内室
从内到外影响性
性海二三事
· 鲸的阴道很曲折，精子需要一个好的GPS。
· 一些鲨鱼在完成交配后，几乎可以怀孕长达四年。
· 在鱼类和蠕虫当中，矮小的雄性是很好用的性奴。
· 波浪之下，单性生殖依然流行。
性海背景乐
1.《食人兽》——霍尔与奥兹二人组
“Maneater”——Hall and Oates
2.《比利·金》——迈克尔·杰克逊
“Billie Jean”——Michael Jackson
3.《宛如处女》——麦当娜
“Like A Virgin”——Madonna
“归根结底，雌性有主场优势。”
这是美国国家海洋和大气管理局西南科学中心的莎拉·麦斯尼克博士（Dr. Sarah Mesnick）对体内受精繁殖的总结。雄性投入极大的资源用于增大体形、发育用于对抗其他雄性或者与雌性调情的构造。它们也对巨大的阴茎投入甚多，某些情况下还会长出硕大的睾丸。所有这些都致力于缩短精子和卵子的距离。不过最终，那最后一段路程——几毫米或者几十厘米——是在雌性生殖系统里完成的。
这段路很有可能成为一场障碍赛。
进化压力驱使雄性进化出高效且实用的外生殖器，同样也驱动了雌性繁殖器官的进化。她的性器官的形式和功能两者都致力于保护她基因的命运。这意味着雄性和雌性两者都为了控制后代的父亲身份做了斗争。这也引导雌性出现了一些显著的适应性改变。
不幸的是，科学界对于雄性生殖器进化的研究多过雌性生殖器。虽然一般来说观察和研究阴茎比阴道更容易，但是与这种不平衡有更大的关系的是一个长期存在的假设：换句话说，就进化而言，雄性的性处于驱动地位。
这种偏见可以一直追溯到维多利亚时代，在当时可以算是一种准则，那时科学家假设雌性——以及她们的性器官——是游戏的被动参与者。主要的观点是雄性为了获得雌性互相战斗，而且拥有最合适基因的将获得奖励：成功的繁殖。赢家的基因由此得到继承，继而影响物种的命运。达尔文最早挑战了这个观点，他当时指出，雌性通过选择带有最鲜亮的彩色羽毛或者最长、最华丽的尾巴的雄性，从而可以影响特征如何进化。这种性选择可以导致特征的进化，而这些特征与生存无关，只与得到配偶有关。
今天，我们知道雌性的选择比看到的要复杂。神秘的雌性选择——雌性在交配中甚至交配后影响谁的基因胜出的能力——是大自然的一种主要力量。通过行为、形态（形状）和化学的手段，雌性的身体已经进化出不同的方式来让某次交配更加成功或者更难成功，而且在某些情况下可以控制后代的生存能力。在许多物种当中，雌性可以储存精子，而且通过物理操作、性激素或者其他机制调整，确定哪个精子要释放到生殖系统中。阴道本身也能成为一个筛选设备。分泌物可能会摧毁一个雄性的精子而保留另一个，这是基于基因的兼容性。或者，就像我们将要看到的，阴道本身的形状可能就拥有选择的能力。从精子的角度来看，雌性的生殖系统就是一个战场，在那里不仅要与其他雄性精子继续竞争，而且战场本身也充满了障碍，而这些障碍是经过设置的，专门干掉某些精子，同时吸引另外的精子。
这也就是为什么，相对于阴道研究，阴茎研究的优先权依然较高这件事情让人惊讶了。这令人不安，理由有二。第一，研究课题中的偏见歪曲了对于物种为什么进化的基本理解，有可能低估了雌性的选择权和选择在影响进化进程中的角色。
第二，在实际层面上，这种生殖的性别偏见影响了对生殖生物学的基本理解，没有正确的认识，我们就无法有效地管理自然种群。如果渔业管理的目标是将野生种群的生殖潜力最大化，那么我们必须知道基本原理，即是什么导致了种群的成长和萎缩。
同时包括了雄性和雌性外生殖器的研究在数个方面展现出了深刻见解。比如，在某些鸭子中，雌性一直是被压着进行“强迫交配”。在这些物种当中，精子竞争会很激烈。雄性拥有精致而且细长、逆时针旋转的阴茎，雌性则有一个复杂的、顺时针旋转的阴道，展现了对授精这一行为的防御能力。尽管要经历多个不自愿的交配事件，雌性依然在很大程度上对受精有所控制。反过来，这也影响了（哪个）雄性真正地对种群的基因池的贡献。
对于体内受精者而言，决定了交配成功与否、后代的孕育和最终的种群基因多样性的因素会在雄性离开以后才起作用。因为许多物种——海洋哺乳动物、海龟、鲨鱼——在人类的开发利用之下会更加脆弱，所以获知所有可能影响繁殖的因素就变得至关重要。为了达到这一认知，交配方程的两侧我们都需要了解。
