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第八章 感觉的结构

作者:美-安东尼欧·达马吉欧/译者:萧秀姗 当前章节:15289 字 更新时间:2026-6-22 19:17

为了理解感觉的起源与构造,也为了领会感觉对人类心智的贡献,我们需要将其置于恒定状态的全貌下来看。愉快与不愉快的感觉分别与恒定状态的正面及负面范围相对应,这是个经过验证的事实。良好或甚至是最佳范围内的恒定状态,其所呈现出的自我就是健康甚至是喜悦的样子,而由爱与友情产生的快乐,有助于达到更有效率的恒定状态并且能够促进健康。负面的例子也很明显。经由促使下视丘与脑下垂体开始运作,也经由释放某些分子,就会产生与悲伤相关的压力;前述分子作用的结果就是降低恒定状态,并对血管与肌肉组织之类的无数身体部位造成实质伤害。有趣的是,身体疾病对恒定状态所造成的负担可以活化相同的下视丘—脑下垂体轴,并释出会引发不安的分子「强啡肽」。

这些作用的循环特性非常卓越。从表面上来看,心智与脑部对身体本身的影响程度,即跟身体本身对脑部与心智的影响程度一样。它们就是一体两面。

无论感觉对应的是正面还是负面的恒定状态,处理过程中所涉及的各种化学讯号以及伴随而来的内脏状态都足以改变一般心流,无论其本身容易察觉与否。感觉会扰乱注意力、学习力、回忆与想象力,也会干扰处理任务与情况的过程,无论其重要与否。要忽视由情绪性感觉所造成的心智干扰通常极为困难,特别是负面的感觉类型,但即使是以平和状态存在的正面感觉也不容易被忽视。

生命过程与感觉质量间相对应的根源,可以追溯到共同祖先体内免疫系统、内分泌系统与神经系统的恒定运作。于是这又回到早期生命的迷雾中。负责对内部(尤其是古老的内部)进行考察与反应的部分神经系统,总是与同一内部的免疫系统及内分泌系统配合运作。思考一下这种对应性在现今情况下的某些细节。

举例来说,当身体受伤时,无论是由内源性疾病所引发还是由外部伤口所造成,通常后果就是感到疼痛。在内源性疾病所引发的情况下,疼痛是由无髓鞘的古老C神经纤维传导讯号所造成,疼痛的确切位置可能会有些模糊;而在外部伤口所造成的情况下,因为传讯的是近期演化的有髓鞘神经纤维,所以有助于形成明显的局部疼痛。76然而,无论是隐约还是明显的疼痛感觉,都仅仅是生物体中实际运作的一部分而已,而且从演化的角度来看,它还是最近期的部分而已。那么除了这些之外,还有什么在运作呢?过程中隐藏的部分又是由什么所构成呢?答案是:这个伤口牵涉到局部性的免疫与神经反应。包括如局部血管扩张与白血球往该区大量增援这类发炎变化的反应。白血球被征召前去对抗或预防感染,同时移除受损组织的残骸。白血球经由吞噬(包围、并入及破坏病原体)来移除受损组织残骸,也经由释放某些分子来对抗或预防感染。脑啡肽原(proenkephalin)这种在演化上的古老分子是种先祖级的分子,也是最先出现的这类分子。脑啡肽原可被分割产生两种在局部释放的活性化合物。一种化合物是抗菌剂;另一种则是会作用于δ这类特定鸦片受体的鸦片类止痛剂,δ鸦片受体位于该局部区域的周边神经末梢上。神经系统在局部可获得身体状态被局部破坏与重建的许多迹像,这些迹像会逐渐被对照绘制出来,因而有助于形成疼痛感觉的多层基质。但在此同时,鸦片分子的局部释放与吸收则有助于麻痹疼痛及减少发炎。感谢这种神经系统与免疫系统的合作,让恒定状态得以全力运作保护我们免于受到感染,也试图减少麻烦发生。77

但还不只如此。伤口会引发一种情绪反应,这种反应会产生一套自我行动,例如人们可能会描述为本能性退缩(flinching)的肌肉收缩。这样的反应与随之而来的生物体配置变化也会被对照绘出,从而被神经系统对照绘出并「形成意象」,作为同一事件的一部分。替动作反应建立意象有助于确保情况不会被忽视。奇特的是,在演化中,这类动作反应早在神经系统出现之前就已经现身。单细胞生物体在本身的完整性受到威胁时,它们会先退缩、再蜷伏、然后对战78。

简言之,我所描述的人类整套受伤反应,也就是抗菌与镇痛化学物质还有退缩与逃避行动,是由身体本身与神经系统相互作用产生的一种古老且结构良好的反应。在后续演化过程中,当具有神经系统的生物体能够对照绘出非神经性的事件后,这种复杂反应的组成部分就可以形成意象。而我们称为「感觉疼痛」的心智体验就是以这种多维意象为基础79。

