雌性和胎生雌性没有地理隔离，但不清楚雌性个体是否能够转换其发育模式。据认为，发育时机的渐进式变化造成了该物种向胎生的转变。发育时机的这种变化被称为异时性转移，它们促成了许多物种形成事件。需要记住的一点是，对于任何动物而言，进化过程并不一定完全发生在成年形态（甚或不必发生在整个个体的水平上，如我们在前面讨论的那样），发育阶段同样会遭受导致成年形态彻底改变的选择压力。在火蝾螈中，头部和咽部在胎生个体中的发育时间要更早一些。某些胚胎能够在较早的阶段比其他胚胎先摄取食物，这让它们可以手足相残，吃掉子宫里的许多兄弟姐妹，这样做有助于它们在母亲身体内继续发育到变态阶段。这个古怪的概念可能会让你难以理解，不过发育时机的这种改变能够轻松地促进另一种繁殖模式（胎生）在火蝾螈中的进化。
问你爸去
经历了4次怀孕、4次生产和4个哺乳期后，我可以身体力行地证实，在后代的抚育上，女性人类承担的工作比男性多得多。正如我们所知，在几乎所有动物中，仅仅以卵子与精子的相对价值而言，雌性的投入就比雄性高得多；然而作为哺乳动物，雌性在婴幼儿抚育方面又吃了一次大亏。雌性不但要在自己的身体里孕育胚胎，还要以乳汁的形式为新生幼儿提供营养丰富的食物，而且是唯一的提供者。有多少次，我希望自己孩子的父亲能够为这些后代提供某种营养，好让我能休息一下。唉，生物学现实就是，对于许多物种的雌性哺乳动物而言，这是根本无法实现的梦。雄性的投入水平特别低，通常被归结于亲子确定性的缺乏，因为遗传单配制在动物界非常罕见（在哺乳动物中更是凤毛麟角）。此外，由于雌性在生理上无法遗弃正在发育的后代，为了最大化自己的生物适应度，雄性自然应该试图让其他雌性受精，而不是守在它身边，反正自己本来也派不上多大用处。所以在大多数情况下，事情很简单：雌性背负着养育后代和哺乳的责任。然而，生物学的美妙之处就在于每一条规则都有例外——而正是这些例外让我发现了最大的乐趣和惊奇。
你知道，让雄性分泌乳汁在生理学上是不可能的。实际上，在人类和其他灵长目动物中，雄性和雌性的乳头在进入性成熟和发生相关的激素变化之前几乎是一样的。此外，促进灵长目乳汁分泌过程的其实并不是怀孕和生产。乳汁的产生是被激素变化刺激的，具体而言是体内催乳素飙升的结果。可以通过人为吮吸和刺激乳头的方式，在从未经历过怀孕的雌性身体中造成这种激素的增加。有趣的是，雄性哺乳动物也能自发或通过人为刺激乳头的方式来增加自己体内的催乳素水平，这无疑激起了我的兴趣，将来或许能够为人类新生儿的爸爸们开发某种催乳素贴片，让他们也享受一下给自己的宝宝喂奶的快乐。不过，在当下的世界里，似乎至少有几种雄性哺乳动物能够积极地分泌乳汁并将这种营养提供给自己的新生幼崽。
马来西亚的雄性棕榈果蝠（Dyacopterus spadiceus）和新几内亚的雄性饰面狐蝠（Pteropus personatus）都拥有与雌性类似的乳腺。虽然与雌性的乳头相比，它们的乳头较小而且含有较少的角蛋白，但它们有分泌乳汁并滋养幼崽的能力。这两个蝙蝠物种都难觅踪迹，它们的普通生物学和生态学都鲜为人知，但是对于泌乳在雄性哺乳动物中的进化，这代表着一种令人极为着迷的可能性。在拥有高度亲子确定性和实行遗传单配制的动物中，雄性进化得可以对自己直系后代的福祉做出更大的付出，这是很讲得通的。
