几个鱼类物种也能制造滞育胚胎。其中最特化的或许是生活在非洲和南美临时性池塘里的平原底鳉（前溪鳉属）。由于它们的主要栖息地存在得非常短暂，它们才必须在干燥时期停滞发育，这是生死攸关的一点。干燥将不可避免地杀死池塘里的所有成年个体和亚成体，但滞育胚胎不会受到伤害，而且会在下一个雨季到来池塘充满水时恢复活力。有趣的是，平原底鳉的滞育可以发生在三个不同阶段。滞育阶段I发生在囊胚期（一段极早的发育时期，早于胚胎着床）；阶段II发生在较晚时期，但早于器官发育；阶段III是即将孵化之前，最后的充分发育的胚胎形态。阶段III的滞育是专性的，意味着此时总是发生滞育，无论周围环境如何。阶段I和阶段II是兼性的，意味着是否进入胚胎滞育是由环境变量灵活控制的。
兼性和专性滞育还出现在几个哺乳动物物种中。和来自无脊椎动物界的例子一样，它在哺乳动物中的主要功能是将怀孕和分娩的过程分离开，让这两个过程都发生在最合适的时间。同样，当这些物种生活在难以预测或极端环境中时，如生活在高纬地区的物种，控制分娩时间的能力就会有最大的生物学意义。例如，雌性棕熊（Ursus arctos）能够根据自己积累的脂肪储备改变幼崽的出生日期。与健康状况不佳的雌性相比，状况优良的雌性通常更早产下幼崽。北极地区的其他几种哺乳动物能够精确控制分娩时间，让它们的幼崽诞生在一年当中最有利于寻找猎物、方便行动和避开捕食者的时间。因为这些北方动物不能保证它们找到性伙伴的时间（见“给阴茎一根骨头”），所以“储存”胚胎的能力就很重要。哺乳动物中的滞育几乎不可避免地发生在囊胚期，具体表现为胚胎子宫着床的暂时性推迟。
哺乳动物的滞育控制取决于怀孕雌性，更确切地说，取决于子宫的化学环境。兼性滞育（其发生依赖生理信号）常见于老鼠（鼠总科）。在这些动物中，雌性会在产下幼崽后立即排卵，让自己可以马上交配并制造更多胚胎。如果雌性的身体存在任何类型的代谢应激，新形成的胚胎就会进入滞育状态。这些蛰伏的囊胚储存在雌性的生殖道中，而发生在它们内部的细胞进程维持着必要的营养循环。其他哺乳动物如食肉目动物有专性滞育现象，每次形成胚胎都会伴随发育停滞的过程。专性滞育常常受光周期（动物经历的白昼时长）的调控；在臭鼬（臭鼬科）和貂（鼬亚科）中，春分后白昼时长的增加会刺激专性滞育的结束。光周期的这种变化会引起子宫中催乳素的飙升，从而导致胚胎着床。
有袋类动物同时有兼性滞育和专性滞育，如袋鼠和小袋鼠。例如，雌性尤金袋鼠（Macropus eugenii）在冬至后的第26.5天生产。它们会在产后排卵（和雌性啮齿类动物一样），所以在生产之后，它们会立即再次怀孕；然而，新形成的胚胎会进入滞育期（兼性）。如果新生小袋鼠幼崽死了，胚胎会立即脱离滞育期，雌性会再次经历妊娠和生产。然而如果第一个新生幼崽正常生长发育，滞育胚胎会继续保持停滞的状态，直到下一个冬至（专性）。
虽然滞育现象目前在所有哺乳动物各目（灵长目除外）的至少数个物种中都能观察得到，但绝大部分哺乳动物并不会经历这个过程（不过这一点尚有争议，因为滞育在体内孕育动物中的出现极难观察）。历史上曾经认为滞育是一种独立进化的现象，只在特定的哺乳动物类群中（只有那些积极表现出这种现象的物种）分为数次进化了出来。然而，最近的研究结果挑战了这一观念，认为胚胎滞育是在哺乳动物中只进化出一次的古老特征，尽管许多物种没有将它表现出来，但它们保持了实施它的能力。
如果将非滞育物种的胚胎放入导致滞育的子宫环境，会发生什么？为了回答这个问题，生物学家将绵羊（Ovis aries）的囊胚移植到了小家鼠的子宫里。绵羊的胚胎立即进入滞育，说明这种能力在生理学上完整地保持了下来。然后这些胚胎又被移植回到绵羊子宫内，它们在那里成功地发育成了正常羊羔，说明滞育过程没有对它们造成不良影响。另一项研究在非滞育的白鼬和滞育的貂（都属于鼬科）之间进行胚胎的互相移植。前者进入了滞育，后者脱离了滞育。所以如果发生滞育的能力真的保存于所有哺乳动物中（目前为止的实验证据支持这种判断），那么按道理灵长目动物也有可能拥有这种能力。生物学家推测，如果胚胎滞育对灵长目动物（尤其是人类）果真是可能的，那么它会给生殖生物学带来革命。很显然不可能直接在灵长目动物中检测这一点，但这个概念非常有趣，值得进一步的思考。毕竟人类胎儿的妊娠期存在明显的差异，而简单地测量一下激素水平就能知道人类女性是在滞育还是在着床。有好奇心的人就是想知道！
老倦妇和老淫棍
