为了认识现实世界,科学家们会用局部的证据和自身的想象力提出各种假设,并加以验证。科学致力于追求事实,而极力避免借鉴宗教或意识形态。它要从人类存在的灼热沼泽中开辟出一条道路来。
以上这些特性想必你已经听说过了,但是自然科学还有另外的特点可以与人文科学相区分,其中最重要的一点就是连续统一体的概念。独立体变异是一个想当然的概念,无须刻意提及。连续统一体的常见梯度包括温度、速度、质量、波长、粒子自旋、pH值以及以碳为基础的分子模拟物等。在分子生物学上,这些连续统一体的角色体现得并不明显,因为一些结构上的基本变异就足以解释细胞的功能和繁殖过程。但是,在进化生物学和进化生态学中,它们主要是探讨数百万物种如何以各自不同的策略适应它们所处的环境的学科,连续统一体的角色就显得非常重要了。在有关太阳系外行星的研究中,连续统一体概念的重要性更为瞩目。
2013年,在开普勒太空望远镜因一部瞄准设备出现故障采取局部关闭措施之前,天文学家已经在太阳系外发现了900颗行星。几个世纪以来,尽管有关天文学家发现并探访太阳系内其他行星的消息屡见不鲜,但这个发现还是非常惊人,而且意义重大。就如同一个水手在大海上突然看到陌生的海岸线,脱口而出大喊道:“陆地!陆地!”银河系中大约有1 000亿个恒星系。而且大部分天文学家都相信,每个恒星系平均至少都有一个行星环绕着它运行,这些行星当中很可能有一小部分上有生物存在,包括那些生存在极端困难环境中的微生物。
银河系里的这些太阳系外的行星组成了一个连续统一体。天文学家们最近推测,这些系外行星的存在形式超出了我们之前的所有想象。其中就包括像木星和土星一样巨大的气体行星,或者是像地球一样体积较小、与母星距离适中,足以滋养生命的岩石行星。后者和那些距离母星太近或太远的岩石行星截然不同。有些太阳系外行星并不会转动,有些则会顺着椭圆形轨道转动,先接近然后再远离母星,持续这一循环。另外,还有一些行星可能会脱离母星的引力吸引,成为漂泊在太空中的孤儿。有些行星也会有一个或多个卫星。这些太阳系外的行星除了体积、所处位置差异较大之外,形成的原因也各不相同。所以,它们本身及周边卫星的星体和大气层的化学成分也千差万别。
天文学家作为科学家,也是一个正常的人类,也会像我们一样对他们的发现感到敬畏。当然,自从哥白尼和伽利略时代起我们就知道地球并非宇宙的中心,却很难想象地球在宇宙中的实际地位。如今,我们已经知道地球只是个微小的蓝色星体,只不过是宇宙里千万亿星体中的一个。它仅仅在我们才开始有所了解的行星、卫星及其他类似行星的天体组成的连续统一体中占据了一席之地而已。因此,我们应该对我们在宇宙中的处境更加谦虚。请允许我打一个比方:地球之于宇宙,就像是今天下午新泽西提内克的一座花园里,在一朵花的花瓣上栖息了几个小时的一只蚜虫的左边触角的第二截一样。
伴随着植物学和昆虫学话题在我们脑海中闪过,现在我们应该来介绍另一个连续统一体了,即地球生物圈的生物多样性。在我写这本书的当下,地球上现存植物志上已经有273 000个已知的植物品种了,这个数字有望随着科学家在这一领域的进一步探索,上升到300 000种以上。地球上所有有机体、植物、动物、真菌、微生物的已知种类大约有200万种。实际数字,包括已知和未知的,据估计至少是这个数值的3倍,甚至更多。
新定义生物的花名册可以达到每年20 000个。这个数值肯定还会上涨,因为仍有大量亟待探索的热带森林、珊瑚礁、海底山,以及地图上未标明的大洋底部的深海海床和海沟。新定义物种的数值甚至将随着完全不为人知的微生物世界的发现而加速上涨,因为当前对极其微小的生物研究所需要的科技手段已经变得常规化。地球表面到处都将会出现成群的奇特的新细菌、古细胞、病毒和微藻。
随着物种普查的发展,人们已经定位了生物多样性的其他连续统一体,包括每种现存物种及它们那漫长而曲折的生物进化历程。最后的部分结果是,生物多样性的跨越多达十几个数量级,涵盖的范围从蓝鲸和非洲象到过多的光合细菌及海洋里的净化微藻,净化微藻太小,小到都不能用常规的光学显微镜进行研究。
在所有通过科学定位的连续统一体中,和人文科学关系最为密切的是感官知觉,人类的感官所能感受到的范围十分狭窄。比如,我们的视觉只能接收到极小范围内的部分能量,在电磁光谱上的范围是400~700纳米。事实上,宇宙中弥漫着各种各样的电磁波,从波长只有人类可见光几兆分之一的伽马射线,到波长为人类可见光几兆倍的无线电波都有。动物可接收到的可见光范围与人类差异极大,比如在400纳米范围以下,蝴蝶可以通过花瓣反射的紫外线光找到花粉和花蜜,而这些光对我们来说是不可见的。我们看到一朵黄色或红色的花,在昆虫眼中看到的则是明暗相间的各种斑点和由同心圆组成的图案。