虽然雄性哺乳动物分泌乳汁的可能性颇为诱人，但目前所知的信息仍然不足以弄清楚它是如何行得通的。有一种系统我们倒是拥有丰富的信息，它属于海龙科鱼类，它们最著名的特点就是性别角色的逆转。昆虫、两栖动物和鸟类中都有一定程度的性别角色逆转，但没有别的动物会比海马和海龙表现得更加明显。在这些鱼类中，雄性负责怀孕和生下小鱼。海龙科所有物种的雄性会在交配中接受来自雌性的未受精（富含蛋黄的）卵子。然后这些卵子会被雄性受精，然后以多种方式储藏起来，可以简单地连接在它的腹部表面，或者被延长的表皮半遮半掩，又或者储藏在复杂的育儿袋内。
海马属（Hippocampus）的海马拥有最复杂的育儿袋，而且我们可以毫无疑虑地说这些雄性是真的会怀孕。绝不仅仅是受精卵的储藏区域，育儿袋（以及拥有它们的雄性）在受精卵的供氧、保护和渗透调节中行使着重要功能。雄性还能通过生理过程将养分传递给发育中的后代，这说明它对后代的投入是至关重要的。从进化的角度来看，这样做是有道理的，关键原因在于雌性传递给雄性的是未受精的卵子。百分之百的亲子确定性似乎是最重要的因素，彻底促成了海龙科中复杂的亲代抚育行为的进化。在哺乳动物中，雌性亲本通过胎盘为发育中的后代提供免疫因子。这个过程被称为跨代增强免疫，而且对胚胎非常重要，让它们出生后能够抵御微生物和其他病原体。在最复杂的海龙科鱼类育儿袋中，有为胚胎提供营养和复杂免疫因子的额外组织，在功能上类似哺乳动物的胎盘。
一方面，性别角色的逆转应该会导致相当可预测的生态情景。既然雄性为抚育后代做出了巨大投入，那么通常而言雄性应该是更挑剔的性别，雌性应该讨它们的欢心。在一些情况下，这的确与观察到的事实相符：许多物种的雌性拥有复杂而醒目的身体结构，显然是性选择的结果。这些装饰形式可以是皮肤褶皱或外翻、更大的体形、不一样的颜色、身体上的图案和复杂的求偶行为。除了积极地向雄性求偶之外，海龙科的雌性鱼类还会积极地威慑其他雌性，这说明对雄性的竞争可能很激烈。然而，在讨论海龙科鱼类雄性和雌性的相对投入时，我们一定不能忘记这个问题中极为重要的一个部分：雌性仍然要贡献富含蛋黄的卵子。所以除了必须通过击退其他雌性或者某种发达的装饰讨得雄性的欢心之外，这些雌性仍然必须制造成本高昂的配子。也许正是出于这个原因，我们才没有观察到像鸟类那样繁复奢华的性结构（想一想孔雀）。毕竟雌性可以使用的能量只有那么多。质量最好的雌性应该是那些既能向雄性展示自己又能摆脱捕食者，同时不对自己的生育力造成负面影响的雌性。质量更低的雌性无法应对这一整套非常大的生物学需求。
我们知道雌性鸟类可以根据父本质量来选择鸟卵的大小或孵卵的成功与否，而雄性海龙也能做到类似的事。在评估雄性与高质量和低质量雌性交配后对后代投入的实验室实验中，雄性海湾海龙（Syngnathus scovelli）显然能够影响后代的健康。根据贡献卵子的母本的价值高低，它们可以适应性地改变自己对后代的投入。与高质量雌性配对的雄性会允许更多卵子传递给自己，而且后代生存到分娩的概率也更大。相反，与低质量雌性配对的雄性会表现出较高的流产率（通过父本对组织的重吸收）。由于雄性可以主动向发育中的胚胎传输营养和免疫因子，我们还可以断定它们在面对不合心意的后代时也能控制自己保留这些化合物的程度。性别角色逆转物种的雄性更有可能将自己的能量用于投资高质量后代，就像传统物种的雌性采取的方式一样。所以现在你们知道了，虽然动物界的大部分成员都是由雌性在后代的发育和抚养中发挥更重要的角色，但我们可以深深地认识到，雄性海龙科鱼类正在尽心尽力地提供相当大一部分的“母性”关怀。
