从细菌的生命开始
我要请你暂且先把人类心智与脑部丢在一边，只去想想细菌的生命。目的在于检视单细胞生命是在何处以何种方式进入引领人类出现的漫长历史中。乍听之下，这个作法可能有点抽象，因为我们无法用肉眼看见细菌。但是，当你从显微镜中看见它们，以及当你知道它们达成的惊人成就时，就一点也不会觉得这些微生物抽象了。
无庸置疑，细菌是最初的生命形式，今日也还与我们同在。但若说它们之所以还存在是因为它们是勇敢的幸存者，也太过轻描淡写了。它们恰巧是地球上数量与种类最多的住民。不只如此，许多细菌物种实际也是人类身体的一部分。在演化过程中，许多细菌并入人体的大型细胞中，也有许多细菌生活在我们每个人的身体中，彼此有着极为和谐的共生关系。在每个人体内的细菌细胞要比同个体内的人类细胞还要多。两者有十倍的惊人差异。光是人类的肠道通常就有大约一百兆个细菌，而就算计入整个人体所有类型的细胞总量也不过只有十兆个。微生物学家玛格莉特·麦克福尔－恩盖（Margaret McFall-Ngai）说了句相当有道理的话：「动植物皆是微生物世界长久累积而成的样貌。」38
能有这样重大的成就是有其道理的。细菌是极有智力的生物；这是唯一可以描述细菌的方式，即使它们的智力并非由具有感觉及意图与意识观点的心智所引导。它们能够感测到环境状态，并做出有利于生命延续的反应，其中包括复杂的社会行为。它们可以相互沟通—这是真的，不透过语言，而是经由能够充分表达的分子来沟通。它们进行能够评估自我情势的计算，并在必要时据此决定去承担独立或群聚的生活。这些单细胞生物体内没有神经系统，也没有人类所具有的那种心智。但它们拥有各种不同的感知、记忆、沟通与社会管理。支撑所有「无脑或无心智之智力」的功能性运作，得仰赖那类最终在后续演化上得以控制、进步与探索之神经系统的化学与电位网络。换句话说，在演化的后期—非常后期，神经与神经回路有效地利用了仰赖分子反应及某些细胞本体结构运作的老旧发明；这里提到的细胞本体结构就是所谓的细胞骨架（cytoskeleton，如字面所述，即是在细胞内的骨架）与细胞膜。
历史上，细菌（无核细胞，也就是所谓的原核生物）的世界出现二十亿年后左右，就出现了有核细胞（即真核生物）这个更加复杂的世界。多细胞生物体，或称后生动物（metazoans），则于六亿至七亿年前跟着出现。虽然在演化与成长的历史中通常最明显可见的是竞争，但这段长期过程中也充满了强大合作的例子。举例来说，细菌细胞与其他细胞合作而创出了更复杂细胞的胞器。粒线体就是胞器的其中一个例子，也是细胞生物中的微小器官。严格来说，某些人类自身细胞是经由本身结构与细菌的结合才开始成形。接着，有核细胞合作构成组织，组织再接着合作形成器官与系统。它们的原则都一样：生物体放弃某些东西，藉以交换其他生物体能够提供的某些东西；长期下来，能让它们活得更有效率，也更有可能生存下来。整体来说，细菌、有核细胞、组织或器官所放弃的就是独立运作；而它们所换回的是「共同资源」，就是像在合作安排下所取得的必需养分或一般有利条件，而所谓的一般有利条件就如容易取得氧气或气候的优势。下次听到有人说国际贸易协议是个烂主意的时候，就想想这里所写的吧。在复杂生命结构中存有共生关系的想法还不受重视的时代，著名生物学家琳·马古利斯（Lynn Margulis）就已经赞成这个想法了39。
恒定规范是合作过程的后盾，也在多细胞生物体全身「一般」系统成形的背后占有一席之地。若是没有这样的「全身系统」，多细胞生物体的复杂结构与功能就无法运作。这类发展的主要例子就是循环系统、内分泌系统（负责将荷尔蒙释放到组织与器官之中）、免疫系统与神经系统40。循环系统让营养分子与氧气可以分布到全身的所有细胞之中。循环系统将肠胃系统消化产生的分子运送至生物体的全身。没有这些分子，细胞就无法存活，同样地，没有氧气，细胞也无法存活。可以把循环系统想成是原始的亚马逊网购系统。循环系统还有其他出色的表现：它们聚集了新陈代谢交换产生的大多数废弃物，并成功清除这些垃圾。最后，它们还扩大发展出恒定状态的两大关键助力：荷尔蒙调节与免疫力。虽然如此，神经系统仍是整个生物恒定系统的山头，而我接下来要谈的就是神经系统。