健康的人直觉上相信他们能够听到几乎所有的声音。但事实上,我们只能接收到范围在20~20 000赫兹内的声音。在这个范围以上,飞翔状态下的蝙蝠可以向夜空发出超声波脉冲,通过聆听回声来躲避障碍以及捕捉飞蛾和其他带翅膀的昆虫。在人类的可听范围以下,大象会通过发出隆隆声和族群里的其他成员交换复杂信息。相比之下,人类就像聋人一样在纽约街头穿行,几乎很难与周围的自然环境产生任何共鸣,而这也说明不了什么。
人类拥有地球上所有有机体中最迟钝的嗅觉之一,感知太过微弱以至于我们只有很少的词汇可以表达。我们严重依赖类似于“柠檬”或“酸的”、“臭的”这样的明喻。相反,其他各种各样的有机体,从细菌、蛇再到狼,都靠气味生存。而人类只能靠精明的受过特殊训练的狗带领我们穿过嗅觉的世界追踪每个人,觉察爆炸性和其他危险化学物质的微弱踪迹。
人类在不使用工具的情况下几乎对特定的其他刺激没有意识。我们只能通过刺痛感、电击或闪光来觉察到电。相反,各种各样的活水鳝鱼、鲶鱼及象鼻鱼却能在视线不清楚的情况下通过电流来感知周围的环境。它们身体里的肌肉组织在经过进化之后已经成为生物电池,可以产生电流并在身体周围产生一个电场,使它们得以借助电流所产生的阴影躲避周围的障碍物、确认猎物所在的方位和与同伴沟通。另一个人类无法感知的环境因素是地球磁场,而许多候鸟却能借助地球磁场完成长途迁徙。
科学家对连续统一体的探索,使得我们能够从大小、距离和数量的无尽边界上测量我们自己和微小地球所属的真实宇宙的大小,让我们明白可以去哪里寻找过去意想不到的现象,又如何在可测量的因果关系网下去理解整个现实。通过了解每个现象在相关连续统一体中所处的位置——相关连续统一体在一般说法中是指每一系统的变异,我们已经知道了火星表面的化学成分,也大概了解了怎样以及什么时候四足动物可以从泥沼中爬到岸上。我们能够在极其微小或近乎无穷的条件下通过物理统一理论进行预测,还能够看到血液流动和人类大脑中的神经元是如何擦出了思想的火花。最后,很可能短短几十年之后,我们就能解释宇宙中的暗物质,地球生命的起源以及在情绪和思想变化中的人类意识的生理基础。到那时,我们将可以看到原本看不见的,测量那些小到几乎像是不存在的东西。
那么,科学知识的爆炸式增长和人文科学有什么关系?答案是息息相关。自然科学以不断提高的精确度揭示了人类在地球以及全宇宙中的位置。我们在各个与人类相关的连续统一体中只占有一个非常小的地方,而这些连续统一体在任何一个地方都可能产生一个像人类一样的物种。追溯遥远的一系列灵长类生命形式,我们的祖先可以说都是非常幸运的彩票中奖人,在进化的迷宫中一步步演变成了人类。
人类是非常特殊的物种,或者说是被选择的一个物种,但是人类自己并不能解释情况为什么如此,甚至不能以一种可以被回答的方式来提出这个问题。只有在微弱的意识中,我们会为所了解的连续统一体的一小部分而欢呼,而在每分钟的细节里以及在无尽重复的序列里向来如此。这些部分本身并没有揭示我们从根本上拥有的特质的起源,即人类傲慢的直觉、平淡无奇的智力、危险且有限的智慧,甚至,正如批评中所坚称的——科学的自恃。
第一次启蒙运动发起是在距今4个世纪之前,那时自然科学和人文科学都处于初级阶段,用那时的眼光看,两者的互利共生是可行的,随着15世纪末期以后,欧洲的航海家开辟了全球的海上航线,更是为启蒙运动的扩展提供了可能。欧洲的航海家不仅绕过了非洲大陆,还发现了新大陆,并以军事手段占领了大片殖民地。这成为人类历史上的一个重大转折点,其内涵远比过去丰富,也因此更具挑战性,更有人文色彩。在这个时期内,人文科学及其艺术创造性使我们能够以全新的方式表达我们的存在,最终实现启蒙运动的理想。
05 人文科学的重要性
你
可能会觉得奇怪,为什么一向重视数据的生物学家会说出这种话:科幻小说中虚构出的外星人形象对我们而言很重要。事实上,这种说法能使我们增强对自身状况的反思。只要有科学证据、具有相当的可信度,这些外星人将能够帮助我们预测未来。我相信,真正的外星人可能会告诉我们,人类物种拥有一项令他们瞩目的资产。你可能会认为是我们发达的科技知识,但事实上是人文科学。
这些由小说家想象出来的外星人,或许真的有可能存在。他们既不想取悦人类,也无意提升人类的素养。他们看待人类,就像我们看着非洲塞伦盖蒂草原上吃草、阔步的野生动物那样。他们的任务是从人类这一地球上的文明物种身上学习,你可能认为他们想要学习的内容可能就是我们的科学知识。其实不然,我们并没有什么科技知识可以教给他们。所有可以被称作科学的知识诞生都不超过500年的历史。在过去的两个世纪中,我们的科学知识(例如物理化学和细胞生物学)每隔十几二十年就或多或少有所更新,因而相比于地球历史,我们所了解的知识还是崭新的,技术的应用也处于初级阶段。而银河系统已经存在了几十亿年之久,这些外星人可能在几百万年或者几亿年前就已经达到了人类目前的科技水平。我们在他们面前就像是襁褓中的婴儿,一个还在蹒跚学步的爱因斯坦如何教导一个物理学家?什么也不能。同样的道理,我们的科技相比之下则要低劣得多。如果不是这样的话,我们就会成为外来探访者去探访他们,而他们才是土著居民。
