为了保证巢寄生的成功，其他牛鹂属物种进化出了复杂的鸟卵拟态机制。雌性杜鹃对它们寄生的巢穴相当有选择性:在产卵之前，它们会对不同巢穴进行数次观察。它们打的算盘是，让自己产下的卵和巢中已有的卵拥有相同的颜色花纹，所以某些宿主的巢穴比其他巢穴更合适。鸟卵的外表是个重要特征，能够决定宿主一家接受还是抛弃巢寄生鸟类的卵，所以自然选择会偏向那些有能力模仿宿主鸟卵颜色花纹的牛鹂。相反，宿主鸟类进化出了辨别鸟卵细微差别的能力，以便认出外来鸟卵并将它们从巢穴中清除出去。如果巢穴中有不止一枚外来鸟卵，亲鸟可能会选择放弃整个巢穴，在别的地方另筑新巢。
对于宿主鸟类大苇莺（Acrocephalus arundinaceus），外来鸟卵进入巢穴的时机是决定要不要丢弃它的重要因素。大苇莺丢弃杜鹃鸟卵的比例大概是30％，而整个比例会随着宿主鸟卵的临近孵化而降低。背后的原因可能是，当宿主物种的卵发育得足够久时，它们就在巢寄生鸟类的卵之前孵化或者与其同时孵化，雏鸟的生存就不再受到连累。在这种情况下，宿主亲鸟与其花费大量精力阻止川流不息的巢寄生鸟卵，不如接受其中的一些，省下这部分力气。
在这些关系中，诸多方面都有寄生和宿主双方进行轻微调整的潜力。在巨大的进化压力下，雏鸟乞食鸣声的声学结构是另一个重要特征。紫辉牛鹂雏鸟的鸣叫声含有重复的音节而不是一次简单的叫声，它的宿主壮丽细尾鹩莺（Malurus cyaneus）也是如此。这些多音节鸣叫声称为“颤鸣”，它们在功能上与宿主雏鸟的一种重复音节的鸣叫形式类似，但是与壮丽细尾鹩莺雏鸟的鸣叫声音非常不同。有趣的是，对于紫辉牛鹂雏鸟的这种叫声，宿主亲鸟的反应是增加自己的喂养活动。它们之所以会这样做，是因为颤鸣利用了鸟类的一条共同喂养原则：在更短的一段时间内向亲鸟发出音节重复的信号，就会得到更多的食物。换句话说，会哭的孩子有奶吃。
虽然到目前为止，已经描述的情形对宿主物种来说都很惨淡，但有时候巢穴中有巢寄生现象也可能会带来优势。例如，据推测宿主鸟类小嘴乌鸦（Corvus corone）可以从大斑凤头鹃（Clamator glandarius）雏鸟的存在中获益，这让它们之间的关系更像是互利共生而非寄生。大斑凤头鹃是一种非驱逐性的寄生鸟类，相当专一地以鸦科（很大的鸟类类群，包括乌鸦、渡鸦和松鸦）物种为宿主。如果宿主鸟类的卵能够孵化而不丢失或损坏，乌鸦雏鸟就可以和杜鹃雏鸟竞争，所以它们的生存概率很大。有趣的是，当捕食压力较高时，被寄生的乌鸦巢穴的死亡率低于不被寄生的乌鸦巢穴。这大概是因为当杜鹃的雏鸟被捕食者（通常是大型猛禽或流浪猫）抓住时，会分泌大量有毒的液体。这种泄殖腔分泌物含有一系列酸、苯酚和硫化物，能够非常有效地赶走捕食者。所以当这些寄生性臭气弹存在于巢穴中时，能够为乌鸦雏鸟提供些许保护。然而我必须强调的一点是，这种互利关系仅仅存在于捕食压力较高时。在较低的捕食压力下，生存率最高的巢穴是那些没有被寄生的。
在巢寄生的世界里，值得补充的另一点是，有时它会发生在同一个物种内。这种现象被命名为“同种巢寄生”，看上去似乎是更符合常识的选择，因为某个亲缘关系紧密的母亲尽管抚养了不是自己亲生的后代，仍然能够实现自己生物适应度的增强。在鹊鸭（Bucephala clangula）中，会有多只同种寄生雌性将卵产在同一个巢穴中。因此宿主雌性被迫养育其他数个雌性的后代。雌性鹊鸭有很高的栖地忠诚度，这意味着在某个给定的区域内，雌性与雌性之间有亲缘关系的可能性很高，因为它们不会离自己孵化的地方太远。虽然尚未证实寄生性雌性是否会将卵产在亲缘关系紧密的雌性的巢穴中，但已经得到证实的是，亲缘关系紧密的雌性会将卵产在同一个宿主巢穴中。同胞姐妹更有可能将卵寄生在同一地点，让家族聚集在一起。它们还更有可能选择位置不太暴露、不容易招来捕食者的宿主巢穴。换种方式说：如果你要丢弃自己的婴儿，至少和它的“表亲”一起丢，而且要丢在安全的社区。
