变性
灵活转换你的性别
性海二三事
· 一些石斑鱼出生时是雌性,然后可以转变成雄性。有些牡蛎则相反。
· 真实的小丑鱼会在《海底总动员》中加上俄狄浦斯的情节。
· 因为同伴的压力而改变性别在海里是很常见的。
· 你的食物决定了你:有一种虾,成为雄性或雌性取决于吃了多少海藻。
性海背景乐
1.《到野外走走吧》——卢·里德
“Take a Walk on the Wild Side”——Lou Reed
2.《男人看起来像女人》——空中铁匠乐队
“Dude(Looks Like a Lady)”——Aerosmith
3.《老虎之眼》——幸存者乐队
“Eye of the Tiger”——Survivor
从前,有一个国王和王后,统治着一个和平的王国。和平来自等级,而等级是通过威胁而强加到大家头上的。没有人敢站出来挑战他们的统治。美丽而且始终比国王高一头的王后,毫无疑问,是真正掌握实权的人物。甚至有流言说她威逼他,就像他威逼宫廷里的其他人一样。
然后,有一天晚上,王后死了。没过多久,一股奇怪的力量开始在城墙内打转。仿佛咒语被解除了一般,国王感觉体内发生了一种深刻的变化,绽放了一些全新的、不同的……女性化的东西。接下来的几周,这种内部的变化继续进行,直到最后,他走了出来,成为全新而强大的王后,同样美丽、善育而且像前任一样发号施令。国王,也就是现在的王后选了一个朝气蓬勃的年轻人作为“她”的夫君,在同样的咒语下,年轻人发育成了魁梧、阳刚的雄性。在新女王的无情监视下,新国王接受了他的角色并开始了新一轮威胁统治——从此以后,他们生活在一起并成功释放出一窝又一窝的卵,“从此永远幸福地生活在一起”。
剧终。
如果格林兄弟知道小丑鱼(clownfish)的一些情况,那么一个童话故事就有可能产生了。是的,就是小丑鱼。但是对不起,朋友们,皮克斯工作室搞错了。错得离谱。
就小丑鱼的关系而论,真实世界的冒险故事读起来更像希腊悲剧《俄狄浦斯王》而不是《海底总动员》。如果让大自然来写这个故事,等尼莫从卵里孵化出来的时候,他的爸爸马林,一个丧偶的雄性户主,将会变成“玛琳”。因为在小丑鱼中,当雌性首领死了的时候,主事的雄性就变成雌性了。
马林现在变成了玛琳,她不会去追寻被绑架的尼莫,而是待在家里,然后从周围迎来下一个最大的雄性与“她”在一起,成为她选择的伴侣,并住在她宽敞的海葵屋里。一个占有着体面的住所,成熟、准备被占有的雌性是不会没人陪的。尼莫,如果他能逃跑并返回家中,会发现海葵里住着其他雄性小丑鱼。他不得不等待,直至轮到他和由他爸爸转变而来的妈妈相逢(并交配),儿子变成了情人,而爸爸变成了妈妈。
尽管没有鲨鱼、水母群和冲浪的海龟,但相对于个人成长和胜利的冒险故事而言,尼莫在真实世界的经历更加丰富多彩,这色彩则来自小丑鱼转变性别的能力。这个策略被许多种鱼类和无脊椎动物所采用——这些物种从来没有必要去弄明白异性做爱是什么样的感觉……因为它们自己就知道。
暂时的性别转换策略
在海里,雄性和雌性的界限比陆地上模糊得多。对于尼莫和你餐盘中的虾而言,生命中途来点性转换是自然生命周期的一部分。实际上,要是列出所有海里变性动物的名字,这个名单看起来会像一个法式海鲜什锦的食谱:贻贝、蛤蜊、虾和各种鱼。还有其他的,比如蠕虫和一些海星,它们虽然不适合放进海鲜什锦,但是它们在性别上也是真正的“能屈能伸”。
尽管能量消耗很大,但是改变个体性别的能力是一种战略,这种方式可以在每次繁殖性的性交中促进后代的产出。原因如下:在某些情况下,其中一个性别在它们长大(或变老)的时候,会比小的时候生出更多后代。在人类中,女性的生育高峰是在20多岁,之后就开始衰落。但是对于男人情况并不是这样。相反,他可以通过与更年轻的女性结婚从而生出孩子,一直到他50多岁、60多岁,甚至更老。
现在想象一下,毛头小子们虽然有着热切的性冲动,但是缺乏经验,不可能与眼光挑剔的雌性发生关系。她们只希望被最强壮、最聪明、最优秀的雄性临幸从而生下后代。在这种情况下,如果只是想尽可能多地生育下一代,我们可以通过改变性别来实现这一目的。出生时先是雌性,在年轻的时候,与年纪大的雄性交配而产子。然后,在怀孕和产子能力下降时,你可以转变成一个雄性,并且通过找到一个年轻漂亮的异性来激起你延续后代的欲望然后与之交配。瞧,整个物种的繁殖能力就这么提高了。