神经系统
神经系统是于何时进入演化之列的呢？五亿四千万至六亿年前终止的前寒武纪是个不错的估计值，这的确是个古老的年份，但若是与最初生命出现的时代相比，就显得不是那么古老了。生命，甚至是多细胞的生命，无须神经系统就能良好运作三十亿年。在我们确定感知、智力、社交与情绪首次出现在世界舞台的时间之前，我们应该仔细思考这个时间轴。
从今日的观点来看，神经系统一出场，让复杂的多细胞生物体更能运用整个生物恒定系统，也因此让这类生物能有身体及功能上的扩展。神经系统出现的宗旨是成为生物体（更精确的说是身体）其他部分的仆人，所以反过来则不成立。可以说在某种程度上，今日它们仍然是仆人。
神经系统具有数个独特特征。最重要的特征则与能提供其最佳定义的细胞有关，那就是：神经元。神经元是可被激发的。这表示当神经元「活化」时，从细胞体往轴突（从细胞体延伸出来的纤维）的方向会产生放电现象，接着在神经元与其他神经元或肌肉细胞接触的点上，造成化学分子（所谓的神经传导物质）的释放。这个接触点就是所谓的突触，在这里释出的神经传导物质会激发后续的另一个神经元或肌肉细胞。身体内少数其他类型的细胞也有类似的丰功伟业，那就是结合电化学过程来激发活化其他细胞。神经元、肌肉细胞与某些感觉细胞就是典型的例子41。我们可以将此丰功伟业，视为生理电位讯号在细菌这类单细胞生物体内第一个适度完成的卓越成果42。
独特神经系统背后的另一项特征，就是神经纤维末端能到达身体每个角落（神经纤维即是从神经细胞体生出的轴突）—包括了身体内部器官、血管、肌肉、皮肤……只要你叫得出名字的部分都包含在内。为了遍布身体各处，神经纤维自中央母体细胞向远方延伸。不过，远程代表会表现出适当的相互响应。在已演化的神经系统中，相互响应的一组神经纤维会以相反方向穿梭在身体无数部位与中枢神经系统之间，而人类的中枢神经系统就是脑部。从中枢神经系统延伸到周边的神经纤维，其任务在本质上就是刺激化学分子分泌或肌肉收缩这类作用。想想这些作用的非凡重要性：将分泌出的化学分子运送到周边，让神经系统可以改变接收分子的组织运作；而藉由肌肉收缩，则让神经系统可以产生动作。
在此同时，传递方向相反的神经纤维，也就是从生物体内部各处往脑部传递的纤维，会执行一项名为内感受（interoception）的运作（或称为内脏感受〔visceroception〕，因为其运作与内脏中的运作有重大相关）。这类运作的目的为何呢？就是为了监测生命的状态，简单来说，这是一种需要大量调查与报告的运作，目的在于让脑部知道身体其余部分的情况，好让脑部可以适时必要地介入43。
在这点上有些细节要注意。首先，内感受的神经监测运作是继承较早期的原始系统而来，原始系统让化学分子在血流中传送时，可以直接作用在中央与周边神经结构。而此化学内感受的古老途径又会将身体本身的情况知会神经系统。这明显是条能够相互响应的古老途径，也就是说，源自神经系统的化学分子会进入血流并影响新陈代谢的各个面向。
再来，在人类这种具有意识的生物中，第一层的内感受讯号是传送到意识层次之下，而脑部在无意识监测基础上的修正反应，绝大部分也是无意识的作为。如同我们所见，监测运作最终产生有意识的感觉，并进入主观心智。只有超越功能性这一点，反应才会受到意识思考所影响，同时仍然能从无意识的过程中受益。
第三，对于生物体功能的大规模监测，有利于复杂多细胞生物体在适当恒定状态上的发展，这即是「大数据」监测技术在自然界的前身。人类还厚着脸皮引以为傲地认为自己发明了「大数据」监测技术。对于生物体功能的大规模监测在两方面具有用处：身体状态的直接信息，以及对未来状态的相关期望与预测44。在生命历史中所出现的生物现象里，这是有关其奇怪顺序的另一个例子。