到目前为止，关于巢寄生的讨论完全集中在鸟类上，因为它在这个动物类群中出现得最广泛。然而，巢寄生也会在其他动物中出现，如鱼类。密点歧须鲿（Synodontis multipunctatus）是生活在坦噶尼喀湖的一种巢寄生鱼类，宿主是慈鲷科的几种口孵鱼类。雌性口孵鱼类在水底基质上产卵，然后会在雄性为鱼卵受精之前或之后（取决于物种）迅速将卵含进自己口中。鱼卵在雌性的颊腔（口）内孵化，然后它们停留在这个安全的环境下，直到它们的卵黄被完全吸收。一旦消耗完卵黄中的食物，小小的鱼苗就会离开母亲的口觅食，但是不觅食的时候还会返回寻求庇护，直到它们长大到足以独立生活。如今仍不清楚巢寄生鱼类的卵是如何进入雌鱼口中的，可能是寄生性雌鱼在宿主雌鱼产卵时偷偷将自己的一些卵混了进去。然而，有一件事是确定的：巢寄生鱼类的卵和慈鲷科鱼类的卵一起在雌鱼的口中孵化。不幸的是，寄生鱼卵会在宿主的卵之前孵化，导致寄生鱼苗还在雌鱼口中时就开始捕食鱼卵和慈鲷科鱼类的小鱼苗。这些系统还存在许多可以学到的东西。是什么选择压力会导致这样的极端状况出现：一条口孵雌鱼损失自己一次孵化的所有后代，同时为另一物种的幼体提供这么大的好处？这仍然是个没有得到回答的问题。
总的来说，泛性巢寄生动物的成功概率是上升的，因为它们的繁殖能力和适应能力都很强。如果你是一种进化得可以将卵产在好几个物种的许多巢穴内的寄生动物，那么无论环境的长期和短期随机性如何，你都很有可能获得繁殖的成功。泛性巢寄生动物倾向于拥有相当稳定的种群，因为它们的两面下注策略让它们可以分摊自己育雏失败的风险。这可能意味着，在目前这个全球气候变化和相关环境改变的时代，不同于亲代抚育水平很高的许多其他动物，这些动物将繁荣起来。
杀婴
这是生物学上的终极耳光。当你终于遇到一个配偶，与该配偶成功交配并创造出了后代……有人过来，杀死了你的劳动成果。多么可怕的前景，而我们这些身为父母的人几乎不敢想象这样的恐怖。不幸的是在动物界，杀婴也是一件发生次数多得让我们不愿意相信的事。杀死后代的现象发生在多种动物中。事实上，在超过100种哺乳动物中都观察到过这种现象（包括一些与我们关系最近的灵长目近亲和我们自己这个物种）。在数种动物中，杀婴现象普遍得足以成为整体幼体死亡率的主要贡献因子之一。
成年哺乳动物的大部分杀婴行为被认为与优势雄性的生物适应度直接相关。杀婴的“性选择”假说解释了一只雄性杀死另一只雄性的后代这种相当常见的状况。这种现象几乎总是会出现在那些一只雄性比大多数其他雄性更具优势地位的一夫多妻制物种中，如灵长目动物、狮子、马和熊。正如我在本书之前的章节中全面地讨论过的那样，优势雄性杀死其他雄性的后代是它们增强自己生物适应度的一种方法。对于许多雌性物种而言，悲哀的现实是，它们的至少一部分后代会被一只成年雄性杀死，而这只雄性之后还会想和它们制造新的后代。在大多数情况下，它们什么都做不了，只能顺从。
在某些后代会遭受雄性的选择性杀婴的物种中，雌性发展出了与之抗衡的策略，例如，对靠近它们和它们后代的雄性表现出攻击性，将后代藏在挖掘出来的洞穴里（啮齿类）或者让后代紧紧抓在自己身上（灵长目）。几种雌性哺乳动物还会从一开始就选择和最有攻击性、最有优势地位的雄性交配。然后它们会免于遭受杀婴行为，而且最有可能得到其保护，抵御其他（地位低的）雄性的攻击。在另外一些物种中，雌性会在生育期和数只雄性交配，混淆父系身份。
雄性不是唯一做出杀婴行为的性别。丑陋的现实是，在许多情况下，导致雌性幼崽死亡的是另一只雌性。发生在雌性之间的杀婴，最常见的原因之一可以由“资源竞争假说”解释。这种假说认为谋杀者（和它的后代）这样做能够得到更多有限的资源，如食物、庇护所或领地。在协作繁育的哺乳动物如狼（Canis lupus）、獴（獴科）和狐獴（Suricata suricatta）中，雌性之间的杀婴行为很常见，而且最可能的解释就是资源竞争这个背景。例如，许多雌性啮齿类动物都会彼此竞争适宜的领地。对于某只雌性而言，在对领地的争夺中“取胜”的最简单的方法就是杀死竞争者的所有后代，从而空出领地。雌性苇莺（鸟类）彼此之间也有竞争，但它们竞争的是自己后代的父亲的追加投资。第二雌鸟是第一雌鸟领地上处于附属地位的“非法侵占者”。第一雌鸟和第二雌鸟都由同一只雄性受精，但第二雌鸟在抚养后代时从雄鸟那里得到的帮助不如第一雌鸟多。当然，要是第二雌鸟将第一雌鸟巢中的卵全部毁掉，雄鸟的关注就会转移回来。
哺乳动物的社会群体存在数个雌性；然而，通常只有其中之一具有社会优势地位。这个雌性实现的繁殖成功比其他雌性大得多，而其他雌性发挥从属性社会功能，通常帮助前者抚养后代。在狐獴中，从属雌性取得的繁殖成功不如优势雌性，不仅是因为它们与性成熟雄性的接触机会有限，还因为当它们的幼崽生下来之后，会立即被优势雌性杀死。
有趣的是，从属雌性狐獴也有相当显著的杀婴行为，当它们怀孕的时候尤其凶残。在它们怀孕期间出生的任何幼崽（其他雌性的）都可能被杀死并吃掉——无论它们是另一只从属雌性的幼崽还是优势雌性的幼崽。似乎怀孕这件事激发了雌性狐獴最恶劣的一面。优势雌性进化出了应对从属雌性杀婴行为的另一种策略：在它们孕期的最后3周，它们会把所有从属雌性从群体中赶出去。一旦被迫离开群体，那些当时没有怀孕的雌性就不太可能怀孕，而当时怀孕的雌性很有可能因为环境压力流产。当从属雌性都被赶走，优势雌性就能安心生产，并且降低附属雌性的杀婴概率。