虽然我们人类（尤其是女性）想出了各种办法去延缓不可避免的结局，但关于活着的丑陋现实是，随着每一天的到来，你都会离死亡更接近一天。一个人或一只动物遭遇死亡的方式当然有无数种，但是对于幸运地躲过了捕食者、事故、疾病或随机可怕事件的我们而言，衰老过程将成为我们最终消亡的主要贡献因素。衰老过程是不可避免的现实——与其他动物相比，人类似乎更不可避免，因为我们发展出了那么多技术和医疗干预手段，想让自己活得更长一些。数十年来，人们广泛认为动物（家养动物除外）活不到衰老的时候。人们的想法是，捕食、竞争、资源可用性或洪水/火灾事件会在大多数动物有机会变老之前就结果了它们的性命。然而，衰老研究的最新进展已经证实，大多数动物实际上会经历衰老——尤其是哺乳动物和鸟类。
精算（actuarial）衰老与身体的老化相关；对于人类，我们可以将它看作出现在老年人中的普遍健康问题——皱纹、变脆弱的骨头、更低的能量，以及肌肉质量的损失。精算衰老的进化解释基于这样一个事实：自然选择在年老动物中不够强大。因此带有迟发作用效应的有害突变得以在年老动物中积累，让它们更加虚弱，更容易沦为伤病的受害者。另一种类型的衰老表现在生殖力上，在几种动物中，生殖能力会随着年龄增长而显著下降。人类女性会在一生的中点经历生殖能力彻底且不可逆转的终止，这在动物界几乎是独一无二的。大多数雌性动物（包括其他灵长目）会保持生产后代的能力，不过后代的质量和数量都会受到母亲年龄的影响。我将在下一章节讨论更年期在人和鲸类中的进化，现在我要集中探讨动物衰老的多种方式，以及它们应对衰老的各种策略。
拮抗基因多效性理论（多么绕口的名词）能够在很大程度上解释多种动物生殖能力衰老的发生。该理论的基本观点是，生命早期在繁殖方面投入较大的动物，做出这么大的投入，代价是以后的繁殖前景。如果可以在生命早期（此时的选择压力更大）用更大的产出提高整体繁殖产出，那么也许值得权衡一番，舍弃此后的繁殖成功。与拮抗基因多效性概念有关的，是“可抛弃体细胞”的观念，直白地说，这种观念认为如果你将自己的所有时间和能量用于繁殖，你就不会有足够多的剩余能量用来维持你的躯体（非生殖）组织。所以除了正在经历生殖衰老之外，你很可能同时还在经历精算（非生殖）衰老。对于任意个体，关键的事情是权衡目前和未来繁殖前景的成本和收益，这并不容易。更不用说环境或种群水平的因素会在任何时候产生干预，让情况更加复杂。尽管让局面更加复杂的因素可能会在个体水平上产生难以估量的影响，但物种水平上的一些趋势表明，不止一种方式可以应对不可避免的衰老过程。
例如，海鸠（Uria aalge）（一种长寿海鸟）的雌雄两性在寿命的最后3年都会经历繁殖成功率的显著下降。与拮抗基因多效性和可抛弃体细胞理论相符，在早期生命阶段表现出高水平繁殖产出的个体，比那些早期繁殖产出较低的个体更早地表现出更严重的衰老。海鸠的寿命与繁殖产出直接相关：开始制造后代的时间越早，就越容易死得早。并不全然令人意外，但还是有些让人沮丧。类似的趋势在红松鼠中也很明显，不过在这些哺乳动物中，雌性发生生殖衰老的概率更大。较老的母亲产下的后代存活率较低，这与它们本身质量较低脱不了关系。虽然雌性在老年仍然保留着生产后代的能力，而且能够产下和年轻母亲一样多的后代，但它们的幼崽质量较低，存活率也更低。有人或许以为，雌性哺乳动物之所以会有更严重的生殖衰老，是因为它们要孕育后代并为它们哺乳——这两个过程都需要付出高昂的能量和生理成本。然而有时雄性的繁殖成本也很高昂，尤其是那些必须参与到激烈竞争中去才能成功繁殖的雄性。
例如，生命早期阶段拥有大批后宫雌性的雄性马鹿（Cervus elaphus）会在后来经历程度更严重的衰老。虽然雄性并不直接参与亲代抚育、孕育或哺乳，但是为了讨得雌性的欢心，雄性之间存在激烈的性竞争。马鹿实行高度的一夫多妻制，雄性渴望在一年一度的发情期中获得大量后宫雌性。它们通过长出巨大的鹿角实现这一点，这些鹿角是哺乳动物中唯一每年再生更替的结构。鹿角可以占雄性体重的35％，而且它们的生长速度比哺乳动物的任何其他组织都快。对这些成本高昂的性结构的重大投入能够增加雄性的繁殖机会，但它也会导致成年雄性更快出现生殖衰老（就后宫大小和发情期持续时间而言）。雄性在一夫多妻制中的繁殖成本高于在单配制中，这一点应该会反映在繁殖力的衰老上。不过就算是单配制雄性，也仍然必须打动雌性，才能有机会与它交配，而年纪较大的雄性常常更难制造并维持成本高昂的性信号。
