刚
出生5亿年的地球几乎没什么线索表明它很快会变得那么早熟。可以肯定的是,地球上有惊人的火山作用,但太阳系中其他几个行星和卫星同样如此。地球被横跨全球的海洋美化,但早期的火星也是这样,而木星的巨大卫星木卫二和木卫四则被冰覆盖的50多英里深的海洋包围着,因此能够在地表保存下大量珍贵的液体。板块构造有助于改变我们的星球,但在早期,金星和火星可能也有自身的对流驱动的构造。
化学也没有让地球变得与众不同。玄武岩和花岗岩是所有岩质行星的基石。氧、硅、铝、镁、钙和铁是它们的主要成分。地球上有一定比例的碳、氮和硫,但太阳系的其他星球同样拥有这些重要元素。从几乎任何角度来看,40亿年前的地球似乎都只是一颗相当普通的行星。
但地球很快就成为已知世界中独一无二的存在。无可否认,它在最初那5亿年的时间里已经是极为独特的了,没有其他已知的行星或卫星经历过如此大规模的变化,没有其他行星如此彻底和频繁地改变着自己的外观。但这些变质作用只是规模不同,而非种类差异。行星变化最有活力的引擎尚未出现,它将使地球变得完全与众不同。只有地球变成了一颗拥有丰富而持续的生命的星球,生物圈的起源和演化使地球有别于其他所有已知的行星和卫星。
什么是生命?
“有生命的”是什么意思?是什么现象使地球与其他已知的世界如此不同?我们可以尝试把生命描述为一系列独特交织的特征,它有一个复杂的结构,拥有移动、生长、适应和繁殖的能力。我们可以把这些独特的细胞特性称为膜或遗传分子DNA(脱氧核糖核酸)的长链。但不管诊断特征的列表有多长,似乎总有例外。地衣不会动,骡子不繁殖。
化学为定义生命提供了更坚实的基础,因为所有生物都是有组织的分子系统,它经历着化学反应,具有惊人的复杂性和协调性。每一种生命形式都由分子(细胞)的离散集合构成,这些分子被一个分子屏障与外界(环境)隔绝。这些巧妙的化学物质集合进化出了两种相互依赖的自我保存的模式,分别是新陈代谢和遗传,它们一同清晰明了地将生物与非生物区分开来。
新陈代谢包含各种各样的化学反应,所有生命形式都利用这些反应将从周围环境获得的原子和能量转化为更多的细胞物质。就像微型化工厂一样,细胞吸收分子原料和燃料,利用这些来之不易的资源,帮助运动、修复、生长,以及偶尔的繁殖。和化工厂一样,细胞通过正反馈和负反馈精准地调控这些反应,这和肆虐的森林火灾或第一颗产生元素的恒星中发生的连锁核反应完全不同。
仅靠新陈代谢还不足以定义生命。与它们的无生命环境不同,细胞以DNA分子的形式携带信息,复制信息,并将信息代代相传。更重要的是,信息可能发生变异。分子的复制常常会出现一些错误,从而产生遗传变异。因此,变异促进了化学上出现新形式,使细胞种群能够与其他效率较低的种群竞争,如果想在环境变化时期生存下来,或将立足点扩展到新的环境生态位,这些新形式就很有帮助。
DNA双螺旋结构
因此,新陈代谢和遗传必须共同构成生物的特征。但令人惊讶的是,生物学家没能设计出一个单一的、普遍接受的生命定义。NASA太空生物学计划的任务就是调查生命的起源以及生命在其他星球上出现的可能,它对生命的定义或许是最接近的。1994年,斯克里普斯研究所的杰拉尔德·乔伊斯(Gerald Joyce)主持的NASA小组商定了一句精简的解释:“生命是一个自我维持的化学系统,能够进行达尔文式进化。”