这里的重点在于,从恒定状态的观点来看,感觉疼痛受到目标明确有效的整体古老生物现象所支撑。若说不具有神经系统的简单生命形式就不具疼痛,可能不太正确。简单生命形式当然具有某些构成痛苦感觉的元素,但我们可以合理假设,为了让疼痛本身能以心智体验的形式出现,生物体就得要拥有心智;我们也可以合理假设,为了能够消除疼痛,生物体需要有一个能够对照绘出结构与事件的神经系统。换句话说,我怀疑不具有神经系统或心智的生命形式,在过去及现在都拥有精心规划的情绪过程,以及防御性与适应性行为程序,但没有感觉能力。一旦神经系统跃上舞台,就开启了感觉的大道。这就是为什么即使是卑微的神经系统,可能也会具有某种程度的感觉80。

人们经常被问到一个算合理的问题:为什么所有的东西感觉起来就应该要像它该有的感觉那样,像是愉快或不愉快,或是可以容忍的安静状态或像无法控制的风暴。原因现在应该很清楚:当构成感觉的整体生理事件开始出现在演化过程中并提供心智体验时,事情就有所不同了。感觉让生命更加美好,感觉延长并拯救了生命。感觉符合恒定规范的目标,并经由让感觉对其拥有者的心智产生影响来达成目标,例如制约场地嫌恶现象(conditioned place aversion)似乎就会表现出来81。还有一种与感觉呈现息息相关的发展,那就是「意识」 ;更精确地说,就是主观性。

对于出现感觉的生物体而言,感觉所提供的知识价值是演化为何刻意保留感觉的可能原因。由于感觉所具有的正面性或负面性,以及其源头促进健康或造成死亡的作用,还有它们抓住与震撼其拥有者并强制其注意局势的能力,都让感觉从内部影响了心智的过程并具有强制性。一般普遍认为感觉就是种感知对照图/意象,因此忽略了某些关键因素,那就是:感觉获取人们注意力的价值及威力。

感觉的这种独特性说明了这样的事实,即心智体验不是由神经组织中对物体或事件的一般对照绘图所引起。相反地,它们起源于与神经现象交互作用的身体现象多维对照绘图。心智体验虽非「实时意象」,但还是能够及时处理,对身体本身与脑部中的某些微小事件进行叙述。

当然,我们可以认为,大自然可能以另一种方式演化,而不是以偶然产生出感觉的方式演化。但情况并非如此。感觉背后的基础是维持生命不可或缺的一部分,它们早就到位了。额外所需的只有形成心智之神经系统的出现。

感觉从哪里来?

想象一下感觉是如何出现在演化过程中的,有助于我们去思考感觉出现之前生命调节的可能状态。无论是单细胞或多细胞的简单生物体,都已经拥有一个精心规划的恒定系统来负责取得与合并能源来源,启动化学变化,除去废物、毒性与其他类似东西,替换运作不佳的结构元素并重建其他部分。当生物体的完整性受到伤害威胁时,生物体可以进行多次防御,包括释放特定分子与采取保护性动作。简而言之,生物体可以排除万难,保持本身的完整性。

虽然在最简单生物体的细胞质与细胞膜中存有相互作用的胞器前身,但神经系统甚至指挥中心则都不存在。如前所述,当神经系统最终在约五亿年前出现时,它们是「神经网络」,也就是由神经元组成的简单网络,其设计与当前脊椎动物(包括人类)的脑干网状结构最为相似。神经网络大多负责运行个别生物体的主要功能:「消化」。在被称为水螅的可爱怪物中,神经网络负责关照对其他物体做出反应的动作(我在此指的是游泳动作),下令水螅的嘴巴打开并进行蠕动。水螅在过去及现在都是终极的浮动美食系统。它们的神经网络可能无法产生外部或内部世界的对照图或意象,因此它们产生心智的可能性很低。演化需要数百万年的时间才能去除这个限制。

在神经系统出现之前,大量有利于恒定状态的发展已经出现。首先,某些分子已经能够表达出细胞中对生命有利或有弊的状态,这是一项连细菌细胞这类低等生命形式都拥有的能力。其次,现在已经知道先天免疫系统首次出现是在早期的真核生物中。所有具有体腔的生物(如阿米巴原虫)都具有先天性免疫系统,但只有脊椎动物具有适应性免疫系统。适应性免疫系统是一种可以经由疫苗这类方式进行学习、训练并强化的系统82。请记住,免疫系统属于整体生物系统中的特殊类别,这类系统还包括了循环系统、内分泌系统与神经系统。免疫力保护我们免于受到病原体的危害与后续的伤害。它是整个生物体最早的卫兵之一,也是价值的主要贡献者。循环系统经由分配能源来源与协助清除废弃物来执行恒定指令。内分泌系统调整子系统的运作,以符合整个生物体的恒定状态。神经系统则逐渐担任起所有其他全身系统的主要协调者,同时也管理生物体与周遭环境之间的关系。前述最后一个作用取决于神经系统的一个关键发展:心智世界,在这个世界里,感觉显然相当重要,想象力与创造力也变得可能。