在老派的解剖工作和高科技工具的帮助下，一些研究人员已经开始抵制研究偏向的趋势并且梳理出不同物种的雌性对性进行操纵的种种方式。雌性通过性行为与一些神奇结构的结合来运用这种选择。比起一说阴茎就谈论“有多大”而言，阴道可以告诉我们更为多样的东西。
物理障碍：鲸的阴道独白
研究鲸的阴道并不容易。但是，带着一点创意和一个联邦快递账户，这还是有可能的。
海洋中大型鲸的阴道可能大到足够让人走过去。它们也有可能复杂到需要GPS来导航。莎拉·麦斯尼克是海洋哺乳动物专家，专门研究生殖和交配系统，她和来自加尔维斯敦市得州农工大学的同事达拉·奥巴赫（Dara Orbach）决定冒险探索鲜为人知的鲸的阴道世界。虽然她们没有机会调查那种两米多高的生殖系统，但是她们查看过几种小一点的鲸、海豚和鼠海豚，而她们的发现相当惊人——同样惊人的还有她们进行此项研究的方式。
研究鲸的阴道是一项艰难的任务。鲸阴道的主人住的地方远离海岸，我们看不到她们。而且，即使我们找到她们，也很难接近，并且要待足够久来见证它们做爱，更是一项挑战。虽说许多潜水者不经意间看到过海豚勃起的阴茎，但想搞清楚鲸类阴道里正在发生什么仍旧十分困难。因此，这两个研究人员会怎么做呢？
首先，她们会去研究文献，特别是早期博物学家的研究，包括世界上关于物种解剖的精细描写——特别是关于那些神秘的偶尔会搁浅的大“鱼”。当一个样本搁浅时，当地的科学家会进行解剖。
“在那个年代，”麦斯尼克解释道，“科学家知道他们在描述某些新鲜而且与众不同的东西，因此他们真正地进行了许多详细说明。”今天，这些陈旧的纸张被研究人员当作藏宝图来用，它们最终呈现出一个令人困惑的雌性生殖结构大杂烩，横跨多个不同鲸目动物的物种。当然，到现在为止，草图和注解只能到这种程度。想真正了解鲸的阴道里正在发生什么，需要你捋起袖子——至少捋到你的胳膊肘上——然后干点解剖的活儿。
在美国，自从鲸被《海洋哺乳类保护条例》保护起来之后，研究人员不能简单地出去抓一些来然后把它们运回实验室。相反，这个团队依靠的是一个研究人员网络，遵循标准的协议用来处理搁浅上岸的海洋哺乳动物。当一个动物搁浅并死亡时，科学家想要知道为什么，于是他们组织一次验尸（动物解剖）。“我们联系那些找到这些动物的人，并要求他们保留生殖系统，然后把它们送给我们。”而麦斯尼克说到“系统”的时候，她的意思是所有一切，从阴蒂（是的，雌性鲸和海豚有阴蒂！）向上到阴道附近，再到子宫、输卵管，还有卵巢。
麦斯尼克承认要求一个陌生人快递鲸的阴道会显得尴尬，即使对科学家而言也是如此。但是它还是起作用了——只要别把快递弄混了。你能想象吗？某个研究人员兴奋地走下大厅开始打开快递，期待着她的新显微镜，然后……什么玩意儿？映入她眼帘的是一米长的雌性鲸生殖器官。这可太棒了。
现在，研究人员有了冷库，里面装满了从各地运来的鲸生殖系统。除了搁浅的鲸，麦斯尼克也收到了渔获副产品——在捕鱼时意外被捉到的动物——这些是由商业船上的政府渔业观察员收集的。随着手里的样本数量不断增多，麦斯尼克和奥巴赫发现，与多数哺乳类不同，鲸目动物有着非常复杂和弯曲的阴道。通常一个哺乳动物的阴道是简单的管状或者洞状，远端连接到子宫颈。但是，在鲸目动物中，一系列的皮瓣、褶皱、死胡同以及漏斗状的构造，在精子面前展现了一个令人眼花缭乱的迷宫。
“第一次解剖是一个严峻的挑战，当时我们切开阴道并第一次观察它，那里有那么多的结构，我们想不出一个精子是如何从这头游到那头的。”麦斯尼克说。研究团队已经发现一些种类有单个或多个漏斗状的物体。其他的有皮瓣或者多重的褶皱，叫作“假子宫颈”，因为它们看起来像真的子宫颈。麦斯尼克和奥巴赫系统记录了各个种类的生殖结构的各种尺寸、形状甚至方向。而且她们已经发现不是每种都是复杂的，有一些种类要简单得多。针对这些结构的研究很困难，原因之一是多样性——每种鲸的生殖结构看起来都不一样。麦斯尼克说团队必须找到一个关键点，通过这个点，他们只需要观察阴道结构就能认出这个物种。（当然，这让我想到了基于阴道的物种鉴定书。）
关于这些结构的形成有多个理论，包括这些扭曲和拐弯都是用来阻止水（海水对哺乳动物的精子是致命的）进入生殖系统的。但是，麦斯尼克认为可能有其他的原因：“问题很简单，如果所有的鲸目类物种在水下交配——它们也是这么做的——而皮瓣和漏斗只是用来把水阻挡在外，那么为什么物种之间会有这么大的差别呢？”
这个问题问得很好，而且正在进行的研究帮助梳理出了答案——不仅仅是关于阴道的研究，也包括关于雄性生殖器的研究。麦斯尼克强调，雄性和雌性之间形状与功能的关系最重要。因此，她和同事们对同一种鲸的阴道复杂性与睾丸大小做了比较。