当然,你也不得不忍受经历两次青春期的烦恼。在现实中,人类生物学太死板生硬,并不允许我们有这种性别的灵活性。对于其他哺乳类,也有着同样的约束,包括诸如象海豹这类的物种,它们肯定会从那种灵活的策略中受益:所有那些被大个儿的雄性头领踢出沙滩的小型雄性反而可以在开始时成为雌性,什么时候长大并且准备好战斗了,就再转变成雄性。唉,大多数脊椎动物都没有这种选择的机会。
鱼类则是个例外。与许多无脊椎动物一样,它们几乎没有受到那么多的限制。对于它们,有一些实实在在的生殖优势作为回报,性别转换的成本只是付出的一个小代价。
性别转变的来龙去脉
从技术上讲,所有能够性别转换的物种可以被认为是雌雄同体;但是,不是常期雌雄同体,这种情况个体拥有两个性别的生殖器和生殖腺(内部性器官),性别转换者是“顺序雌雄同体”,先以一种性别成熟,然后转换成另一种性别。一个物种的不同生态因子和社会系统决定了改变性别是不是有意义,以及物种可能的转变方向。噢,对了。性别转换在海里都是双向的。
开始是雄性然后转变成雌性的动物,比如建造性塔的履螺,是雄性先熟(protandrous)雌雄同体。“proto”的意思是先,“andro”意思是雄性,相对的是雌性先熟(protogynous)雌雄同体,它们先是雌,再转变成雄性,“gyno”意指雌性。而且,在一些物种当中,个体一生都在两性之间来来回回地变换。一首关于相继变性的小诗会有助于理解这个现象:
Andro是从古希腊语来的,表示任何是雄性的东西;
Proto是你发现的前言,标志着故事的开始。
因此,Protandrous群体生命之初是雄性,
然后再转变成雌性
(其中有许多理由解释为什么)。
但是,一些物种开始是雌性;
然后这些雌性先熟的雌雄同体变成雄性,
只要给予一定条件。
有些可能依靠一个伙伴,
告诉它们何时可以转换,
有时是邻居,它们给予了某种刺激。
从激素信息到后宫规模,
有许多因素起作用;
不同的物种运用这些线索
引导它们走上正轨。
对我们人类普遍的幻想:
异性的性是什么样的?
这些性变换者有确切的答案。
决定了一个个体一生性别策略的原因,与种群中有多少资源以及配偶是否被垄断有关:有没有组织起来开性派对的单身者?是不是少数雄性霸占了所有的雌性?找到多个伴侣的概率高,还是最好找到第一个就马上安顿下来就好?以上这些及其他问题的答案,会促使物种使用一系列策略来固化它们超凡的性技巧。
成为一个真正顺序雌雄同体意味着100%的转换——从身体到行为、从内到外。这意味着你所有的零件——包括最隐秘的部分——会彻底改变。鱼和无脊椎动物会经历外貌上的最大限度的变化,戏剧性地重组外部形象(某些鱼中,雄性会长出非常长且晃来晃去的外生殖器)、内部器官、颜色、身形以及行为。
皇后鹦嘴鱼(queen parrotfish)是这种外部改变的一个有趣的例子,并且这种鱼与人的密切关系超乎想象。鹦嘴鱼相当于海里的除草机。作为珊瑚礁的无名卫士,它们用像鹰一样的嘴啃掉大块的海藻并由此保证珊瑚上的海藻不过度生长。在这个过程中,它们也不可避免地会咬掉一些珊瑚,然后它们的内脏会把它磨成粉。像飞机拉烟一样,鹦嘴鱼游过的地方会放出一股股白色的珊瑚粉。最后,磨成粉的珊瑚残留物会被冲到海岸上,成为松软的海滩。如果你曾经在热带地区的白色海滩上游玩,你可能就躺在一堆堆鹦嘴鱼的大便上。
作为年轻的雌性,皇后鹦嘴鱼展示出质朴、微妙的色泽以帮助她融入珊瑚墙的阴影中。但是经过几年之后,她把她灰暗的服装换成狂欢节的华丽颜色。淡紫色和棕色被青绿色、耀眼的蓝色和嫩黄色所覆盖,同时,她褪去女性的神秘,爆发出成熟的男子气概。
肌肉发达、像蛇一样的五彩鳗(ribbon eels)也会表现出类似的令人印象深刻的颜色转换,同时伴随着反方向的性别转换。乌亮的幼鱼背部被显眼的黄色赛车条纹贯穿。长成后,雄性的体色会变成天蓝色,黄色条纹保留了下来,让它们看起来像一面瑞典国旗。几年后,明亮的黄色变宽了,最终包裹住它们整个身体,同时鳗鱼完全转变成了雌性。
在某些物种当中,转换不仅仅是简单的外貌改变以及少量形体变化,比如世界上最大的珊瑚礁鱼类之一的波纹唇鱼[maori wrasse,又名毛利濑鱼、波纹鹦鲷。汉语中叫苏眉鱼(因这种鱼眼睛后方有两道状如眉毛的条纹)]。这种鱼还有一个别名“隆头鱼”。最老、最大的雄性——某些可能超过两米长——有着明亮的蓝色眉骨,且明显突出,使他们的眼睛永远躲在阴影之下。但是,多数隆头鱼出生时并不是这样的。变身前的雌性额头平坦,有着红色和黄色的线条,类似山顶洞人的额头是在变性之后才出现的。这个物种的性别转换带来的不仅是新的颜色,还有装饰性的头盖骨。