在我目前偏好的场景中,一开始并没有任何感觉或类似的东西来调节生命。心智与意识也都不存在。但有一套恒定机制摸索出了更有利于生存的选择。当能够绘制对照图与形成意象的神经系统到来时,即为简单的心智开启了进入舞台的大道。在寒武纪大爆发的过程中,具有神经系统的某些生物经过多次突变,不仅会形成周遭世界的意象,对于正在底部运作的繁忙生命调节过程,也会形成对应意象。这成为对应心智状态的基础,其主题内容的价值会与当下身体中的生命状况具有一致性,因此就能感受到当下生命状态的质量。

一开始,即使这种生物的其他神经系统非常简单,只能产生各种感官信息的简单对照图,但在这样的混合信息中,运用「有利或不利生物体生存」状态的必要信息,将促成比过去更具优势的行为反应。配有这种新兴元素的生物,也就是能够拥有特定地点意象、特定物体意象或其他生物意象的生物,将会自动获得指导,以确定其是否应该接近或避开某些特定地点、特定物体或特定生物。生命将会运作得更好,延续的时间可能更长,就更有可能繁衍下一代。因此配有运作此项有利新特性之基因方程式的生物,必定会在演化的天择竞赛中获得胜利。这项特性将无可避免地在大自然当中蔓延开来。

我们无法确切地知道,感觉在演化中实际上是何时以及以何种方式出现。所有的脊椎动物都具有感觉,当我对社会性昆虫思考得越多,我就越怀疑牠们的神经系统能够以早期的感觉与意识形式产生出简单的心智。最近的一项研究就支持这种观点83。可以肯定的是:那个在心智出现后支持感觉的过程存在已久,并且包含了产生感觉特征的必要机制;这里的感觉特征就是「价值」。

正如我所看到的,早期生命形式能够感测与反应,并具有感觉的底层架构,但不具有真正的感觉、心智或意识。为了达到我们所说的心智、感觉与意识,演化需要一些主要发生在神经系统内的关键结构与功能。

比人类更简单的生物,包括植物在内,都能对其环境中的刺激进行感测并加以反应84。更简单的生物也会为了保持自身身体的完整性而强力作战,但植物就不行了,因为它们被包裹在纤维素中,缺乏大量动作。若是不动的话,就几乎无法反击。身体所受到的各种威胁是生命伟大多样故事中不可或缺的,然而,对身体威胁所进行的感测、反应与强力防御,都不能与我们称为心智、感觉及意识的心智现象相提并论。

汇集组成感觉

迄今为止所讨论的事实为感觉提供了一个基础原理,并勾勒出感觉背后的某些关键过程,即价值的架构。我在这里指出了神经系统方面的某些状态,可能在价值的生理学中具有辅助作用。

显而易见的是,对价值具有贡献的大量信息出现在一个不寻常的背景环境中,也就是「身体结构与神经结构的连续性」。我曾经运用其他用语来解释这个想法,例如身体与脑部的「连结」,或身体与脑部的「紧密结合」或「融合」。「连续性」则多了另一种细微差异。85在感觉的体验中,产生关键内容的实体 (也就是身体),与神经系统之间几乎没有解剖学或生理学上的距离,神经系统在传统上被视为信息的接收者与处理者。「实体/身体」与「处理器/脑部」这两个部分必定是连续的,并且在许多意想不到的方面都是连续的。这使它们能够进行丰富的相互作用,而我们也开始了解它们如何作用。相互作用包含了特定组织的分子与神经运作以及相对应的反应。

感觉并非单独神经事件。身体本身也有关键性的涉入,包括内分泌系统及免疫系统在内的这类其他重要恒定相关系统也参与其中。感觉是身体与神经系统在各方面同时且相互作用的现象。

纯粹神经与纯粹心智的现象,无法以强烈感觉(无论正面还是负面)特有的强力方式抓住及捕获主体。纯粹心智或纯粹神经的现象应该无法也确实无法提供复杂生物航向未来所需之物。

身体与神经系统的连续性

传统认为,来自内部环境的化学与内脏讯号,经由周边神经系统从身体传到脑部。同样也是根据传统认知,中枢神经系统的神经核与大脑皮质接续负责此过程的其余部分,也就是实际形成感觉的部分。这些被困在神经科学早期历史中的描述已经过时,几十年来一直没有改变,也一直都不完整。一些研究显示,在身体与脑部的连接中,可以发现几个奇特的特征,而其对感觉形成过程的重要性相当引人注意。简而言之,身体与神经系统利用本身连续性所容许的结构「融合」及「相互作用」来进行「交流」。我不反对使用「传送」一词来描述神经路径内的讯号列。但是「从身体向脑部传送」的概念是有问题的。

如果身体与脑部之间没有距离、如果身体与脑部相互作用并形成一个生物单位,那么感觉就不是传统认知上的身体状态感知了。在这里,主体与客体的二元性、感知者与被感知的二元性,都分崩离析了。相较于这部分的过程,还有一个整体的存在。感觉就是这个整体的心智层面。

