年度体检这种例行公事的首要步骤中有一项就是量血压。所有明智的读者都会定期量血压,也熟悉医师所说「舒张压」及「收缩压」的测量数值范围。部分读者甚至曾有高血压或是低血压的经验,还被医生告诫要改变饮食或服用药物以让血压回到适当范围。为什么要这样大惊小怪?因为个人血压有个容许的变化范围,只能接受有限的波动起伏。生物体应该要能自动调节此一过程,并避免出现接近下上界线的过度偏差。但是,当自然安全装置故障时,麻烦就会接踵而来,若是故障程度太高,问题马上就会发生。一旦发生永久性故障,就会对生物体的未来造成严重后果。这时医生要找的迹象就是,你身上数个系统中的某一个是否一如往常地正常运作。
恒定状态与生命调节常被视为同义词。这与传统上对恒定的概念一致,指的是在所有生物体中所出现的一种能力,能够在生存所需的一定范围值内持续与自动维持化学与一般生理性的功能运作。如此狭义的概念,无法公正评断出恒定状态此用词所指现象的复杂度与所及范围。
毫无疑问的,无论单细胞生命形式或像人类这样的复杂生物,在生物运作上几乎都无法逃过自我检查的责任。因此,恒定的机制首先被严格认定成,只附属在生物体内部环境状态中的自动机制。按照这个定义,就常会以恒温器的比喻来解释恒定的概念:恒温器在达到之前所设定的温度时,就会适时自动命令自己去暂停或启动(冷却或加热的)运作。然而传统定义与其所赋予的典型解释,却无法涵盖恒定应用到生命系统的所有环境范围。让我解释一下为何传统观点不够充分。
首先,恒定过程追求的不只是一个稳定的状态而已。回想一下,它就好像是单细胞或多细胞生物在努力追求一种能够兴盛发展的特别稳定状态。可以说是以生物体的未来为目标自然而然发生的向上调节,也是借着优化生命调节与产生可能后代的方式终将自己投射于未来的倾向。有人可能会这么说,生物体至少希望能够拥有健康的个体。
第二点,生理运作极少会遵守像恒温器那样的设定点。相反的,它会逐渐变化并具有调节等级;而调节步骤所依循的标准,最终则与调节过程的完善程度相对应。这个过程与像感觉这类的一般体验相对应,而两者也密切相关:前者(也就是特定生命状态相对的好坏情况)即是后者(感觉)的基础。在这一点上值得我们去思考的是,通常我们不会为了想确定自己的健康基础是否良好而去看医生。也不会为了这个理由做血液检查。感觉提供我们一种随时观察自我健康状态的洞察力。健康与不适的程度是我们的警示装置。当然,感觉可能会遗漏某些疾病的发生,而情绪性的感觉则会蒙蔽自动恒定状态所释出的感觉,阻碍它们传递清楚的讯息。不过,情况通常不会是这样,感觉会告诉我们需要知道的事。虽然我们没有理由只靠感觉来照顾自己,但重要的是去指出感觉的基础角色与其实际价值,这无疑也是它们在演化中被保留下来的原因。
第三点,对于恒定状态的全面性观点必须包含对系统概念的应用,在这些系统中,个人与社会群体的意识及能够深思熟虑的心智,都可介入自动调节机制并创造生命调节的新形式。这种生命调节形式与自动化的基本恒定状态有着一模一样的目标,那就是实现向上提升的生命状态来致力于产生兴盛发展的情景。我把建构人类文化的努力视为恒定状态此种变化的表现。
第四点,无论我们思考的是单细胞或多细胞生物体,恒定状态的本质就是种管理能源的巨大企业,也就是获得能源,并将能源分配到修复、防御、增长、参与后代产生及维护之类的重要工作上。对于任何生物体而言,这都是一项巨大的努力,对于构造、组织与环境变化如此复杂的人类而言,更是如此。
这个企业的规模如此巨大,以致它的效果能以低阶生理现象开始,并在称为认知的高阶功能上表现出来。举例来说,我们都知道当周遭温度上升时,我们不只会因水分与电解质的丧失而需要调整内部生理状态,还会发生认知功能下降的情况。内部生理状态调节不佳会造成疾病及死亡,这样的结果丝毫不令人意外。我们已经知道在长期热浪期间死亡人数会增加,而热浪也会造成更多的凶杀案及帮派斗殴27。学生的考试成绩也明显不佳,而文明程度也与温度高低有关28。恒定状态与生理情况的相关性,掌握了从低到高的所有生命经济层级。文化上因应热浪的聪明响应就是,想出各种宛如处在阴凉处的可能办法,一开始是扇子,最终出现冷气。这就是恒定状态驱动科技发展的好例子。
恒定状态的不同变化