走上极端的哺乳
通过生理过程制造乳汁并提供给刚出生的后代，拥有这种能力的动物被称为哺乳动物。据认为，由于新生后代可以完全依赖乳汁的生产维持生存，向幼崽提供乳汁有利于哺乳动物在身体形态和栖息地类型上的多样化。只要哺乳雌性有足够的食物，它的后代就会通过初乳和乳汁的生产得到充分的照顾。对于一只雌性哺乳动物，哺乳是最耗费能量的时期，尽管乳汁的成分和供应状况在不同类群之间存在极大的多样性。此外，哺乳动物母亲与鸟类母亲的一大不同之处是，后者可以精确调控向每只雏鸟供给的食物的数量和质量。哺乳动物母亲无法调控每只幼崽得到的乳汁流量，这就为同胞之间的对立设置了背景（见“同胞相残”章节）。
我们对真兽亚纲（有胎盘的哺乳动物）的哺乳习性非常了解，母兽（包括人类）为后代提供成分相当稳定（初乳除外）的乳汁。然而另外两类哺乳动物也为它们的后代提供哺乳支持。它们是原兽亚纲，即单孔类动物（针鼹鼠和鸭嘴兽），以及后兽亚纲，即有袋类动物（小袋鼠和袋鼠）。单孔类动物是唯一一类产卵的哺乳动物，而且虽然单孔类母兽有乳腺，但它们却没有乳头，只是通过腹部的一个乳区向后代供应乳汁，并通过卵来提供额外的营养。据推测，卵在即将孵化之前所分泌的乳汁有保护卵和孵化幼崽免遭微生物感染的功能——这说明哺乳动物的乳汁不只是一种食物来源。除了根据幼崽的需要提供一整套复杂的抗生素之外，乳汁还被认为在后代消化系统的发育中起着直接作用。
我要花一点时间谈论第三种哺乳动物有袋类令人惊叹的发育过程，因为它与单孔类和有胎盘类都极为不同。这种令人着迷的发育过程是从另一个哺乳动物类群的一个迥然不同的独立进化分支中进化出来的。首先，这些类群的名字有一定的误导性。原兽亚纲的拉丁学名是Prototheria，意为“最初的兽”，真兽亚纲的拉丁学名是Eutheria，意为“真正的兽”，后兽亚纲的拉丁学名是Metatheria，意为“落后于真正的兽”。实际上，我要避免使用这些描述误导出某种彻底错误的东西，因为这些名字暗示人类和其他真兽亚纲在某种程度上进化得更好或者更高级。正如与某一物种或类群的进化相关的任何问题一样，进化过程并不意味着朝向某种“最佳生物”的进展。相反，所有门类的动物都充分适应自己目前的生境和生态系统，才能各自在进化中达到成功点。这些成功点总是在变化，除非有足够的生物学或生态学理由，否则某种动物是不会努力去进化得更像另一种生物的。所以将后兽亚纲（有袋类）定位为“落后于”真兽亚纲是荒谬的。有袋类不同寻常的繁殖特点基本上只限于生活在澳大利亚的袋鼠和小袋鼠，这意味着它们采用独一无二的方式适应了那里的具体环境。
许多有胎盘的哺乳动物产下的后代被称为早熟幼崽，意思是它们在经过长时间的孕育之后发育得非常充分。想一想海狮或者马这样的动物，它们的幼崽在生下来之后立刻就能活动，直接去找母亲要奶吃。然而在新生后代的发育方面，真兽亚纲内部存在从早熟后代到晚熟后代的巨大差异。后者发育较不完全，需要更高水平的亲代抚育。想一想人类的新生儿吧，他们在几乎每个可以想到的方面都是孱弱无力的。