然而,在脑部与身体相互作用之复杂过程中的不同点上,二元性又回来了。当身体架构与其感官门户的意象形成时,还有当内脏所在空间位置的意象参照整体架构并置于架构之中时,就能够产生生物体的心智透视图,这是一组与外部感官意象(视觉、听觉、触觉)以及其引发之情绪和感觉截然不同的意象。二元性后续则一方面设置了「身体架构与感官门户活动」的意象,并在另一方面设置其余意象,也就是外部与内部的意象。这个与主观性过程相关的二元性,将会在意识章节中加以讨论86。

时到今日,生理学上对感觉的一些最佳解析,仰赖感觉来源及神经系统间的独特关系;感觉来源即是生物体内与生命相关的活动;传统上认为产生感觉的是神经系统,就像洞察力或思考也是由神经系统所打造一样。但是这些解析仅仅捕捉到部分实际状况而已,并没有考虑到一个戏剧性的事实:生物体与神经系统间之关系是封闭式的。毕竟,神经系统位于生物体内部,但不是像读者在房间内或钱包在口袋里那种清楚隔开的方式。经由遍布全身结构的神经路径,也经由反向运作的化学分子,神经系统得以与身体各个部分相互作用。化学分子在循环血液中传播并可以直接进入神经系统中像「最后区」(area postrema)与「脑室周围器官」(circumventricular organs)这些名称特殊的检查点。可以将这些区域想成自由流通的无边界地区,而其他地方则存在有「血脑屏障」,阻挡大多数化学分子进出脑部。

整体来说,身体被赋予能够不受阻碍直接进入神经系统的权利,也就是说,身体可以自由进入神经系统,通常是在往脑部交流的相同位置上,这是种你来我往的方式,可以稳固产生封闭性的多样讯号循环路径,从身体到大脑,然后回到身体,再回到大脑。换句话说,身体提供脑部关于自身状态信息所造成的结果就是,身体会根据脑部回传的讯息进行修正。身体对于回传讯息所产生的反应范围相当广泛,包括了各种器官与血管中的平滑肌收缩,或释出改变内脏与代谢运作的化学分子。在某些情况下,修正是针对身体「告诉」脑部的内容所做出的直接响应,但在其他情况下,修正是独立自发的。

举例来说,就神经系统与我们看到或听到物体之间的关系而言,显然并没有发生跟上述情况相当的事情。看到或听到的物体经得起从感官装置上被移除,而感官装置具有对照绘出物体特征与感知物体的能力,正如「感知」一词的适当含义那样。双方没有自然且自发性的相互作用。两者之间确实存有距离,而且常是极大的距离。需要仔细思索才能介入所看到或听到的物体,介入是在物体与感知器官形成的二重奏之外所进行。不幸的是,在心智认知科学与心智哲学中的相关讨论里,这个重要的区别被系统性地忽略了。这种区别不太适用于触觉,甚至更不适用于味觉与嗅觉这类接触性感测。演化已经发展出了远距感测,让外部物体可先在神经及心智层面与我们有所链接,并且只在情感过滤器的中介下,到达我们的生理内部。而古老的接触性感测则能更直接地到达生理内部87。

一定会有人因为轻忽,而没有看出脑部处理生物体内部事件及外部事件的不同方式。也同样会有人因为轻忽,而不会假设这种差异有助于迄今所讨论的价值建立。因为价值最初是反映特定生物体内恒定状态好坏。因此显而易见地,身体与脑部运作事务的紧密关系,可能有助于将恒定状态的各个方面,解译成各层面的脑部功能的与相关持续的心智体验。当然,如同读者们后续将看到的,如果解译所需的设备存在,情况确实就会是这样。身体与脑部紧密的伙伴关系以及紧密关系的生理特征有助于建立价值,这是感觉在抓住与捕获背后的主要组成因素。

周边神经系统的作用

身体是否真的向神经系统传送了有关自身状况的信息,或者身体是否与神经系统融为一体,以便神经系统能够不断取得身体的状态? 从我们迄今为止所讨论的内容可以得出结论,这两种说法个别对应到身体与脑部关系演化的不同时期以及神经处理过程的不同层面。融为一体是唯一一种描述古老内部如何运用古老功能的安排让身体与大脑交织混合的方式。传送的说法则适用于解释较现代化的脑部解剖学与功能,以及它们如何捕捉到古老内部与近期内部的方式。

传统上,在恒定状态的运作中,身体被认为会运用各种途径将关于本身运作的信息传送到中枢神经系统里,而这些途径会将相关信息送到所谓的脑部古老「情绪」部位。这里一般指的就是像杏仁核之类的某些主要神经核群,以及脑岛、前扣带区与部分额叶腹内侧区的某些大脑皮质88。此聚集结构的其他常见称号包括了「边缘系统」与「爬虫类脑」。人们能够理解这些称号是经由什么样的过程出现在文献上,但是今日这些称号在使用上并没有多大帮助。举例来说,在人类身上,所有这些「古老」结构都包含「现代」的部分,有些类似重新整修漂亮厨房及浴室的老旧房子。这些脑部区域并不会独立运作,而是相互作用。