所以,如果真的有外星人,他们能从我们身上学到什么呢?大概只有人文科学。正如默里·盖尔曼(Murray Gell-Mann)的评论所言,理论物理是由很少的法则和更多的意外构成的。地球上的初级生命起源于30亿~50亿年前,随后逐渐分化为微生物物种、真菌、植物和动物,然而,这可能只是近乎无限长的历史中发生的一小段。那些外星人必然可以根据探测器以及进化生物学原理了解这一点。他们或许无法马上理解地球上的生物进化史,比如物种灭绝、更替以及一些如苏铁属、菊石目、恐龙等主要族群的兴衰史。但是在有效的实地调查、DNA测序,以及蛋白质生物学科技的帮助下,他们能够很快了解目前地球上的动物种群以及植物种群的特性和年代,并推算出各个地方、各个年代的生物进化模式,这些都是可以借助科学手段做到的。因此,外星人很快就会了解所有我们称为科学的东西,并且知道的比我们还多,就仿佛我们并不存在一样。
在过去约10万年的时间里,人类社会出现了少数几个原始文化形态,后又衍生出了上千个文化分支,其中许多都保存了下来直至今天,它们都有着各自的语言或方言、宗教信仰以及社会经济实践。如同动植物物种在千百万年来生存繁衍一样,这些文化也不断演变,有些分裂成了两种以上的文化,有些则在历史中消失不见了。在现今人们所讲的将近7 000种语言中,28%仅仅被不足1 000人使用,473种语言濒临灭绝,仅有少量老年人使用。以这种方式来看,人类记录的历史以及史前史就像生物演变中物种形成的模式一样,有各种千变万化的模式,只不过在一些重要的面向上有所不同。
文化进化之所以不同于别的事物,是因为它完全是人类大脑的产物。在古人类时期与旧石器时代,经由一个非常特殊的选择形式,即基因与文化的协同进化,人脑应运而生。大脑的特殊能力主要来自前额叶的记忆库,源于200万~300万年前的能人,直到它的后代智人在6 000年前才完成进化。与我们所采取的内在视角相反,如果有外来者从外在视角看待人类的文化演变,就需要理解人类大脑所有错综复杂的感觉和结构,以及各种人类心智的产物。要做到这一点,就需要与人们亲密接触,了解有关人类的历史,同时能够描述一种思想如何被翻译为一个符号或一件工艺品。所有这些都是人文科学所做的事,人文科学是天然的文化史,也是我们最隐秘和最珍贵的遗产。
人文科学之所以珍贵还有一个原因。科学发现和技术进步存在一个生命周期,当它们的数量足够大,达到某种难以想象的复杂程度后,成长的速度必然会减缓。在我作为一个科学家长达半个世纪的职业生涯中,每个研究者每年所做的发现都急剧减少。现在,一篇科技文章常常拥有10个或更多的共同作者,科研团队越来越大。在大多数学科中,做出一个科学发现所需要的科技手段已经变得日益复杂和昂贵,科学研究所要求的新的科技和统计分析也更加先进。
但我们不必为此担心,等到科技发展速度开始大幅度减缓时(很可能就发生在21世纪),科学和技术将可以拯救世人,普及的程度也将大大提升。但最重要的是,它们会趋于一致化。每个地方、每种文化,乃至每个人面对的技术手段都是一样的,瑞典、美国、不丹和津巴布韦的公民都将共享同样的信息。而将会持续演变并变得多样化的几乎一定是人文科学。
在接下来的几十年中,大多数主要的科技进步多半会出现在生物科技、纳米技术和机器人领域。至于纯科学方面,目前研究人员正在致力于推演人类的起源,创造人造生命,研究基因置换与基因的精确编辑,以及探究意识的物理特性。现今我们想象的科技进步都是科幻小说里的东西,但是这种状况不会持续很久,在几十年内就会成为现实。
现在,我们是时候坦诚面对这些问题了。我们首先需要修正1 000多个有问题的基因,这些基因的等位基因已经被确认为是某些遗传疾病的原因。我们能够采取的最好的办法就是基因置换,即用正常的基因置换突变的等位基因。尽管这项技术仍然处在早期探索阶段,几乎未经实践的检验,但我们认为它将取代羊水穿刺技术。羊水穿刺目前是学界用来读取婴儿染色体结构和密码的主要技术手段,以检测出有问题的婴儿从而采取堕胎措施。当前许多人反对实施这种性质的流产,但是我认为他们应该不会反对基因置换技术,因为这种做法更像是在更换有缺陷的心脏瓣膜或功能缺失的肾脏。