雌性蓝脚鲣鸟选择雄性时，主要根据后者脚上明亮的蓝绿颜色的鲜艳程度（见“质量保障成功”）。这种性信号的质量不可避免地随年龄下降，因为脚的颜色依赖的是必须持续供应的抗氧化色素的浓度。年老雄性经历了自由基和氧化损伤的累积，这会导致它们免疫系统的激活。对于任何老年动物，这都是个常见问题，但对于蓝脚鲣鸟，通常让它们的脚呈现出鲜艳蓝色的抗氧化色素此时都被用来对抗自由基了。这会让它们的脚呈现出更灰暗的颜色，意味着它们得到的雌性关注会变少。那就提一提高尔夫俱乐部的话题试试看吧。
类似的情况还发生在雄性黄粉虫（Tenebrio molitor，又名“面包虫”）的成年甲虫身上，它们的繁殖力也会随着年龄下降。首先，它们会经历减数分裂前的精子衰老，这一过程在生理上的发展轨迹与上面蓝脚鲣鸟的例子非常相似。从本质上来说，衰老基因组更容易发生突变，制造出质量较低的精子。其次，在精子储存于雌性受精囊的阶段，还会发生减数分裂后的精子衰老。经历了减数分裂前衰老的精子尤其容易发生减数分裂后衰老，这对试图交配的雄性黄粉虫而言是个坏消息。雌性积极地避免与这些“下流老淫棍”生育，而它们在实验中被迫这样做时，会产生重量较轻、质量较低的后代。
一种被称为“精子包囊保卫”的行为通常发生在数个甲虫物种中。它是指性交后的雄性和雌性仍然彼此紧密接触，给精子足够的时间转移到它的储精器官。雄性会极具攻击性地守卫“自己的”雌性，而想确保雄性父亲身份的雌性会保持紧密接触的姿态，以便拒绝其他雄性的骚扰。然而，在与老年雄性交配时，雌性会剧烈减少自己对精子包囊保卫行为的投入，从而增加精子竞争的机会（需求另外的交配机会）。老年雄性实际上会在和雌性交配后提升精子包囊保卫行为的力度，这大概是它们能做的最有效（也是唯一）的事情。
环境也会在衰老造成的影响中发挥重要作用。如果资源总是非常充裕，动物应该能“用尽全力地生活”，提升自己的有性生殖产出。资源紧缺时则正好相反，这对繁殖产出是坏消息，但是或许对整体衰老的延迟是好消息。在雌雄同体蜗牛身上做的实验阐明了在各种资源状况下繁殖，在生殖衰老方面造成的成本和收益。与那些低营养膳食的群体相比，得到充足、营养丰富食物的群体会经历更严重的生殖衰老。实际上许多动物都曾被观察到在资源水平较低时推迟有性生殖——这会间接降低以后生殖衰老的程度。在蜗牛中，得到大量高质量食物会导致有性生殖的剧增和生殖衰老的更快到来。
虽然大多数动物的生殖力会在某个特定年龄之前增加，然后就一路降低直到死亡，但有一种策略可以增加动物育龄最后阶段的繁殖产出。正如我们在前面看到的那样，“最终投资”描述的情况是，年老或病弱的动物增加自己在繁殖上的能量配置，趁着自己有能力的时候充分利用自己的能量（见“是性还是病”）。这种情况曾在漂泊信天翁（Diomedea exulans）中被观察到，纵向数据记录了特定个体在许多个繁殖季的生殖投入。信天翁是极为长寿的鸟类（有时可以活到50岁），实行社会性单配制，每年产一次卵，每次一枚。雄鸟和雌鸟都表现出高水平的亲代投入，而且都会经历精算和生殖衰老。生殖巅峰年龄过后，生殖能力出现衰老造成的下降，然后在最后一次繁殖尝试中，繁殖成功率和关键亲代投资都会显著上升。换句话说，当生存概率和未来的繁殖前景下降到某个阈值之下时，信天翁就会“孤注一掷”，将自己剩余的所有能量用在增强自身生物适应度的最后一次机会上。这当然是一种令人好奇的情况，然而生物学家仍未确定让这种情况得以实现的机制。
协作繁育哺乳动物提供了另一套观察生殖衰老效应的有趣系统，因为生殖成本会根据个体在社会等级中的地位而变化。例如，狐獴生活在雌雄两种性别共同组成的大型社会群体中。如我们所见，在行为上主导所有其他个体的某只头领雌性是唯一繁殖的雌性。如果从属雌性胆敢创造出任何后代，它甚至会杀死这些后代。从属雌性极少繁殖，它们的作用是帮助优势雌性抚育后代——后者每年产1～4窝，每窝可达7只幼崽。这些幼崽会受到许多群体成员的照料，甚至可能通过异亲行为得到从属雌性的喂养，不过后者极少发生。大约3周后，幼崽离开地下巢穴，（在帮助下）和群体一起觅食。虽然狐獴的头领雌性会从同种个体那里获得大量繁殖支持，但它们仍然会经历生殖衰老。事实上，它在优势雌性中出现得相当早，不过具体机制如今尚不明确。根据直觉，一只雌性哺乳动物孕育了这么多后代并为它们哺乳，这个事实似乎对它衰老中的身体造成了负面的影响。事实上，这看上去很像是个显而易见的结论。然而我们面临着非洲鼹鼠（滨鼠科）的例子，它们的繁殖生物学与这个观念是直接抵触的。
