重大转变
近四十亿年前那种看似简单的生命，是以何种方式转变成五万年前左右那个蕴藏着人类文化心智的生命呢？对于这段历程，与历程中所运用的工具，我们说得出什么呢？说天择和遗传是这个转变的关键，这样的说法虽然完全正确但仍不足够。无论恒定规范有用与否，我们都需将恒定规范视为天择压力中的一个因素。同时还要认知到一个事实，演化从来不会只遵循单一路线发展，而生物体的复杂性和效率也不会单纯只是向前进步，总是会有起起落落甚至物种灭绝的情况发生。我们还要注意到，神经系统和身体必须合作才能产生人类心智，而且心智不会出现在单一生物体中，而是出现在处于社会环境中的生物体身上。最后，我们还需注意到，心智因感觉与主观性、还有基于意象的记忆与以叙述形式串起意象的能力而丰富；而这些叙述形式一开始可能是类似影片的非语言序列，但最终在语言出现之后，会将语言与非语言的元素结合在一起。心智的丰富带来了包括发明与产生智力创造性等等的能力，我偏爱将此过程称为「创造性智力」，这是在聪明才智上的提升，好让包括人类在内的众多活体生物，能够在日常生活中采取快速有效且致胜的行动。经由刻意结合心智意象与行为的方式，创造性智力为人类所要分析的问题提供了新颖的解决方案，并为人类已预见的各种机会建构新兴世界。
我将在本章与接续四章当中讨论这些问题，从心智的起源和产生开始谈起，最后以最初让创造性智力成真的心智组成，也就是感觉及主观性来做为结束。这里的目标不在于全面性地讨论这些能力的心理学和生物学，而是要勾勒出其本质，并认知到它们作为人类文化心智工具的角色。
具有心智的生命
一开始，那只是一个全身能够产生些许运动的单细胞生物体所具有的感测与反应。要想象出感测与反应是什么样子，需先想象其细胞外膜中有孔洞，并了解当某些分子存在于这些孔洞中时，它们会作为化学讯号传送到其他细胞，同时也会接收来自其他细胞与环境的讯号。想象一下，这就像是散发气味及闻到气味那样。感测与反应首先是这样产生的：释出一个表示某个生物体存在的讯号，并收到具有同等能力的生物体响应消息。这些讯号如同刺激物般，会产生相对应的刺激。虽然这些感测分子的行为就好像它们真的拥有「眼睛」与「耳朵」一样，但实际上并没有50。嗅觉和味觉则会是更接近的比喻，但这些感测分子也没有这两种感觉能力。
这个过程与「心智」完全无关。在此单细胞之中，没有任何能够象征外部世界或内部世界的表征，也就是没有可以称为意象的东西，更不用说是心智或意识了。这只是某种感知过程的开始，随着时间过去，神经系统一旦现身时，就会对系统周围的世界确实进行模拟并产生表征，以此作为心智的基础，并最终形成主观性。迈向心智形成之路要从基本感测与反应开始，而今日在我们生物体内以及每个动物、植物、水和土壤，甚至是地球深处里的细菌世界中，感测与反应仍在运作之中。在细菌中，感测与反应传达出其他细菌存在的讯息，甚至有助于估算附近有多少其他细菌存在。但简单的感测与反应无须用到心智与心流的特性。除了打个比方时可能会这么说之外，细菌和许多其他单细胞生物并不具心智或意识。不过，感测与反应对于最终变得更加复杂的感知与心智仍然有所贡献。若要解析感知与心智，就需要先认知并理解感测与反应，并取得串起它们的连结。就历史上而言，感知的感测与反应层级比心智的要早出现，而目前也还存在于具有心智的生物体中。在大多数正常情况下，我们自己的心智会对被感测的物质做出反应，并以心智表征与心智引导行动的形式产生进一步的反应。处于麻醉和睡眠状态时，我们只会暂停基本的感测与反应，甚至停止得还不完全51。
最终出现了多细胞生物体。牠们的动作较佳，而且体内开始出现器官，器官也逐渐变得更为分化。最具指针的创新就是全身系统的精进和新式系统的出现。通用系统（general systems）取代了肠道、心脏、肺部等等单一功能的器官，涵盖了整个领域。不像单一细胞主要照应自身的运作那样，通用系统是由许多细胞所组成，其照应的也是多细胞生物体内所有其他细胞的运作。举例来说，通用系统致力于淋巴液和血液等体液的循环、产生内部和最终的外部运动，以及对生物体运作进行整体协调。提供协调的系统包括了，经由荷尔蒙这种化学分子作用的内分泌系统，以及确保发炎反应和免疫力产生的免疫系统。主要的整体协调系统随后跟进，那当然就是神经系统。
跳到几十亿年后的现在，生物体已经非常复杂，协助生物体谋生与生存的神经系统也是。神经系统已经能够感测到环境中的不同部分，像是实体对象与其他生物等等，并且能够经由精密肢体与全身的适当动作来产生反应，像是抓住、踢走、摧毁、逃跑、触碰及性行为等等动作。神经系统与它们所服侍的生物体通力合作。