这是人类凭借自己的意志所实现的自然选择与进化,这种进化还有一个更高级的形式,只是促进进化的原因是间接的,即目前由于人口迁徙和异族通婚行为的日益增长导致的“人口均质化”,这种现象使得智人的基因能够在较大范围内重新洗牌。种群之间的基因差异逐渐减弱,但同一种群内的基因差距则有所增加。最终,人类依靠自身意志实现的进化陷入了一个两难局面。再过几十年,就连最急功近利的政治人物都会注意到这一问题。那么,我们究竟是否要引导人类的进化方向,以便选择提高自己想要的性状出现的频率?还是我们最好能够袖手旁观,并保持充分乐观?就目前情况而言,我们短期内最好的选择无疑是后者。
我所描述的两难选择并不是科幻小说中的情节,也不能听之任之。这些问题就像得州“要不要给高中生发放避孕用品”“教科书要不要提及进化论”之类的社会议题之争。生物学领域另一个引发学界大讨论的议题是:当有越来越多的工作可以由机器人来完成时,人类能做些什么呢?我们真的只剩下通过大脑移植和改良基因来提升人类的智商,从而与机器人展开竞争了吗?如果真要这么做,就意味着我们将要背离自己的人性,以及从根本上改变人类的处境。
目前看来,人文科学是我们解决这一问题的重要途径,也是人文科学十分重要的原因之一。在这里,我要对“存在保守主义”投下一张赞成票。人类在科学技术方面确实取得了骄人的成绩,值得继续努力,但我们也应该承认人文科学的价值,因为这是我们人之为人的根本特质,也是人类未来的出路之一,万万不能用科技手段轻易改变它。
06 社会演变的驱动力
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物学上有一个重要的课题是:生物本能中的社会行为是如何进化出来的?如果能对此做出解答,我们就可以解释生物在群体层级上的一个很大的转变:即个别生物是如何发展为超个体的?一只只单独的蚂蚁如何构成了一群秩序井然的蚂蚁?单独的灵长类又是如何发展成为一个人类社会的?
社会组织最复杂的形式来自高水平的合作,至少有一些群体成员要表现出利他行为。最高水平的合作和利他主义便是所谓的真社会性合作,即群体的部分成员放弃了自己的部分或全部生殖行为,以便提高专职于繁衍后代的皇家种姓的繁殖成功率。
正如我已经指出的,有两种关于高级社会行为起源的理论。一种是标准的自然选择理论,它已经在广泛的社会和非社会现象中被证实,而且自从19世纪20年代的现代种群遗传学,以及19世纪30年代的现代综合进化论兴起之后,这个理论的精确性再度得到了检验和改进。
自然选择理论主要基于基因是遗传的单元这一原则,淘汰的对象则是每个基因所决定的性状,比如,正是因为人类的一个不利的基因突变引发了囊肿性纤维化疾病。这个基因非常罕见,因为它的显性囊肿性纤维化会导致寿命降低和繁殖能力减弱,所以遭到了淘汰。也有些有利的基因突变的例子,如决定成人乳糖耐受性的基因,这种基因在欧洲和非洲食用乳制品的人群中出现后,使得具有这种基因显性的人们可以放心地食用乳制品,因此携带这种基因的人不仅寿命长,而且繁殖能力强。
我们通常认为,一个基因所决定的性状使得某个种群成员的寿命和生育能力优于或劣于其他成员时,这个性状就是个体选择的淘汰对象。而当某一个基因决定的性状能使某一成员与其他成员更好地合作或互动时,那这个基因既有可能是个体选择的对象,也可能不是。无论怎样,这都会影响种群的寿命与生育能力。不同的种群发生冲突或争夺资源时会产生竞争,在此过程中,种群间的差异之处就会面临自然选择,尤其是那些产生明显互动的基因。
根据自然选择理论,进化的情景就像一个成功的窃贼会为自己和子孙后代的利益采取行动,但他的行为却会损害集体的利益。在同一个群体中,当偷窃的基因在小偷的下一代身上增强时,就像会使宿主生病的寄生虫一样,使群体的利益受到损害。但最终,这种不利影响还是会波及小偷自身。另一种情况是,一个英勇的战士领导他所在的群体获得胜利,但他自己不幸在战役中牺牲了,没有留下任何子孙后代。虽然他的英雄主义基因会因此遗失,但是群体中的其他成员却因他的行为而受益,得以继续生存繁衍。在这种情况下,整个群体的英雄主义基因也得到了增长。
以上两种情况说明了两类不同层次的选择,也就是个体选择和群体选择。这两种进化方式相互竞争、相互对抗,最终使得两种相对的基因实现了自然平衡,也有可能使其中一种完全消失。总而言之,一个群体内如果自私的个体占据优势,就会落后于其他由利他者构成的群体。
广义适合度理论与自然选择理论及在此基础上建立的群体遗传学原则相反,相关学者都把独立的群体成员而非独立基因看作选择的单元。社会进化是每一个个体与其他成员的互动结果的总和,伴随着其他群体成员的轮换,在每对遗传亲属关系影响下得到增殖。这种个体层面互动的多样性,构成了每个个体的广义适合度。