乔伊斯是实验小组的领导者,他的实验室尝试创造生命(属于前沿的合成生物学领域),他完成了这个基准测试,这绝对是个了不起的突破。他设计了一个将试管缚在一起的集合,里面有成千上万种相互作用的分子,这些分子既能自我维持,又能进化。这个复杂的过程发生于玻璃制品中,从实验开始就已存在的各种分子的比例不断发生变化,尽管这是由于精确的分子复制。乔伊斯意识到,一个只是批量复制分子的化学系统,即使这些分子的相对比例随着时间改变,也不过是一台分子复印机而已。相比之下,自然生物系统具有变异能力,因此可能会去做新的事情,探索新的环境,在意想不到的环境变化中生存下来,执行新的任务,与周围邻居竞争资源。因此,乔伊斯修改了他的定义,将新奇这一特征包含在内:“生命是一个自我维持的化学系统,能够有新形式,并进行达尔文式进化。”这一发展最吸引人的地方可能是,乔伊斯意识到生命的微妙性,适度地修改了NASA的定义,而不是坚称自己像弗兰肯斯坦一样是一个在实验室创造生命的人。
原材料
地球这个没有生命的星球是如何创造出新陈代谢和遗传交织的特征的呢?我们大多数从事生命起源研究的人都怀疑,第一个细胞的出现是一个不可避免的地球化学过程。地球拥有所有必需的原材料,海洋、大气、岩石和矿物中富含碳、氧、氢、氮、硫和磷等必需的元素。能源同样丰富,太阳辐射和地球的内部热量提供了最可靠的来源,但闪电、辐射、流星撞击和许多其他形式的能源可能也贡献了力量。(因此,关于生命起源的理论与关于元素和能量来源的理论几乎一样多。)
几乎每个人都同意这一点:元素周期表中功能最多的元素,也就是碳,扮演了主角。没有其他元素具有如此丰富的分子设计或如此多样的分子功能。碳原子拥有一种无与伦比的能力,可以与其他碳原子以及其他无数元素结合,尤其是氢、氧、氮和硫,最多能同时生成4个键。碳可以形成长的原子链,或者相互连接的环,或者复杂的分支排列,甚至是任何可以想象到的其他形状。因此,它形成了蛋白质和碳水化合物、脂肪和油脂、DNA和RNA(核糖核酸)等的基础。似乎只有这种全能的碳基分子具有生命的双重特征,即复制能力和进化能力。
我们吃下的每一口食物,每一种药物,我们和其他生物体的每一个结构,都含有碳。碳基化学物质无处不在,它们在油漆、胶水、染料和塑料中,在衣服纤维和鞋底里,在这本书的书页、封皮和油墨中,在煤、石油、天然气和汽油等能量丰富的燃料中。而且,正如我们将在第十一章中看到的,我们对碳基燃料和其他化学物质的日益依赖,与地球近地表环境令人不安的变化有关,这种变化的速度可能是千百万年来从未出现过的。
然而,碳本身不可能经历从地球化学到生物化学的显著进展。地球上所有带来巨大变革的能量,比如水、热、闪电,还有岩石的化学能,都会对生命的起源产生影响。
步骤一:砖块和灰浆
目前没有人确切地知道远古时期从无生命到有生命世界的转变是如何(或何时)发生的,但从世界各地数十个实验室的集中研究中,基本原则正在显现。生物起源必定是一系列的步骤,每一个步骤都增加了进化的世界的化学复杂性。首先,分子积木必须存在。然后,这些小分子必须被选择、浓缩并组织成生命的基本结构,包括细胞膜、聚合物和细胞的其他功能性成分。在某个时刻,分子集合必须进行自我复制,同时设计出一种方法,将遗传信息从一代传递到下一代。然后达尔文的自然选择进化开始了。生命出现。
生物起源的第一步,也是最容易理解的一步,就是大量生产生命分子积木,包括糖、氨基酸、脂类等。这些基本的化学物质都以多功能的碳元素为基础,它们是在能量与二氧化碳和水等简单分子相互作用的地方产生的。生命的原材料形成于闪电穿透大气层的地方,形成于火山的热量让深海沸腾的地方,甚至出现在地球诞生之前,形成于深空中受到紫外线辐射的分子云上。随着生物分子不断从天空中落下,从地球深处升起,远古地球的海洋集中了越来越多生命需要的物质。