初步发现表明，如果一种鲸的雌性拥有更加复杂的阴道，那么雄性也可能进化出更大的睾丸，就像我们已经讨论过的，会倾向于高度乱交的模式。当雄性和雌性总是过很多的性生活，雌性可能对雄性的筛选控制得更少。相反，她们有可能依靠更加复杂的阴道来为她们做过滤工作，事中和事后，在精子通往卵子的途中清除次要的精子。
在少数雄性垄断了约会对象的种群里，这种煞费苦心的雌性内部防御可能不是很必要，雄性也不需要如此笨重的睾丸。从雌性的角度来说，与其必须从许多雄性里选择最好的精子，不如只从一个或者几个雄性接收精子。这些精子来自最健康的雄性，而这些雄性则预先通过史诗般的战斗被筛选了出来，他们为了第一时间接近雌性，首先必须经历战斗。麦斯尼克和同事们提出了一个假设，如果一种鲸的雄性睾丸较小，那么雌性的阴道也会比较简单。
这些关于雄性和雌性生殖器的研究表明，鲸的阴道所做的远远不止被迫接受鲸的阴茎。实际上，她可能组织了一系列的防御和进攻，通过分岔的小路和活门阻止不想要的交配，也可以鼓励最快或者最健康的精子到达最终的目的地，给它们创造条件以便它们更容易找到路。关于这些结构能做什么有好几种假设，这些假设并不都是相互排斥的。麦斯尼克和奥巴赫的研究可能会找到答案。
虽然盘绕的鲸阴道有着独特的魅力，但麦斯尼克指出，不同种类间生殖结构的不同反映了生殖策略的重要区别，这种策略可能影响了它们应对人类侵扰的方式。相对于拥有高度有序的社会系统以及更复杂交配策略的物种，雌性与多个雄性交配并且精子竞争占主导的种类对外界干扰可能有更强的抵抗能力。
通过求偶表演或雄雄竞争在种群中建立清晰的层级制度，并由此进行配偶选择的鲸种，一旦失去占统治地位的个体，可能会让雌性失去首选的配偶，因此也降低了交配成功率。这仅仅是一种推测，但是麦斯尼克指出，可以想象与最强壮、最年老，或者最有竞争力的雄性统治者交配对雌性是有好处的。正如前面讨论过的抹香鲸，雌性可能不愿意与较小的雄性结合，因为他们的表演和能力都不能给她留下深刻印象，或者在层级制度还不明晰的情况下，她们可能只是简单地花更长的时间来选择配偶。对各种鲸的交配策略更加熟悉之后（阴道形态学可以帮我们理解这些策略），有助于我们设立现实的种群恢复预期，并建立合理的管理计划。
把种子带走：有自己精子库的雌性
她出了一个长长的差，简直令人筋疲力尽。会议终于结束了。在第二天早上离开之前，她可以在酒店的高档场所里享用一些酒水。那里的酒保非常好看，真是不错的福利。一杯，两杯，三杯……不知不觉间，她已经和他一杯一杯地拼起了龙舌兰，直到打烊。接下来发生的就顺其自然了：两个互相吸引的成年人一整夜享受着对方的陪伴。第二天早上，她在他之前醒来，就溜出了房间去赶航班回家，只留下了一张纸条：“谢谢你带来的快乐……”
之后的几年是一段漫长而枯燥的路程，不时会发生几次糟糕的约会，她感到了压力。工作占据了她的生活，时间飞掠而过，而现在想有个孩子的希望看起来变得渺茫。她下定决心，认为时间已到。在她的下一个周期，她要让自己怀孕，不是与新欢，而是与旧爱。她一个人待在自己的公寓里，闭上眼睛，然后安静地坐着，给她的身体发了一个信号，体内子宫附近的存储管于是释放了少量的精子。40周之后，她成了母亲，而那个热情的夜晚的酒保成了父亲——尽管他可能永远都不会知道。
有一个私人的精子库会非常方便，这也是为什么几乎所有主要的脊椎动物，以及许多无脊椎动物都进化出了在生殖系统中储存精子的能力。从雌性的角度而言，精子存储意味着一个“女孩”可以今天与某人睡觉，然后在几年后让他成为孩子的父亲，但不需要与他再次发生关系。这种存储能力使性行为与受精时间分开。这个强大的机制允许雌性控制怀孕的时机。从鲨鱼到海龟、海鸟、章鱼和螃蟹都有这样的机制。
这种时机上的分离带来了便利。比如，对雌性排卵时间固定的物种，存储的精子可以让雌性在任何时间交配，只要机会来了，就可以在卵子成熟时再使用那些精子。同样地，在雄性和雌性大部分时间分离的物种当中，私人精子库意味着，当附近出现有魅力的雄性时，雌性可以与之交配，然后当幼体的培育条件达到最佳时，再让卵子进行受精。