恒定一词在传统的狭义概念,让人不容易或不常联想到,大自然至少演化了两种截然不同的内部环境控制,而「恒定」一词可以单指其中之一,或也可以代表全部。结果就是,这项演化发展的卓越重要性很容易就被忽略。「恒定」一词通常是指无意识的生理控制形式,这类控制会自主运作,生物体本身的主体与思考并未参与其中。如同我们在细菌身上所见,在没有神经系统的生物体中显然也能运作良好。
当然,在能源资源短缺时,大部分的生物体无须自主意志的介入就会寻求食物或饮水。若环境中找不到食物与饮水时,大部分生物体也会自动自发地着手处理这项问题。荷尔蒙会主动分解储存的糖分,将其运送到血液中以补充能源资源即刻短缺的问题。生物体同时也会自发性地驱策自己加强搜寻能源。实行这样的手段主要是为了生存,然而取得食物这项待解决的问题还是没有解决。同样地,当体内水平衡过低时,肾脏会自动关闭或减缓运作。在生物体等待环境变好的这段期间,这样可以避免或减少排尿,以恢复水分含量。而当气温下降又缺乏能源时,自然发生的因应策略就是冬眠29。
然而对于众多生物,特别是对于人类而言,「恒定」一词的狭义解释是不够的。人类确实善加利用了自动控制,也从中大大获益:如同之前所提,血糖值能够经由一套复杂的运作自动调节至最佳浓度,这套运作无须任何个人自我意识介入;还有如胰脏细胞分泌胰岛素以调节葡萄糖浓度;同样的例子还有水分子循环的数量会经由排尿来自动调节。然而在人类与众多具有复杂神经系统的其他物种身上,还存在着一种补充机制,能够表现出心智体验的价值。如同我们所见,这种机制的关键在于感觉。但如同「心智」与「体验」等字词所表达的,只有于心智与个别心智现象的存在下,也只有在心智可以形成意识并具有体验之下,(意义完整的)感觉才会出现30。
当前的恒定状态
我们在细菌、简单动物与植物身上所发现的那类自动恒定调节,出现时间早于心智的发展,而心智的发展后续则深受感觉与意识的影响。这类发展让心智拥有可以刻意预先介入恒定机制的可能性,甚至之后允许具创意与智慧的发明将恒定状态扩展至社会文化领域。然而有趣的是,从细菌开始就存在的自动恒定状态,事实上含括也需要感测与反应的能力,而这即是心智与意识卑微的前身。感测细菌膜上化学分子浓度的作用,也出现在植物身上。植物能感测土壤中某些分子的存在,因为植物的根尖实际上是传感器官,所以它们可以据此采取行动:朝着恒定所需分子可能存在的方向生长31。
当前流行的恒定状态概念,让人联想到「平衡」与「和谐」(请大家多多包涵在同一句话中使用「当前流行」与「恒定」这两个用语所造成的不协调)。但我们在处理生命事物时,完全不想处于平衡状态,因为热力学上的平衡即代表没有温度差异与死亡。(在社会科学中,「平衡」一词的含义较为正向,因为它单纯是指两种程度相当的对立力量所造成的稳定状态。)我们也不想习惯于「和谐」状态,因为这让人联想到停滞与无聊!我有几年是这样定义「恒定状态」的:它代表的不是种自然状态,而是种感受到生命想向上提升达到幸福的运作状态。经由对幸福的基本感觉表现出对未来的强力投射。
近来我偶然接触到类似约翰·托代(John Torday)理念的观点,托代也反对那类恒定状态的准静态(quasi-static)观点,也就是反对维持现状的观点。他认同的反而是将恒定状态视为演化驱动力的观点,一种创造出受保护的细胞空间,让催化循环可以在其中作用并确实创造出生命32的方式。
想法的根源
我们能知道恒定状态背后的理念,应该要归功于法国生理学家克洛德·贝尔纳德(Claude Bernard)。在十九世纪最后的二十五年间,贝尔纳德有了突破性的观察发现:生命系统需要在狭小的范围内维持自身内部环境的众多变化,让生命得以延续。33当此种严格控管丧失时,生命的魔法就会消失。内部环境(原始内部环境)的本质就是大量相互作用的化学过程。典型的化学作用与其关键分子可在内脏的血流中发现,它们会在血流中协助完成新陈代谢,它们也会出现在胰脏或甲状腺之类的内分泌腺以及神经系统的某些区域及回路之中,生命各层面在此统合调节—下视丘就是主要的这类区域。藉由确保活体组织所需的水分、养分与氧气存在,这些化学过程可以让能源来源转变成能源本身。这是构成身体所有组织与器官的细胞,用于维持其个别生命所需的过程。唯有密切监测恒定状态的限制,由活体细胞、组织、器官与系统整合成的生物体才能存活。某些恒定变化所需的层级若产生偏差,就会导致疾病,而且除非或多或少能马上校正,不然极端的结果就是死亡。所有的生物体都具有自动调节机制。这些机制立即现身运作,还附带了自身基因体签署的保证书。