尽管自然选择和广义适合度理论之间的争议仍然存在,但广义适合度理论的设想只适用于一些不太可能在地球或其他星球出现的极端案例。持有这种观点的人并没有直接测量过具体案例,而是在用递归法进行间接推理,这种方法在数学上是无效的。而关于他们认为个体或群体是遗传单元,而非基因的看法,则是一个更根本的错误。
在进一步解释这两种理论之前,我们先来看一个社会行为进化的具体例子,观察一下持有两种不同观点的人是如何做出解释的。
蚂蚁的生命周期一直都是广义适合度理论者偏爱的案例,因为它可以证明亲属关系以及广义适合度理论的正确性。许多蚂蚁物种都在延续这样的生命周期:蚂蚁群落会通过从巢穴释放处女蚁后以及雄性蚂蚁来繁殖。在交配以后,蚁后不会再返回巢穴,而是四散开来建立新的种群。雄性蚂蚁会在交配后的几个小时内死亡。处女蚁后的体型比雄性蚂蚁更大,相应的,群落也会把更多部分的资源用于支持它们繁殖。
20世纪70年代,持广义适合度理论观点的生物学家罗伯特·特里弗斯(Robert Trivers)提出,蚁后与雄蚁之间的体型差异巨大,是因为蚂蚁决定性别的方式很奇特。由蚁后和雄蚁交配生下来的雌性蚂蚁之间的关系,要比和雄性蚂蚁之间的关系亲近。因为工蚁主要负责抚养幼蚁(事实上,工蚁负责掌管整个蚁巢),它们又会偏爱雌蚁,给处女蚁后投入的资源要远多于雄蚁,所以蚁后的体型远远大于雄蚁。在广义适合度理论下演绎的这个过程,又被称为间接自然选择。
相反,标准的种群遗传学理论模型假设了直接的自然选择,并用直接的田野和实验室观察验证了它。昆虫学家知道,蚁后的体型一定比雄蚁大,这是由蚁后开辟一个新群落的方式决定的。蚁后会先挖一个巢穴,把自己封进去,然后用自身存储的充足脂肪及翅膀肌肉新陈代谢的产物养育第一巢工蚁。雄性蚂蚁体型之所以很小,是因为它唯一的作用就是交配。在受精达成后,雄蚁就会死去。(一些种类蚂蚁的蚁后在繁殖后甚至能存活20多年。)因此,按照性别进行资源投放的间接的广义适合度解释是站不住脚的。
广义适合度理论的假设是,工蚁负责控制群落的分配,这种论证的重点也是错的。蚁后是通过高度自动化的阀门,即一个形似袋子的精子储存器官来决定所生育的后代的性别的。如果阀门释放的精子在卵巢中使一个卵子受精,就会生出一个雌性。如果没有释放出精子,卵子就不会受精,从而生出雄性后代。因此,决定哪个雌性或幼卵会成为蚁后的因素不仅仅包括工蚁。
在过去的半个世纪中(当时的数据仍然相对稀缺),广义适合度理论一直是高级社会行为起源的通行解释。这个理论是在1955年伴随着英国基因学家霍尔顿(J.B.S.Haldane)的简易数学模型出现的。霍尔顿的观点如下(为了更容易理解,我在这里做了一些调整):想象你是一个站在河岸上的没有孩子的单身汉,你看到你的兄弟掉进水里并且快要沉溺。河水特别湍急,你的水性又很差,你知道如果自己跳进去救他,你很可能就会淹死。因此实施救援需要具有利他主义精神。但是霍尔顿却解释说,你不一定需要有利他主义的基因才会去救他,因为那个人是你的兄弟,他有一半的基因都和你的相同。所以你跳进去救他,能够确定的是,你也会淹死。在你去世后,你的一半基因却会保留下来。为了弥补基因的缺失,你的兄弟要做的是再生两个孩子。基因是选择的单元,是自然选择进化中的关键因素。
1964年,另一个英国基因学家威廉·汉密尔顿(William D. Hamilton),用一个常规公式解释了霍尔顿的观点,后来被称为“汉密尔顿的不等式”(Hamilton inequality)。汉密尔顿的主要观点如下:如果一位受到利他者恩惠的人所繁衍的后代数量,超过了利他者因利他行为而损失的后代数量,那么表现出利他行为的基因就会有所增加。然而,这种情况只会发生在利他者和他的造福对象存在亲近的亲缘关系的前提下。至于两者亲缘关系的亲近程度,取决于他们拥有的共同基因的比例。兄弟姐妹之间为1/4,表兄弟之间为1/8,由此依次类推。这一过程后来被命名为“亲缘选择”。由此看来,高级社会行为进化的根源就在于密切的亲缘关系。
表面看来,亲缘选择似乎一开始就是组织化社会起源的合理解释。考虑到任何由个体组成的无组织状态群体,比如一群鱼、一群鸟或者一群地松鼠,如果这个群体的成员能够区分出自己和群体成员的后代,就可以被称为达尔文式的自然选择,并逐渐进化出父母照顾子女的行为。而如果它们还能辨认出兄弟姐妹等旁系亲属,在某些个体的基因发生突变时,它们更愿意照顾旁系亲属而非其他个体,这时它们就能比群体中的其他成员拥有更大的进化优势。那么这个种群未来将如何发展呢?随着偏好旁系亲属基因的扩散,这个群体中就会出现几个大家族,这时,如果这些群体成员都具有利他精神,能够分工合作,就会需要另一个不同层面的自然选择,那就是群体选择。