不管是在生物体的外部还是内部，神经系统能够对所感测之物体与动作的许多特征做出反应。上述情况发生许久之后，在某些时间点上，开始出现能对被感测物体和事件进行对照绘图的能力。这意味着神经系统不只能够协助侦测刺激并做出适当反应，还可以从神经回路的规划布局中，藉由神经细胞的活动，开始确实绘制出物体与事件在空间中的对照配置图。为了稍微了解一下这如何运作，可以想象神经元分布在电路板上并连成回路，板面上的每个点都对应着一个神经元。接着想象一下，当回路中的神经元活化时会发亮，像是用荧光笔在电路板上画个点那样。依序逐渐增加许多这样的点，就会产生可以连接或相交的各种线条，并创造出一幅对照图。让我举一个最简单的例子：当脑部对X形物体绘制对照图时，它会沿着以适当定点及角度相交的两条直线来活化神经元。结果就会产生出一个X形的神经对照图。脑部对照图中的线条代表物体的结构配置，也就是物体被感受到的特征、运动或是空间中的位置。尽管此对照图可以呈现得「极为逼真」，但并非必要。不过，它必须保留实体各部分间的内在关联，例如组件间的角度及迭加等等52。
现在发挥你的想象力，想象绘出的对照图不仅仅只有形状或空间位置，还包括在空间中出现时伴随的声音，像是柔和或粗嗄的声音、响亮或微弱的声音、接近或远离的声音，还可以再想象从触觉、嗅觉与味觉所建立出的对照图。再多发挥一点想象力，想象从生物体内所发生的「物体」与「事件」建构出的对照图，这即是内脏与其运作。最后，神经活动网络所描绘产生的对照图，无非就是我们在心智中所体验到的意象内容。每种感官的对照图都是整合产生意象的基础，而这些随着时间流动的意象即是构成了心智。它们是复杂生物体存在的一个彻底转变步骤，也是我所强调的，神经系统与身体合作的良好结果。没有此一步骤，人类文化就永远不会出现。
重大克服
产生意象的能力为生物体开启了描绘周遭世界的大道，这是个包括各种可能物体与其他整个生物体的世界；而且同样重要的是，它让生物体得以描绘自身内部的世界。在对照绘图和意象与心智出现之前，生物体就能认知到其他生物体和外部物体的存在，并因此而有所反应。它们可以检测化学分子或机械性刺激，但检测过程不包括描述出散射分子或推动生物体的物体配置。生物体可以感测到另一个生物体的存在，因为它们已经接触到其他生物体的一部分。它们也可善意地响应并被感测。但是对照绘图与意象的出现提供了一种新的可能性：生物体现在可以产生神经系统周遭世界的个体描绘。在活体组织中，这是标志与符号的正式起点，这些标志与符号「描绘」与「仿真」出物体及事件，也就是视觉、听觉或触觉的感官频道能够检测与描述出物体及事件。
神经系统的「周遭」极为丰富，它实际上远不只眼前所见的那些。它除了包括生物体的外部世界之外，还包括了我们所提及的生物体内部世界。遗憾的是，无论科学家或非专业人士，在这类讨论中通常会想到的唯一环境，都只是生物体整个个体外的周遭环境物体和事件。生物体内部世界的这部分「周遭」经常受到忽略，因而危及一般生理学和认知中的现实概念。
我相信，在同一神经系统中描绘整个神经系统周遭环境的可能性，也就是能够获得不公开之内部表现形式的这件事，为生物体的演化设定了新的方向。这些都是生物体缺乏的「灵魂」，也极有可能就是尼采把人类想象成「植物与灵魂混合体」时所想的灵魂。最终，与身体其他部分合作运行的神经系统，创造出生物体周遭世界的内部意象，同时也创建出生物体内部的意象。我们最后终于平静温和地进入了心智的时代，而这个时代的精髓目前仍然与我们同在。我们现在能以某种方式将意象串联在一起，让意象可对生物体叙述出生物体的内部事件以及外部事件。
因此，演化过程中必须遵循的步骤相当明确。首先，运用由生物体内部最古老组成部分所形成的意象，也就是主要在内脏和血液循环中所进行的化学代谢过程及其所产生的作用，大自然逐渐形塑出感觉。其次，运用内部较新组成部分（骨骼架构和与附着其上的肌肉）的意象，大自然产生了涵盖个别生命的表征，也就是个别生命居所的实际表征。这两组表征的最终结合为意识打开了一条路。第三，运用同样的意象形成工具与意象内在力量，也就是可以代表与象征其他事物的那种力量，大自然发展出了语言。
意象需要神经系统
精密的生命过程无须神经系统照样可以存在得很好，但精密的多细胞生物就需要神经系统来运转其生命了。神经系统在生物体管理的每个面向都扮演着重要角色。以下就是其中一些例子：神经系统协调动作，包括了在内脏中的内部动作，与经由运用肢体所产生的外部动作；神经系统协调体内化学分子的生产与运送，这些分子是与内分泌系统合作维持生命状态的必需品；神经系统协调生物体有关自然界明暗周期的整体行为，并且也执行睡眠和清醒的相关运作以及新陈代谢的必要变化；神经系统协调维持适合延续生命的体温；最后但绝非不重要的是，神经系统会制作照对图，而成为意象的照对图就是心智的主要成分。