在所有性别转换的例子中,极端的外部重塑意味着内部变化同样令人吃惊,因为所有性器官都会经历彻底的结构变形。总之,在老的“设备”被身体吸收之前,新的“机器”会先发育并且实现运作。因此,在雌性先熟的雌雄同体中,会发育出产精的精巢代替卵巢,然后卵巢开始融化。对于雄性先熟的雌雄同体,情况则相反:长出新的卵巢,并且身体开始重新吸收精巢。生殖腺在过去和现在之间跳着生理探戈,伴随着的则是激素的一曲合唱。激素在转变过程中触发了不同的阶段,而究竟是什么触发了这些触发物质则取决于物种。
马林变“玛琳”:雄性先熟的雌雄同体
为了理解为什么现实世界中尼莫的故事读起来更像古希腊传奇而不是皮克斯工作室的版本,首先你必须认真考虑这个事实:雌鱼长得越大,她就可以产更多的卵。这种“更大等于更多的卵”的理念跟人是完全不相干的。人类女性生来大概有同样数目的卵子——约100万个。无论她的身高、体重、民族等,在她出生之前,也就是在子宫内大约十二周之后,她就拥有了这辈子所有的卵子。随着她长大,卵子的数量会下降。等她到了青春期,她一生的卵子大约只剩下一半(多数不会发育,并且会被身体吸收,只有大约300~500个卵子会最终发育成熟)。
鱼类不是这种情况(还有许多其他海洋物种也不是)。对于她们而言,她们整个生命过程都在不断地产出卵子,并且体形有着很大的影响。
雌性越大,她可以装下的卵就越多,而且只要她是健康的,就可以产出更多。举个例子,35厘米长的翼齿鲷(Rhomboplites aurorubens)可以产出大约15万枚卵。而一条55厘米的同类雌性可以产出170万枚卵,超过前者的10倍,但鱼的体形却大不到两倍。因此,高大、年长、多脂、善育的雌鱼可以排出的卵子比她们身形小几个等级的妹妹们要多得多。
除了垂直上升的产卵数量,大个头的雌性可能还有别的优势。年长的(即更睿智的?)雌性可能比年轻的雌性产卵期更长而且可能有更多的产卵地。为了幼鱼的生存概率,她们尽可能四处下注。这些因素意味着体形大的雌性的优势是不成比例的,而且可能对种群的长期生存是至关重要的。
更大的雌性可以携带更多的卵这个道理不仅仅适用于性别转换者。任何大个儿的雌鱼——不论她生来是雌性,或者开始是雄性,然后转变成雌性——都有这种潜力,即相对于小型雌性而言明显对后代有更多的贡献。但是,可以变性的物种能够利用这种特征为自己谋利,特别是那些在繁殖季只进行一对一结合的物种。小丑鱼的情况就是这样,作为雄到雌的性别转换者,像海马一样加入了一夫一妻制的少数物种俱乐部。
作为一种颜色花哨、一口就可以吃掉的鱼类,在到处是捕食者的礁石上,小丑鱼(也称为海葵鱼)倾向于待在它们海葵之家的安全范围内。水母的远亲海葵有着柔软的身体,外面围着带刺的触手。小丑鱼可以藏在海葵挥动的触手内,这对它们形成了完美的保护。但是好的海葵难以觅得。如果你是一只成年的小丑鱼,决定去寻找一个新的家,其他的小丑鱼可能会把你从它们已经占用的住处赶走。旅馆内没有多余的房间给你。但是作为一只幼鱼,你看起来非常无辜,不会和占统治地位的成鱼形成竞争,因此,除非那个海葵特别拥挤,你还是有留下来的希望的。这样,年轻的小丑鱼用它们的嗅觉找到一个好的海葵,并且一旦被允许加入一个种群,它们就会待下来。
由于受到海葵的限制,这些鱼只能和原先住在那里的其他鱼纠缠不清。这就像被迫与隔壁的女孩或男孩约会一样。但是,尽管大约有4~6个个体住在海葵周围,却只有两个最大的个体会交配:唯一的一个雌性和最大的雄性。那么,这时成为一个大个儿的雌性就有用武之地了。通常而言,即使是小型的雄性,产生的精子也能让雌性所有的卵子受精,那么,雌性产的卵越多,这对夫妇可以产生的后代也就越多。因此,较大的雌性体形对于雌性和雄性而言都是有利条件。最初,一只小鱼开始是雄性身份,在体形较小的时候与一只大的雌性结合,可以生出许多后代。然后,当比他年长、体形更大的伴侣死了的时候,他就可以转变成一个雌性角色,得到一个新的伴侣,并且继续产出大量的后代。这才是小丑鱼一生的故事,真实世界里的尼莫跟电影一点都不像。
不过,一只小丑鱼想要成功,不只需要性别转换,还要防止其他成年小丑鱼与它们的配偶偷情。顶级的雄性和雌性双方都会进行心理战,霸凌其他定居的小丑鱼,并且让它们产生巨大的压力,从而阻止它们的性发育。这是一门精巧的艺术,真的。雌性会折磨最大的雄性,防止他长得过大(并且有可能长成有竞争力的雌性),但也不会过度威胁他,那会压制他的男子气概。被雌性折磨的雄性对第二大的个体呈现出攻击性,但是,他也采用同样的方式,使其进入发育停滞的状态。被威胁者之后也成了威胁者,转头控制下一个最大的个体,然后以此类推,保证每个个体知道它在强弱秩序中的位置,并且停留在未发育的阶段。