这个技术对长时间排卵的雌性也特别有用，比如鸟类。鸟类每个卵子都是单独发育，一个接着一个，而且有一个短暂的窗口期（甚至会只有15分钟那么短），这个时候才可以发生受精。准备好精子对确保所有卵子都受精是有必要的。这个策略也会被雌性玳瑁（hawksbill）使用，它们在交配季节开始时交配一次，然后在超过10个星期的产卵季节里，用那一剂精子来授精五批不同的卵子。假如这样，随着卵子的发育，精子存储不仅有助于分期受精，而且也可以让雌性避免重复交配——那会让雌性筋疲力尽，在某些情况下甚至是有害的。
行为生态学的专家蒂姆·伯克黑德（Tim Birkhead）在他的奇书《乱交》（Promiscuity）中提出，精子存储也“为雌性提供了一个改变主意的机会”。一个在交配后几乎立刻受精的雌性，在性交的时候就决定了谁是孩子他爸；但是如果出现了一个更有吸引力的雄性，能够存储精子的雌性可以选择丢弃或绕开之前来自一夜情的精子。在雌性有能力一次保存来自多个雄性精子的物种当中，精子存储的地方就会变成精子竞技场。这可能也会增加雌性繁殖的成功率，因为它提供了一个途径，筛选出最健康的精子。许多研究表明，这种神秘的雌性选择和（或者）精子竞争已经在昆虫中得到了实现，但是精子存储给海洋中雌性的成功繁殖还能带来诸多好处，包括帮助物种经受缺乏配偶的时光。
雌性点纹斑竹鲨（brownbanded bamboo shark）便是这样的一个例子，她独身了将近4年，之后产出了一个健康的幼体。她与两条同类的雌鲨在水族馆里隐居避世，水箱里唯一的雄性是一条爪哇牛鼻鲼——一个远亲而且高度不匹配的配偶。基因测试证明，她的后代就是鲨鱼，是一次幽会的结晶，而这次幽会必定发生在45个月之前。直到今天，这是所有鲨鱼中有记录的时间最长的储藏精子后成功受精的例子。许多鲨鱼可以储藏精子长达一年或两年，但是，最近这次发现提供的证据表明，在两次交配之间，鲨鱼可能有能力忍受更长的“干旱期”。这对种群衰退的鲨鱼来说是一根救命稻草，因为雌性体内储存的精子可能组成一个更加具有基因多样性的精子库，超过了当地种群所能提供的水平。
种群中的基因多样性能让一些个体自然地抵抗一定的疾病，或者对变暖的气候有更强的忍耐力，或者更能适应食物供应的变化。种群的基因多样性越高，物种克服自然和人类共同产生的威胁的概率就越大。
这也让我开始考虑雌性储存精子这件事最奇怪的一个附加作用：这可以是一种为过世的雄性留下后代的方式。这在寿命很短的物种中更有可能发生，比如孔雀鱼，雌性寿命有一年多，但是雄性只有几个月。实际上，在一些体内受精的淡水小鱼里，实验发现雌性生殖系统内的精子有的来自活着的雄性，有的则来自两代之前的雄性，即它们原来的生产者很早就已经死亡了。在这种生者和死者的精子竞争中，同时存在时“鬼”精子胜出的概率高25％。这刚好证明了“溪水中的性生活”可以算得上是超自然现象。利用原先库存的和新的精子增加鱼类基因池里的多样性，这可能有助于后代在新的或者变化的环境里获得更大的生存概率。
有些许不幸的是，哺乳动物中精子存储的时长只有几个小时或几天以内，可能因为我们的体内温度太高，不适合精子生存。所以，有些雌性哺乳动物进化出了不同的策略。而且虽然这个策略不依靠死者的精子，但是它也涉及一种类似超自然的状态，被称为假死。
雌性象海豹每年都会运用这种策略。花了一个月时间在沙滩上照顾从她们身上吸取营养的幼体，成年雌性掉了1/3的体重，已经接近饿死的状态。这个时候怀孕不是一个好的时机。不过，像之前提到的，这段简短的海滩插曲是唯一有雄性在身旁的时光。因此，她们必须交配。尽管技术上来说她们已经怀孕了，但是雌性在这种繁重的需求中找到了一个方法——她们延迟胚胎着床。在新受精的卵子分裂了几次之后，它进入一个发育停顿期——严格地叫作滞育——并直接漂浮在子宫里。经过大约3个月，在雌性有机会进食，把自己养胖之后，激素就可能激发胚胎与子宫融合，然后怀孕就继续进行。
谁是爸爸？交配之后的精子筛选
除了存储功能，雌性还有其他方式控制精子的命运。有时，给中意的配偶一点额外的“温柔的爱”就足够了。洄游到淡水溪流待一段时间，孔雀鱼在这里又给我们提供了一个有趣的例子。有一种孔雀鱼，雌性可以衡量身边雄性的魅力高低，然后据此控制雄性在她体内留下的精子。如果他到她身边的时候，她刚刚看见一个更鲜亮的雄性经过，他就可能被忽视；但是，如果相比之下附近其他雄性看上去显得灰头土脸，雌性可能会允许相对鲜亮的雄性卸掉大量的“存货”。
现在还不确定的是，雌性是否拒绝了较不满意的雄性精子才得到更多的精子供应；或者，它们是否通过其他手段鼓励更多的受精，比如延长交配时间。无论是什么样的机制，同一个雄性可能会发现自己某一天被拒绝了，而下一次却被接纳了，这要根据他与其他对手比起来如何。