现代生命起源的研究始于1953年,那一年进行了迄今为止最著名的生源说实验。诺贝尔奖得主、化学家哈罗德·尤里(Harold Urey)是芝加哥大学的教授,他和执行力极强的研究生斯坦利·米勒(Stanley Miller)设计了一个简单的桌面玻璃仪器来模拟早期地球。温和沸腾的水代表了冥古宙炎热的海洋,简单气体的混合物模拟了地球的原始大气,电火花则模拟了闪电。几天后,密封的无色的水变成了粉红色,然后又变成棕色,其中含有复杂的有机分子混合物。透明的玻璃变得污迹斑斑,沾满了黏稠的黑色有机污泥。
米勒-尤里实验
米勒的常规化学分析表明其中富含氨基酸和其他生物积木。他1953年发表在《科学》杂志上的论文公布了这一结果,成为引起全世界轰动的头条新闻。化学家蜂拥而至,开始研究生命出现之前的化学。尽管在米勒-尤里的实验中大气气体的确切成分组合受到质疑,但随后关于这一主题的无数实验版本毫无疑问地证明了,早期地球一定富含生命的基本分子。事实上,1953年最初的实验以及后来的实验太成功了,以至于许多专家认为,起源之谜已经基本解开。
这种最初的狂热和随之而来的关注可能有它的代价。米勒高明的实验将生命起源的研究直接放在了有机化学家的领域中,并建立起了一种范式:生命是从“原始汤”中产生的,也许就是从一个“温暖的小池塘”(与查尔斯·达尔文近一个世纪前的个人推测相呼应)中诞生的。在20世纪50年代,很少有实验学者会考虑到自然的地球化学环境的惊人复杂性,这些环境因每天的昼夜循环、冷热交替、干湿变化等而发生改变。他们也没有考虑到自然梯度的范围,例如,当火山岩浆接触到冰冷的海水时,温度会出现梯度变化,或者当一条淡水溪流进入咸海时,盐度也会出现梯度变化。米勒的这类实验中没有包含岩石和矿物,其化学成分多种多样,含有几十种主要和次要元素,以及反应性活跃的晶体表面。他们认为,地球被阳光照射的表面一定是所有这些活动发生的地方。
米勒的影响力很大,他和他的追随者主导了生命起源的学术圈30多年。大量出版物接踵而至,新的期刊出现,他们被授予荣誉和奖励,政府的资金也都流向了“米勒派”。到了20世纪80年代末,深海黑烟生态系统的发现为“原始汤”提供了一个可行的替代品。在那些海洋表面之下不见天日的黑暗地带,富含矿物质的流体与炽热的火山地壳相互作用,形成了海底间歇泉一般的喷口。翻滚的热流触碰到冰冷的深海,产生了持续沉淀的矿物(生成黑色“烟”的微观颗粒)。在地壳与海洋交界处化学能的推动下,这些惊人的隐蔽地方充满了生命。
“原始汤”假说,一种生命起源假说,它认为早期地球存在一个化学还原氛围的“原始汤”,能够产生简单的有机化合物,并进一步转化形成更为复杂的有机聚合物,最终形成生命
起源范式之争揭示了科学社会学的许多方面。一方面,米勒-尤里的实验过程产生了一系列生物分子,它们与生命实际应用的生物分子具有惊人的相似性。氨基酸、碳水化合物、脂类和碱的混合物,看起来几乎是一份均衡的“菜谱”。哈罗德·尤里打趣地说道:“如果上帝不这样做,他就错过了一大笔赌注。”但是米勒阵营的真正信徒,不仅支持闪电带来原始汤的想法,还猛烈地公开反对任何与之竞争的想法。
当人们惊讶地发现了之前提到的那些生物“黑烟囱”后,加上NASA强大的影响力和雄心壮志,这些蓄意阻挠的效果开始减弱。海底喷口的“黑烟囱”的存在,让人们逐渐意识到,极端环境中的生命如此丰富多彩,而上一代生物学家不可能看到这些极端的环境。我们现在知道,在由矿山废料导致的酸性溪流中,以及火山带上方沸腾的池塘里,微生物仍然茁壮成长。它们在冰冻的南极岩石中竭力求生,也在离地球表面数英里的平流层尘埃颗粒中生长。巨大的微生物生态系统位于地球固体表面以下数英里处,在那里,细胞生活在最狭窄的裂缝和罅隙中,依靠矿物微弱的化学能生存,它们很可能占地球生物量的一半,相当于所有树木、大象、蚂蚁和人类的总和。如果这样的极端微生物能够繁衍生息,如果地球上有相当一部分生命存活在远离小行星和彗星猛烈攻击的深海环境中,为什么生命不会从那里起源呢?