传统说法有个更大的问题是,上述所列的古老结构集合绝不完整。其中漏掉了某些部分,最明显的就是脑干神经核,它们是在大脑皮质层级之下的身体相关信息关键处理器89。其中一个重要的例子就是臂旁核(parabrachial nucleus)90。这些神经核不仅接收关于生物体状态的信息,它们同时还是与本能需求、动机及传统情绪有关之情绪反应的源头,最佳例子就是中脑导水管周围灰质的神经核91。而传统说法中最常遗漏的可能就是早期甚至更古老的部分,这涉及了身体本身附近的周边神经结构。我们需要修正原有说法。

首先,感觉相关的中枢神经系统结构,在演化上确实比那些涉及复杂认知的结构古老。但同样正确却遭严重忽略的是,「周边」神经结构中那些自行将身体信息传送给脑部的设备至少也一样古老,甚至在某些案例中还更为古老。我们重视与感觉相关的中枢神经结构,却忽略了与其相关的周边神经结构。

实际上,与感觉过程相关的周边运输,并不是我们发现那类由视觉神经在视网膜到脑部间传送讯号的那种,也不是利用现代复杂神经纤维将细微触觉讯号从皮肤传至脑部的那一种。首先,这有部分过程甚至不是神经性的,也就是说,它与沿着神经元链的正常神经活化现象无关。这个过程是体液性的:是以化学讯号在微血管中传送,神经系统中某些没有血脑屏障的区域就沉浸在这些化学讯号之中,因此化学讯号可以直接通知那些脑部区域有关持续恒定状态的各个面向92。

顾名思义,血脑屏障保护脑部不受在血液中循环之分子的影响。我之前已提过中枢神经系统缺乏血脑屏障的两个著名区域。此两区域能够直接接收化学讯号。这两个过去就知道的区域是,位于第四脑室底部且隶属于脑干层级的最后区(postrema),以及位于侧脑室边缘且隶属于较高端脑层级的脑室周围器官(circumventricular organs)93。最近已经发现背根神经节(dorsal root ganglia)也不具有血脑屏障94。这点特别让人感到兴趣,因为背根神经节将某些神经元的细胞体聚集在一起,而这些神经元的轴突广泛分布在内脏中,并将身体讯号传送至中枢神经系统。

整条脊柱区域上都有背根神经节,每个脊椎骨平面上的脊突两侧各有一个,其将身体周边与脊髓相连,也就是将周边神经纤维连接至中枢神经系统。这是将感觉讯号从四肢及躯干传送至中枢神经系统的途径之一。与脸部相关的信息也由两个单一大型神经节集中传递,此两个神经节即是:在脑干两侧各有一个的三叉神经节。

这个发现意味着,虽然神经元本身的作用是将周边讯号传送至中枢神经系统,但它们并非独自进行。相反地,它们获得协助;在血液中循环的分子会直接调节神经元。例如,协助产生伤口疼痛感的讯号会被精准传送至背根神经节95。根据我刚刚所述的情况,就可知道这些讯号并非「纯粹」神经性的。直接经由在血液中循环的有效化学分子,身体对此过程也能产生作用。而脑干与大脑皮质这类层级较高的系统中也具有相同作用。去除血脑屏障是融合身体与脑部的一种机制。事实上,渗透性可能会是周边神经节相当普遍的一种特征96。在感觉的学术研究中,这些事实都需要列入考虑。

身体与脑部关系的其他特性

人们早已知道,内感受讯号主要经由无髓鞘轴突(C型神经纤维)的神经元或是具有轻微髓鞘轴突(A型神经纤维)的神经元传送至中枢神经系统。97这当然也是已被确认的事实,但它被简单解释成内感受系统在重要演化时期所留下的迹象,却没有进一步解释其存在的意义。我对此有不一样的解释。先来想想以下事实。

髓磷脂(myelin,构成髓鞘的物质)是演化的重要战利品。它使轴突绝缘,没有电流会沿着轴突外漏,因而能以高速传送讯号。我们对身体外部世界的感知,也就是我们所看到、听到与触摸的一切,都在具髓鞘轴突绝缘良好且安全快速的掌握之中。顺带一提,我们在世上所从事的技术性快速运动也是如此,而我们天马行空的思考、推理与创造力同样如此98。具髓鞘轴突的活化就像是快速高效的现代化硅谷那般。

然而我们奇怪地发现到,恒定状态这个我们赖以生存的必备装置,以及感觉这个恒定状态所仰赖的重要控制界面,却掌握在缓慢古老且会漏电的无髓鞘神经手中。人们怎么有办法解释,向来谨慎的天择并没有剔除这些效率低下且速度缓慢的螺旋桨飞机,选择采用「高旁通」(high bypass)涡轮高速喷射机?