和上面的狐獴类似，非洲鼹形鼠也是协作繁育动物，拥有极低的死亡率，而且寿命长得异乎寻常。它们以多代家种群体的形式生活在地下洞穴，只有少数关键个体发生有性生殖行为。大多数头领（繁殖）雌性的后代留在洞穴中生活数年，不繁殖，起到协助繁育的作用。协助雌性拥有功能完全正常的卵巢；然而由于优势雌性的存在，它们是不排卵的。不同寻常的是，繁殖雌性的衰老速度似乎比非繁殖雌性更慢。出于某种原因，行使全部繁殖功能的雌性活得更长而且更不容易变老。这似乎是对体细胞维持和有性生殖的经典平衡理论的一次逆转，而且同样的趋势也出现在大鼹形鼠（Spalax giganteus）、安塞尔鼹形鼠（Fukomys anselli）和达马拉鼹形鼠（Fukomys damarensis）中。而且我们在这里讨论的也不是寿命的小幅增长：繁殖安塞尔鼹形鼠的雄性和雌性的寿命，大约是不繁殖个体的两倍（繁殖个体的寿命超过两年）。这种系统与许多完全社会性昆虫物种（如蚂蚁、白蚁和蜜蜂）中的情况相似，负责繁殖的蚁后或蜂后的寿命，比负责帮忙的非繁殖工蚁或工蜂的寿命长得多。
由于鼹形鼠群体之间高度相近的亲缘关系，上述社会结构从亲缘选择的角度来看或许是有利的；考虑到这么多的兄弟姐妹生活在同一空间，这样做还可以减少近亲交配。那么繁殖个体寿命延长背后的原因是什么呢？是不是某种供养因素通过某种方式延缓了衰老过程？与独居物种相比，完全社会性蚁后的寿命增长了100倍，这与它从工蚁那里获得的供养直接相关。当你的每个需求都由可靠的臣民满足，基本上连手指都不用动，谁不会活得更长一些呢？雌性鼹形鼠头领不用花任何时间觅食或维持种群结构，而且在新生后代的抚育上会得到极大的帮助。所以我们是否应该认为并非繁殖鼹形鼠的寿命增长了，而是非繁殖鼹形鼠的寿命由于高压力水平而下降了？研究人员并不支持这种想法，因为鼹形鼠并不竞争配偶，几乎没有对食物的竞争，而且整体上的攻击性水平非常低。相反，经常能看到个体做出有利于社会性的行为，如梳理毛发和共同入睡。
有趣的是，如果将（非繁殖）雌性移出种群并与一只雄性放在一起，它就会开始排卵，并同时经历许多其他生理学效应，包括体重、脑容量，以及脑垂体敏感性的增加。这些变化被认为与衰老过程的减缓有关。与非繁殖雌性相比，繁殖雌性的组织受到氧化损伤的程度要低得多，这种现象似乎与某种抗氧化应激的过程直接相关。正如上述众多例子描述的那样，自由基（氧化）造成的损伤水平在许多动物中是衰老过程的重要贡献因子。繁殖雌性鼹形鼠是否进化出了对抗衰老的方法？似乎的确如此，尽管它们完成这一点的具体机制尚不明确。我不禁想知道，是否有些制药公司拥有繁殖鼹形鼠的专利……
神奇的祖母
在上一个小节，我们讨论了生殖衰老的发生，所谓生殖衰老，就是繁殖产出和能力随着年龄的增长而自然下降。这种性能力的衰退在整个动物界都很常见；然而，对于人类和齿鲸目哺乳动物来讲，还有一种极为特化的生殖衰老形式。这些物种的雌性会在生命的中间点遭遇繁殖能力彻底且不可逆转的终止（更年期），意味着这些雌性在大部分生命中脱离了所有生物学意义而存在。人类女性极少能在55岁之后生孩子，并且会在55岁之前经历持续20年的生育能力下降。类似的，短鳍领航鲸和虎鲸分别会在36岁和48岁时停止生育，却能够活到56岁和90岁。我们不禁要问，这些雌性为什么会进化出此种策略呢？毕竟雄性动物直到生命的尽头依然能保持生殖能力（虽然身体和社会原因都会减少它们的繁殖）。为什么雌性不能做到这一点呢？
关于更年期有几个主要的假说，而且它们互不排斥。至少在人类社会中，工业化的到来和现代医药的发展大大延长了我们的寿命，人类的寿命远远超过了与我们亲缘关系最近的灵长目动物。实际上，雌性黑猩猩的生殖衰老能够达到完全停止生殖的地步，但它们很少能活得够长。数据显示，在雌性黑猩猩的生殖能力明显下降之后，它们会在30岁以后完全停止生产（如果它们还活着的话）。这是因为在黑猩猩和大多数其他灵长目动物中，精算（躯体）衰老和生殖衰老以大致相当的速度发生；而在人类中，两者的速度极不匹配（生殖衰老的速度比精算衰老快得多）。人类学家猜测，人类祖先早期的繁殖模式可能与类人猿相似，死亡紧随生殖衰老而至。然而现代人已经将我们的（躯体）寿命延长了这么多，与其他灵长目动物相比，人类的更年期便“暴露”了。这说明此种彻底的生殖衰老可能是我们更长寿命的副产物，而繁殖寿命还没有进化到与躯体寿命“保持同步”。
一些研究人员认为，这是因为人类卵子的“保质期”是有限的，而且因为人类女性从出生起就有了此后能够使用的全部卵子，所以在没有外来卵子的情况下延长繁殖寿命是不可能的。然而，其他雌性哺乳动物（如鲸类和大象）的繁殖能力可以延续至50岁以后，这说明增加哺乳动物卵子的寿命也不是不可能的。此外，现代化的影响也不能完全解释人类女性如此长的后繁殖寿命，因为来自狩猎采集社会的数据表明，这些社会的女性有相当长的后繁殖寿命。