有袋类动物的新生幼崽“高度晚熟”。它们发育得非常不完全，只相当于人类胎儿在怀孕8～10周时的状况。当雌性小袋鼠和袋鼠生产的时候，它们会坐在地上，用尾巴在双腿之间做支撑，帮助体形微小的后代完成接下来的旅程。在极短的孕期之后（在小袋鼠中是26.5天，在袋鼠中是31～36天），非常小的宝宝用它们的前肢从母亲的尿生殖孔中钻出，来到这个世界上。新生儿在没有帮助的情况下沿着母亲的腹部向上爬到它的育儿袋的入口。然后它们改变方向，向下爬进育儿袋并直奔乳头而去，在接下来的几个月里，它们会含住乳头不放。在临近生产的时间，母亲会舔舐从育儿袋到生殖孔之间的皮毛，整理出一条通路，这样做或许是为了保持这条通路在新生儿攀爬时的湿润和洁净。我必须在这里暂停一下，赞叹这些比受精胚胎大不了多少的新生儿做出的这种壮举。你能想象某个人类新生儿自己爬来爬去，寻找可以吃奶的乳头吗？更不用说只怀了9周的人类胎儿了。虽然有袋类动物的新生儿没有完全发育，但它们的嗅觉是提前成熟的，让它们可以根据嗅觉信号找到乳头。
一旦安全地附着在母亲育儿袋内的乳头上，在接下来的几个月里，有袋类动物的新生儿会一直留在那里。成年雌性有袋类动物基本上用乳头替代了脐带，新生儿刚刚得到乳头，就开始有乳汁流动了。母兽一开始向自己的新生儿提供少量多次稀释的乳汁。新生儿的消化功能在这个早期阶段还不发达，所以乳汁的主要营养成分是低聚糖，几乎没有蛋白质或脂质。新生儿的肺发育得很不完全，呼吸通过初级的肺部和皮肤表面同时进行。这些新生儿还是变温动物，所以它们身体的全部热量都来自自己的母亲，而且它们的免疫系统极不发达。在进入母亲的育儿袋大约一个月之内，它们几乎不能做出任何类型的免疫响应。这就造成了一个难题：几乎没有免疫力的幼崽是如何爬到育儿袋，同时不被微生物或其他病原体袭击的？毕竟雌性的尿生殖孔绝对称不上卫生，而且距离肛门只有几毫米。从雌性尤金袋鼠（Macropus eugenii）的尿生殖孔一共鉴定出了72种细菌，而在肛门还有另外50种细菌。育儿袋内部本身也有丰富多样的细菌——这意味着新生儿一定拥有某种保护自己抵御感染的方法。的确如此，有袋类动物的幼崽在出生时带有一层被称为周皮的外表皮，它会持续存在大约一周时间，并且似乎在新生儿爬到育儿袋的途中起免疫保护作用。在出生之前，新生儿体内有从母亲那里得到的一定水平的免疫球蛋白，而且母亲的乳汁中含有高水平的免疫化合物。此外，育儿袋本身也会分泌有杀菌作用的化合物，母亲的化学和物理清洁也有助于最大限度地减少新生儿接触到的有害细菌和其他病原体。
有袋类动物的新生儿处于如此早期的发育阶段，这个事实还值得进一步的讨论，因为如果没有母亲育儿袋高度专门化的特点，它们的诞生之旅就不可能成功。首先，它让母亲和宝宝彼此直接接触，这样可以补偿新生儿温血能力的缺乏，让新生儿保持恒温。母亲还能控制育儿袋内的湿度水平，有利于通过新生儿的皮肤进行足够的气体交换。通过皮肤的气体交换水平在不同物种中存在差异，在尤金袋鼠中，它在最开始提供新生儿氧气供应量的33％，这个比例会在产后6天逐渐下降到14％。我在前面提到过，育儿袋里分泌的抗生素化合物还能为新生儿提供一定程度的免疫保护。在整体水平上，育儿袋本身是一种直接的保护，为发育中的新生儿屏蔽不利的环境因素和捕食者。育儿袋让成年个体可以探索那些将幼崽背在背上的动物不能探索的地方，因此它可以在复杂地形的跳跃或滑行中提供更多保护。有袋类动物的后代不但会得到充分的保护，它们还很不容易被发现——尤其是它们总是附着在乳头上并且不钻出育儿袋的第一个发育阶段。