简而言之，脑部将特定化学分子传送至特定身体区域或传送至循环的血液中，再依序按路线将分子运送到不同的身体区域，经由这样的方式作用在身体上。藉由活化肌肉，脑部也可以更加确实地作用在身体上；这里的肌肉包括了当我们想要活动时所运作到的肌肉（我们可以自己决定要走要跑，或拿起一杯咖啡）以及因身体所需而在无自主意志下运作的肌肉。例如，脱水且血压下降时，脑部会命令血管壁的平滑肌肉收缩以增加血压。同样地，胃肠系统中的平滑肌也有自己一套消化和营养吸收的方式，几乎或完全不会受到个人意志的干扰。脑部代表整个生物体进行自我恒定代偿，而「我们」无须付出努力就能从中获益。当我们自发性地微笑、大笑、打哈欠、呼吸或打嗝时，其无意识运动的程度会稍微复杂一点，因为这些是需要用到横纹肌的无意识动作。心脏就是由无意识控制的巧妙横纹肌所组成。
神经系统一开始并不复杂，事实上还相当简单。它其实是由神经网络所组成，那就是一种网状结构、网络或线路（此用语从拉丁文的rete〔网络〕一词衍生而出）。人类的神经网络实际上类似「网状」的结构，我们今日仍可在许多物种的脊髓和脑干中找到这种结构，人类当然也包括在内。在那类简单的神经系统中，「中枢」与「周边」部分并没有多大差别。它们都是由在身体中纵横交错的一组神经元线路所组成45。
神经网络首先出现在前寒武纪时的刺胞动物这类物种中。它们的「神经」起源于身体的外细胞层，也就是外胚层（ectoderm），而其分布有助于它们能以简单形式达成一些主要功能，那是演化极后期出现的复杂神经系统才能达成的功能，而且至今仍然在使用。较为表层的神经提供基本的感知作用，因为它们会受到生物体外的刺激。它们感测到生物体的周围环境。而其他神经可以用来移动生物体以因应外部刺激之类的事件。将这个动作简化来说，其实就是水螅（hydras）的游泳动作。水螅还有另一组神经可以负责调节身体的内脏环境。对于由胃肠系统支配的水螅而言，神经网络负责整个胃肠运作的顺序：摄入含养分的水，接着进行消化与排泄废物。这些运作的秘诀是蠕动。经由有顺序地活化消化管的肌肉进行收缩以及产生蠕动波，神经网络可以运送物资，想想这跟人类本身的情况没什么两样。有趣的是，曾经被认为不具神经系统的海绵动物，则展现出更简单的装置来控制其管腔的口径，也因此可以再次吸收含养分的水并且排出带有废弃物的水。换句话说，海绵自己会扩张打开或收缩关闭。当它们收缩时，就像在「咳嗽」或「打嗝」一样。
这是多么有趣的情况，肠道神经系统，也就是我们胃肠道中存在的复杂神经网状物，与旧有的神经网络结构类似。这也是其中一个原因，让我怀疑肠道神经系统其实是「第一」脑，而不是一般所知的「第二」脑。
在寒武纪大爆发后可能经过了数百万年的时间，才发展出无数物种中更为复杂的神经系统，最终形成灵长类动物极其复杂的神经系统，特别是人类的神经系统。虽然水螅的神经网络可以调节众多运作，也可以根据外部环境的条件来调整恒定需求，但其能力有限。它们可以感测到环境中某些刺激的存在，以便触发一些合宜的反应。标准宽松一点的话，水螅具备的感应能力应该可以算是穷人版的触觉了。我们能给的最好说法就是：水螅的神经网络达成了非常基本的感知能力。这个神经网络也对内脏进行调节，这是一种初步的自主神经系统，它们执行动作，并协调所有这些功能。
了解神经网络做不到什么同样也很重要。它们的感测能力能产生有用且近乎瞬间的反应。实际进行感测和行动的神经元会因活动而产生改变，从而自它们参与的事件中学习事物，但是鲜少有知识会从个别生物体的日常存在中保留下来，我们可以说它们的记忆有限。它们的感知能力也很简单。神经网络的设计简单，其中没有任何东西可以准确对刺激物的结构层面（形式或材质）或刺激物对生物体所产生之后果对照绘图。神经网络的结构也无法呈现出接触过物体的形态模式。它们缺乏绘制对照图的能力，这也意味着神经网络无法形成最终构成心智的意象，那是复杂神经系统才创造得出的丰富心智。缺乏绘制对照图和形成意象的能力会造成其他致命的后果：没有心智就不能产生意识，而更重要的是，这种情况同样适用于被称为感觉的特殊过程，这些过程经由与身体运作密切相关的意象所组成。换句话说，从我的观点及此用语的充分技术意义上来看，意识和感觉取决于心智的存在。演化必须等待更复杂的神经装置出现，以让脑部能够依据众多组件特征的对照绘图来进行多种精准的感知。正如我所见，只有这样才能为意象创作和心智建构开创康庄大道46。