生殖能力停止的第二个主要假说是一种适应性假说。想象一下：在上新世至更新世（190万年至170万年前，智人尚未出现的时候），当人类远古祖先的种群在非洲大草原扩散的时候，越来越干旱的环境意味着食物资源的变化。这些变化导致幼年个体无法找到原本能寻获的食物，也无法得到深埋地下的植物根茎和块茎，因为它们小小的胳膊挖不穿坚硬的土地。这会让古人类母亲们面临两难困境：是继续流浪生活，以便寻找幼年个体能够获得的食物资源；还是留在难以寻觅食物的固定区域，同时延长供养孩子的时间。如果古人类母亲选择后者，那就需要它们将更多母体能量投入对后代的抚育中，这样会限制它们此后的成功繁殖机会。古人类母亲无法承受生育额外后代所带来的负担，因为如果它们自己都性命不保，代价就太高了——幼年个体很难在缺乏亲代直接供养的情况下存活。所以如果负担过重的母亲病倒或死亡，它们就会损失自己的全部幼年后代。
上述这种情况为年龄较老（已经自然生殖衰老）的雌性提供了增强自身内含适应度的宝贵机会。如果祖母能帮助供养自己的孙辈，那么这样做在生物学上就是有利的，无论是对其女儿（可以更快地生产更多后代，又不连累现在的后代）还是对其本身（通过增加自己孙辈的生存概率和未来子孙的生存前景）。精力更为充沛的祖母可以提供更高水平的照料，由于其直接相关的适应度收益，这种行为会获得高水平的自然选择。换句话说，自然选择会偏好较早出现彻底的生殖衰老，因为比起养育自己的孩子，祖母协助抚养孙辈得到的净生物适应度要更大一些。同理，孕育和生产人类婴儿并为其提供乳汁，这对人类女性而言是巨大的能量和生理成本。简而言之，在我们这个物种里，养育孩子的巨大成本最好由比较年轻的女性承担，而不是交给比较年老的女性。不过，通过供养自己的孙辈，年龄较长的女性可以继续增加自己的生物学价值。所以在这种独一无二的情况中（人类学家将其贴切地命名为“祖母假说”），生育力的结束并不是繁殖的结束。
引人注目的是，这里并没有提到祖父。祖父会以和祖母类似的方式提高自己的整体适应度吗？到目前为止，所有的数据都表明它们不会这样做。这是由于对父亲和祖父而言一贯十分重要的亲子确定性。一个母亲百分之百能够确定自己是自己后代的亲本（是啊，生产的记忆足以让任何雌性灵长目动物的大脑牢记这一点），而父亲却没有这种确定性。同理，一个祖母也可以确定自己是女儿孩子的亲祖母。祖母知道自己的女儿是谁，而通过自己女儿的产道来到世上的孩子，毫无疑问就是自己的孙辈。这样的确定性却不适用于父亲或祖父，所以，他们对子女以及孙子、孙女的投资自然会更低一些。与亲子不确定性概念相符的是，大量祖辈供养行为都出现在母系当中。然而，从按照现代和传统方式（缺乏舒适条件和医药）生活的人类种群中收集的数据显示，母系和父系祖辈供养之间有一种值得注意的趋势。“X染色体关联祖母假说”（X-linked grandmother hypothesis）是祖母假说的延伸，强调祖母与孙子、孙女在X染色体上的相关性。
在X染色体上，母系祖母与其孙子和孙女有25％的相关性，这是因为她们为自己的女儿贡献了一条X染色体（后者还从父亲那里获得了另一条X染色体>），然后其女儿又将自己的一条X染色体传递给自己的儿子或女儿。对于父系祖母而言，情况就有些不一样了。对于某个母亲，其儿子的X染色体必然直接来自母亲（父亲贡献的是Y染色体）。其儿子的女儿（父系孙女）会拥有同一条X染色体，因为男性只有这一条X染色体。这意味着父系祖母与其孙女有50％的相关性。其儿子的儿子（父系孙子）将继承其Y染色体（而不是X染色体），这意味着就X染色体而言，父系祖母与孙子的相关性是零。
按照我们的期望，这些相关性差异应当如何在现实世界中发挥作用？祖母们会根据自己相应的父系或母系属性有所偏好吗？似乎确实如此。在地理上（日本、德国、英国、埃塞俄比亚、冈比亚、马拉维和加拿大）和时间上（17世纪至21世纪）差异广泛的7个传统人类族群提供的庞大人口统计学数据表明，男孩在母系祖母存在时存活率更高，而女孩在父系祖母存在时存活率更高。在某些种群中，父系祖母实际上对孙子有不利影响。