在小袋鼠中，附在乳头上的第一个阶段持续大约100天，此后新生儿吮吸乳头的次数变少，但仍然留在自己舒适的口袋里。从爬进育儿袋的大约200天开始，新生儿开始间歇性地离开育儿袋，每次持续短暂的一段时间。从第200天到第320天，雌性乳汁的成分会发生剧烈变化，低聚糖的浓度大大降低，蛋白质和脂肪的浓度大大升高。有袋类动物的哺乳是个漫长的过程，而且极为多面：雌性会根据幼崽的特定发育阶段定制乳汁。有趣的是，尤金袋鼠的乳腺是彼此独立工作的，因此雌性可以为育儿袋中的新生儿提供和此前离开育儿袋的年龄较大的亚成体完全不同的营养配方。
有袋类物种之所以进化出这种极不寻常的发育策略，可能是为了在环境条件变得不利时为亲本提供终止妊娠的选项。在澳大利亚内陆，生境条件难以预测且非常极端（如不规律的干旱），因此在选择发育策略时，对“损失不会太大”策略的偏好可能会很强烈。有袋类动物繁殖速度快，而且就耗费的时间和能量而言，胎儿成本非常低。另外，终止妊娠的雌性有吸收繁殖材料的能力，所以损失婴儿的成本极小。此外，如果发生了妊娠终止或者新生儿损失，有袋类动物几乎总是能够立即生产下一个后代，从而弥补这种损失（见“发育停滞”）。
有袋类动物的这种发育过程存在这么多令人惊叹的方面。有袋类动物的繁殖和发育绝不是“真兽亚纲的初级”形式，它们展示了进化、生态位扩充和无法预测的生境的力量。这种策略之所以没有在别的地方进化出来，大概只是因为那里不需要这种策略。有袋类新生儿在身体这么微小时就能表现出这样令人惊叹且复杂的行为，而我在怀孕4次并生下4个（完全是晚熟的）人类之后，仍然对此感到十分惊奇。
质量保障成功
人类母亲通常都会赞同的一点是，我们尽力为自己的所有孩子做自己力所能及的事。在某个家庭中，关怀和资源通常是平均分配给所有孩子的，而选出最喜欢的后代这种想法是不被赞同的（不过我敢肯定，大多数孩子有时会认为家里存在某种相对的偏爱）。这在人类家庭中是相当常见的现象，而且是由几个原因造成的：首先，按照我们的道德和伦理标准，为所有孩子提供平等的关怀胜过根据他们未来对我们集体适应度的贡献潜力来供养他们（就是说：即使苏西成年后比鲍比更有可能得到一份报酬高的工作，鲍比也仍然有吃饭的权利）。其次，在有孩子的单配制配偶中，亲子确定性的水平很高，意味着所有后代的遗传组成很可能是相似的。正如我们在本书此前章节中了解到的那样（见“论单配制”），对于动物界中那些父亲身份在交配季内或交配季间都很可能发生变化的配偶来说，情况就不一样了。
所以我要在这里说什么呢？不妨开门见山：有时候，动物母亲会挑选最喜欢的孩子。它们会出于几个因素这样做，但主要因素是创造它们的父亲的质量。检测母本投资差异性的最佳方式之一是通过对鸟卵的研究。小巧而可爱的卵是母亲馈赠的礼包。除了胚胎本身之外，蛋黄和蛋白在大小和母亲所提供的多种滋养化合物方面都存在变化的潜力。激素、抗体、抗生素和抗氧化剂等对卵至关重要的成分都处于母亲的直接控制之下。卵一旦产下，一切都尘埃落定了：在雏鸟孵化并出现在这个世界上之前，不会再有进一步的供养。因此，母亲在一枚卵中投入的资源的数量和质量，对后代的行为、生长和生存有着巨大的影响。这让生物学家能够详细地观察，母亲如何在不同的条件下更改向不同后代提供的关爱。