在神经系统变得复杂之前，意象不可能存在。海绵或像水螅这类刺胞动物的世界，拜简单神经系统所赐而变得丰富，但形成意象不太可能是这种简单神经系统所拥有的能力53。我们只能猜测，唯有神经系统与行为发展到极其复杂的更精密生物，才会拥有在某些基本方面上与人类心智相似的那种心智。这类心智很有可能存在于昆虫这类生物当中，也有可能存在于所有或大多数的脊椎动物中。鸟类显然就具有心智，当哺乳动物在世上出现时，牠们的心智必定与我们的心智有足够的相似性，因此我们自然而然地就会假设某些哺乳动物不但知道我们在做什么，也时常能够了解我们的感受，甚至有些时候能知道我们的想法。只要想想黑猩猩、狗和猫、大象和海豚、狼就知道了。牠们缺乏语言、牠们的记忆力和智力也不及我们，因此也没有产生与人类相媲美的文化产物。这些都是显而易见的事实。尽管如此，血缘关系和相似性仍然具有极大的优势地位，它们对于帮助我们理解自身极为重要，也对我们会以何种方式变成什么样的人这件事非常重要。
神经系统拥有丰富的对照绘图设备。眼睛和耳朵分别在视网膜和内耳中，对照绘制出视觉世界和声音世界的各种特征，并继续在中枢神经系统结构中这样运作，随着中枢神经系统结构依序深入大脑皮质之中。当我们用手指触摸一个物体时，分布在皮肤上的神经末梢会对照绘制出物体的各种特征：整体的几何形状、材质与温度等等。味觉和嗅觉是对外部世界进行对照绘图的另外两个管道。像人类这样先进的神经系统制造了大量的外部世界意象和个别生物体内部世界的意象。而内部世界的意象根据其来源和内容，会有两种截然不同的形式：古老的以及较不古老的内部世界。
生物体外部世界的意象
外部世界的意象源起于位在生物体表面的感官探测器，探测器会收集我们周遭世界物理结构中的各种详细信息。传统的五种感官，也就是视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉，都有负责收集信息的专门器官（但下文注释54中所提的前庭感觉则与听觉密切相关）。五种感官中负责视觉、听觉、味觉和嗅觉的四种感官皆位于头部，彼此之间也关系密切。嗅觉与味觉器官分布在小片黏膜中，黏膜是种天然保湿且不会受到阳光直射的另一类皮肤，它位在鼻腔和口腔内层中。触觉的专门器官则分布在整个皮肤表面和黏膜上。奇特的是，肠道中竟有味觉受器，毫无疑问地，这是只有肠道及其神经系统存在的那个时代所留下的遗迹。54
每个感官探测器都致力于对外部世界的样貌，也就是世界的无数特征，进行采样与描述。五种感官中没有任何一种可以独立完整描述出外部世界，尽管人类脑部最终仍将每种感官的部分贡献整合成物体或事件的全面性描述。这种整合的结果接近于描述出对象「整体」。在这样的基础上，就可以产生对物体或事件的全面性合理意象。虽然这不太可能是个「完整」的描述，但对我们而言，这的确已经对对象的特征进行了诸多采样，无论如何，有鉴于我们周遭现实的本质以及感官的设计，这就是我们能取得的所有一切了。幸运的是，我们所有人都处在同样一个不完整的采样「现实」中，而且都受到类似的「意象形成」限制。对人类而言，这是个公平的竞争环境，我们也在极大程度上与其他物种共享这个环境。55
在每种感官神经末梢上的专业分工确实令人震惊，每一种都随着演化时间切合周遭世界的特征和特质。感觉末梢运用化学和电化学讯号这些工具，将外部讯息传入、并穿过周边神经的路径与中枢神经系统的低阶组成结构，例如神经节、脊髓核和脑干下部神经核。然而，意象形成所仰赖的关键功能就是对照绘图，通常是宏观上的对照绘图，也就是能够以某种绘图法绘出从外部世界采样得到的不同数据，脑部可以在这个空间中绘制出活动的模式以及动态元素在模式中的空间关系。这就是脑部如何能够对照绘制出你所看到的脸庞、所听声音的大致结构，或者所触摸物体的形状。
生物体内部世界的意象
我们生物体内有两种世界，可将其称为古老的内部世界与较不古老的内部世界。古老的内部世界与基本恒定状态有关 这是最先出现也是最古老的内部世界。在多细胞生物体中，这是个配有相关化学物质进行代谢的内部世界，也是诸如心脏、肺脏、肠道与皮肤等内脏的内部世界，同时也是生物体中随处可见的平滑肌所构成的内部世界。平滑肌协助建造血管壁和器官包膜，其本身也是构成内脏的元素。
内部世界的意象是我们会以「幸福」、「疲劳」或「不适」、「痛苦」与「愉悦」、「心悸」、「胃灼热」或「腹绞痛」等用语来描述的意象。它们是一种特殊的类型，因为我们不会运用绘出现实世界物体的同样方式，来「绘制」古老的内部世界。可以确定的是，虽然我们会以内脏感觉这种特性在心中阐明内脏形状、大小与位置上的变化，对细节却着墨不多。内脏感觉就是当我们处于恐惧时所发生的咽喉紧缩，或者是气喘发作时的气管紧缩与呼吸困难，还有某些分子对身体不同部位所造成的作用，像是颤抖之类的运动反应通常就包括其中。古老内部世界的这些意象即是感觉的核心部分。