我能想到的原因有二。先说明与我思路不合的那一个原因。髓磷脂是由环绕轴突的非神经细胞(神经胶质细胞,也称为许旺细胞〔Schwann cells〕)辛苦创建而成。简而言之,神经胶质细胞(glia,此词的原意即是「胶水」)不仅为神经网络提供架构,还让一些神经元可以绝缘。现在,因为建造髓磷脂的能源成本非常昂贵,每个轴突都配置髓磷脂的成本可能超过其效益,而古老神经纤维工作的效率也在合理范围,并且缺乏髓磷脂也不会造更进一步的重大影响,所以演化不买单。

大自然维持现状的另一个原因则与我思路相符。实际上,无髓鞘神经纤维为产生感觉提供了不可或缺的机会,以至于演化无法承受将这些珍贵神经纤维绝缘,也无法放弃这些机会。

没有髓磷脂的神经会创造出什么机会呢? 首先,这与无髓鞘神经纤维对周围化学环境的开放性有关。现代具髓鞘神经纤维只能经由分子在轴突几个点(所谓的兰氏结〔nodes of Ranvier〕)上来作用。这就是绝缘性髓鞘的缺口处。而没有髓鞘的神经纤维就不一样了。它们就像是可以在弦上任何地方弹奏的琴弦。这样的特性必定有利于身体与神经系统间的功能性融合。

第二个机会更能引发关注。因为无髓鞘纤维无法绝缘,所以并排排列的此种纤维(神经纤维构成神经束时必须这样排列)被允许在所谓的旁触传递(ephapsis)过程中传递电脉冲。脉冲则沿着与纤维垂直的方向横向行进。在神经系统的运作中,特别像是人类的神经系统,我们通常不会想到旁触传递。我有充分理由要补充一下,这里受到关注的其实是突触,这是人类认知与动作大量仰赖的神经元至神经元的电化学讯号装置。旁触传递是一个古老机制,是过去留下的东西,教科书通常不会提到它。同样是从过去遗留到现在的还有感觉,因为感觉非常有用,以至于根本不可或缺。旁触传递可以经由放大沿着神经干(nerve trunks)传递反应的这类方法,来改变轴突的征召方式。有趣的是,迷走神经(神经讯号在整个胸腹部到脑部间进行传导的主要通道)中的纤维几乎都没有髓鞘。旁触传递很可能在迷走神经的重要运作上扮演吃重角色。

非突触的传播机制确实存在。它们不仅可以在轴突之间运作,还可以在细胞体之间、甚至神经元与神经胶质这类支持细胞之间运作99。

被忽视的肠道作用

人体与脑部关系中存在有那么多古怪的事物,有的尚未被人们所了解而有的则被忽视,这是相当令人惊讶的事。最令人惊讶的其中一件事就是对肠道神经系统的忽视,肠道神经系统在神经系统中占有极大的一部分,其负责调节接在咽部与食道之下的胃肠道。医学课程中很少提到这部分,若是提到,通常也是被视为神经系统的「周边」部分。直到最近才对此有详细的研究。在恒定状态、感觉与情绪的科学性论述中,几乎都没有提到这方面,包括我在这些领域中的大胆研究也是,这些领域对于肠道神经系统的看法都过于保守了。

肠道神经系统实际上是中枢神经系统,而不是周边神经系统。其结构庞大,功能不可或缺。它估计包括了一亿到六亿个神经元,这个数目跟整个脊髓的神经元数目相当或还更高。其大部分的神经元都是内在的,就像在层级较高的脑部,大多数神经元也都是内在的;也就是说,它们在此结构中是固有的,而不是从生物体其他地方召来的,它们在结构内部作用,而不是投射到其他地方。只有一小部分神经元是外来的,它们主要经由著名的迷走神经投射到中枢神经系统中。这里大约是一个外来神经元对上二千个内在神经元的比例,这确实是神经结构独立运作的印证。因此,肠道神经系统的功能主要是由自身来控制。中枢神经系统并没有告诉肠道神经系统该做什么或如何去做,但中枢神经系统可以调节肠道神经系统的运作。简而言之,肠道神经系统与中枢神经系统之间持续性交流着,尽管交流主要是从肠道到较高层级的脑部。

肠道神经系统最近被称为「第二脑」。这个光荣的排名是由于肠道系统的宏大规模及自主性。毫无疑问地,就演化这一点而言,肠道神经系统在结构与功能方面仅次于层级较高的脑部。然而,有部分证据显示,肠道神经系统在历史上的发展其实可能更早于中枢神经系统的发展100。这是有充分理由的,因为它们都与恒定状态有关。在多细胞生物中,消化功能是处理能源来源的关键。进食、消化、提取所需化合物与排泄,是生物体生命中不可或缺的复杂运作。呼吸是唯一同样不可或缺的功能,但呼吸的功能比消化简单许多。与肠胃道必须全力运作的所有任务相比,从气管中取得氧气并将二氧化碳释回到周遭空气中,不过是件小事而已。