同样在1964年,汉密尔顿通过引进广义适合度概念把亲缘选择理论又向前推进了一步。他认为,群体中的个体会和群体中的其他成员进行互动。在这一过程中,个体会和与它产生互动的其他群体成员一起参与亲缘选择。这些行为和个体对它传给下一代的基因数量的影响,便是它的广义适合度。也就是将这些行为的好处与成本进行加和,再用个体和每一个成员之间的亲属关系的等级通过打折得出的数字。依照广义适合度理论,选择的单位就从基因变成了个体。
起初时,在挑选了可以几个用于实际研究的案例之后,我认为广义适合度理论是非常迷人的。在汉密尔顿的文章发表一年以后,我还在一个英国皇家昆虫学会的会议上为广义适合度理论做了辩护。那晚,汉密尔顿是站在我这边的。在我创建了社会生物学这个新学科的两本书《昆虫的社会》(The Insect Socienties ,1971)和《社会生物学》(Sociobiology: The New Synthesis ,1975)中,我都宣扬了亲缘选择理论,将其作为解释高级社会行为的关键部分,其重要性和生物等级、沟通方式以及其他构成社会生物学的主题同样重要。1976年,雄辩的科学新闻工作者理查德·道金斯 (4) 在他的畅销书《自私的基因》中,向大众解释了这个观点。很快,亲缘选择以及广义适合度理论的某个版本就被引入了课本,以及关于社会进化的科普文章中。在接下来的30多年中,科学家们陆续在蚂蚁和其他社会昆虫身上测试了许多从广义适合度理论中延伸出来的法则和抽象概念,并声称他们在针对等级秩序、冲突和性别投资等方面的研究,都证明了亲缘选择理论的正确性。
截至2000年,亲缘选择和广义适合度理论几乎成了教条。许多科学文章的作者都肯定了这些理论的正确性,即使他们得出的数据与该理论的印证关系十分微弱。学术界也出现了专门研究这一理论的学者,有人还因此蜚声国际。
事实上,广义适合度理论不仅不正确,还有着致命缺陷。在回望以往的历史时我们发现,这个理论在20世纪90年代就出现了两个严重的问题,而且情况还在恶化。一是由这一理论扩展出去的各类说法越来越抽象,与社会生物学其他领域繁荣的实证工作渐行渐远。二是一些持有广义适合度理论观点的科学家所做的实证研究只集中于少量可测量的现象。相关的论文和著作也只是在老生常谈,相关论文层出不穷,讨论的问题却日渐单一,几乎没有触及生态学、分工、神经生物学、生物沟通学和社会生理学等宏大领域。许多介绍广义适合度理论的文章都空洞无物,只是一味吹捧,用于肯定它的正确性。
与此同时,广义适合度理论越来越显示出了式微的迹象。到了2005年,已经有学者在公开质疑它的正确性,一些权威专家更是针对蚂蚁、白蚁和其他一些真社会性动物的特性提出了问题。有几位勇敢的科学家开始采用不同的理论来解释“真社会性”产生的原因和进化过程。但顽固的广义适合度理论支持者不是视而不见就是大声驳斥。在2005年,担任学术期刊盲审专家的广义适合度理论支持者更是阻挠这些期刊发表反对该理论的证据和意见。例如,一些教科书中包含有广义适合度理论支持者提出的预言——膜翅目昆虫在真社会性动物中所占的比例颇高。
但有研究者发现这个预言并不正确,在提出质疑后,一些理论支持者却告诉那位研究者:“我们已经知道了”。他们确实早就知道了这一点,却没有采取任何行动。他们说,“膜翅目昆虫假设”不是错的,它仅仅是不相关而已。一个资深调查者凭借田野调查和实验室研究发现,原始白蚁群落之间竞争壮大的方式之一是将没有亲缘关系的工蚁收编,但他的研究成果却被驳回了,理由是研究结论没有充分考虑广义适合度理论。
为什么这样一个晦涩难解的理论生物学话题会激起这么多激烈的偏见论证?因为它所回答的问题非常重要,并且解决这个问题的利害关系也十分严重。此外,广义适合度理论越来越像一栋纸牌屋,随便抽出一张就面临着全盘崩溃的风险。然而,这种风险是值得的。只有这样,进化生物学领域才有可能出现难得一见的更正典范。
2010年,广义适合度理论的支配地位最终被颠覆了。作为少数反对这一理论的人之一,我与哈佛大学两位数学家兼理论生物学家马丁·诺瓦克(Martin Nowak) (5) 和科丽娜·塔尼卡(Corina Tarnita)联手,对广义适合度理论进行了彻底分析。诺瓦克和塔尼卡在此之前就已经发现广义适合度理论的基本假设并不牢固,我则阐释了过去支持这个理论的田野数据,或许也可以用直接自然选择同样很好地解释,甚至效果还会更好。正如我在描述蚂蚁的性别分配状况时所做的一样。