与古老内部世界并存的，还有一个较新的内部世界。这是一个由骨骼与附着其上之肌肉「骨骼肌」所支配的世界。骨骼肌也被称为「横纹肌」或「随意肌」；这有助于将它们与另一种「平滑肌」或「非随意肌」区分开来，平滑肌纯粹是种内脏肌肉，并且不受意识所控制。我们运用骨骼肌来移动、操作物体、说话、写字、跳舞、演奏乐器和操作机器。
部分古老内脏世界位在其中的整个身体架构，就是被古老皮肤世界实实在在覆盖的骨架。请注意，皮肤是我们最大的内脏。也请注意，我们的感官门户（sensory portals）遍布整个身体架构，就像一件镶满许多珠宝的复杂首饰一样。
「感官门户」一词所指的是身体架构中被植入感官探测器的区域，以及感官探测器本身。四个主要的感官探测器被良好界定：其中含有控眼肌肉与眼内装置的眼窝；包括鼓室、鼓膜及相邻前庭的耳朵（前庭负责感知空间位置，也就是平衡）；鼻子及其嗅觉黏膜；舌头上的味蕾。至于第五个门户，即是可以触摸任何物体并感受材质的皮肤。皮肤遍布全身，但其感知能力分布不均，因为这些感知能力主要集中在手、口、乳头和生殖器区域。
我之所以会如此重视感官门户的概念，与其在感知产生上的作用有关。让我来解释一下。举例来说，我们的视野是一连串过程所产生的结果，从视网膜开始并持续跨越视觉系统的几个驻点，例如视觉神经、上膝状核与上丘，以及初级与次级视觉皮质。但为了产生视觉，我们还需要进行观看的动作，这些动作是由身体上有别于视觉系统驻点的其他结构（各种肌肉群）与神经系统（运动控制区域）所完成。而这些其他结构则位于视觉感官门户中。
视觉感官门户由什么组成？ 由眼窝、眼睑和眼睛周围的肌肉组织（让我们可以皱眉与凝视）、可调整视觉焦点的水晶体、控制光量的瞳孔以及移动眼睛的肌肉所构成。所有这些结构与其个别运作都由初级视觉过程进行良好协调，但它们却不是初级视觉过程中的一部分。这些结构显然负责执行，可以说是担任助手的角色。我们之后谈到意识时还会提到，它们甚至具有更高阶的意外作用。
古老的内部世界是一个在生命调节上会有波动的世界。它可能运作良好，也可能运作不佳，但它的运作成效对我们的生命与心智至关重要。因此，古老内部世界运作所形成的意象，也就是内脏的状态及化学作用的结果，必须反映出内部世界状态的好坏。生物体需要这类意象的作用。生物体无法漠视它们，因为生存取决于这些意象所反映出的生命。这个古老内部世界的一切都经过考核，无论是好、是坏或介于两者之间。这是一个以价值衡量的世界。
新式内部世界是一个由身体架构、架构内感官门户位置与状态，以及随意肌所支配的世界。感官门户在身体架构内等待着，并为外部世界对照图所产生的信息做出重要贡献。它们在生物体内，向生物体的心智清楚指出当前生成意象的来源位置。这对建构生物整体意象具有必要性，正如我们会看到的，这是形成主观性的关键步骤。
新式内部世界也会产生价值，因为它活生生的躯体并无法逃离恒定状态的莫名变动。但比起古老的内部世界，新式内部世界较不脆弱。骨骼和骨骼肌肉组织形成一个保护壳。它坚固地包围了柔软的古老化学与内脏世界。新式内部世界与古老内部世界的关系，就如同外挂式机械骨架与我们真实骨骼的关系一样。
50 有充分的证据支持此一想法。全面性的论述请参考：Franti·ek Balu·ka and Michael Levin, “On Having No Head: Cognition Throughout Biological Systems,” Frontiers in Psychology 7 (2016).
51 在深度睡眠和深度麻醉期间，有关体外的感测和反应会大量减少，差不多算是停止了。体内则会继续被感测并产生不同程度的反应以维持恒定状态。值得注意的是，麻醉通常被认为是种意识不存在的状态，但情况并非如此。Franti·ek Balu·ka et al., “Understanding of Anesthesia—Why Consciousness Is Essential for Life and Not Based on Genes,” Communicative and Integrative Biology 9, no. 6 (2016): e1238118.
包括植物在内的所有生物显然都可以被麻醉。麻醉会暂停感测与反应的过程。我相信在人类这般复杂的生物中，麻醉之所以能暂停感觉和意识，是因为感觉和意识仰赖感测与反应的一般机制。但感觉和意识也仰赖其他过程，它们不受限于感测与反应。因此不可能根据对麻醉的反应，做出「细菌具有感觉和意识」这样的结论。正如我在前面章节中所论述的，细菌的正常复杂行为并不需要感觉或意识，但那样的现象常被定义成感觉或意识。