虽然性选择假说和资源竞争假说解释了哺乳动物和鸟类中的绝大多数杀婴现象，但还有另外一些假说可以解释不一样的状况。“领养避免假说”提出，杀婴是亲本采取的一种先发制人策略，为的是避免将宝贵的资源用在与自己没有血缘关系的后代上。这种情形更容易发生在资源短缺时期，双亲几乎无法养活自己和自己的后代，这让它们对非亲生后代的鱼目混珠更加警觉。例如，海鸟常常在大型栖息地中筑巢，当双亲出海搜寻食物时，雏鸟常常会留在巢穴中一段时间。当时运不济，雄鸟和雌鸟都需要花很长时间才能找到极少的食物时，它们会想要保证得到食物的是自己的生物学后代。实现这一点的方法包括杀死附近巢穴中的后代。类似的，在海豹和海狮的繁育栖息地中，母亲外出觅食或者（在艰难时期）死亡的幼崽会试图吮吸附近其他母亲的乳汁。它们会趁其他母亲睡着的时候这样做，因为如果它意识到这种行为，是不会给它们好果子吃的。成年雌性经常杀死试图用这种方式“偷”奶吃的幼崽。
“捕食假说”认为成年个体会因为吃掉其他成年个体的幼崽而得到营养价值。虽然这可能不是杀婴的主要原因，但在几乎所有实行杀婴的哺乳动物中，都能观察到将杀死的后代吃掉的行为（或许是一项额外福利）。在啮齿类动物中，雄性在食物缺乏时期以及雌性在哺乳时期（导致较高的能量需求），它们的杀婴频率都会增加。最后，“社会病理学假说”认为在某些情况下，杀婴只是一种病态的错误。它更容易出现在最近受到侵扰或者极端拥挤或环境压力极大的生境中。换句话说：有时候动物会杀死自己或彼此的幼崽，而我们不知道为什么会这样。
到目前为止，我还只是将讨论局限在脊椎动物，但杀婴行为的发生在无脊椎动物中也很普遍。无脊椎动物的杀婴行为并不一定能归入我们为脊椎动物归纳的几种假说，这是因为在个体认知方面，脊椎动物和无脊椎动物之间存在极大差异。作为生物学家，我们可以毫无疑虑地说脊椎动物拥有在同物种幼崽中识别出自己后代的能力。对于无脊椎动物，我们有时可以如此推断，但想要证明就难得多。由于脊椎动物较大的体形，我们有可能分辨特定的个体和行为，然而在面对无脊椎动物时，人类观察者就很难做到这一点。所以无论是我们能够在无脊椎动物杀婴行为中看到的东西，还是无脊椎动物在实施这种行为本身时的辨别能力，都会和脊椎动物存在明显的差异。
大红葬甲（Nicrophorus vespilloides）的例子很好地说明了这一点。在无脊椎动物中，大红葬甲会提供异乎寻常的亲代抚育。雄性和雌性双亲会将小型脊椎动物的尸体埋起来，它将是大红葬甲幼虫发育时期双亲和后代的唯一食物来源。在成为大红葬甲亲本的过程中，发现尸体是第一步，它会诱导雌性排卵。除了将尸体处理成后代的补给之外，双亲还会将食物反刍出来，喂给孵化后头两个龄期（发育阶段）的幼虫。我在前面提到过，这是一种高强度的亲代抚育，所以双亲进化出了独特的机制，确保它们在恰当的时间提供这种抚育。这些亲本依靠的是一种被称为“时间亲缘识别”的方法，也就是说它们基于时间信号识别自己的后代（而不是通过视觉或嗅觉信号）。在进入“亲代抚育”模式之前，雌性和雄性大红葬甲都处于“杀婴”模式，它们会清除自己埋藏的尸体上的其他幼虫，方法是吃掉它们。
从产卵开始，胚胎孵化的时机取决于光照信号。白昼总时长就是具体信号，告诉大红葬甲什么时候应该停止捕食幼虫，开始照顾它们。大红葬甲的卵通常在产卵57个小时后孵化，不过在自己的卵孵化前的8～12小时内，雌性和雄性双亲都会停止捕食幼虫。通过这种方式，大红葬甲双亲成功地抚育了后代，还在无法根据外在条件从所有后代中识别自己后代的情况下成功地实施了杀婴行为（就生物适应度而言）。为了保证高水平的生物适应度，无脊椎动物进化出了许多这样的技巧。
当我们谈论杀死他者的后代时，我们指的是什么？我在这一章节举出的最后一个例子是对这个问题的延伸。杀婴并不一定总是发生在种内。虽然你或许会将种间的杀婴归类为捕食（而你完全有权这么做），但是对于无脊椎动物的某些案例而言，这样的解释还不够。当某个物种的成年个体杀死了其他物种的幼虫，而它们并不从中获取任何营养益处时，到底发生了什么？杂食性的蓟马（缨翅目）常常与它们最大的捕食者——植绥螨科的几个螨类物种——栖居在同一株植物上。这些螨虫捕食蓟马的成虫；然而这些螨类的幼年阶段没有捕食性，而且它们很容易沦为成年蓟马杀婴行为的受害者。杀死螨虫幼虫能够立即降低成年蓟马遭到捕食的风险，因为成年螨虫在螨虫卵被杀死的区域产卵的概率是原来的四分之一。这有点绕口，所以让我换种说法：当捕食性螨虫的幼虫全都在特定区域被杀死时，它们就会不愿意在这个地点产更多卵。这对蓟马来说是很好的消息，当它们的捕食者被阻止时，它们自己的存活率就会大得多。