在其他物种当中，精子筛选归根结底更多地呈现出“按照顺序一个一个来”的原则。尽管这个不能跟储存精子提供一样多的选择性，雌性依旧可以利用这个特点得到很大的好处：控制哪个雄性先交配，以此保证后代的基因前途。派对中迟来的雄性会错过成为父亲的机会——这意味着雌性不用担心与他们发生关系。这种漠然被证明是非常有利的。
没有一个雌性想把她的繁殖能量浪费在和次优雄性产生的后代身上。另外，交配本身也可能是危险的：性交可能带来的伤害，和雄性相比，雌性承受得更多（还记得那些长倒钩的阴茎吗？）。如果，她要冒风险进行粗暴的性生活，那最好是值得的。雌性绿海龟至少有两个绝妙的技巧来阻止过于心急或没有看上的异性：突然冲向陆地，这可以快速地促使雄性放弃。或者雌龟会采取一种拒绝的态势，这种情形下，雌性垂直地悬浮在水层中，脚蹼伸出来摆出铁十字的姿势，她的胸甲——或者腹部——面对着雄性。这相当于某些女人摇晃着锋利的指甲柳眉倒竖，好像在说：“别过来，想都不要想。”研究海龟交配的研究生很熟悉这种拒绝的姿势，因为在野外的时候，他们需要不断观察这些研究对象。不过，阻止一个固执的好色雄性的求爱并不容易，尤其是对鲨鱼和象海豹而言。
总之，雌性在对象不合意的时候，会消耗巨大的能量去避开强迫的交配。但是，如果一个雌性能确保受精不会发生，那么求爱者合不合适都没有关系，她能或多或少地在交配中表现出合作的姿态，这降低了为避免交配而产生的负担。
也许，只是也许，这就是大自然最离奇，而且确实是最可怕的繁殖策略背后的驱动因素。这也发生在雌性锥齿鲨（sand tiger shark，又名沙虎鲨）身上。
几年前，纽约州立大学石溪分校的德米安·查普曼博士（Dr. Demian Chapman）开始对这个物种产生兴趣：雌性独一无二的生殖生物学如何在雄性中推动激烈的精子竞争？这对物种的保护与管理又有什么意义？查普曼和我第一次相遇要追溯到1996年，当时我们与芝加哥菲尔德博物馆的凯文·费尔德海姆一起工作。凯文·费尔德海姆是研究员，那时正在巴哈马群岛给柠檬鲨做标记。自从那时起，查普曼坚持想成为卓越的鲨鱼生物学家。他的工作结合了遗传学和野外工作，以更好地理解鲨鱼生物学和生态学，特别是它们的交配系统。
全世界的鲨鱼正在经历着严重的衰退，主要是亚洲对于鱼翅的需求在不断增加，而这种需求推动了快速增长的非法鱼翅交易。但是，和“阴茎”那一章中提到的一样，衰退问题还涉及我们对鲨鱼交配系统缺乏基本的认识。
鲨鱼和鳐鱼的生殖策略在地球上来说是最为多样的。小型种类，比如猫鲨，在海底产卵，而更大型的鲨鱼，比如大白鲨，直接生出活的幼体。前面提到过，所有的鲨鱼都进行体内受精，那意味着每个周期雌性产出的后代数目相对有限，从几个到几十个。
然而雌性沙虎鲨最极端，每个季节只产两个幼体。如果一只雌性与多只雄性交配（目前为止这种行为在许多鲨鱼中是相当常见的），那么雌性虎鲨的子宫就会变成古罗马的竞技场，是你可以想象到的最严酷的竞争场所。这可能就是为什么雄性虎鲨会产出大量的精液，数量多到被查普曼形容为“恶心”：“在解剖时，大量的精液会从雄性鲨鱼中涌出，我的同事们在实验室的地板上不住地打滑。他们不得不穿上橡皮靴来工作。”
为了找出升级的精子竞争是否真正导致了精子的大量产出，查普曼求助的正是费尔德海姆开拓的亲子鉴定技术，以揭开到底有多少雄性可能亲近过雌性。在沙虎鲨的繁殖季节中，每个子宫通常在开始时怀着8～10个胚胎，但是与其他任何鲨鱼（或者我们已知的其他鲨鱼）不同，只有一个胚胎能从子宫中活着出生——而这一条幼鲨，它吃了其他所有幼鲨。
这被称为“adelphophagy”，它字面上的意思是“吃掉你的兄弟”，是子宫内同类相食的极端形式。在其他物种当中，发育中的胚胎在怀孕期以雌性生产的未受精的卵子为食。在虎鲨中，比这要可怕得多。
第一个胚胎发育后摆脱了它自己的卵囊，然后欢快地在子宫内游动。它长着巨大的眼睛以及发育良好的牙齿，看起来像某种从《异形》电影里出来的生物，当它开始行动后，这种形容看起来甚至更加合适。怀孕的雌性有时会被沙滩防护网捕到，通过解剖，查普曼发现在许多情况下，其他胚胎有着深深的咬痕，有的直接穿透了外壳。这说明占优势的胚胎似乎在采用一种“先杀，后吃”的同类相食方式——它咬穿它兄弟姐妹的外壳杀了它们，然后在之后的几个星期里饿了就吃。这确实是手足相残最极端的例子之一，因为查普曼发现一个胚胎的嘴巴里还有它兄弟的尾巴。