当人们在演化中寻找肠胃道的出现时,他们在原始生物上发现类似于肠胃的东西,那种原始生物属于我先前提过的刺胞动物类。如前所述,刺胞动物看起来像个袋子,牠们确实为了生存而在水中飘浮。牠们的神经系统是神经网络,被认为代表了神经系统中最古老的形式。神经网络类似于现代肠道神经系统的方面有二:首先,它们产生蠕动,促使含有食物的水流入生物体,并在生物体中循环后流出。其次,它们在形态上显然让人联想到哺乳动物肠道神经系统在解剖学上的重要特征:奥氏肠肌神经丛(myenteric plexus of Auerbach)。虽然刺胞动物早在前寒武纪时期就出现,但最终成为中枢神经系统的类似结构则要到寒武纪时期的扁形动物(Platyhelminthes)身上才出现。发现肠道神经系统很可能是第一脑,这是值得思考的有趣情况。

根据我早先对髓磷脂的解析,对于肠道神经系统的神经元不具髓鞘这件事,我们应该不会感到讶异。肠道神经胶质并没有将集结成束的轴突完全包覆绝缘。这样的设计也许正合于旁触传递,也就是我们谈论到周边神经系统的无髓鞘神经元时,所提到的相关垂直轴突相互作用。少数轴突的活动会征召集结成束的相邻神经纤维来放大讯号。征召支配附近区域的邻近神经纤维,会形成因肠胃运作而产生的独特局部模糊感觉。

有几项证据显示,肠胃道与肠道神经系统对感觉与心情有着重要影响101。举例来说,幸福等级的「整体」体验与肠道神经系统的功能有重大相关,而我对此并不会感到惊讶。恶心则是另一个例子。肠道神经系统是迷走神经的主要分支,也就是从腹腔内脏到脑部的主要讯号信道。但是还有其他有趣的事实与此论点密切相关,例如消化系统疾病容易与病态情绪有相关,奇特的是,95%的人体血清素是由肠道神经系统所产生,血清素是一种神经传导物质,因为在情感失调与导正上的关键作用而获得关注。102也许这里最让人感到兴趣的新奇事实是,细菌世界与肠道的密切关系。大多数细菌与我们有愉快的共生关系,它们在我们的皮肤与黏膜上到处占据空间,特别是在皮肤与黏膜皱折处的数量最为丰富。但细菌在肠道中的数量多到无处可相比,其数量高达数十兆个,比同个人体中的细胞还要多。它们直接或间接影响感觉世界的方式,是二十一世纪科学的一个有趣议题103。

感觉体验的位置在哪儿?

探察构成自身心智领域的实体时,我会将感觉摆在哪里呢?这个问题的答案很简单:我常用差不多可以媲美全球定位系统(GPS)的完整坐标,定出感觉在身体中的位置,也就是在我心智里所呈现的那样。若我在削马铃薯皮时弄伤自己,我会感觉到手指被割伤,疼痛的生理机制告诉我伤口的确切位置:左手食指的皮肉处。前面提到关于产生疼痛的复杂过程,一开始是局部的,而当神经讯号传达至负责上肢的背根神经节时还会持续。这里的过程也不全然是神经性的过程,也就是说,在血液中循环的分子可以直接影响神经元。细胞体位于背根神经节内的所谓假单极神经元(pseudo-unipolar neurons),接续将讯号传送到脊髓,在脊髓背角与腹角的个别层级内以复杂的方式混合。传统上的神经传导,也许就从这里才开始发生,讯号从这里传送至脑干神经核、视丘与大脑皮质。

标准说法可能是这样:我的脑部可以简单地将割伤的准确位置,登录在类似大型工厂主控室或现代飞机驾驶舱中的大型灯光面板上,使得面板Y区X位置上的灯亮起。因为控制室人员所具有的心智会赋予灯光讯号意义,所以这就意味着位置X的地方出现了麻烦。负责监视面板的人员、飞行员或设计用于执行监视功能的机器人设备发出必要警报,并采取导正措施。但是,这可能不是我们身体与脑部协议做事的方式。我们确实会定位出疼痛区域,这当然是有用的,但同样重要的是,对疼痛的情绪反应会使我们停下手边的事情,并且让我们感觉到。我们对割伤的部分解读与大部分反应都取决于感觉。如果可以的话,我们也会据此做出相应的反应,甚至是刻意的反应。

奇特的是,我们的脑部如同工厂或飞机般也具有面板,这些面板位于大脑皮质体感区域,掌握着我们身体结构各个方面的对照图,包括:头部、躯干与四肢,以及其肌肉骨骼架构。然而,就跟工厂面板只是标记出故障发生的位置一样,我们并不会感觉疼痛就发生在大脑面板上。我们感到疼痛的地方是位于身体周边的源头,这正是某些价值建立者开始努力作用之处。要得到这项有用的对照就需要:最主要负责感觉体验的脑部区域(部分脑干神经核、脑岛与扣带皮质)与负责在身体整体神经对照图上对映出周边过程位置的脑部区域(例如体感运动皮质)共同作用。

心智在处理过程中,阐明了那些同时与感觉及过程源头有关的内容。这两方面无须放置在相同的神经空间中,它们显然隶属于不同的神经空间。它们源自神经系统的不同部分,但能够在大致相同的时间单位内快速连续活化。此外,两个不同的部分可以经由形成系统的神经产生链接,而在功能上有所衔接。

回到我的马铃薯削皮事件:我健全身体受损的局部细节造成了化学、感觉与动作上的明显混乱,直到我以某种方式处理这个问题之前,这些混乱都不会消失。我无法忽视或忘记这个问题,因为感觉处理过程的负面价值强迫我把注意力从其他事情上转移到这里来。这也几乎保证我将极有效率地了解事件的细节。我心智体验到的内容没有任何模糊或无法衔接的地方。我会停手不再削马铃薯的皮了。

解释感觉?