无论蓟马和螨虫生活在营养丰富还是营养贫瘠的植物上，同样的“杀婴”都会发生。这说明成年蓟马对幼年螨虫的杀婴行为不是为了获取额外的营养，它基本上是一种反击，以抗衡成年蓟马在这些幼虫长大后将会面临的捕食。这种逆转的捕食者/猎物关系非常有趣，因为它考虑到了这样一个事实：即使是最凶残的捕食者，也必须先经过一个弱小的、容易被成年猎物物种伤害的生命阶段。发育过程对物种生态的影响不应被低估。
虐待幼雏
为了保证我们离开家时后代的安全，人类发明了各种各样的方法。在一个理想的世界中，父母永远不必离开自己的孩子，但在我们这个物种以及许多其他物种中，残酷的现实是，为了提供足够多的庄园，离家觅食是必须做的事。在那些大规模群集繁殖的生物中，双亲同时离开后代的成本可以由不繁殖的异双亲分担，后者会在保护和喂食方面提供帮助。异亲抚育更有可能在资源丰富时和平出现，而且真正的双亲会回报异双亲，并尽可能减少离开后代的时间。然而，在资源紧张时，情况会在数个层面上失控。双亲会花费更长时间寻觅到更少的食物，而异双亲可能实施杀婴。
这是发生在海鸟中的一种常见情况，为了健康，它们的繁殖和栖息区域常常与双亲觅食的海洋环境保持在恰当的距离。橙嘴蓝脸鲣鸟（Sula granti）是在地上造巢的海鸟，拥有极为独特的冒充双亲行为。在任何年份，栖息地都有不繁殖的成年个体。它们要么是没有找到雌性配偶的雄性（雌雄比例通常是失衡的），要么是孵卵失败的雌性。当双亲同时外出觅食时，这些非繁育成鸟就会“造访”无鸟照料的雏鸟，和它们待在一起，持续时间从1分钟到1小时不等。新孵化的雏鸟和几乎羽毛丰满的雏鸟都不会被非繁育成鸟造访，因为双亲几乎总是在保卫新孵化的雏鸟，而羽毛接近丰满的雏鸟已经能够自卫了。只有处于中间状态的雏鸟才会得到造访，它们既小得不足以保卫自己，又大得不会让双亲时刻留在自己身边。在非繁育成鸟造访期间，雏鸟会摆出一种顺从的姿态，它们将头向前伸，把喙的背面贴在地上。据认为，这种从属姿态或许有助于保护它们的眼睛，但总体而言，这样做似乎并没有多大作用。
非繁育成鸟的造访有几种不同的形式。有的造访友好而和平：非繁育成鸟会站在雏鸟旁边或者用喙清洁和梳理雏鸟，有时甚至会给它们带来卵石或羽毛当作礼物。不幸的是，在很大一部分非繁育成鸟的造访中，来访者会表现出攻击性，用脚抓或者用喙啄雏鸟，在它们的脖子上留下血淋淋的伤口。这些伤势并不致命，但是会把吸血的外寄生鸟类如雀类或嘲鸫吸引过来。这些外寄生鸟类会从伤口中吸血并大大加深它们，常常导致雏鸟的死亡。
非繁育成鸟的最后一种造访形式是最令人困惑的：成年个体（通常是雄性）会与雏鸟发生有性交配。生物学家尚未对这种现象的原因达成任何一致意见。最重要的是，所有这三种非繁育成鸟行为在橙嘴蓝脸鲣鸟中都极为常见。所有地区的所有栖息地都曾观察到这些现象，所以不能将它们视作偶发的行为异常。多达24.6％的雏鸟由于非繁育成鸟的直接或间接影响而丧命。
或许访问雏鸟是非繁育成鸟采取的一种获取巢穴或配偶的适应策略（如果雏鸟的伤情导致双亲最终分道扬镳或者抛弃巢穴的话），虽然这似乎是一种相当迂回的办法。非繁育成鸟行为的其他原因可能包括消除以后来自交配库的竞争（如果非繁育成鸟行为的承受对象是同性雏鸟的话），或者降低对资源的竞争。然而，这些假说都不能解释的一个事实是，非繁育成鸟造访可以是友好的或与性有关的。对于橙嘴蓝脸鲣鸟中非繁育成鸟造访行为的存在，目前还没有足够令人信服的解释。
在遭受虐待时，雏鸟的皮质酮水平会增加5倍，而且在创伤过后的数个小时内一直保持着较高的水平。雏鸟因为连续受虐而遭受的生理效应似乎在大脑的下丘脑垂体肾上腺轴中造成了不可逆的改变，从而造成了神经内分泌的长期变化，而这种变化会导致雏鸟将来做出非繁育成鸟行为。这基本上是一种“暴力的循环”，本身遭受过严重虐待的雏鸟注定会在成年后成为施暴者。成鸟虐待行为和同胞相残现象之间还存在正相关。在同胞相残的尝试行为中幸存下来的雏鸟会经历突然且猛烈的睾酮上调表达。长到成年时，它们更容易做出非繁育成鸟行为。总的来说，这意味着受到虐待的雏鸟倾向于成为施虐者。尽管非繁育成鸟行为只局限于橙嘴蓝脸鲣鸟，但这种虐待及其后果的显著表现值得进一步的研究和描述。此类行为在动物界中的存在很有可能比我们愿意相信的更加普遍。