52 图特尔（Tootell）与同事的发现在此方面颇具启发性。Roger B. H. Tootell, Eugene Switkes, Martin S. Silverman, and Susan L. Hamilton, “Functional Anatomy of Macaque Striate Cortex. II. Retinotopic Organization,” Journal of Neuroscience 8 (1983): 1531–68. 请参见：David Hubel and Torsten Wiesel, Brain and Visual Perception (New York: Oxford University Press, 2004); Stephen M. Kosslyn, Image and Mind (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1980); Stephen M. Kosslyn, Giorgio Ganis, and William L. Thompson, “Neural Foundations of Imagery,” Nature Reviews Neuroscience 2 (2001): 635–42; Stephen M. Kosslyn, William L. Thompson, Irene J. Kim, and Nathaniel M. Alpert, “Topographical Representations of Mental Images in Primary Visual Cortex,” Nature 378 (1995): 496–98; Scott D. Slotnick, William L. Thompson, and Stephen M. Kosslyn, “Visual Mental Imagery Induces Retinotopically Organized Activation of Early Visual Areas,” Cerebral Cortex 15 (2005):1570–83; Stephen M. Kosslyn, Alvaro Pascual-Leone, Olivier Felician, Susana Camposano, et al. “The Role of Area 17 in Visual Imagery: Convergent Evidence from PET and rTMS,” Science 284 (1999): 167–70; Lawrence W. Barsalou, “Grounded Cognition,” Annual Review of Psychology 59 (2008): 617– 45; W. Kyle Simmons and Lawrence W. Barsalou, “The Similarity-in-Topography Principle: Reconciling Theories of Conceptual Deficits,” Cognitive Neuropsychology 20 (2003): 451–86; Martin Lotze and Ulrike Halsband, “Motor Imagery,” Journal of Physiology, Paris 99 (2006): 386–95; Gerald Edelman, Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection (New York: Basic Books, 1987)提供了神经对照绘图上有效益的讨论，并强调应用在筛选对照图上的价值理念；Kathleen M. O’Craven and Nancy Kanwisher, “Mental Imagery of Faces and Places Activates Corresponding Stimulus-Specific Brain Regions,” Journal of Cognitive Neuroscience 12 (2000): 1013–23; Martha J. Farah, “Is Visual Imagery Really Visual· Overlooked Evidence from Neuropsychology,” Psychological Review 95 (1988): 307–17; Principles of Neural Science: Fifth Edition, edited by Eric Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Steven A. Siegelbaum, and A. J. Hudspeth (New York: McGraw-Hill, 2013).