对年轻、矮小的小丑鱼而言,生活可能是不易的,但是,所有的折磨也有好处。当雌性死亡,头等雄性可以快速转变成雌性并收获繁殖红利:队伍中紧随其后的幼鱼地位自然就上升了。然后新的夫妇继续上演这一出戏,没有人必须走出海葵的安全地带去冒险找一个配偶。
小丑鱼雄性先熟的生活方式并不是独一无二的;许多牡蛎(别名蚝)也熟知性的正反两面。作为最受欢迎的海产品,包括蓝蚝、贝隆蚝,出产于斯威特沃特和韦尔弗利特,熊本和佩马奎德的品种,伴随着黄油般的、咸的、烟熏味的、质朴的、果味的奇妙风味,这些牡蛎全部有从雄性转化为雌性的潜力。这样的天赋对于终生长在淤泥里的动物也是有利的。
牡蛎黏附在一起成为一堵活的岩石墙,这种牡蛎礁是由几代牡蛎组成的。微小而自由的幼体会从海面沉下来粘在祖先的背上并生长。在夏日恋爱的季节里,牡蛎收缩它们的壳,向水中强有力地喷射出巨量的精子和卵子,在那里它们将与其他牡蛎喷出的配子混合。我们会用几章讨论像牡蛎这样不能移动的动物,它们反而会把配子自由地释放进开阔的蓝色海洋中,让它们找到互补之物并结合。为了帮助提高即将发生的受精的概率,这些动物喷出的精子和卵子数目惊人。较大的雌性有着天然优势,因为她们的产卵量相对显著。一个成年的雌性牡蛎一次可以释放超过100万的卵子,并且她们经常一年多次产卵。雄性较小,能量储存也较少,仍然可以产出大量的精子,但是,产出同样多脂肪丰富的卵还想留下能量来生长是困难的。因此,雄性先熟是有道理的,个体较大的牡蛎作为雌性繁殖,可以转移更多的能量,这对每个个体都有利。
虽然个体大小很重要,但并不是唯一控制性别转换的因素。社交因素也很重要。卡罗来纳海岸大学牡蛎专家朱莉安娜·哈丁博士(Dr. Juliana Harding)指出:“如果你的周围都是雄性,那作为一个雄性,生产配子的意义是什么?”还有另外一个重要因素:为什么这么麻烦去变性,如果你的邻居已经变了?哈丁解释说,牡蛎用化学信息素来确定周围的个体以及它们的性别,从而判断什么时候进行性别转换以及这种转换是否有意义。“个体大小和社交因素都会影响最终结果。”
实际的性别转换发生在产子后,也就是在性腺最后被排空的时候。但是,许多性别转换者从雄性到雌性(或者相反)的飞跃只要几天,牡蛎则需要相对长一点的时间。哈丁解释道:“这像逐步淘汰一套旧设备,然后安装一套新设备,还要在放弃旧设备之前对新设备进行调试。从进化的观点来看,你总是想能够产出点东西,这样就不会错过繁殖后代的机会。”这也是为什么牡蛎会“细水长流”,在较长的一段时间内释放卵子和精子。
但是,不是所有牡蛎个体都会变性。在某些种类当中,牡蛎生来是雄性并保持雄性,有些生来是雄性的在过些年之后会转变成雌性。两种方式的不同之处主要是基因,还有环境因素的影响。比方说,在太平洋的牡蛎,生来携带MF基因有可能是真正的雄性(像男人XY基因型),而那些携带FF组合的牡蛎(像女人XX基因型)是雄性先熟——生下来是雄性,一两年后可能会变性成雌性。对于何时发生性别转换,没有一个硬性的截止日期,年龄和环境都可以影响时间点:如果食物供应不足,或者生存条件恶劣,个体就会推迟转换。另一方面,疾病或者以年长、个大的个体为目标的渔捕压力可能会触发转变,更早变成雌性——这样才能保证她们在被捕获之前排出几轮卵子。这种多变的性别转换是一个鲜活的例子,证明外部力量可以从根本上影响一个物种的性生活。
不过,从雄性到雌性的转变只是性别转换的冰山一角。为了通过性别转换提高繁殖成功率,更常见的是雌性到雄性的转换策略(至少海鱼是这样)——对大个儿雄性可以有效统治鱼群的物种而言,这才是它们会选择的路。
皇后变皇帝:雌性先熟的雌雄同体
对于生活在雄性掌控雌性或者领地的物种,性成功的关键是越大越好。没有强壮的肌肉,几乎是不可能成功保卫一群雌性或者一个用来吸引雌性的上好交配场地的。在这种交配系统中,以雌性身份成熟才是有利的策略,当她们还小的时候,可以与处于支配地位的雄性交配几年,然后当她们产出和经历足够多的时候,继而转变性别,成为一个高大、威猛的领头雄性并且开始与所有雌性交配。这是雌性先熟雌雄同体的策略,生命之初是雌性,然后转变成雄性。这种转变需要仔细地计算。毕竟,成为一个具有支配地位的雄性角色要付出很多。首先,她必须学习从行为(或观念)方面如何成为雄性——与其他雄性竞争,赢得雌性芳心。然后,她不得不扩大能量储备重塑新的雄性生殖系统并且拆掉旧的雌性结构。所以,她怎么知道在什么时候开始冒险?