NASA的科学基金是重大发现的重要助力,而NASA很乐意为研究上述可能性的项目出资。如果生命被限制在出现于米勒-尤里设计的场景中,也就是出现于阳光照耀的水世界的表面,那么地球,可能还有火星(在它的早期阶段,最初的5亿年),是我们能接触到的唯一可能存在生命的世界。但如果生命能从地下火山带炽热的黑暗深处出现,那么许多其他天体也会成为探测的目标。今天的火星一定有深层热液带,甚至现在还能接纳生命。木星的几个卫星也已经成熟,可以进行生物研究,有机物丰富、地球大小的土卫六也是如此。甚至是一些较大的小行星,或许也有能产生生命的深层热液带。如果生命起源于地球深处,那么NASA对地外生物学的研究(和资助)肯定也会持续几十年。
我和卡内基研究所的同事算是研究生命起源的后来者。我们的实验室于1996年进行了第一个由NASA资助的实验,专门来测试高温高压的黑烟环境下的有机合成。像米勒一样,我们将简单气体的混合物置于高能环境下,对我们来说也就是高温和能够发生化学反应的矿物表面,就像在深海火山带中发现的那样。像米勒一样,我们创造了氨基酸、脂质和其他生物积木。我们的研究结果现在在许多实验室中被重复和拓展,它毫无疑问地表明,在浅层地壳的“高压锅”环境下,一套生命分子可以很容易地被合成出来。含有碳和氮的火山气体很容易与普通岩石和海水发生反应,形成几乎所有生命的基本组成部分。
更重要的是,这些合成过程由相对温和的化学反应控制,这些反应称为还原和氧化反应,或叫氧化还原反应,铁生锈或糖变焦等常见现象都属于这类反应。生命在新陈代谢中使用的也是同一类化学反应,它们与闪电的强电离作用或紫外线辐射形成鲜明对比。事实上,虽然强烈的闪电可能有助于小生物分子的产生,但它们也很容易将其撕成分子碎片。对许多研究生命起源的人来说,地球用能量更低的化学反应来制造生命出现之前的分子,差不多就像今天细胞所做的那样,这似乎更说得通。
斯坦利·米勒和他的追随者尽他们所能压制我们的结论,并中止我们的研究计划。在一系列重要的出版物中,他们声称火山喷口的高温会迅速摧毁任何有用的生物分子。“喷口假说是彻头彻尾的失败,”米勒在1998年的一次采访中抱怨道,“我不明白为什么我们还要讨论这个问题。”他们的论点建立在生物分子在沸水中降解的精细实验的基础上。但这些简单化的研究无法模拟出原始地球的复杂性,它缺少深海极端的温度梯度和成分梯度、火山喷口的湍流和循环、富含矿物的海水的化学复杂性,以及岩石的保护面(现在已知生物分子会贴于其上)。尽管如此,起源领域现在已经超越了米勒-尤里的设想,对许多专家来说,地球深处黑暗的区域是今天生物起源研究的主要焦点。
正如我前面提到的,每一种具有能量来源和含碳小分子的远古环境,都有可能产生一定的氨基酸、糖、脂质和构成生命的其他分子。伴有闪电或暴露在强烈辐射下的大气仍有可能是生物起源之处,黑烟囱和其他深处的高温环境也是如此。生物分子形成于小行星撞击、大气中普照在太阳下的尘埃粒子,以及暴露在宇宙射线下的深空分子云中。每年都有数以吨计的富含有机物的尘埃从外太空落到地球表面,这一过程已经持续了超过45亿年。我们现在知道,生命的积木散落在宇宙各处。
步骤二:选择
半个世纪前,起源研究的最大挑战是合成原材料,也就是生命的分子砖块和灰浆。到了21世纪初,这个问题基本上已经解决了。科学家发现,地球一定是被含有生命关键成分的稀释“汤”所包围的。现在大部分的焦点已经转移到选择、聚集和将生物小分子组装成大分子的问题上了,此外关注的还有包裹细胞的膜、促进化学反应的酶,以及将信息从一代传递到下一代的遗传聚合物。