意象为何如此重要？意象真正达成了什么？ 意象的存在意味着每个生物体可以根据对内部及外部事件的持续感官描述来创建内在表征（internal representations）。这些在生物体神经系统内产生并与身体适当合作的表征，让体内发生这种过程的生物体有了不同的世界。那些只有特定生物体才具有的表征，能够达到精确引导肢体或整体动作的这类作用。意象引导的动作，也就是由视觉、听觉或触觉意象引导的动作，对生物体更为有利，更有可能产生有利的结果。恒定状态因而获得改善，生物体也得以生存下来。
简而言之，即使生物体没有意识到自身内部所形成的意象，但意象对生物体依然有利。虽然此生物体还不具备主观能力，也无法自行在心智中检查意象，但意象仍可自动引导动作的执行，使得该动作在目标上更为精确，并且能够成功而不会失败。
随着神经系统的发展，它们获得精巧的周边探测网络—周边神经遍布身体内部与全身表面的每一处，还有视觉、听觉、触觉、嗅觉与味觉等等特定感觉装置上。
在中枢神经系统内，神经系统还拥有一个由中央处理器聚集而成的复杂组合，一般称为脑部47。脑部包括了：（一）脊髓；（二）脑干和关系密切的下视丘；（三）小脑；（四）位于脑干上方的许多大型脑核—在视丘、基底核和基底前脑中；（五）大脑皮质，此为系统中最为先进复杂的部分。这些中央处理器管理各种可能讯号的学习和记忆存储，并控管这些讯号的整合；对于因内部状态和传入刺激所引发的复杂反应，它们会调整反应执行的情况，这是包括本能需求、动机与适当情绪在内的关键运作；它们也会管理意象形成的过程，也就是我们所知的思考、想象、推理与决策。最后，意象与其序列转换成符号，甚至最终转换为语言的转变过程，也是由脑部所管理。语言是对声音与手势的编码，而声音与手势的结合可以用来表示任何事物、特质与行动。声音与手势之间的联结则是由一套称为文法的规则所掌控。具有语言能力的生物可以对非语言到语言的项目产生连续性的解译，并建立有关这些项目的双轨描述。
值得特别注意的是，由不同脑部部位所组织与协调之主要功能的分工，例如：在脑干、下视丘和端脑中的数个脑核，负责产生上面提到的本能需求、动机和情绪行为，而脑部则运用这些行为带出默认的动作程序（例如：某些分子的分泌与实际动作等等），来因应各种内外部情况。
另一个重要的分工是关于动作的执行和动作顺序的学习。主要参与其中的是小脑、基底核和感觉运动皮质。还有一些与学习以及意象性事实与事件回忆相关的重要分工部位—这里的要角是回路可自我回馈并互动的海马回和大脑皮质。对于脑部持续产生描述的所有非语言意象，还有另一个分工区域能够建构语言解译。
神经系统如此丰富的装备和能力，最终赋予其感觉能力，使其能够获得对内部状态进行绘制对照图和形成意象的成就，这就如同一份梦寐以求的奖励。而对于这些具有内部绘制对照图与形成意象能力的生物体而言，意识这项不确定的奖励也归功于它。
人类心智的光辉，也就是能够广泛记忆、产生感觉共鸣、以语言编码解译任何意象与意象关系以及产生各类智力反应的能力，却在神经系统众多平行发展的故事中姗姗来迟。
平心而论，我们对于整个神经系统已经知之甚多，而且我刚刚才提到的许多部分其主要功能都已被阐明。但我们也知道，在神经回路的微观和宏观运作上还有许多细节尚不清楚，而且在构造部位的功能整合上，其概念也尚未完全成形。举例来说，因为可用活化与否一词来描述神经元，所以它们的运作就可用布尔代数的0或1来描述。对于将脑部视为计算机的想法而言，这即是其背后的核心信念48。但是，微观神经回路运作所表现出的意外复杂度，瓦解了这种简单的观点。举例来说，在某些情况下，神经元可以在不使用突触的情况下直接与其他神经元沟通交流，而神经元和具有支持功能的神经胶质也可以大量相互作用49。这些非典型接触的结果是神经回路的一种调节。它们的运作不再符合简单的开关模式，也无法以简单的数字设计来解释。此外，脑部组织与脑部所在躯体之间的关系尚未被完全了解。然而对于我们如何感觉、意识如何建构以及心智如何参与智力创造上，也就是在解释我们人类最重要的脑功能层面上，脑部组织与脑部所在躯体之间的关系才能提供充分的说明。