对于某些物种来说,这些可以归结到“拥有吸引人的房地产”。
可以成功护卫最好的领地的雄性会吸引雌性来找他们。我们看到过那些雄性用最佳位置勾引雌性来产卵。这种精挑细选的场所通常要么充满食物,要么包含完美的产卵条件。这相当于在好的地段拥有好的房子。
裂唇鱼(cleaner wrasse,清洁鱼)给出了一个例子。这些鱼大约一巴掌长,呈现典型的雪茄状,有一个淡黄的头、淡蓝的尾巴,还有一条明显的水平黑色条纹一直从眼睛延伸到尾巴,在尾部变粗。和它们的名字一样,这些珊瑚礁鱼逗留在不同的“清洁站”附近。这些清洁站就像开在礁石上的美容店,只不过不理发或打蜡,而是一个给你除虫的场所。需要这种服务的鱼只需要现身并且摆出合适的姿势,伸开鱼鳍,张大嘴巴盘旋在那里就行了。清洁鱼之后会开始工作,从到访的鱼身上摘掉寄生虫或者坏死损坏的鱼鳞。这些清洁站是中立的场所,小巧的清洁鱼甚至会在诸如石斑鱼这样的大型捕食者张开的嘴巴里游进游出。
所以,如果你是一个雄性清洁鱼,要在礁石上最热闹的美容店周围守护一群雌性,你会非常忙。雌性清洁鱼会逗留在附近,侍候你和顾客。在这些清洁鱼当中,情侣是很忠贞的。即使雄性不幸罹难,他们妻妾中的部分也会留下来。占优势的雌性开始直接扮演雄性的角色——在雄性离开的一个小时内。
我只是说她们忠贞,并没说她们多愁善感。
花点时间想象一下雄性清洁鱼的生活。当然,作为后宫之主会有诸多性事需要做。但是,想要出去放个假?最好带上你的姑娘一起去。否则,你回家后可能会发现你之前顺从的夫人干着唐璜的勾当,引诱你所有的雌性成为她——现在是他——自己的后宫。
大自然会小小地打断他们一下:如果雄性仅仅溜出去几个小时,最大的雌性可能会与其他小姑娘闹腾,但是雄性一回来,她会迅速恢复淑女般的姿态,没人会质疑她。
对于一个必须代替雄性的雌性,她的当务之急是保持后宫团结以保住将来的配偶。因为她需要花两三个星期的时间长出能用的雄性零件,为了确保其他雌性持续产卵,表现得像一个雄性可能是最好的选择。那样,性别转换完成的时候,她(现在是他)终于可以干正事了。策略成功!较小的雌性似乎没有辨别能力。她们的本能是与种群中最大的、占优势地位的个体交配。只要她表现得像个他,就足够了。
有机会在水下统治一个上等领地可能是雌性转换成雄性的理由之一。但是对于某些物种来说,性别转换不是一个个体选择,它常常是由众多的逗留在附近的其他雌性和雄性触发的。从那个个体角度设身处地考虑,就好似搬家到新公寓,你的性别会取决于住在大厅里的女人和男人的数量。这个系统不仅让你的性别(和性生活)依赖于更大范围的社会动态变化,而且还意味着你必须密切注意数量问题。
擅长数学的变性者
某些鱼和虾必须擅长数学,它们的性生活就靠它了。
拿受欢迎的观赏鱼——丝鳍拟花(sea goldie或Lyretail anthias),又叫燕尾鲈——为例,这种小型珊瑚鱼可以记住大量同类的尺寸和性别。从礁石移走几十个雄性,就会有几乎同样数目的雌性改变性别来代替失踪的雄性。是什么促成了这种近乎完美的转换率?更令人印象深刻的是,这种发生在几十个个体之间的转换是以非常有序的方式进行的,先由最大的雌性改变性别,后面的雌性根据她们的体形等级再转换,就这样以此类推。这种计算能力真是非常令人钦佩。
不过,发光鹦鲷(bucktooth parrotfish)做算数的技巧更进了一步。作为一种雌性先熟的性别转换者,无论何时,当雄性缺席时,最大的雌性通常就会变性来接管后宫并收获繁殖红利。但情况并不总是如此。最大的雌性经常也会选择做一个夫人。这样的决定并不是因为她没有野心——恰恰相反。这都要依靠精确计算:种群中其他雌性的相对大小、她们有多少卵子可以产出以及雄性的竞争程度。
假如雌鱼成了一个新转化的雄性,最大的雌性要换掉她自己产下的所有卵子,以便给后宫里所有雌性的混在一起的卵受精。你可能会以为后宫中所有其他雌性生产的卵子数目会比单个最大的雌性产下的多——不过,你低估了她的能力。很有可能最大的雌性所产的卵超过其他所有雌性的总和。如果是这样的情况,最大的雌性会保持雌性状态并且让排在后面的雌性转变成雄性,从而拥有更大的概率产下更多的后代。考虑到有许多其他雄性出现并逗留在后宫外围,会快速跑进来把他们自己的基因混入其中。对占统治地位的雄性来说,这些闯入的精子捐献者加大了精子竞争的力度,可能会降低他的授精率。相反,对雌性来说,额外的精子却可能会提升受精成功率。