祖母在供养中的这种偏好，其具体机制尚未得到充分理解，不过其基础可能在于激素信号或者祖母与孙子、孙女之间的外表相似性。可以想象，这些效应在现代西方社会中是几乎不存在的，因为亲子不确定性对于一夫一妻制的人类社会其实是个有待商榷的问题。任何潜在的不确定性都能被一次便捷的DNA检测解决，这意味着所有祖父母都有机会知道自己和孙辈的确切相关性。然而，只是因为祖父们知道自己的孙子、孙女是谁，并不等于他们除了偶尔买个冰激凌甜筒或者陪孙辈玩耍，还能为孙辈提供别的东西。
关于祖父，会不会有什么与祖母假说类似的理论？在生活方式更现代的一夫一妻制人类社会，祖父是否以什么有意义的方式为孙辈的福祉做贡献了呢？根据对工业化前多个世代的芬兰祖父的数据研究表明，他们并没有。这项研究调查了这些芬兰祖父的存在是否对其后代第一次生育的年龄、生育间隔、后代终生繁殖力和繁殖成功产生任何积极的影响，而任何参数都未表明显著的相关性。那么人类男性为何会和女性一样这么长寿呢？据人类学家认为，男性之所以长寿，可能因为他们可以终其一生持续且成功地交配，并从中受益，也可能因为这种长寿是女性长寿基因受到选择的副产物。在我看来，后者似乎更现实。现代祖父的角色或许只是局限于享受孙子、孙女绕膝之乐，当然，是在高尔夫日程表允许的时候。
到目前为止，我们的讨论还集中于灵长目，具体地说是局限于人类，因为我们在生命中相对较早的阶段就表现出了独特的生殖衰老。独特，但并非独一无二。正如我在上面提到的那样，在一些少见的例子中，雌性灵长目动物的寿命不够长，无法帮助它们可繁殖的女儿。在日本猕猴中，雌性的繁殖模式会根据它们的母亲是否在一旁协助而变化。与没有母亲在身边的雌性相比，有母亲在身边的（无论它们的母亲本身是否还在繁殖）雌性会在更早的年龄开始成功繁殖。此外，如果某只雌性的母亲既在身边而且育龄已过，它就会在更短的时间跨度里生产更多幼崽。这样的结果与人类远祖数百万年前在非洲大草原上的状况类似——当有另一双值得信任的（近亲）援手时，就能解放雌性，增加其子代的数量，同时不会让现有子代付出直接成本。
另一类拥有更年期现象（雌性有相当一部分生命于停止繁殖后度过）的动物是齿鲸类（齿鲸亚目）。实际上，在所有非人类动物中，虎鲸拥有时间最长的后繁殖寿命。这些鲸类祖母会给自己的子代和孙辈带来什么好处呢？鲸类的社会结构与人类的相当不同。这些动物中存在协作繁殖群，雄性和雌性都与家种群体保持着紧密的关系，这意味着一头雌性与群体成员的相关性会随着它的变化而增加——这为它的生殖衰老设定了背景。在其他协作繁殖的哺乳动物如狐獴和鬣狗中，较年轻的群体成员会放弃自己的繁殖机会，以便帮助自己的双亲繁殖。在更年期物种如虎鲸中，我们将看到这种模式的彻底逆转。年龄较老的雌性放弃自己的繁殖能力，帮助自己的女儿繁殖。有趣的是，在收益方面，祖母帮助儿子和帮助女儿得到的收益是不对等的。
对于雄性虎鲸，交配发生在自身鲸群的母系之外。它会离开鲸群寻找配偶，令对方怀孕，然后回到鲸群自己的母亲身边，不为自己的后代提供任何后续投入。对于女儿，情况则完全相反，它们先短暂离开鲸群以便怀孕，然后回到鲸群生产并抚养自己的后代。鲸群中增添的更多年幼后代增加了所有群体成员的负担和竞争水平，所以对于较老的母亲，关心儿子的福祉胜过女儿实际上是更有利的。换句话说，确保自己的儿子能够继续传播它的基因，与此同时它还不必为此做更多的事，这样做能够实现更大的生物适应度。与这一点相符的是，在超过30岁的雄鲸中，如果它们的母亲去世，它们的死亡率会在第二年上升8.3倍，而在超过30岁的雌鲸中，第二年的死亡率只会上升2.1倍。在对抗性行为中保护自己的成年后代或者在觅食过程中提供帮助时，虎鲸母亲似乎有很多偏袒。老年母亲帮助延长自己雄性儿子的繁殖寿命，这样做非常有利，因为雄性虎鲸的繁殖成功率会随着年龄而增长。
在祖母照料这个概念上，虎鲸的情况几乎是我们在灵长目动物中观察到的反面。灵长目更年期的进化倾向于将益处归于母系，具体地说是将益处从母亲传递到女儿身上；而在虎鲸中，更年期的进化让雌性将更多开支用于保障儿子的生存上，祖母虽然不和自己的孙辈有任何接触，却能间接促进其繁殖成功。在这些哺乳动物中，繁殖停止是以两种极为不同的策略进化出来的。
后记
这场旅程异彩纷呈、令人惊叹，让我们领略了动物界有性生殖过程的种种磨难和艰险。我撰写这本书，主要意在让读者了解这样一个事实：性无处不在，它存在于动物所做的所有决策之中，影响着动物的社会组织和群落建构的每一个方面。或许决定阅读此书时，你对性抱有完全不同的观点，然而在读完本书后，多样、复杂而广泛的生物学主题兴许会让你有新的思考。“动物性学生物学家”这个头衔，和我对生物学以及社会学的深刻理解紧密相关——这并非一个轻率的名词，将我分类为研究古怪生殖器或骇人性接触的专家。这是一个我通过努力赢得的头衔，我引以为豪。