为了解决这些问题，我坚信从适当的历史观点来看待人类神经系统是非常重要的。该观点需要接受以下事实：
一、对复杂的多细胞生物体而言，神经系统的出现是赋予其生命的不可或缺因素；神经系统一直是维持整个生物体内恒定状态的仆人，尽管神经系统的细胞也仰赖同样的恒定过程维生；在行为和认知的讨论中，这种一体化的相互关系往往会被忽视。
二、神经系统是其所服侍之生物体的一部分，特别是其身体的一部分，因此它与身体有着密切的相互作用；这些相互作用的本质与神经系统为因应生物体周遭环境而产生的作用本质完全不同；这种特权关系的性质也容易被忽视。我将在第二部分对此关键问题着墨更多。
三、卓越神经系统的出现为神经居中调节的恒定状态打开了一条路，也就是化学／内脏途径以外的另一种方式；在具有感觉与创造性智力的意识心智发展之后，这种方式对于在社会和文化空间中产生复杂反应所需的创造力具有开放性，这些复杂反应是因恒定的启发而开始存在，但后来超越了恒定的需求并获得了相当大的自主权；其中涵盖的是我们文化生命的开始，而不是中间或结束；即使在最高层次的社会文化创造中，也存在着与简单生命相关过程的遗迹，这些过程出现在最卑微的生物体中，那就是细菌。
四、高阶神经系统有一些复杂功能，这些功能的基础位在低阶系统设备的简单运作中；因此，举例来说，一开始就在大脑皮质的运作中寻找感觉和意识的基础，不会有太大的成效；反倒是如第二部分所探讨那般，从脑干神经核和周边神经系统的运作中找起，反而较有机会确认感觉与意识的前身。
活生生的身体和心智
所谓的心智生命，也就是关于感知、感觉、想法、记录感知与想法的记忆、想象与推理、用于解译内部描述及发明的用语等等，我们通常会认为是由脑部所独创。在这类想法里，其中的主角常常都是神经系统，但这不仅太过简化也是种误解。就好像身体不过是个旁观者，只是支撑着神经系统，只是个适合放置脑的容器。
毫无疑问地，神经系统是促进我们心智生命的要项。以神经、脑部、甚至是大脑皮质为中心的传统观点，忽略了神经系统是因辅助身体才开始存在的这件事实。神经系统负责协调身体中的生命过程，在这样复杂且多样化的身体中，组织、器官与系统的功能衔接以及它们与环境的关系，需要专门的系统来进行调节。神经系统即是完成调节的装置，因此神经系统也成为复杂多细胞生命不可缺少的特征。
对我们心智生命的更适切说法是，其简单层面和非凡成就都是神经系统的部分副产品。在非常复杂的生理层级上，神经系统提供了简单生命形式在没有神经系统的情况下长期提供的东西，那就是：恒定调节。为了让复杂身体能够拥有生命，在完成此主要任务的途中，神经系统发展了策略、机制和能力，这些发展不仅照顾了重要的恒定需求，还产生了许多其他的结果。这些结果在生命调节上并非立即所需，与生命调节也缺乏明确的相关性。心智仰赖神经系统的存在，而这些神经系统负责在各个身体中协助生命有效运作，心智也仰赖神经系统与身体间的大量相互作用。「没有身体，心智就不存在。」人类这个生物体具有身体、神经系统以及从两者衍生而来的心智。
心智可以高飞在其基本任务之上，而且心智所形成的产物乍看之下与恒定状态无关。
描述身体和神经系统间关系的故事需要修正。当我们谈论崇高的心智时，对于身体若没有忽视也是漫不经心地看待。身体是大型复杂生物体的一部分，而大型复杂生物体是由合作的系统所组成，而合作的系统是由合作的器官所组成，而合作的器官又是由合作的细胞所组成，而合作的细胞又是由合作的分子所组成，而合作的分子又是由合作粒子所构成的合作原子所组成。