我们三人的联合报告于2010年8月26日作为著名杂志《自然》的封面文章发表了。《自然》杂志的编辑们在了解到这篇文章主题的争议性后,采取了十分谨慎的态度。其中一位还特地从伦敦飞到哈佛大学与我们共同探讨。结果,他被我们说服了。在那以后,我们的稿件又经过了三个匿名专家检查,最终得以顺利发表。正如我们所料到的,文章一经发表就引起了如同火山爆发般的抗议,这正是新闻记者最喜欢的报道题材。至少有137位信奉广义适合度理论的生物学家在他们的研究或授课中,在《自然》杂志下一年发表的一篇文章上共同签署了反对意见。2012年,当我的新书《地球的社会征服》用了整整一章重申我的论点时,理查德·道金斯用一个真正的信徒式的义愤做出了回应。他在给英国杂志《前景》写作的评论中,呼吁其他人不要阅读我写的东西,而应该“大力”扔掉整本书。
但在那之后直到现在,还没有人反驳诺瓦克和塔尼卡的数学分析,也没有对我在田野数据解读方面支持标准理论胜过广义适合度理论的观点提出质疑。
2013年,另一位数学生物学家本杰明·艾伦加入了诺瓦克和我的行列(塔尼卡已经离开了曾经忙于为数学模型添加田野研究的普林斯顿大学)。在2013年年末,我们发表了计划中一系列参考文章中的第一篇。因为精确度的需要,以及这些文章包含的材料可能和这个题目的背景和原理有关,我在本书的附录中提供了第一篇文章的摘要。
现在,我们终于能在一种更加开放的研究精神中研究这个关键的问题:人类社会行为起源的驱动力是什么?非洲的古人类是一种与略低级的动物相似的物种,但在交往方式上在向高级社会迈进。随着大脑容积的增大,古人类的记忆力也大幅增强,使他们变得更加聪明,而他们也充分运用了这些智能。原始社会性昆虫只进化出劳动分工制度,最早的智人却本能地发展出了各式各样的行为,并利用群体成员的智慧团结协作。
在所有动物中,只有人类能够根据个人彼此之间的深入了解构成群体。在群体关系形成后,具有亲缘关系的成员就拥有共同基因,但这并不是由亲缘选择造成的。亲缘选择和广义适合度理论无论是应用在人类、真社会性昆虫还是其他动物身上,都无法得到有效验证。人类的进化动力在于人们具有与人沟通、识别、评价他人并与他人产生联结、合作与竞争的倾向,以及从属于某一群体的需求。这样的互动有利于人类进化,他们的社会智能会在这种互动中不断增强,最终使得智人成为第一个在地球历史上占据支配性地位的物种。
第三部分 人类之外的世界
07 迷失于信息素世界
让
我们换一个方向继续这趟旅程。科学带给人文科学最大的贡献是,展示了人类作为一个物种是多么神奇。这样做,是对地球上所有千奇百怪物种的生态研究的一部分。我们走到现在,已经有望窥探到其他星球上的生命,其中可能还包括进化出和人类同等级别智能的生命。
人文科学对待人性的奇特本质的方法是“如实描述”。基于这样的观点,富于创造力的艺术家们就无尽的细节编撰故事、谱写乐曲、描绘图像。若以生物多样性为大背景,那么定义人类物种的那些特质就显得非常狭隘。除非“如实描述”变成“如实描述并阐释原因”,否则我们就无法揭开人类生存的意义。
首先,就让我们看看人类在由众多不同生命形式组成的地球生物圈中是多么独特的存在。
在漫长的时间流逝中,上百万个物种先后出现又相继消失,智人的直系祖先抽中了进化这一彩票的头彩。奖金是基于符号语言建立的文明和文化,以及由此获得的从地球上汲取不可再生资源,同时兴高采烈地消灭地球上其他物种的巨大力量。现在的人类特性是一些偶然发生的“预适应”(preadaptation)的随机组合,包括完全待在陆地上、有一个大型的大脑和较大的颅骨结构,以及能够操作工具的自由灵活的手指,还有(这可能是最难理解的部分)用于辨别方向的视觉和听觉,而非嗅觉和味觉。
当然,人类无不为能够用鼻子、舌头和口腔来辨别化学物质的优秀能力感到自豪。扬扬得意地嗅出微风中混杂的花香,品味舌尖上葡萄酒的余味,即使身处黑暗的家中,也能根据不同房间的味道特点确定具体是哪个房间。但即便如此,人类在化学感知这一点上还是差生。和人类相比,其他生物简直是天才。近99%的动物、植物、菌类和微生物都完全或几乎全部依赖各种各样的化学物质(信息素)与同伴交流,它们还可以通过探测其他化学物质(化感素)来识别有可能成为食物、天敌或者共生对象的其他物种。
人类能够捕捉的大自然的声音也是极其有限的。我们虽然能够听出鸟鸣,但其实鸟类也和人类一样,是依靠视觉和听觉交流的少数几个物种之一。人类也能听到混杂在鸟鸣中的蛙声,以及蟋蟀、蚱蜢和蝉的鸣叫。若你愿意,还可以把黄昏时蝙蝠发出的超声波也加进来,但蝙蝠是用回声定位障碍物和作为食物的飞虫的,超声波的音调高到超出了我们的听觉范围。
人类有限的化学感知力对于我们理解和其他生物的关系有着重要的启示意义。这里我想让读者思考一个问题,如果苍蝇和蝎子拥有像小鸟一样甜美的歌声,我们对于它们的厌恶之情会有所减少吗?