「恒定状态」一词事实上是由晚贝尔纳德数十年的美国生理学家怀特·坎农(Walter Cannon)所命名34。坎农的恒定状态也是指生命系统的恒定,他在将此过程命名为「恒定状态」(homeostasis)之时,选用了希腊字根homeo-(有类似之意)而不是homo-(为相同之意),因为他想到由大自然设计建构的系统,通常在可作用范围内产生异动—像是含水量、血糖、血钠、体温等等项目。他所想的显然不是固定的值,而像恒温器这种由人类所设计的系统通常会采用固定值。与「恒定状态」为同义词的两用语「allostasis」及「heterostasis」后来被提出,目的是为了唤起对此范围问题的确实关注,因为生命调节实际上是运作在相关值的范围中,而不是固定值上35。无论如何,这两个近期用语背后的概念,与贝尔纳德所提出的想法及坎农所命名的原先用语完全相符。不过这两个新用语并没有成为常见用语36。
我也非常赞同由马吉尔·艾昂(Miguel Aon)与戴维·洛依德(David Lloyd)所命名的另一个用语「恒动状态」(homeodynamics)37。恒动系统当然也是生命系统,能在系统失去稳定时自我管理运作。在系统失去稳定的分歧点上,恒动系统会表现出具有双稳定开关、临界值、波动、梯度、动态分子重新排列等等这类新兴特质的复杂行为。
贝尔纳德对内部环境调节的看法领先了当时的时代,因为他所指的不只有动物,也包括了植物。贝尔纳德一八七九年所出版书籍的书名《动植物常见生命现象论述》(Le·ons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux),即便在今日也极为惊人。
传统上,动植物学个别领域的学者皆认这两个领域相距甚远。但贝尔纳德知道动植物有类似的基本需求。植物跟动物一样,都是需要水分及养分的多细胞生物体;植物也有复杂的新陈代谢;虽然有少数明显例外,但它们没有神经、肌肉或大量显著动作,不过却有着昼夜节律。在恒定调节上,它们也使用了某些跟人类神经系统中一样的分子,像是血清素、多巴胺、正肾上腺素等等。植物看起来不会动,但它们的动作却比我们看见的还要多。我指的不是捕蝇草那种快速合上花瓣捕捉大胆昆虫的动作,或是某些花在阳光下盛开、在夜晚降临时闭合的动作;而是指单纯加入实际物理元素所产生的那类根或枝干结构生长动作。将植物生长的情况耐心进行缩时摄影即可轻易呈现此一情况。
贝尔纳德也了解,动植物的恒定状态皆能从共生关系中受益。以下就是个好例子:花的香气吸引蜜蜂前来,蜜蜂因需制造蜂蜜而采蜜,却也同时完成植物授粉,为整个世界提供了种子。
今日我们发现共生组成的范围比贝尔纳德所预期的大得多了。它包括了动植物与来自另一国度的生物体细菌,还有广阔和多样化的真核生物领域。几兆的细菌生活在人体内良好的居住环境中,提供人类生命所需之物,同时也获得住宿与膳食的回馈。
27 Paul Butke and Scott C. Sheridan, “An Analysis of the Relationship Between Weather and Aggressive Crime in Cleveland, Ohio,” Weather, Climate, and Society 2, no. 2 (2010): 127–39.
28 Joshua S. Graff Zivin, Solomon M. Hsiang, and Matthew J. Neidell, “Temperature and Human Capital in the Short- and Long-Run,” National Bureau of Economic Research (2015): w21157.
29 Maya E. Kotas and Ruslan Medzhitov, “Homeostasis, Inflammation, and Disease Susceptibility,” Cell 160, no. 5 (2015): 816–27.