事实上，生物体最显著的特征之一是其组成组件所展示的非凡合作程度，以及由此产生的异常复杂性。正如生命从细胞组成间的特定关系中现身般，生物体增加的复杂性也造就了新功能。简单检视个别组成并无法解释新兴的功能与性质。简而言之，新兴功能的出现成为代表复杂性的特质，像是整体结构从小变大那样。最主要的例子是生命本身以细胞组成方式独特地现身。另一个合作的主要例子则是，极后期出现的主观心智状态。
生物体的生命超越了每个参与细胞的生命总和。生物体的整个生命是总体生命，是由在内部有所贡献的生命经高度整合而产生的。生物体的生命超越本身细胞的生命，其运用了细胞，也支持细胞生存来交换有利的回报。真正「生命」的整合就是让整个生物体能够活着的东西，同样的概念下，当前复杂的计算机网络就不算是活着。生物体的生命意味着，每个组成细胞仍然需要也能够使用本身复杂的微小组成，把从环境中获得的养分转化为能量；在恒定调节的复杂规则以及让自己能够克服重重困境并持续存活的恒定规范下这样进行。但是活体生物非常复杂，人类的多样性就是最好的例子，只有在神经系统的支持、协调和控制装置的协助下，这才得以实现。这些系统完全都是它们所服侍身体的一部分。就系统本身而言，它们也与身体其他部分的一切相同，都是由活体细胞所组成。它们的细胞也需要定期摄取养分以保持其完整性，而且它们也跟身体中的其他任何细胞一样，都处于疾病和死亡的风险中。
器官、系统和功能在活体生物内出现的顺序，对于理解这些功能如何出现并开始运作至关重要。最明显的莫过于在思考神经系统发展史中部位和功能的优先级上，其中最为显著的就是人类神经系统与其重大产物：心智和文化。事物出现是有顺序的，至于这个顺序是否奇怪就取决于个人观点了。
38 Margaret McFall-Ngai, “The Importance of Microbes in Animal Development: Lessons from the Squid-Vibrio Symbiosis,” Annual Review of Microbiology 68 (2014): 177–94; Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C.G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lo·o, Angela E. Douglas, Nicole Dubilier et al., “Animals in a Bacterial World, a New Imperative for the Life Sciences,” Proceedings of the National Academy of Sciences 110, no. 9 (2013): 3229–36.
39 Lynn Margulis, Symbiotic Planet: A New View of Evolution (New York: Basic Books, 1998).
40 循环系统、免疫系统与荷尔蒙系统可能出现的时期有显著差异。循环系统早在七亿年前就出现了。刺胞动物（cnidarians；约在七亿四千万年前出现）的消化循环腔即是循环系统的原型，可参考Eunji Park, Dae-Sik Hwang, Jae-Seong Lee, Jun-Im Song, Tae-Kun Seo, and Yong-Jin Won, “Estimation of Divergence Times in Cnidarian Evolution Based on Mitochondrial Protein-Coding Genes and the Fossil Record,” Molecular Phylogenetics and Evolution 62, no. 1 (2012): 329–45.