即使一个小个儿雄性也有足够的精子来为所有卵子(而且那些偷袭者也会增加精子的数量)授精,并且最大的雌性有比其他所有雌性加起来还要多的卵子,通过保持雌性状态,她收获了更高的繁殖红利。发光鹦鲷是如何成为这么精明的会计还是一个谜,但是这可能与视觉线索有关,即后宫配偶的大小和产卵过程中其他雄性的突然出现。
在其他物种中,激发转换成另一个性别的动力不是个体数量,而是和邻居的距离。
“受冷落的妻子变成男人和隔壁老王的老婆私奔”
约翰逊一家喜欢他们安静的街道、漂亮的房子和可爱的后院。生活很美好。直到史密斯一家的到来。约翰逊先生开始在史密斯的花园里闲逛,开始羡慕史密斯不停招待的一群群姑娘。最初,约翰逊夫人没有大惊小怪。但是,约翰逊先生不断地在外面徘徊,一天比一天长,她心中好生不快。以前家门口从来没有这么多的诱惑。
约翰逊夫人不由地感觉到了失落。趁着史密斯先生出门上班,约翰逊先生开始不知羞耻地每天享受史密斯先生新女友的陪伴。这种行为出现几个星期之后,约翰逊夫人开始做出改变。白天她会避开约翰逊先生。当他们见面的时候,她不理他。当他试着跟她讲话时,她变得好斗且容易被激怒。约翰逊先生起了疑心。这么好斗到底是怎么了?她晚上去哪里了?他开始怀疑她是不是有另外一个男人,但是没有。至少现在还没有。
然后,大约在史密斯一家到来一个月后,约翰逊先生醒来发现他妻子的下巴上长出了胡楂还穿着他最好的一条西装裤,正在把家里的东西打包。“我要走了。”她用深沉而磁性的男中音说道,“并且带着其他女孩一起走。”说着,她便从墙上拿起了平板电视扛在了肩上(什么时候她的肩膀变得这么宽的?),装上汽车,扬长而去。车中史密斯太太和她的女友隔着车窗向他挥手告别,随后消失在玫瑰丛中。
史密斯先生,穿着制服站着,看上去相当抑郁,缓缓地来到约翰逊先生身旁。他站在私人车道上,非常沮丧。
“我想她有别的男人了。”约翰逊先生说。
“有的,”史密斯先生说,“那男人曾经是你的老婆。”
“我恨透了这种事。”约翰逊先生说。
虽然雌性锈红刺尻鱼(rusty angelfish)身体呈锈色,但脑子一点都不锈,在礁石太拥挤的时候,会引诱并拐走几个自己所在后宫的成员。在繁殖季节,一个雄性紧紧地守护着1~6个雌性,在太阳下山之前的30分钟内,会向所有的女友求爱。然后,随着夜晚降临,一个接着一个,每个都跟他进行产卵仪式。这非常浪漫,只要没有其他锈红刺尻鱼的后宫在。不过,如果突然出现了一个或者更多个后宫,事情就有点复杂了。
雄性会战略性地拜访附近别人的后宫,当然要趁主事的雄性不在的时候(或者他也可能离开去拜访另一家的后宫了)。他在相邻的雌性身上花的时间越多,和自己后宫的交流和求爱就越少。尤其是对最大的雌性,这种缺乏足够的关心导致了关系的冷淡……也提供了潜在的政变理由。她从回避他的黄昏求爱开始(你好,约翰逊先生!)。这种拒绝打击很深:在黑暗中,独身的夜晚,禁欲使鱼长得更大。停止交配后,一条雌性锈红刺尻鱼可以把产卵的能量转移到生长上,并长到和她同居的雄性那么大。几个星期过后,她爆发出雄性的光辉,然后带着以前后宫中的小伙伴们游走了。一定地区后宫分布越多,这种滑稽的事情发生的可能性就越高。
不论是经过精细算计还是因为缺乏足够的关心,“在一个区域内雄性和雌性的数量会改变你的性别”,这种概念对我们来说是完全陌生的。但是,由于同伴的压力造成的性别转变对于海洋中成功的性来说是一个主要的驱动。这也恰巧是受到过度捕捞威胁的一种繁殖策略,特别是我们以最大的鱼为目标的时候。
渔业总有大小选择的倾向,因为设备(或者潜水员)经常以种群中一定的个体为目标。这有时是一件好事,渔民会避免捕获还没有繁殖机会的幼鱼。这也会影响渔民的收入,因为种群中最大的鱼或牡蛎经常能在码头卖得最高价。但是,我们追逐海洋中最大的鱼,而这些鱼又全是雄性的时候,会显著地造成种群的性别比例失调。对于子孙后代来说这是一个坏消息,因为这使雌性更难找到雄性,并且即使她们找到,如果性别比例真的出现扭曲,她们可能就得不到足够的精子了。
在雌性先熟的性别转换者当中,雌性等待变性的时间越长,她就长得越大,并且产出的卵越多。如果我们选择性地抓走了最大的雄性,为了补偿损失的数量,雌性变性就更快了,但这也有代价:她们须在比原来尺寸更小的时候转变成雄性,这可能会减少种群中大型雌性的数量。换句话说,能产卵的大型雌性减少了,而她们有助于恢复由于捕鱼造成的数量减少。