同胞相残
人类家庭总是以相对团结的状态存在的。尽管兄弟姐妹之间难免会有一些拌嘴，这些口角也总是以和平的方式自我化解。在动物界就不总是这么回事了。当对资源的竞争很激烈时，同胞之间为了得到足够的份额，可能会爆发严重的冲突。这种状况会产生明显的胜利者和明显的失败者——甚至于死亡。同胞相残在数个动物类群里都相当常见，不过它在许多鸟类物种中发生得更加普遍。
在生命的早期阶段，雏鸟完全依赖双亲带回来的食物，于是当母本或父本返回巢穴时，同胞之间的竞争便开始了。拥有更有效的乞食技巧的雏鸟更有可能得到注意和喂养，而在大多数情况下，有效的乞食技巧会让雏鸟获得更多食物，身体长得更大。同巢雏鸟之间的优势等级是它们与生俱来的一部分，甚至在雏鸟尚未孵化之前很早就已经决定了。雏鸟之间的社会结构取决于孵化顺序。与较晚孵化的雏鸟相比，较早孵化的雏鸟拥有更大的成长机会（通过亲鸟带回的食物），所以对于较晚孵化的雏鸟，不可避免（且不幸）的现实是，它们注定要被欺负。它们要么被啄到死，要么被霸道的同胞饿死，因为后者夺走了父母带回的所有食物。双亲很少干预雏鸟的这种减员；在鸟类的世界里，这是生活中正常且自然的一部分。
鸟类的同胞相残有两种情况。兼性同胞相残（facultative siblicide）描述的是由于资源水平异常低，或者某种其他随机环境因素造成的雏鸟死亡。在艰难时期，只有最适应环境的才能生存，最弱小的同胞会首先遭到淘汰。在拥有兼性同胞相残现象的物种中，孵化较早和较晚的雏鸟之间并不一定有较大的体形差异，而且雏鸟之间竞争能力的差异相当小。此外，雌鸟保留了调整雏鸟竞争性水平的能力，方式是选择性地改变鸟卵中的雄激素，如睾酮的水平。在资源充足的时期，雌鸟会为较晚孵化的后代提供额外的睾酮，让雏鸟之间的竞争性保持均等。通过这种方式，在资源丰富的好时候，较晚孵化的后代能够为雌性增加额外的繁殖价值。然而在难以获取资源的艰难时期，这种向较晚孵化后代提供的额外补给不会发生，它们最有可能的结局就是因为饥饿或者被更大、更具竞争性的同胞弄伤而死。这是一种两面下注或者说生物学赌博，许多物种都有这样的现象，它可以增强某只个体在一生全部繁殖期的生物适应度。从蓝脚鲣鸟到麻雀和大山雀，多种鸟类都会根据环境条件表现出兼性同胞相残和各种水平的母本鸟卵补给。
鸟类中的第二种同胞相残是专性的，而且表现出这种同胞相残形式的物种，它们的数量少得多。橙嘴蓝脸鲣鸟（Sula granti）和蓝脸鲣鸟（Sula dactylatra）都有这种行为，它们总是有两种类型的后代：一种是核心群；另一种是剩余群。剩余群中的后代面临极为悲哀的命运，它们是多余的候补之物。且仅当某种随机的意外或捕食事件杀死了核心群的某个珍贵的同胞时，它们才有机会活下来。在这些物种中，我们通常会看到早孵化和晚孵化个体之间存在较大尺寸的差异，而它们的母亲总是为早孵化（而不是晚孵化）的卵提供额外的睾酮。
正如我在前面提到的那样，剩余后代生存下来的唯一途径是某种随机意外消灭了核心群后代的一个或更多成员。否则的话，巢穴中最有优势地位的雏鸟就会杀死剩余后代。这件事会发生在每一个巢穴中。后孵化的后代在兼性与专性同胞相残的物种中的主要差异是，在前一类物种中，它们的作用是增加繁殖价值，而在后一类物种中，它们的作用只是一种生物保险。
一些母本投资高昂的哺乳动物[如鬣狗和加拉帕戈斯海狮（Arctocephalus galapagoensis）]会表现出与鸟类类似的兼性同胞相残。斑鬣狗幼崽在出生后的前12～18个月完全依靠自己母亲的乳汁为生，尽管同胞相残通常发生在它们生命的前3个月，此时一对双胞胎幼崽仍然生活在地下洞穴中。鬣狗的乳汁富含脂肪和蛋白质，雌性制造乳汁的生理成本十分高昂。一窝幼崽通常为一只或两只，不过也曾观察到三胞胎的情况。正如我在本书此前章节中提到过的那样，鬣狗幼崽极为暴力，而且生来就有强壮的颈部肌肉和锋利的牙齿。对母亲乳汁的竞争以及新生鬣狗显而易见的战斗能力和暴力倾向，都为同胞相残奠定了基础。对于鬣狗以及任何其他兼性同胞相残动物，决定幼崽状况的重要因素是母亲可以获得的资源（它可以将这些资源转化为提供给新生幼崽的资源）的波动性。