通过从母体和所有胚胎中采集DNA样品进行亲子鉴定，查普曼想确定每一窝有多少个父亲做出了贡献，以及这种情况下可能发生的精子间的竞争。就像其他鲨鱼一样，他发现了数个父亲的特征。不过，让人完全出乎意料的是，在近一半的母体中，两个最大的胚胎——就是会真正有可能来到世界的两个——来自同一个父亲。
这种情况发生的概率远超过了预期。一定还有其他东西在起作用，而查普曼猜测可能是这样的：
子宫里占有优势的胚胎的同类吞噬行为加剧了精子竞争，因为精子会争相为卵子授精，然后受精卵存活成为幼体。而且在一半时间里，胜利者只有一个——单个的雄性可以成为胜出的两个幼崽的父亲。这也有助于解释为什么雄性制造出巨量的精子——他们想淹没子宫，为尽量多的卵子授精。成为最早的胚胎可以给雄性带来最大的好处，因为那些胚胎最先孵化，然后突袭它们发育中的兄弟姐妹。
从雌性的角度来讲，这种繁殖策略可能有以下几大好处。首先，它允许雌性孕育两只体形巨大的幼体，大约90厘米长（成年雌性只有大约2.5米，正如查普曼所说，“这就像直接生了和你大腿一般高的孩子”）。极少有捕食者可能拿下一条2.5米长的鱼，因此这些幼崽有着很高的存活率。其次，对于最好的求爱者这种同类相食增大了他们成功的概率，只有他们才能当上幼崽的父亲。这些雄性要或者可以阻挡其他的雄性，就像你在水族馆里见到的；或者有着超越其他雄性的精子数量；或者能够成为有竞争力的超级胚胎的父亲。任何上述的“过滤器”都为雌性的利益做出了贡献。最后，可能对沙虎鲨来说，宽松的“先来后到”的策略可以让雌性接受迟来的爱，保证后代基因的质量。她也不必消耗能量躲避交配——迟来的雄性完全可以成为父亲，只不过孩子会成为她最先（和仅有的）生下来的两个后代的饲料。
在揭露神秘的深海捕猎者隐秘的性生活方面，亲子鉴定是强有力的工具。目前研究显示，和地球上绝大多数动物一样，多数鲨鱼至少有多个父系参与进来。在鲨鱼中运用亲子鉴定的先锋之一费尔德海姆发现，柠檬鲨拥有多重父系的比例非常高——几乎每一窝都有超过一个父亲。褐星鲨（brown smoothhound shark）和其他多种鲨鱼也是同样的状况。
不过，这个规则也会出现例外。双髻鲨有一个数量较小的种类叫窄头双髻鲨，在关于它的调查中查普曼发现大多数一窝只有一个雄性当爸爸。这尤其令人惊讶，众所周知，窄头双髻鲨有能力从先前的交配中储存精子，为日后雌性扩大后代的基因多样化提供可能性。在其他数量较少的鲨鱼种类中，最近也发现了类似的结果。研究人员还不知道是雄性用某种方式阻挡了对手的精子，还是雌性仅仅跟一个雄性交配，又或者是雌性在交配后会以某种方法选择精子。不管它们怎么做，潜在的高比例乱交和低比例的多重父系两者之间缺乏相关性，这种相关性的缺乏对管理有着重要意义。
在某些种类中，比如窄头双髻鲨和虎鲨，基于交配行为和种群规模，对整个种群的基因池做出贡献的雄性远比预估的少得多。这种较低水平的基因多样性使整个种群更加脆弱。
鲨鱼并不是唯一拥有恐怖电影般的生殖策略的海洋动物，为了证明这一点，我至少还可以举一个精子选择的极端例子，与恐怖片相比，这个更像心理惊悚片：海湾海龙（gulf pipefish）的故事。作为海马的近亲，海龙看起来天真可爱，长着一条直直的尾巴。雄性海龙下腹部也有一个体外育儿袋，在那里它们养育和保护发育中的胚胎。在海湾海龙中，这种育儿袋是透明的，因此有可能看到这个神秘区域中正在发生什么。而以下就是那里的故事：雄性海龙会牺牲自己的幼崽，为了今后有可能更好的一窝做准备。
在这个绝非一夫一妻制的物种当中，雄性海龙喜欢大的雌性，特别是那些比他们自己大的。他们愿意更快地参与交配，从大个儿的配偶中收到更多的卵子，而且与更大的雌性交配产生的后代会存活得更好。与小个儿雌性交配产生的胚胎就没有那么好了——最有可能是因为它们的爸爸不够用心，只发放了少量的营养物质。相反，他把营养留给了自己，节省开销，期待今后哺育一窝更大、更好的后代，把营养花在它们身上。这是一个残酷的策略，只服务于雄性的利益。
因为大个儿的雌性并不总能遇到，所以一个雄性不一定想错过与一个较小的雌性交配的机会——聊胜于无。但是，为了对冲他的赌注，雄性不会全力付出照顾整窝幼崽；相反，他利用一些雌性的生殖投资来中饱私囊，损害的则是她未来的血统。
性的邀约：3P和高跟鞋的诱惑