我们往往会关注动物交流时使用的视觉信号,并欣赏小鸟的飞翔、鱼类的遨游、蝴蝶的舞蹈及其体表颜色。昆虫、青蛙和蛇也会用鲜艳的颜色和体态展示来吓退敌人。这里传递的信息是紧急的,就像在警告说“你吃了我你就会死或者不舒服”,而并非想要取悦敌人。对于这些警告,博物学家懂得一个道理。当你接近一个美丽的动物时,如果它泰然自若,那么它不仅有毒,还很可能携带致命的剧毒,比如行动缓慢的珊瑚蛇、悠闲自在的箭毒蛙。对于这些生物,如果我们只是看一看、欣赏欣赏,还能躲过一劫。与这些情况相反的是,紫外线是我们看不到的。而多数昆虫是依赖紫外线而生存的,例如,蝴蝶就可以利用紫外线的反射找到花朵。
生物界的视觉信号可以激发人们的情感,世世代代以来,它们为诸多伟大的艺术作品赋予灵感,造就了音乐、舞蹈、文字和视觉艺术上的杰作。即便如此,这些视觉信号本身若与我们身边的信息素和化感素世界中正发生的事情相比,那就不足为奇了。为了理解这个“低调”的生物学原则,我们可以想象一下,假如你可以像除了人类以外的其他生物一样分辨这些化学物质,会发生什么。
转眼间,你就会身处和原来完全不同,甚至超越你想象的纷繁复杂、瞬息万变的世界当中。对于地球生物圈的大部分成员而言,这才是真实的世界。其他生物也生活在这个世界,但人类直到现在都处在世界的边缘。云雾从地面和草木中升起,脚边的物质散发出的气味像藤蔓一样徐徐溢出。微风将这一切吹起带到空中,接着,气味的“藤蔓”被越来越强的风撕裂,四散消弭。在地面上,被落叶和树枝覆盖的细枝和菌类群中升起了烟柱,随即又渗入附近的裂缝。
不同地点的气味组合是不同的,即使距离差一毫米,味道也会不同。气味的样式可以作为标记,蚂蚁等小型无脊椎动物就经常使用这种标记,而人类贫乏的嗅觉却无法捕捉。在散发各种气味的环境中,有少量有机化学物质会以椭圆状流出,形成半球状的泡泡。这是无数种小型生物发出的化学物质信息,其中还有从生物体内流出的化学物质信息,它们可以成为捕食者找到猎物的线索,也可以作为猎物对捕食者接近的警告,以及对同胞发出的信息:对未来的交配对象或者共生对象说,“我在这里,来吧,求求你来这里”。对于同胞中潜在的竞争对手而言,这些化学物质信息就如狗洒在消防栓的信息素一样,传达出“这里是我的地盘,滚出去”的警告。
过去半个世纪的研究表明(在其前半段,我在研究蚂蚁的交流方式中度过了美好的时光),信息素不止是释放在空气或水中等待被其他人发现。相反,信息素准确瞄准了特定的目标。理解利用信息素交流的关键是“有效空间”。气味分子一旦从源头释放(释放的源头一般都是动物等生物身上的腺体),就会在同种个体可以察觉的浓度水平的中心部位集中。各个物种在几万年、几百万年的进化中,精妙地设计了分子的大小和结构、根据信息内容释放的分量,甚至还包括接收信息一方的感受性。
试想一下雌性飞蛾在夜晚吸引雄性飞蛾的情景。最近的雄性可能在1公里之外,若以飞蛾的体型衡量,这相当于人类的80公里。研究已经证实,雌性飞蛾释放的信息素必须足够强烈。比如,雄性印度谷螟只要1立方米中有130万个分子就会开始行动。这听起来感觉很多,但考虑到1克氨气(NH3 )包含有1023 个分子,130万就显得微不足道了。信息素分子不仅需要强烈到能够吸引同种雄性,还需要有罕见的结构来避免吸引其他种类的雄性或捕食者。飞蛾的性吸引物质非常精准,与相近的物种相比,可能只是一个原子、有无双键、双键排列方式或一个同分异构物的差别。