坦桑尼亚的塞伦盖蒂平原在每一年的特定时节都会迎来蔚为壮观的食草动物大迁徙。在猎物充足的时候，鬣狗母亲可以轻松地供养一只或两只幼崽（三只的情况很少见）；然而，当母亲必须奔走数百公里才能找到足够的食物时，情况就会发生剧烈的改变。它不但因为将自己的更多能量用于这样的长途奔袭而不能制造同样多的乳汁，还会远离巢穴更长时间。在这些艰难时期，最具攻击性的幼崽有充分的机会杀死巢穴中的同胞。有趣的是，当同胞相残发生后，鬣狗母亲也不会减少自己对后代的投资。乳汁的制造和营养配置保持不变，所以存活下来的幼崽杀死同胞的行为会获得高水平的奖励。
我们已经在此前的章节中了解到，鬣狗社会是雌性主导的母系社会。雄性的社会地位在性成熟时立即暴跌；此后它们一般被认为是社会中地位最低的成员。从非常早的生命阶段开始，这种社会地位的差异就已经很明显了。在有两只幼崽的巢穴中，实施同胞相残行为的往往是雌性幼崽。雄性幼崽对从属雌性幼崽占优势的情况极为少见，而且在这种情况下，雌性幼崽常常比优势雌性幼崽主导下的从属雄性幼崽更能有效地使用对抗策略。
加拉帕戈斯海狗和海狮（海狮亚科）的情况颇为相似，它们一次产一胎，然后将它养育2～3年时间。然而许多雌性会在这段漫长的哺乳期再生产一个后代，从而在两只尺寸极为不同的后代中创造竞争局面。在资源丰富的时候，母亲会保护自己的新生幼崽不受较大后代的恐吓或暴力对待，而且常常拒绝后者的哺乳要求。食物充足时，较大的后代有更多机会自己找到食物，没有母亲的乳汁也能活下来，而雌性会利用这种策略为新生幼崽提供更多乳汁。不幸的是，在发生厄尔尼诺现象的年份或者食物资源不那么丰富的其他时候，第二只后代会面临相同的不可避免的结局。雌性允许针对新生幼崽的恐吓，让它饿死，并继续为更大、更强势的幼崽提供尽可能多的营养。由于它已经在较大幼崽中投入了更多资源，雌性在生存选择中偏向它也是很有道理的。
同胞相残在无脊椎动物中也很普遍，出现在由职虫或亲本供养发育幼虫的多种社会性物种中。与鸟类和哺乳动物的例子一样，来自外界的食物供应意味着需要这些食物维持生存的幼体动物之间会形成竞争。在许多无脊椎动物中，同胞相残常常是以同类相食的形式实现的。于是，同胞相残的收益在这些动物中是双重的：首先，同胞相残消除了对亲本提供的食物的竞争；其次，同类相食这种行为本身提供了直接的营养收益。现在，如果我们思考一下生物适应度的概念，那么就内含适应度而言，如果某只个体吃掉了遗传关系极近的同胞个体，就会导致生物适应度的潜在损失。因此同胞相残且同类相食的物种，似乎应该进化出相应机制，以便区分公共筑巢区域的近亲和非近亲。
欧洲球螋（Forficula auricularia）是一种亚社会性昆虫，在所有生命阶段都表现出攻击性并且有同类相食的倾向。较早龄期在一窝后代中表现为半同胞和全同胞（取决于多少雄性为雌性的卵受精）的各种比例的组合；然而在后来的发育阶段，由于外来幼虫的进入，同巢后代中会有更多无亲缘关系的幼虫。欧洲球螋幼虫对同巢幼虫的杀戮和同胞相食倾向很符合亲缘选择的假设：与同胞相比，它们杀死并吃掉无亲缘关系同巢幼虫的概率大得多。这意味着同类相食个体可以从直接的营养摄入中获利，或许还会因为幼虫对外来食物的竞争水平的下降而受益。类似趋势还出现在其他节肢动物如瓢虫和几个狼蛛物种中，在几类两栖动物中也存在这个趋势。
北美锄足蟾（北美锄足蟾科）的蝌蚪在营养需求方面采用两种截然不同的策略。一部分蝌蚪食用腐屑（腐烂的动植物物质），并在后来发育成杂食性植食动物；这些个体拥有形态学上适应植食的扁平口器。相反，其他蝌蚪以仙女虾为食，并发育出了肉食和同类相食的倾向；这些个体拥有喙状口器和更大的口部肌肉系统，十分有利于它们的捕食习性。肉食蝌蚪在社会模式上往往是独居的，而杂食个体倾向于同种群体生活。虽然两种形态型都有同类相食行为，但杂食个体表现出来的程度比肉食个体低得多。按常理推测，第二种形态型的近亲识别能力应该比第一种敏锐得多。然而两种类型的蝌蚪都表现出了从非近亲中精确识别近亲的能力。为什么会是这样呢？嗯，任何个体的特定形态型都是由环境决定的。形态型可以在环境条件下逆转，甚至可以在蝌蚪时期发生变化。正是因为如此，（来自基因的）辨别近亲的能力才出现在所有个体中，尽管肉食性个体避免捕食近亲的直接收益更高，因为杂食性个体同类相食的概率本来就更小。
避免捕食近亲的选择压力并不总是强大到相关动物一定会进化出辨别它们的有效手段。产自南非的斑光螳螂（Miomantis caffra）也是一种近亲和非近亲幼虫成群养育的物种。它们是极具攻击性的猎手且喜好同类相食，而且在同类相食的倾向中并不区分同胞和非同胞。换句话说，无论是同胞还是没有亲缘关系的同物种个体，被它们吃掉的概率都是一样的。这与斑光螳螂若虫的生态学直接相关，它们是泛性伏击捕食者，常常受食物资源的限制。当食物稀缺，面临饿死的风险时，同类相食就成了最有意义的选择，无论你的猎物是否和你有亲缘关系。在南非斑光螳螂的生态环境下，选择压力更偏好不加区分的攻击性，而不是带有亲缘选择的同胞相残。