另一方面,在那些从雄性转变成雌性的物种当中,以最大的个体为目标就像杀了能下金蛋的鹅一样,这不是一个聪明的选择,如果你还想在菜单上看到你喜欢的虾或牡蛎的话。
这种非自然的大小选择影响的不只是性别转换的物种;这甚至可以推动种群基因的改变并造成……个体萎缩。无论有没有性别转换的能力,这种事情都会发生。迄今为止,选择性捕鱼的压力已经导致鱼类和牡蛎的野生种群尺寸的缩小、成熟年龄的变小和增长率的减小——这些特征对于长成强壮、健康的成体是非常重要的。在自然界的竞争中快速生长和更大的尺寸很重要,但是由于选择性捕鱼,它们离死亡更近了一步,所以,这些特质在基因池中被除去,也就随之消失了。这给种群留下了微小的幸存者,它们的特征对后代不是一个好兆头。大西洋月银汉鱼(Atlantic silversides)是美国东海沿岸一种重要的被捕食物种,在关于大西洋月银汉鱼的实验研究中,研究人员发现选择性捕最大的鱼导致剩下较小的雄性和雌性,而它们产出的精子和卵子更少,而且产出的幼鱼生长缓慢。这些个体成为我们要捕捉的大鱼的可能性更小,但是,被自然界的捕食者吃掉的可能性却更大。
与它们的祖先相比,经过渔业尺寸选择形成的鱼类后代可能更不适合从自然母亲施加的挑战中生存下来,这也使种群的恢复成了一个痛苦而缓慢的过程。
实验表明,对于大西洋月银汉鱼一个种群来说,要想恢复捕鱼之前的生长速率和大小,要花的时间是失去这些特征所花时间的两倍。相似的结果也有可能发生在弗吉尼亚东部的牡蛎当中。渔捕压力和疾病导致了其预期寿命从10~20年下降到了5年。这种压力可能也是为什么有些牡蛎出现早熟,并且经历性别转换时比先前记录的尺寸更小的原因。好消息是,针对银汉鱼的研究表明,恢复是可能的,也就是这种萎缩可以逆转。只是这可能需要一段时间。尽管逆转是可能的,但是只要有可能,我们最好先避免萎缩的发生。
善变者:多次变性的物种
在海洋中对同伴压力甚至还有更加极端的反应——这些反应可不像我们前面讲到的那么稳定。对于某些物种,性别转换是一条双向通道。
毛轮沙蚕(Ophryotrocha puerilis)是多毛类蠕虫,不足2.5厘米长,经常是透明的,并且有着高超的交替进行的性别转换形式。像小丑鱼一样,这些蠕虫在繁殖时,大的蠕虫扮演雌性,是为了利用“尺寸越大等于产卵越多”这种现象。但是,因为雄性比雌性长得更快,雄性很快就超过了他的配偶。与小丑鱼不同的是,雌性不会霸凌雄性使其成为安静的附庸。相反,她乐于接受他的爆发性生长。当他达到更大的尺寸时,雄性会转变成雌性,同时雌性也进行相反的性别转换又一次重返雄性。她,现在变成了他,随后会获得生长优势,赶上来并且最终超越伴侣的长度,然后双方会再次交换角色。在任何时候,一对夫妇中最大的个体扮演雌性,同时雄性利用雄性角色提高生长速度,一箭双雕。
不过,这种先进的多次变化并不局限于灵巧的蠕虫,几种鱼类也被认为拥有这样的能力,但可能没有谁能像蓝带血虾虎鱼(bluebanded goby)一样熟练。这种小型、底栖的鱼类住在北美西海岸的浅滩里,是海草林潜水爱好者的最爱。它大约有你小指那么长。
明亮的红黄色身体上夹杂着霓虹蓝的竖直条纹,脸部横向有几道蓝色标记,说到性别转换绝对要提到这种鱼,据佐治亚州立大学副教授马修·格罗伯博士(Dr. Matthew Grober)所说:“雄性转变成雌性,雌性再转回雄性。给我一个星期,我可以教一个17岁的大一新生如何让这些鱼变性。它们(虾虎鱼,不是大一新生)非常擅长此道。”
然而它们对性别转换的异常行为表现得相当冷淡,因为这种性别表达的灵活性实际上受严格的社会习俗所控制。没有自由,像一个女修道院。这也是为什么格罗伯说任何一个人可能成功操控条件并且引起任何一个方向的性别转换,只要你知道规则。
作为透明的幼体,虾虎鱼的性别是不确定的:它们的生殖腺和生殖器是雌雄混合体。在孵化后,它们在水面附近游动长达几个月,这个阶段是模糊阶段。然后,长成的幼鱼会在岩石和海底的其他虾虎鱼中定居下来。根据它们着陆的地点,群居规则会指示它们是否发育成雄性或雌性。如果有一个雄性在周围加以统治,“少年”会变成雌性;如果没有,新来的其中一个会开始表现得好斗,呈现出雄性角色。到底是什么引发了刚定居的“年轻人”之一变得如此英勇,我们尚不清楚,但是一旦其中一个开始发育成雄性,他会比其他“少年”更有生长优势,这也巩固了他更高级的地位。其他在海里的“少年”或者雌性会保持从属地位。她们保持雌性身份,只要另一条鱼在那里进行统治。在这种方式下,蓝带血虾虎鱼建立了一个小的后宫,每条雄性配3~10条雌性。