虎鲨大量的精液可以让科学家在实验室的地板上滑倒，但是，真正的产精之王是北大西洋露脊鲸（North Atlantic right whale）。它们长着一对睾丸，单个就重达1吨，是地球上最大的家伙——比蓝鲸的10倍还要大，尽管露脊鲸体形比其小很多。从人类的角度来看，如果一个80千克的男人睾丸大得像露脊鲸一样，他两腿之间会有两个超过平均男性50倍的睾丸——几乎有0.9千克重。
这个硕大的睾丸意味着雄性在器官上一个重要的能量投资，而且暗示着可能会上演某些重要的精子竞争。借助在加拿大芬迪湾的观鲸行动，我们现在知道情况确实是这样。而且特别扭曲的是，雄性这种极端的竞争似乎起源于雌性的鼓励。
北大西洋露脊鲸是少数几种巨型鲸类之一，这提供了可以让我们这些地球表层居民一窥它们的性生活的机会——而且我们经常看到的不止一眼。在夏天的几个月里，这些极度濒危的鲸洄游到加拿大东海岸附近的沿海水域。每到这时海面便沸腾起来，一群十几米长的庞然大物对长势旺盛的浮游生物大快朵颐。它们整天在水里嬉戏，雄性和雌性互相接近，碰撞推挤，下潜上浮，边走边搅动海水。
当它们不进食的时候，露脊鲸经常形成“表层活跃群组”（surface active groups）：经常由几个雄性围着一个单身的雌性所组成。美国国家海洋和大气管理局的克拉珀姆认为这个行为显然跟交配有关，即使是在雌性不大可能怀孕的仲夏。这些鲸看上去很享受这段美好的时光，无论在什么季节。
与座头鲸不一样，雄性在这些表层活跃群体中非常温柔。偶尔，在群体龙腾虎跃的时候，雌性浮上水面，然后背朝下，向天空露出她宽宽的腹部。有些科学家认为，这是一个“回避”动作，雌性的意思是阻止雄性不要试着来性交。但是，克拉珀姆持不同看法。他认为这个姿势与拒绝完全相反，很有可能是对旁边雄性的一个邀请，让他在这种情况下好好利用他弯曲的、极长的阴茎。
一个雄性翻滚到她的一侧，很容易地拱起了它那两米多长的阴茎，变成了一个巨大弓形，然后向上进入雌性。因为她的身体有两侧，所以雄性进入她的身体时有两个备选位置。或者，像克拉珀姆所见，她的姿势也允许第二个雄性一起交欢。
“那是平常的一天，我们在外面为鲸打上标签，然后有人喊了一声‘阴茎’，这玩意儿有时会出现。但是之后，另一个人也喊道：‘我的天哪，还有另一个！’于是我转身去看。这看起来像一部色情电影。”
雌性被动的姿态和露脊鲸阴茎能达到的范围使世界上已知的最大3P成为可能。如果在尺寸上堪比金色拱门的巨大并排的阴茎弓印象不够令人深刻的话，请记住它们是鲸——它们呼吸空气。因此，当这种双重插入发生时，参与者全程都屏着呼吸。
同时发生的精子竞争解释了为什么大量的精液对雄性露脊鲸有利：由于要在同一时间与另一个雄性一起发射，他们必须释放一股精液的洪流。洪流越大，冲走及淹没另一个雄性的精子的概率就越大。至于雌性，引发如此极端的竞争可能是检验的方式之一，看看哪个雄性有最强壮、最健康的精子。
雌性象海豹可能也会发出性邀请，但是要在迥然不同的环境下。在给她的幼崽断奶之后，一个雌性象海豹需要回到海里。她在后宫中的住所距离水边可能只有30米远，但这段沙滩之路上活跃着几群极其不满足的次级雄性。由于整个季节都被冷落，他们简直是一堵活的欲望之墙，这堵墙是一个危险的障碍。特别是在她们产后筋疲力尽的情况下，雌性完全不能挡开三十来个雄性。即使小个子雄性也比雌性重几百斤。当她在向海里的路上拖着脚前进时，雌性有一种选择：她可以抵抗拥上来的雄性，往他们脸上弹起沙子，或者左右摇动她的后脚蹼防止雄性爬上去。这样的抵抗是危险的。雄性为了征服抵抗的雌性，通常会对准其后脖子咬下去，这里恰好有一条主动脉——这条主动脉在瘦骨嶙峋的雌性身上将会更加暴露，这些巨大的雄性也会重重地砸在雌性的背上企图更好地增加交配的机会。由于这些没有地位的雄性要为散播自己的种子做最后的努力，因此雌性承受了巨大的伤害，甚至可能死亡。
或者，雌性也可以勉强同意，当雄性接近时，她静静地躺着，甚至邀请群里领头的先来。摊开后面的脚蹼，然后非常轻微地向上拱起她的尾骨，这是动物王国里最常见的“勾引”信号：臀部向上翘起像脊柱前凸一样。顺便说一下，一双漂亮的高跟鞋同样可以赋予翘起的臀部，那可能也是我们认为高跟鞋如此性感的原因。
这些雄性当然一路冲了上来。群中最大的雄性将摆脱其他雄性，只有他能爬到雌性上面。作为回报，他经常会在剩下的去海边的路上护送雌性。也许只是在她入海溜走之前，想与她多交配几次。雌性以性交换取安全，而且真的怀上这个次级雄性的孩子的风险是非常小的——之前在发情的鼎盛期已经与真正的老大交配过，因此与其他的雄性受精的概率已经非常低了。我们难以确定，这些雄性是否知道他们的行为是徒劳的。