后代劫持
“劫持”这个词总是让我想起海盗，那些冷酷无情的盗贼，满世界横行霸道，奸淫掳掠。对于鲜为人知的“后代劫持”现象，这样的描述离实情相去不远。到目前为止，这种行为只在爬行动物的少数物种中观察到过，不过这种行为据认为可能非常普遍。后代劫持这个概念指的是利用他者的繁殖投入为自己谋利。其他亲本已经完成了所有基础工作，而后代劫持者所做的事相对较少，却获得了某种繁殖上的成功。例如，亚马孙箭毒蛙（Dendrobates variabilis）发育为成年个体的过程主要有两个阶段。首先，蛙卵先后由雌性产下，再由雄性受精，然后被雄性放置在小水池或凤梨科植物的气液交界处。当蛙卵发育成蝌蚪时，雄性就会用口将它们含住，运送到另一个水池，它们将在那里发育为成蛙。同一地点常常同时出现卵和蝌蚪，尽管这些卵和这些蝌蚪之间很少有亲缘关系。蝌蚪喜同类相食，彼此之间攻击性极强，而那些在体形上有优势（年龄更大）的蝌蚪通常是捕食同类者。所以在放置自己的受精胚胎和蝌蚪时，雄性都必须做出策略性的决定。
水池里的蝌蚪能够轻松地消灭胚胎，尤其是如果水位上升，淹没了胚胎的话；所以雄性会避免将胚胎放进已经被蝌蚪占据的水池中。然而，当一只雄性放置了自己的胚胎之后，另一只雄性可以利用这顿免费“大餐”，将自己的蝌蚪放进同一个水池中。成年雄性可以通过这种方式主动帮助自己的蝌蚪捕食与自己没有近亲关系的胚胎。由于雄性可以通过让自己的后代吃掉同物种其他后代的方式操控其他雄性的繁殖成功，它无疑是后代劫持的一个范例。
后代劫持的另一种形式出现在广泛分布于西班牙和罗马尼亚多种地形的时蛙（Rana temporalis）中。在正常的繁殖中，雄性会抱住雌性的腹部，然后这对亲本会留下一团球形的卵块。这种抱住雌性的行为被称为抱合，在雌性产卵时，雄性这样做可以让自己独占雌性的繁殖投入。卵一旦被放置，亲本投入就结束了，它们就会被留在水中自己发育。受精的雄性常常不能令雌性的所有卵受精，会留下部分非受精卵。后代劫持就从这里乘虚而入了。其他雄性（或许是那些还没有找到机会与雌性繁殖的雄性）寻找刚刚产下的卵块，然后与它而不是雌性进入抱合状态。从本质上来说，雄性与卵块“性交”的意图是为一些被遗漏的卵受精。通过这种方式，雄性可以利用此前雄性个体付出的重大繁殖投入，与此同时给那些本来不会发育的卵受精，从而增强自己（以及雌性）的生物适应度。或许后代劫持是雄性额外进化出的次级策略。大多数卵块都有2～16名父亲，所以这种行为应该是时蛙种群在整个欧洲成功繁殖的正常部分。
发育停滞
虽然人类倾向于认为发育过程一旦开始，就不能暂停和重新开始（考虑到在我们自己的身体里就是如此），但这种想法离真相不能更远了。许多动物会经历发育过程的暂时停止，这种现象被贴切地命名为“滞育”(21)。与积极发育的形态相比，滞育形态能够承受的环境条件广泛得多。发育停滞的形态可以成功经受住极端温度、干旱或洪水，或者可以存在于积极发育的胚胎所不能存在的极为细微的空隙中。
滞育在无脊椎动物中很常见，原因多种多样，不过最大的因素之一是环境。一度流行的家养水族宠物“水马骝”是卤虫属（Artemia）物种发育停滞的卵，一旦放进水里就会复活。甲壳类动物的滞育卵可能会高度集中在受干旱严重影响的环境中，每平方米地面可含100万只卵。这是一种极为有用的发育策略，可以确保幼体只在存活率最高的环境条件下发育。
另外一些节肢动物以更加可预测的方式使用滞育的力量。例如，许多蝴蝶和其他鳞翅目昆虫拥有二化性生命周期，这意味着它们每年可以产下两批后代。对于生活在有季节变化的区域内的种类，它们将不可避免地在一年当中的不同时间经历不同的选择压力。生活在瑞典的暗脉菜粉蝶的胚胎有两种截然不同的发育轨迹。滞育世代的卵会化蛹过冬，温度回升之后继续发育。直接发育世代的卵通常不经过滞育阶段，因为它们的整个生活史都发生在气候暖和的时候，所以滞育阶段很没有必要。
这种根据季节调整生活史的现象是一种极为重要（且常见）的策略。生活史事件的恰当时机对生存至关重要，而且许多物种在它们的发育过程中进化出了相当大的可塑性，以应对各种不同的条件。二化性和多化性（每年产多批后代）物种会在一年之内经历一系列外部条件，需要多种发育策略以应对。在某些情况下，个体会根据外部条件将滞育期延长一年或更久。某些物种在延长的休眠期后会经历死亡率的升高或繁殖力的下降，但另一些物种则不会。丝兰蛾（丝兰蛾属物种）可以在长达17年的滞育后成功再次发育。据推测，有的物种可以承受数十年甚至数百年之久的蛰伏——只有环境条件足够适宜的时候才会醒来。它们就像是昆虫中的白雪公主，但让胚胎苏醒的不是王子的吻，而是热量或水分。