书中的一些重要主题值得再次提及，因为它们是性研究的核心。
配子价值：我发现自己一再地将某种结构、行为、过程或模式归因于雄性和雌性截然不同的性策略。事情的真相在于，大多数性是对立的。当一种性别（雌性）的生殖投资与另一种性别差别很大时，产生冲突才是合乎情理的。低价值且数量巨大的精子，与高价值但数量有限的卵子形成鲜明对比，这种对比为我们在本书讨论的大部分性冲突设立了背景。虽然矛盾冲突并非普遍存在，但它在性的世界里具有极为重大的意义。
多尺度进化：这是个不容易把握的概念，因为人类倾向于将成年动物视为进化行为的单位。当然，自然进化的确会在动物的成年阶段表现出来，但也表现在个体发育的任意和全部阶段。幼年个体（尤其是那些亲代投资水平较低的幼年个体）会经历与成年个体不同的一系列选择压力，自然只有“最适应”的才能长大成年。除了选择压力存在于所有发育阶段中，另一个事实是，它存在于整个生物体之外的各个尺度上。关于性这个话题，特别重要的是细胞尺度上的进化：精子和卵子的进化。正如我们在本书中看到的那样，个体精子的质量存在极高的多样性，而进化会偏爱那些最有能力实现成功受精的精子。所以，除了无时无刻不对个体施加影响（在性或生存方面）的选择压力之外，进化的力量还在配子水平上发挥作用（更不用提任何其他尺度，如组织、器官和器官系统）。
同性恋：同性交配和同性伴侣关系是动物界普遍存在的现象。如果任何人试图证明并非如此，请让他阅读本书。如果不管用，就让他再读。
雌雄同体和寄生虫：关于性过程的传统思维没有将其他交配系统的存在这一事实考虑在内。虽然彼此完全不同，但雌雄同体和寄生都为生物学家呈现出极为复杂的状况，远远超出所谓“正常”的范畴。这两种状况提醒人们，并非所有有性生殖都只是简单地牵涉一个雄性和一个雌性。
雌雄同体动物的性是我非常着迷的研究领域，但这个领域也同样容易令人生畏。在交配方面，这些生物的生殖方式属于最暴力和最残忍之列，而且当个体的雌性和雄性部位受到性伴侣生殖行为的影响时，几乎无法搞清这些器官的需要。我想知道雌雄同体动物的性是否会是我们永远无法真正理解的东西？这是性冲突的终极表现形式，个体为谋求繁殖成功而采取的策略是本书中最伟大的传奇故事，它们同样也是其他繁殖多样性主题的书中最精彩的部分。
在性方面，寄生代表了另一种令人着迷的状况。寄生生物是牵涉其中并且也想最大化自身生物适应度的“第三方”，它能够在很大程度上控制宿主的行为。寄生生物对宿主性行为的影响同样很难弄清楚，但它们的潜力是巨大的。当宿主失去对自己性行为的控制时，这些变化就会以复杂的方式通过生态系统表现出来。此外，寄生生物调控宿主活动的机制十分微妙，寄生生物不但能让自身繁殖成果最大化，又能让宿主活命，并足够健康以行使基本的生殖行为。
我们相对于动物：关于性，最让我着迷的是，人类这个物种做了如此之多和动物界其他成员迥异的事。从本质上来讲，人类已经将繁衍职能从性行为中剥离出去了。这将导致我们最终的消亡，还是会促成人类以全新方式繁衍和进化？
考虑到我们的基础生物学，人类的性在许多层面上都做错了，不过在这本书里，我在大多数情况下都竭力克制自己，没有对这些错误发表讽刺之语。从本质上来说，本书所依据的巨大复杂性并不适合我们这个物种的成员。我们在生物学上犯的最大的错误，或许就是我们会使用避孕手段，以至于完全忽视了将自身生物适应度最大化的“真理”。不要误会我的意思：我很高兴可以不用承担身体所能承受的生殖阈值——这让我能够拥有其他兴趣、一份职业，还能写出这本书！然而在生物学意义上，我对自己的基因蓝图不够负责。与我相比，那些生了大量孩子的人会对人类种族进化的未来造成更大的影响。事实就是如此。
除了避孕手段的普遍使用，人类还能够用许多产品（化妆品、染发剂、除臭剂、洗发液、服装和珠宝等）掩盖自己的天然生物学特征。对于其他动物，良好的基因表现为身体的健康和美丽；然而对于人类这个物种，却不是这样。不太理想的基因蓝图可以轻易地包装成体面的样子，这可能会在做出人生最重要的生物学决策时造成混乱。