侏儒和女王：雄性成为雌性的性奴
对于某些雌性，操纵精子筛选还不够，这些雌性施虐狂主宰着所有雄性的命运，不仅仅是他们的精子。
在深海漆黑的水体中，一条雄性角鱼（ceratioid anglerfish）巡游在冷冷的黑暗中，希望能找到一个雌性并用牙齿咬入她的身体。和吸血鬼德古拉一样，他依靠敏锐的嗅觉来追踪她的芳香。这个年轻的雄性天生就没有为自己取食的能力，找到一个配偶是生命中的大事，接着就是死亡。他只能依靠孵化他的卵子里的能量存活，在他精力消耗完之前，他必须找到一个成熟的雌性。她是他以及他的后代生存的关键。
如果一切进展顺利，随着它们之间的距离缩小，他最终会辨认出她笨重、朦胧的身影。她赫然耸立，可能超过他体形的10倍，不过他并不害怕。相反，他一个冲刺咬住了她的肉肉、圆圆的肚子。但是，在水中无尽的黑夜里，被奴役的正是那吸血鬼，而不是受害者。在接触她的肉体之后，雄性的下颚骨会分解，嘴开始融化。就像陷入流沙一样，他的鼻子溶解，同时他的组织也与她的融合到一起。雌性和雄性的血管开始缠绕。他再也看不见了，而且几乎也不能呼吸，她的肉深入到了他的喉咙。它们的循环系统融合了，而且他曾经拥有的本来就不多的组织开始崩坏，只有一处除外：他快速发育并完全成形的精巢。随着他的头牢牢地嵌入到了她的肉体——也许是受到雌性释放的化学物质的暗示——他开始引导他几乎所有的能量去建设几个相当大的精子工厂。最后，这个曾经独立的个体所剩无几，只留下一个精囊。
如果他是第一个紧紧抓住这个雌性的雄性，那么有可能他永久的融入会激发雌性排卵，排卵是一个消耗能量的运动，她会尽力避免，直到她知道“有需要的时候”，身边的精子唾手可得。而且，我强调是有需要的时候。在一篇关于这种非同寻常的交配系统的早期论文中是如此描述的：“妻子和丈夫的结合是如此完美以至于可以肯定，它们的生殖腺是同时成熟的。可以认为雌性可能有能力控制雄性精液的排放且保证其在合适的时间为她的卵子授精，那也许并不是幻想。”
换言之，她可能可以控制他什么时候射精。雄性没有留下任何东西，只有他的尾端突出着，就像长在他情人肚子附近的一颗疣。雄性可能无法最大限度地表现出男子气概；但是，通过成为雌性的一个永久固定装置，他就有机会产生许多后代，而且是在寻偶概率非常低的环境中。
在机会更容易转瞬即逝的情况下，可能会发生更极端的融入和雌性接管的方式。接下来我们看看食骨蠕虫（Osedax），它是一种深海蠕虫，成年雌性会诱捕幼虫并把它们变成性奴隶。
回到2003年，格雷格·劳斯博士（Greg Rouse），现在是美国斯克利普斯海洋研究所的教授，联合鲍勃·威利约胡克（Bob Vrijenhoek）和一队来自蒙特雷湾水族馆研究所的研究人员，运用一个深海潜水器去探测加利福尼亚附近蒙特雷湾的海底。在大约距离海面3000米的地方，他们扫描到一副死去的鲸骨架，还注意到许多骨头上面覆盖着鲜红的细毛。之后更近距离的观察和一些样品揭示了这种苔状的包衣是一种柔软的羽状物，它的主人不仅仅是一个新的物种，更属于一个全新的属——相当于在已知的大型猫科动物之外，发现了一种全新的老虎、狮子或美洲豹。
拉丁文中“os”表示骨头，而“edax”表示吞食，Osedax（食骨蠕虫），没有比这更简单的定义了。今天，劳斯和同事们已经鉴别出超过20个不同的物种，它们是来自加利福尼亚近海的奇怪食腐者，而且在其他海洋中也有发现，无论是来自最深的峡谷还是最浅的海岸，坦率地讲，它们过着犹如《阴阳魔界》（Twilight Zone）的生活。
如果要写《食骨蠕虫编年史》，第一章我想以描写这些蠕虫离奇的生物学为开篇。它们没有嘴和内脏，所以它们不会吃。相反，成体采用了一种植物学范畴的方式，它们生长出类似根的组织，带着球根似的末端，伸入到海底死去的哺乳动物腐烂的骨头中。根溶解了骨头坚硬的部分，然后剩下的蛋白质和脂肪通过皮肤给根里的共生菌，共生菌可以尽情享受这种流质食物。然后，蠕虫再吃这些细菌当午餐。更奇怪的是，这些根是从卵囊附近长出来的——这就仿佛在输卵管旁边长出了食物工厂网络。
在着手破解这些以根为生的动物之谜时，劳斯在食骨蠕虫身上遇到另一件古怪的事：雄性不见了。这尤其令人迷惑，同时在雌性体内，劳斯可以看到成千上万的点——雌性体内简直塞满了精子。至少在他看来是这样。