随着后宫生活的展开,雄性所做的工作也要与他的身份相配起来。首先,他必须照顾和保卫巢穴,甚至防备自己的老婆——如果不加控制,雌性可能会吃掉她们自己的卵。其次,他必须向后宫中的雌性求爱并交配。再次,他必须保卫他的领地不受其他雄性的侵扰。有了这样一个繁忙的日程,他指派了一个二把手:那个最能干的雌性,在种群中具有第二大攻击性,让她来控制其他雌性。这种形式的霸凌可以避免后宫中其他的鱼长得过大,威胁到这对领头夫妇的社会等级。那么,如果一只雄性蓝带血虾虎鱼要控制他的后宫,控制一个雌性并让她控制剩下的所有雌性就是他要做的全部工作。不过,这个策略也有风险。一个太具攻击性的雌性会阻碍她的同伴产卵,而这对雄性是不利的。这是一个非常复杂的平衡行为,但这也是可以自由接近许多雌性的代价之一。如果雄性死了,或者出于什么理由不能再继续这种统治,最高级的雌性会迅速转变成雄性并接管后宫。这可能听起来有点熟悉,那是因为这跟小丑鱼运用的策略一样,只是顶层的性别与之相反。但是,再往后,蓝带血虾虎鱼就有点疯狂了。
一个高等级的雌性在雄性离开的时候可以变性并接管后宫。但是,如果另一个更有优势的雄性之后牵扯进来,由雌性转变成的雄性有三个选择:尝试保卫自己的领地;离开,再找一个他可以掌控的后宫;再从雄性变回雌性。这里有一个优势,就是如果赢得战斗或者接管另一个后宫的概率不大,较小的雄性转化成另一个雌性可以在种群中继续繁殖,而不是失去后宫以及所有繁殖的可能性。
这种性别的灵活性意味着当两个等级相似的同性成鱼相遇时,它们中无论哪个转换都可能形成完美的一对——这需要大约三周时间。在“少年”时期,一个未知的信号激发了两条中其中一个来宣布统治。这样的话,这个个体会得到生长优势。如果那是两个雄性相遇,挑衅者会保持雄性状态,另一条则转变性别。如果两个雌性相遇,有进攻性的一方会转变成雄性。这样的情况时刻都在发生。
当情况变得特别复杂的时候,这些有点淫荡的嬉闹者会做出非常离奇的事:它们转化成无性。
它们反转成熟的状态,重回它们“少年”时期的模糊状态,即两种性腺待命的初期形式。马修·格罗伯让实验室里的蓝带血虾虎鱼种群进行速配马拉松的时候发现了这种权衡的花招。他每天会引进一条鱼到新的种群中。这样,格罗伯就扰乱了它们的社会地位的信号。而当等级不明确的时候,虾虎鱼的性别以及这种情况下它们的身体零件也都变得不明确。由于格罗伯扰乱了它,“它们回到了普通状态”。换句话说,虾虎鱼的性别是通过侵略者的镇压或者对进攻性较弱的礁石上的同伴快速掌握主动来决定的。如果没有任何迹象表明要扮演什么角色——专横的女人或者顺从的情人,这个个体会在两性状态下等待。这就谈到了灰色地带。
处于这种性别不定的状态也有风险:在虾虎鱼忽左忽右、日日夜夜、乱七八糟地来回转变性别的世界里,肯定会使物种衰落——没有人知道应该做什么。因此,尽管它们在性上面有极度的灵活性,但在角色转换的时候虾虎鱼不会乱来。它们遵循一个严格、明确的社会习俗:如果顺从,就变成雌性;如果有疑虑,那就等一等。
在动物王国里,不是所有的性别转换都是物种自然生命周期的一部分。对于许多动物来说,其他物种的存在和消失可以改变个体的性命运。想象一下,如果你后院的松鼠对你有这种影响……现在,请继续读下去吧。
猎物、寄生虫和污染物对性别转换的影响
硅藻(diatom)是在显微镜下才能看见的单细胞藻类,漂浮在开阔的海域中,靠转化太阳能为生并为海洋食物网提供能量。它们也为自己提供能量。总的来说,大气中约20%的氧气是硅藻提供的。尽管你可能都没有听说过它们,你也要谢谢它们。在你阅读这一页的时候,至少有一次呼吸要归功于它们。“炼金术师”硅藻捕捉漂在水中的二氧化硅来建造闪亮的外壳,即细胞膜。宛如一个用玻璃做的胶囊,细胞膜的两半紧密地扣在一起,创建了一个保护细胞内部柔软零件的腔室。在显微镜下,硅藻将一滴盐水转化为离奇的银河世界:中心类硅藻就像半透明的柠檬片;旁边长长的,像水晶火箭船在那里打转并在载玻片上横冲直撞的,叫作羽纹硅藻。