在西方社会中，人类这种动物十分幸运地免除了狩猎和采集的任务，因此我们可以将更多能量直接贡献于维持社会关系、性和亲代抚育。我们在这本书里学到的许多关于生殖的性策略取决于资源可用性，而在西方世界中，这一点对于我们这个物种已经无关紧要了。但是，我们将过于丰富的时间和精力都用在照料孩子上，这样做对他们而言果真是最好的吗？我想向所有子女年过三十却还住在家里的父母提出这个问题。如果人类从亲缘关系最近的灵长目动物那里学习亲代抚养的方法，那么当孩子们青春期来临时，就应该基本停止直接亲代照料了。除了为我们自己的生物学后代提供过于丰富的照料之外，我们还为同辈的孩子提供照料（玩耍聚会、儿童照管）。而且在许多情况下，我们还为没有亲缘关系的儿童提供抚育照料或者收养他们。做这些事没有直接收益，不过我们还是会做。从严格的生物学意义上来讲，为没有遗传关系的后代提供的任何亲代抚育，会降低我们自身的生物适应度，还会增强别人的生物适应度。
在我看来，关于人类的性，最令人着迷的一点就是我们对性和社会一夫一妻制的坚持。几乎没有其他哺乳动物出于合理的生物学原因选择这样的策略。一夫一妻制是怎样开始的？它为什么会在我们这个物种中实行得如此透彻？虽然关于这个问题有丰富的研究，但我不能确定是否存在压倒一切的结论。虽然一夫一妻制（单配制）不是“所有其他动物都在做的事”，我仍然是一夫一妻关系这一观念的信奉者。我认为这是因为，虽然我们的身体想打破它，但我们的大脑不允许。与任何性关系相伴的复杂情感都让只拥有一个伴侣（或一个更偏爱的伴侣）胜过太过随意的性关系。这并不是说其他动物的伴侣关系不涉及情感——只是人类本身的情感是我们唯一能理解的情感。
最后，生物繁衍义务从人类性生活中剥离，这确实让我们的生活方式总体而言颇为舒适且轻松。虽然最大化生物适应度的观念已经完全被人类这个物种抛诸脑后，但我肯定不会抱怨这一点。我的房子温暖宜人，储存着丰富的食物，我的卧室惬意舒适，我的宫内节育器正在发挥自己的作用，确保我在传播自己的基因蓝图这件事上，已经完成了自己的使命。
(1) How the Grinch Stole Christmas，经典影视作品，绿色的怪物格林奇是一个孤儿，它非常非常痛恨圣诞节，为了让人们过不成圣诞节，它把所有的圣诞礼物都偷走了。
(2) spermatophylax，雄螽斯精子外面包裹的外层，富含蛋白质。
(3) 出自电影《当哈利遇到莎莉》（When Harry Met Sally），莎莉为证明女性可以伪装高潮，在饭店发出高潮时的愉悦叫声，旁边一个老太太看到这一幕连忙对侍者说：“她点的是什么？给我也来一份。”
(4) 也称为“求偶地”，指某些雄性鸟类和哺乳动物在繁殖期炫耀求偶时所占据的场地。
(5) 棒球术语。
(6) 类似雄蜂这样体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体，叫作单倍体。单倍体个体通常由未受精的卵细胞直接发育而成。
(7) 橄榄球术语。
(8) 指雄性从一次性交结束到身体状态又可以开始下一次性交之间的必须间歇时间。
(9) 东非三大湖之一，还有马拉维湖和维多利亚湖，此中生活的鱼类为三湖鱼，以种类繁多的慈鲷为代表。
(10) cloaca，指脊椎动物（如鱼、爬行动物、鸟和某些低级哺乳动物）的肠道、生殖道和泌尿道口通往的共用体腔。
(11) 鸟类没有子宫，受精是在卵巢前方的卵带区进行的。
(12) Phenotype，又译作“表现型”或“显型”，是指生物体上可被观察到的物理或生化特征，如由遗传组成或环境影响决定。
(13) 也称为“卵精巢”，指雌雄同体生物的再生器官，可以产精子和卵子，常在腹足纲软体动物身上发现。
(14) 无脊椎动物充满液体的主要体腔。
(15) 与性腺一起形成的结构，在一些有创伤式受精行为的物种中出现，以保护身体免受伤害。
(16) pedipalp，靠近蜘蛛或其他蜘蛛纲动物嘴部第二对附属器官的用于生殖、捕食或感觉的器官。
(17) traumatic insemination，是部分无脊椎动物的交配方式，即雄性用交接器刺入雌性的腹部，将精子注入腹腔（血腔）中。
(18) sexually transmitted infections，缩写为STI，又称性病。描述因性行为而传播的疾病（细菌、病毒或寄生虫）。
(19) 单倍二倍性（haplodiploidy）是指动物雌雄两性染色体组数的差异。膜翅目昆虫如蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等个体的性别，取决于受精的或未受精的卵。受精的卵有两组染色体，为二倍性的，产生的是雌性个体；未受精的卵只有一组染色体，即单倍性的，产生的是雄性个体。
(20) Σ病毒（sigma virus）是一种遗传性的感染因子，感染的果蝇一般不表现症状，但一旦与二氧化碳接触，就会呈现麻痹症状，最后死亡。