我已经在前面提到，在后代价值方面，差异最大的因素之一是父亲的质量。关于这点，我最喜欢的一个例子来自蓝脚鲣鸟（Sula nebouxii）。雄性美丽的蓝绿色脚掌是性选择的结果——雌性更喜欢那些脚的颜色鲜艳的雄性。脚的颜色是一种变化的、依赖环境条件的性状，这意味着雌性可以很容易地评价雄性当下的健康和营养状态。如果雄性摄取的食物不足，脚的颜色会在48小时之内变化，所以这种特征基本上是一种让雌性能够判断雄性是否健康并准备好成为自己孩子父亲的方法。除了这个显而易见的雄性适应度的视觉指标之外，蓝脚鲣鸟的繁殖生物学还为生物学家提供了操控该过程的机会。当雄性和雌性交配后，雌性会产下两枚卵。第二枚卵会在第一枚卵4天后产下。生物学家如此想要弄清雌鸟对于向后代提供的资源水平的操控能力，以至于在产第一枚卵和第二枚卵的空当，将父亲鲜艳的蓝色脚掌涂成了沉闷的灰色。如果他们这样做了，第二枚卵的体积和尺寸就会小于第一枚卵，说明雌性不会为来自达不到标准的父亲的后代投入太多资源。卵的体积和尺寸直接关系到雏鸟的生存。
在许多鸟类中，都能清楚地观察到母亲根据父亲的性状改变卵成分的现象，这种现象被命名为“差异配置假说”。对于紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris），重要的不是雄性的表现型本身，而是表现型的一种延伸：它的巢穴。雄性紫翅椋鸟使用小树枝和落叶、枯草筑巢；它们还会在筑巢材料中混合使用新鲜绿色植物和有芳香气味的香草。将新鲜绿色植物用于筑巢，以及使用植物制造香味的雄性都会更受雌性的青睐。在有挥发性植物化合物的巢穴中抚养后代，能够产生直接的益处。某些香草能够积极影响雏鸟的生长和血液生理，而且这些植物还能抑制巢穴内细菌和螨虫的滋生。实际上，对于产在含有许多绿色植物材料的巢穴中的卵，雌性会增加配置在卵中的睾酮含量。卵黄睾酮被认为有利于提升雏鸟的生长速度和竞争能力。
多个不同鸟类物种的雌性都会根据雄性吸引力的各个方面来调整睾酮和其他雄激素的水平，包括雄性的表现型和社会优势度。雄激素配置对鸟卵的影响很复杂，难以解释清楚。正如我在上面提到的那样，短期来看，雄激素的升高对发育中的胚胎有利，因为它们会提升生长速度和竞争能力。雄激素的长期积累效应可能是负面的，而且会表现出性别特异性。实验表明，白领姬鹟（Ficedula albicollis）的雄性雏鸟如果暴露在升高的卵雄激素中，其生物适应度水平会下降。除了过量雄激素对整体生理的负面影响之外，这些雏鸟生存率的降低还和冒险行为及攻击性的增加有关。性激素会产生抑制免疫力的效果，导致补充雄激素的雏鸟抵御感染或寄生虫的能力降低。
如果雄激素的长期效应如此负面，那为什么在这么多的鸟类物种中，雌性会将在卵中配置雄激素作为对有吸引力的父本的回应呢？这个问题在很大程度上仍然没有得到很好的回答，不过竞争能力的短期需求或许胜过长期影响。毕竟对于任何雏鸟而言，最迫切的需求就是活到成年。随着与差异化配置和寄宿相关的证据越来越多，这个问题无疑会出现更好的答案。
另一些化合物的贡献比较没有争议，能够更清楚地说明母亲对特定胚胎的兴趣，如增加免疫力的色素和抗生素。雄性和雌性芦苇莺（Acrocephalus scirpaceus）是单态鸟类：两种性别的外表彼此相同。那么雄性如何向潜在配偶展示自己的实力呢？在这种鸟类中，全靠歌喉。雌性对鸟卵的投资差异取决于雄性曲调的复杂程度。如果与曲调高度复杂的雄性交配，雌性就会在卵中配置更高水平的蛋白溶酶体——这种有杀菌作用的化合物对雏鸟的免疫力很重要。类似的，雌性金丝雀（Serinus canaria）在听到实验中经过夸张、具有高度吸引力的鸣叫之后，也会产下蛋黄更重、总体积更大的卵。鸟鸣是一个重要的性选择性状，可以为雌性提供关于雄性年龄、状态、早期发育史和学习能力的信息，而所有这些特征都至关重要，共同决定了雌性对来自特定父亲的雏鸟的投资水平。