出现在六亿前年节肢动物中的开放性循环系统，则将血液与淋巴液任意混合（Gregory D. Edgecombe and David A. Legg, “Origins and Early Evolution of Arthropods,” Palaeontology 57, no. 3 [2014]: 457–68）
脊椎动物封闭性循环系统的特点就是具有细胞屏障，也就是内皮组织，其可将组织与血流隔开。约在五亿一千万至五亿四千万年前，内皮组织在脊椎动物祖先中进行演化，让血液动力、屏障功能、区域免疫与凝血作用的运作更佳。（R. Monahan-Earley, A. M. Dvorak, and W. C. Aird, “Evolutionary Origins of the Blood Vascular System and Endothelium,” Journal of Thrombosis and Haemostasis 11, no. S1 [2013]: 46–66.） 刺胞动物于前寒武纪时开始出现内建免疫系统。（Thomas C. G. Bosch, Rene Augustin, Friederike Anton-Erxleben, Sebastian Fraune, Georg Hemmrich, Holger Zill, Philip Rosenstiel et al.,“Uncovering the Evolutionary History of Innate Immunity: The Simple Metazoan Hydra Uses Epithelial Cells for Host Defence,” Developmental and Comparative Immunology 33, no. 4 [2009]: 559–69）
约在四亿五千万年前，有颌脊椎动物（jawed vertebrates）演化出适应性免疫系统。（Martin F. Flajnik and Masanori Kasahara, “Origin and Evolution of the Adaptive Immune System: Genetic Events and Selective Pressures,” Nature Reviews Genetics 11, no. 1 [2010]: 47–59.）
如同所预期的，荷尔蒙调节的起源更为早远，可以追溯到单细胞生物体上。细菌运用类似荷尔蒙的分子来「沟通」，这种称为自体诱导物（autoinducers）的分子，可以调节基因表现。（Vanessa Sperandio, Alfredo G. Torres, Bruce Jarvis, James P. Nataro, and James B. Kaper. “Bacteria-Host Communication”）此外，单细胞生物体中也发现了类似胰岛素的分子。（Derek Le Roith, Joseph Shiloach, Jesse Roth, and Maxine A. Lesniak, “Evolutionary Origins of Vertebrate Hormones: Substances Similar to Mammalian Insulins Are Native to Unicellular Eukaryotes,” Proceedings of the National Academy of Sciences 77, no. 10 [1980]: 6184–88）
41 关于神经运作的进一步参考数据，请见：Eric Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Steven A. Siegelbaum, and A. J. Hudspeth, Principles of Neural Science, 5th ed. (New York: McGraw-Hill, 2013).
42 Franti·ek Balu·ka and Stefano Mancuso, “Deep Evolutionary Origins of Neurobiology: Turning the Essence of ‘Neural’ Upside-Down,” Communicative and Integrative Biology 2, no. 1 (2009): 60–65.
43 Damasio and Carvalho, “Nature of Feelings.”
44 Anil K. Seth, “Interoceptive Inference, Emotion, and the Embodied Self,” Trends in Cognitive Sciences 17, no. 11 (2013): 565–73.
45 Andreas Hejnol and Fabian Rentzsch, “Neural Nets,” Current Biology 25, no. 18 (2015): R782–R786.
46 Detlev Arendt, Maria Antonietta Tosches, and Heather Marlow, “From Nerve Net to Nerve Ring, Nerve Cord, and Brain—Evolution of the Nervous System,” Nature Reviews Neuroscience 17, no. 1 (2016): 61–72. 「智力」是单细胞生物所大量拥有的能力，而我认为「心智、意识与感觉」需要神经系统。我正将两者进行比对，这部分于后续内容中会更为清楚明白。
47 有关神经解剖学的详细内容，请见Larry W. Swanson, Brain Architecture: Understanding the Basic Plan (Oxford: Oxford University Press, 2012); Hanna Damasio, Human Brain Anatomy in Computerized Images, 2nd ed. (New York: Oxford University Press, 2005); Kandel et al., Principles of Neural Science.
48 我们将此一核心信念归功于沃伦·麦卡洛克（Warren McCulloch），他是现代神经科学的先驱，也是计算神经科学的创立者之一。 如果今日他还与我们同在，应会激烈批评自己早期的构想。Warren S. McCulloch and Walter Pitts, “A Logical Calculus of the Ideas Immanent in Nervous Activity,” Bulletin of Mathematical Biophysics 5, no. 4 (1943): 115–33; Warren S. McCulloch, Embodiments of Mind (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1965).
49 神经元要与其他神经元进行交流，可透过的不只有突触，还有「由细胞外电流居中传导的侧向交流」。这种现象被称为旁触传递（ephapsis；关于此特性的相关假设，请参考Damasio and Carvalho, “Nature of Feelings”.）。
第二部
汇集组成文化心智