30 Antonio Damasio and Hanna Damasio, “Exploring the Concept of Homeostasis and Considering Its Implications for Economics,” Journal of Economic Behavior & Organization 2016: 125, 126–29, 本章节部分据此; Antonio Damasio, Self Comes to Mind: Constructing the Conscious Brain (New York: Pantheon, 2010); Damasio and Carvalho, “Nature of Feelings”; Kent C. Berridge and Morten L. Kringelbach, “Pleasure Systems in the Brain,” Neuron 86, no. 3 (2015): 646–64.
31 关于此研究的简明概述,请参见Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, Dec. 23 and 30, 2013; Anthony J. Trewavas, “Aspects of Plant Intelligence,” Annals of Botany 92, no. 1 (2003): 1–20; Anthony J. Trewavas, “What Is Plant Behaviour·,” Plant, Cell, and Environment 32, no. 6 (2009): 606–16.
32 John S. Torday, “A Central Theory of Biology,” Medical Hypotheses 85, no. 1 (2015): 49–57.
33 Claude Bernard, Le·ons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux (Paris: Librarie J. B. Baillière et Fils, 1879). 密歇根大学图书馆藏书翻印版。
34 Walter B. Cannon, “Organization for Physiological Homeostasis,” Physiological Reviews 9, no. 3 (1929): 399–431; Walter B. Cannon, The Wisdom of the Body (New York: Norton, 1932); Curt P. Richter, “Total Self-Regulatory Functions in Animals and Human Beings,” Harvey Lecture Series 38, no. 63 (1943): 1942– 43.
35 Bruce S. McEwen, “Stress, Adaptation, and Disease: Allostasis and Allostatic Load,” Annals of the New York Academy of Sciences 840, no. 1 (1998): 33–44.
36 Trevor A. Day, “Defining Stress as a Prelude to Mapping Its Neurocircuitry: No Help from Allostasis,” Progress in Neuro-psycho-pharmacology and Biological Psychiatry 29, no. 8 (2005): 1195–1200.
37 David Lloyd, Miguel A. Aon, and Sonia Cortassa, “Why Homeodynamics, Not Homeostasis·,” Scientific World Journal 1 (2001): 133–45.