除了雄性的质量——它显然是差异化配置最重要的决定因素之一，雌性还会根据自身所处的生态状况来决定鸟卵的供应水平。例如，捕食风险这个因素就会对雌鸟在鸟卵中的投资造成巨大影响。当雌性大山雀（Parus major）暴露在高水平的捕食风险下时，它们的雏鸟在孵化时通常更小而且更轻。此外，这些雏鸟的翅膀会生长得更快，或许能够增强这些雏鸟逃脱捕食者的能力。这种雏鸟供给机制或许和鸟卵中配置的睾酮的水平有关，不过这种机制并不是简单地升高睾酮水平让雏鸟加快生长和发育而已。相反，睾酮可能起到各种发育过程的调节因子的作用。因为补给睾酮的雏鸟孵化时体重较轻，同时翅膀生长速度较快，所以很可能这种激素可以改变对于雏鸟孵化时的生态环境最重要的特定生长方式。鸟卵补给的复杂性（尤其是在激素的投资方面）令人惊叹，不过我们也不能排除另一种可能性，那就是由于雌性暴露在捕食风险下并且会导致自身皮质类固醇的升高，那么也许这些类固醇向鸟卵中的转移不过是这一现象的副产物。
繁育密度是雌性在补给鸟卵时考虑的另一个因素。在密度较高的情况下，雏鸟自然会面临更激烈的资源竞争，以及来自同种个体或同巢个体的更强烈的攻击性。群织雀（Phileairus socius）提供了一种非常有趣的研究体系，可以用来审视差异化配置和密度的影响，因为这些鸟类生活在大小不一的共同巢穴中。这些巢穴可能很大，容得下超过100只个体在一起孵卵，也可能很小，只能容下几只个体。在拥挤的情况下，雌性倾向于为卵补给更高水平的卵黄雄激素，如上文所言，这样做有短期收益，可以增强雏鸟的攻击性和竞争能力。和差异化配置的所有案例一样，最重要的一点是母亲能够在极大程度上控制它们为自己的卵提供的补给的种类。雌性鸟类的职责远不只是提供一份配子而已（而雄性就是这样），它们还要负责为自己发育中的后代制定一份养护套餐，以便应对它们刚刚孵化和此后的生态需求。这是个极为复杂的过程，生物学家只不过才理解到它的皮毛。鸟卵补给的几乎所有案例都存在互相冲突的观察结果（有些雌性会提高雄激素水平，有些雌性则会降低雄激素水平），这一事实说明，关于这个问题我们尚未理解的东西还有很多。
巢寄生
一种动物耗费精力创造后代，最后却将它们抛弃，留给陌生者照顾，这似乎非常违反直觉。毕竟，你怎么能确定自己的孩子会得到它们成长得健康、强壮所需要的适当的照顾呢？然而将卵丢给假父母抚养的事情在动物界却时有发生，尤其是在鸟类中。这种现象被称为巢寄生，描述的是某个物种的鸟类将卵产在另一个物种的巢中。宿主“亲本”会抚养与自己毫无关系的雏鸟——它们甚至都不是同一个物种。无论是对于寄生者（产卵的一方）还是宿主，这样做有什么意义呢？至少对于寄生者来说，这是最大化生物适应度的一种极为有效的方式。想想看——只要产下卵，你的亲代投资就完成了。鸟类的亲本投资非常高昂，因为大多数雏鸟需要亲本以喂食的方式提供大量关怀。实际上，在被寄生的物种的巢穴中，雌鸟和雄鸟都要非常努力地觅食，才能为鸟巢中的所有雏鸟带回足够的食物（使鸟巢里有一些不太一样的后代）。