两个互补的过程可能发挥了作用。一种是自组装。在自组装过程中,一组细长的分子(脂质)自发地聚集在一起,形成了包裹第一批细胞的膜。脂质拥有十几个或更多碳原子组成的细长的骨架,在某些条件下,它们倾向于自组装成微小的空心球。细长的分子相互挨着排成一排,就像蒲公英的种子。在历史上最有影响力的有关生命起源的出版物之一中,加州生物化学家戴维·迪默(David Deamer)描述了他如何从富含碳的默奇森陨石(在地球出现之前很久就在深空形成的化学物质的集合体)中提取出一套这种多用途有机分子,并发现它们迅速地将自己组织成一个有内有外的细胞状小球,这与水中微小的油滴没什么不同。几年前,迪默和我发现,在高温高压的黑烟囱环境下形成的富碳分子的行为方式大同小异。这些实验和其他实验都表明,带有膜的小囊泡是生物出现之前的世界的一个必然特征。脂质的自组装在生命起源过程中一定起到了关键作用。
其他大多数生物积木不会自行组织,但它们可以在岩石和矿物安全的保护面上聚集并排列,这就是所谓的模板引导合成,这是两个选择过程中的第二个。在过去的十年间,我们在卡内基研究所进行的实验表明,生命中许多最重要的分子积木几乎都附着在任意天然矿物表面。氨基酸、糖以及DNA和RNA的成分都吸附在玄武岩和花岗岩中所有最常见的造岩矿物上,比如长石、辉石、石英和其他矿物。更重要的是,当多个分子竞争同一块晶体领地时,它们常常会相互合作,产生它们自己的复杂的表面结构,这可能会促进吸附和组织。我们认为,无论生物出现之前的海洋在哪里接触矿物,都有可能从形状不定的“汤”中出现生命分子高度集中的排列。
这里我要提醒一下。在生命起源的研究中(可能在大多数的其他学科中也一样),科学家会被强调他们个人科学特长的模型所吸引。有机化学家斯坦利·米勒和他的支持者认为,生命的起源本质上是有机化学中的一个问题。相比之下,地球化学家倾向于关注更复杂的起源场景,包括温度、压力和化学成分复杂的岩石等变量。脂质分子成膜方面的专家推崇“脂质世界”,而研究DNA和RNA的分子生物学家则将“RNA世界”视为目标模型。研究病毒、新陈代谢、黏土或深层生物圈的专家也有他们独特的偏见。我们都会这样,我们都专注于我们最了解的东西,我们通过这个镜头认识世界。
我的学术背景是矿物学,所以你很容易猜出我对生命起源的偏好在哪里。这是我的问题。其他许多起源研究者也已经确定了这样一个结论,事实上,不少著名的生物学家也被矿物所吸引,因为只涉及海洋和大气的生命起源的场景,在解释分子选择和集中的有效机制时面临着无法解决的难题。固体矿物在选择、集中和组织分子方面具有无与伦比的优势。因此矿物一定在生命起源过程中扮演了关键角色。
左和右
生物化学是复杂的,其中有相互交织的循环和分子反应网络。为了让这些复杂的分层级的过程发挥作用,分子必须具有合适的大小和形状。分子选择就是为每一种生物化学工作寻找最佳分子,而矿物表面的模板引导选择现在是自然界如何进行选择的主要候选解释。
也许在分子选择中最令人畏惧的挑战是手性,即生命中普遍存在的“利手”。生命的许多分子都是镜像成对出现的,有左手和右手的变体,就像你的两只手一样。手性分子对在许多方面是相同的,具有相同的化学成分、相同的熔点和沸点、相同的颜色和密度、相同的导电性。但是左手分子和右手分子的形状不同也无法相容,如果你试过把左手手套戴在右手上的话,你就会很熟悉这种特征。结果发现,生命是极为挑剔的,细胞几乎只用左手的氨基酸和右手的糖。
手性很重要。对人造香料柠檬烯来说,令人惊奇的是,它的右手形式闻起来像橙子,而这个简单的环状分子的左手版本则闻起来像柠檬。你鼻子中的嗅觉感受器对手性很敏感,所以左手和右手的柠檬烯会向你的大脑传送略微不同的信号。味蕾对左右手的糖之间的差异没那么敏感。它们吃起来都是甜的,但我们身体中精细调控的消化系统只能处理右手的形式。人工甜味剂塔格糖是一种零卡路里的左手糖替代品,它就利用了这些特性。沙利度胺的悲剧故事也与手性有关。这种药物的右手版本缓解了孕妇的晨吐症状,但左手版本则会不可避免地导致新生儿缺陷。如今,FDA(美国食品及药物管理局)对纯手性药物制定了严格的要求,这些规定可以拯救生命,但每年增加的估计约2 000亿美元的制造成本会转嫁给消费者。
与人的左右手一样,生物分子也会表现出手性特征。在生命的诞生和发展过程中,手性分子发挥了重要作用,蛋白质、DNA等都与手性分子密不可分