53 Hejnol and Rentzsch, “Neural Nets.”
54 Inge Depoortere, “Taste Receptors of the Gut: Emerging Roles in Health and Disease,” Gut 63, no. 1 (2014): 179–90. 为了简单化，我略过不谈负责告知我们身体在三维空间中位置的前庭感觉。前庭感觉在解剖学与功能上都与听觉密切相关。前庭受器位于内耳，所以也在头部之中。我们的平衡感就仰赖前庭系统。
55 来自每种感官的讯号首先在专门的「早期」皮质区内进行处理，例如：视觉、听觉、本体感觉等等，但这些讯号或相关讯号后续必须在颞叶、顶叶、甚至额叶的相关皮质区整合。每个皮质区都有可双向交流的相互连接。能够进一步协助这个过程的还有：既定模式网络之类的支持网络，以及来自脑干神经核和基底前脑核的正常调节讯号。Kingson Man, Antonio Damasio, Kaspar Meyer, & Jonas T. Kaplan, “Convergent and Invariant Object Representations for Sight, Sound, and Touch,” Human Brain Mapping 36, no. 9 (2015): 3629–40, doi:10.1002/hbm.22867; Kingson Man, Jonas T. Kaplan, Hanna Damasio, and Antonio Damasio, “Neural Convergence and Divergence in the Mammalian Cerebral Cortex: From Experimental Neuroanatomy to Functional Neuroimaging,” Journal of Comparative Neurology 521, no. 18 (2013): 4097–111, doi:10.1002/cne.23408; Kingson Man, Jonas T. Kaplan, Antonio Damasio, and Kaspar Meyer, “Sight and Sound Converge to Form Modality-Invariant Representations in Temporoparietal Cortex,” Journal of Neuroscience 32, no. 47 (2012): 16629–36, doi:10.1523/JNEUROSCI.2342-12.2012. 关于能够支持这类过程的神经架构背景因素，请参见Antonio Damasio et al., “Neural Regionalization of Knowledge Access: Preliminary Evidence,” Symposia on Quantitative Biology 55 (1990): 1039–47; Antonio Damasio, “Time-Locked Multiregional Retroactivation: A Systems-Level Proposal for the Neural Substrates of Recall and Recognition,” Cognition 33 (1989): 25–62; Antonio Damasio, Daniel Tra- nel, and Hanna Damasio, “Face Agnosia and the Neural Substrates of Memory,” Annual Review of Neuroscience 13 (1990): 89–109. 也请参见Kaspar Meyer and Antonio Damasio, “Convergence and Divergence in a Neural Architecture for Recognition and Memory,” Trends in Neurosciences 32, no. 7 (2009): 376–82.欧基斐（J. O’Keefe）发现了海马回中的位置细胞（place cells），而摩瑟夫妇（M. H. and E. Moser）则发现了内嗅皮质网格细胞（grid cells），这两项发现扩展了我们对这些系统的了解。