产下卵后，寄生双亲就可以将更多精力用于制造更多后代。这意味着寄生鸟类会得到明显的优势，宿主鸟类会得到明显的劣势，为它们之间的进化军备竞赛搭设了舞台。宿主鸟类应该进化出从自己的巢穴中清除寄生鸟卵的机制，而寄生鸟类应该进化出逃避这些机制的方式。而这正是我们在鸟类的世界观察到的现象，尽管各种宿主和寄生鸟类采取的具体策略存在巨大的差异，甚至连相关物种的数量也极为不同。有些鸟类是广泛寄生的，比如大杜鹃（Cuculus canorus）将卵产在超过100个不同物种的巢穴中。有的寄生鸟类只将卵产在一个物种的巢穴中，例如，非洲蓝鹀（维达雀科）的宿主专一性极高，以至于寄生鸟类的雏鸟进化得在外表和叫声上都与宿主鸟类的雏鸟非常相似。除了宿主专一性上的这种多样性之外，巢寄生发生的频率、向不同巢穴提供的卵的数量，以及寄生雏鸟孵化后采取的策略方面都存在差异。
寄生雏鸟可能是驱逐性的或者非驱逐性的，意思是它们会或者不会将与它们同在巢穴中的所有其他卵或雏鸟推出巢外。专性驱逐性寄生会杀死宿主亲鸟的所有后代，毁掉它们的繁殖成功（更不要说寄生雏鸟还要继续消耗亲鸟带回来的资源了）。相反，大多数巢寄生是非驱逐性的，意味着寄生雏鸟不会将宿主的后代扔出去，不过它们常常在对食物资源的竞争中压制对方，因为它们通常更大也更具攻击性。
无论是哪种方式，在巢寄生这件事上，宿主物种似乎都受到了最不公平的对待。许多鸟类进化出了在巢穴中辨认并清除不受欢迎的添加物的策略，有的策略用于它们到来之前，有的用于到来之后。例如，淡褐小嘲鸫（Mimus saturninus）采取正面围攻的方式抵御它们的寄生物种紫辉牛鹂（Molothrus bonariensis）。围攻形式包括朝寄生鸟类猛扑，试图将它从鸟巢中推出去，追赶、啄击或击打它。不止一只个体会加入和入侵寄生鸟类的对抗中，但遗憾的是，这样做通常不能阻止寄生鸟类产卵。为何如此呢？因为紫辉牛鹂是极为高效的寄生鸟类，它们进化出了敏捷飞行、寻觅时机和超快产卵的策略。它们会耐心等待钻进淡褐小嘲鸫巢穴的正确时候，通常是宿主不在或者正在围攻其他紫辉牛鹂的时候。有时它们会使用拖尾策略，也就是两只紫辉牛鹂紧密连续地飞向某个巢穴，第一只紫辉牛鹂承受围攻行为的冲击，而第二只趁机产下一枚卵。紫辉牛鹂的产卵时间只有大约7秒钟（而在许多鸟类物种中观察到的产卵时间大约为20分钟），所以它们只需要很小的时间窗口就能成功将卵留在宿主巢穴。然而对淡褐小嘲鸫而言，这并非彻底的失败。当雌性紫辉牛鹂有更多时间时，它们会用喙在宿主物种巢穴中已有的卵上啄孔。它们会在产下自己的卵之前来到巢穴或者在产卵过程中这样做。当淡褐小嘲鸫积极地围攻寄生鸟类时，它们的卵被毁的概率会显著降低。换句话说，它们无法阻止寄生的发生，但它们可以通过围攻寄生鸟类阻止对自己鸟卵的破坏，这样做在生物适应度方面是有利的。淡褐小嘲鸫的雏鸟大小与紫辉牛鹂相似，而且它们能够成功地争夺亲本提供的资源。所以，只要淡褐小嘲鸫能够保证自己的卵在孵化之前的安全，雏鸟就很有可能存活下来。类似的状况还出现在宿主鸟类北美黄林莺（Setophaga petechia）及其寄生物种褐头牛鹂（Molothrus ater）之间。当北美黄林莺在自己巢穴的上方采取更具警戒性的姿态时，它们就更不容易被褐头牛鹂破坏自己的卵，但这种行为并不会对它们的巢穴遭到寄生与否产生影响。