虽然环境中的物理性因素（如温度、水分）在许多物种滞育现象的进化中是主要因素，但是其他因素仍然有发挥作用的潜力。捕食压力会以多种方式塑造猎物物种的行为，包括猎物物种是否进入滞育期。停止发育的胚胎更能抵御捕食者，因为它们可以存在于捕食者无法从中觅食的微小缝隙中，当捕食压力较高的时候，这对猎物而言是一种很重要的策略。虽然能够有效抵御捕食者，但滞育不是不会给生物适应度造成直接成本，所以它不是猎物物种可以轻松做出的“决定”。鲁莽的滞育可能会导致其他成功抵御捕食者的猎物物种对自己造成的竞争性排除，所以相关动物一般只在压力极高的时期才会使用这种策略。实际上，大型蚤（Daphnia magna）在曾以同物种成员为食的捕食性鱼类（而不是像实验中那样给鱼喂其他食物）存在时更有可能发育出滞育卵——这说明捕食威胁非常紧迫而且风险很高。与较小的浮游动物相比，更大、更醒目的浮游动物通常会更频繁地使用滞育策略避免捕食，这样的趋势出现在淡水桡足类（另一类小型甲壳类动物）的好几个物种中。风险越大，一个物种就越有可能将滞育用作抵御捕食的策略。
无脊椎动物的滞育是许多生态系统不可分割的一部分，以至于促生了其他关系的形成和共同进化。例如，感染滞育动物的寄生虫进化出了独特的机制，用来应对它们的宿主可能进入长期蛰伏状态这一事实。淡水甲壳类动物常常是鱼类寄生虫小孢子虫（单细胞，可自由游动）的次生宿主。这意味着遭到感染的甲壳类个体被鱼类吃掉后，就会将寄生虫转移到它们的第一宿主身上。如果一只寄生虫赖以转移到第一宿主身上的动物决定睡上一整个冬天的觉，它该如何是好？这不是个无关紧要的问题，因为如果滞育胚胎内的寄生虫仍然活跃地发挥毒性，胚胎就几乎一定会死亡（从而同时杀死寄生虫）。实际上，感染滞育动物的几种寄生虫本身也会进入滞育状态，直到它们的宿主苏醒过来。滞育期的到来实际上可以帮助调节寄生虫在水生生态系统中的扩散。桡足类（桡足亚纲）是鱼类的几种绦虫寄生虫的次生宿主，而且它们一年一度的滞育恰好与这些绦虫感染的季节性免疫重合。换句话说，在这些寄生虫不可能感染鱼类的时期中，它们安安稳稳地藏在滞育的次级宿主身上“等待机会”。这是多么复杂而老练的生活史啊！
说到老练，几种甲壳类动物的滞育期在它们入侵新栖息地时也很有优势。表面上似乎有些违反直觉（蛰伏不动的胚胎如何能够入侵一片新的栖息地），但具体的运作方式就像植物散布自己的种子一样：通过次级传播者。在自身的滞育生命周期和一些毫无察觉的携带者的帮助下，长柱尾突蚤（Bythotrephes longimanus）成功地入侵了所有大湖。长柱尾突蚤的成虫会被大鱼捕食，但这些成虫体内含有带厚壳的滞育卵，这些卵可以直接通过鱼类捕食者的消化系统而不会受到伤害。这些鱼类发挥着非常重要的作用，传播在深水和沿岸环境中生活的长柱尾突蚤，有效地混合了基因池，从而确保长柱尾突蚤种群的持续健康发展。那些没有恰当清理自己索具或船只的渔民也是虫卵的重要携带者，钓饵鱼在不同湖泊的转移使用也不可避免地造成了进一步的扩散。虽然滞育在长柱尾突蚤中的进化一开始是为了应对环境的不可预测性，但是在不负责任的智人提供的一点帮助下，它还有利于该物种入侵新的环境。
虽然滞育是无脊椎动物生活史中很常见的一部分，但这种现象并不局限于无脊椎动物。卵生脊椎动物也有让胚胎进入滞育状态的能力，最常见的原因是作为对极端环境条件的反应。例如，皱面长颈龟（Chelodina rigosa）在一年当中经历多种干、湿模式。这些动物居住在澳大利亚北部的湿地环境和沼泽中，而且它们的活动会被旱季完全打断，此时沼泽彻底干涸，成年个体必须将自己深埋地下才能存活。雌性要么将卵产在水下，要么产在饱水土层，龟卵外膜的特异性变异让它们可以进入滞育期，滞育期的长度取决于周围环境条件。在水中浸泡6个月的卵仍然有生活力（不过在第6周时存活率最高）。诱导龟卵脱离滞育期并孵化的条件是，它们周边的环境干燥得足以让它们接触到氧气。然而干燥的具体时机高度不可预测，这一点就是这种发育可塑性进化出来的根本原因。这个物种在一系列差异广泛的干、湿状况中都能获得发育成功，在澳大利亚北部难以预测的极端气候中，这一点显然至关重要。