现在,我们对于感觉可以确定的是什么呢?我们可以确定的说,这些现象的独特性与它们在恒定作用中所扮演的关键角色密切相关。感觉产生的背景环境与其他感官现象在根本上就有所不同。神经系统与身体之间的关系极不寻常,我们至少可以说:神经系统位于身体内部,它们不仅关系密切,而且在某些方面还具有连续性与互动性。如前面章节所示,身体与神经运作在多个层面上融合,从神经系统的周边一路到大脑皮质与其下层的大型神经核等等。身体与神经系统处于由恒定需求所驱动的持续相互对话中,上述这些情况,都表明了感觉的生理基础是各种过程的综合,既不是纯粹神经上的,也不是纯粹身体上的。这些是方程式两边的事实与环境:一边是我们称为感觉的心智体验,另一边则是与感觉情况有关的身体及神经过程。对于神经与身体层面背后的生理学进行进一步的探索,有助于将来进一步阐明方程式有关心智方面的这一边。

我们已经讨论了作为恒定心智表现的感觉,以及作为掌控生命工具的感觉。我们还注意到,因为演化是以感觉为基础建立出情感的装置,加上此装置频繁地参与,所以不可能在不考虑感觉之下,谈论思想、智力与创造力。感觉对我们的决策有所影响,并渗透到我们的存在中。

感觉会使我们觉得烦恼,也会让我们感到高兴,但如果我们可以好好思考一下,就会知道那不是感觉的目的。感觉之所存在是为了调节生命,提供有关基本恒定状态或我们社会生活状态的信息。感觉告诉我们需要避免的风险、威胁与持续危机。就好的一面来说,感觉能告诉我们哪里会有机会。感觉可以引导我们采取行动,改善我们整体的恒定状态,并在此过程中让我们成为更好的人,肩负起我们自身与他人的未来。

让我们感觉良好的生活事件促进了有益的恒定状态。如果我们去爱也感受到被爱、如果我们确实达成了自己希望的目标,我们会说自己快乐又幸福,然而我们生理上的几个一般参数,并没有朝有利方向发展的具体行动,如同我们的免疫反应变得更强般。感觉与恒定状态间的关系太过紧密,以至于利弊参半,像是被定义为疾病的混乱生命调节状态就让人感觉不愉快。疾病会造成身体上的变化,而对应于此变化表征的感觉就是不愉快的。

同样清楚的是,实际上造成生命调节状态混乱的,不是来自恒定状态上的根本混乱,而是由外部事件所引发的不愉快感觉。例如,因个人损失造成的持续哀伤会以各种方式妨碍健康,像是减少免疫反应并降低保护我们免受日常伤害的警觉性104。

无论是在感觉好的或坏的一面,感觉都符合在文化工具与实践发展背后的动机角色。

关于过去感觉记忆的侧写

让我对记忆与感觉特别感到兴趣的是,至少对我们中的某些人来说,许多过去的愉悦时刻都可以成为过去回忆中的美妙时刻,甚至是过去回忆中的非凡时刻。愉悦到美妙,美妙到非凡,这种转变就像是魔法,也让人感到愉快。记忆中的素材被重新分类与分级。人们回忆起来的东西变甜了,让细节变得更为生动,印象也更加深刻。举例来说,视觉与听觉意象变得越来越强烈,相关的感觉变得更加温暖,色调与音调更为丰富,体验起来让人相当愉快,以至于打断回忆的思绪会让人感到痛苦,即使刚刚的回忆体验非常正面。

人们应该要问,什么可以解释这种转变?我怀疑年龄可以用来解释这种转变(就个人而言,我总是以这种方式体验回忆),随着年龄的增长这会变得更加明显。良好体验的实际频率是否会随着年龄增长而增加,以便让更多的体验可以形成极佳的回忆?这不太可能。顺带一提,记忆的美化(若这就是人们对此实际过程的称呼)并不是因为避开事件或跳过细节所造成。相反地,回忆的事件中甚至可能还会有更多的细节;回忆构图中的许多意象可能会停留很长的时间,以至于产生更强烈的情绪反应。毕竟,这也许能够用来解释这种美化:仔细编辑记忆,使得某些关键意象的放映时间更长,从而产生更和谐的情绪,接续再转化为更深层的感觉。可以确定的一点是,伴随着回忆的丰富正面感觉不是回忆素材的一部分。感觉是新鲜且清新的,是从记忆产生的强烈情绪反应中而来的。感觉本身永远不会被记忆下来,因此无法回忆。它们多少可以被忠实快速地重新完整创造,并伴随着回忆中的事实一起出现。

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