大多数合成生物分子的实验(包括米勒-尤里的实验和热液实验)会产生等量的左手和右手分子,大多数自然过程对左手和右手分子的处理完全相同。事实上,无生命的自然世界在很大程度上对左右的区分并不在意。但生命绝对需要正确的形状,左手氨基酸和右手糖必不可少。相反手性的分子根本无法发挥作用。因此,我们的研究小组解决了生命如何选择左手而非右手的氨基酸,以及选择右手而非左手的糖的问题。
我们近期的实验探索了手性矿物表面在选择手性分子时起主导作用的可能性,或许它在生命起源过程中也起到了主要作用。2000年,我和同事意识到,手性的矿物表面在自然界中无处不在,这一点如今显而易见,但在当时却十分令人惊讶。每一块岩石和每一块土壤中最常见的矿物都有许多表面,原子在表面形成了分子尺度的“把手”,有的朝左,有的朝右。在自然界中,这些左手和右手的矿物表面在统计上的比例是相等的,因此地球在全球尺度上似乎并不偏向于左手或右手。但是每个单独的分子都要考虑它要停在哪里。我们的实验表明,某些左手分子可以聚集在一组晶体表面上,而镜像中的右手分子同样也可以聚集在其他矿物表面上。当手性分子被分离和集中时,每个表面都成了分子选择和组织的小实验。
就本身而言,这种矿物和分子的自然实验不大可能产生生命。但是,要算上无数个矿物表面的话,每一个表面都沐浴在富含分子的有机物汤里,并一遍又一遍地重复这些微小的自然实验,一直持续了数亿年。地球最终肯定在某时某地测试了几乎所有的小分子组合,这些分子组合中的一小部分,最终表现出更容易自组装的特点,或者与矿物表面形成了更强的结合,或者在高温高压的环境下具有更大的稳定性,它们存活下来,可能会生长,可能还会学习新的技巧。
我们还不清楚在分子和矿物的无数可能组合中,是哪一个导致了类似生命的组织出现,但分子选择和组织的原理正在显现。生物分子被大量合成,其中一些分子继续形成越来越大的团组。我们的实验表明,电荷在其中起了很大的作用。有些分子带有微小的正电荷,有些则带有微小的负电荷,还有一些分子(比如水)是极性的,一个分子有微小的正负电荷两端。矿物也有带电的表面,有些是正电,有些是负电。把这些带电的部分加在一起,它们会自发地组织起来,正电荷总是被负电荷吸引。在生命出现之前的地球上,在几乎每一个潮湿、富含矿物质的环境中,都会出现各种各样的分子组合。
步骤三:复制
无论化学物质的排列图案多么复杂,除非这些物质能自我复制,否则它们就不能称为生命体。生命最独特的特点就是复制,一个分子团变成两个,两个变成四个,不断地以几何级数展开。生命起源的历史上最大的谜团仍然是最早的自我复制的分子系统的出现。巧妙的实验重现了可能属于复制循环的一部分,尽管我们还没有在实验室中完全模拟出难以捉摸的生化把戏。然而,在某时某地,有组织的分子集合开始以牺牲其他分子(也就是“食物”)为代价,进行自我复制。
想象一下5亿岁的地球,也就是大约40亿年前的地球。那时有一片由有机分子组成的汤,有数万亿反应性的矿物表面,它还有几亿年的时间挥霍其中。大多数的分子环境都没发生什么有意思的事情,也没有展现出有用的功能。但在矿物表面排列的一小部分有机分子产生了某种结构,有了强化的功能,可能是让表面附着性更强,或是有了吸引更多分子到群落中的某种方法,或是趋向于破坏竞争分子种类,甚至有了自我复制的功能。自然界对这种创新给予了充分的奖励,生命一旦出现,它们就会迅速遍布全球可生存的角落和缝隙中。
但让我们先退回一步。为什么一组分子会自发地开始自我复制?答案就在于变异和选择这两根进化的支柱。系统进化有两个原因。首先,它们展示了大量不同的可能配置,这是变异。其次,其中一些配置比其他配置更容易存活,这是选择。想象一个地球生命出现之前的集合,它由成千上万种不同的分子组成,这些分子的成分是碳、氢、氧和氮,其中可能还有一些硫或磷。前生命合成物(按照斯坦利·米勒的说法)和自然样品(例如戴维·迪默的陨石)显示出分子变异的程度,但并非所有的分子都是一样的。一些分子相对不稳定,更容易分解,它们很快在竞争中被淘汰出局;另一些分子聚在一起,成了柏油一样无用的物质,漂走或沉到海底,在那里它们再无用武之地了。但有一些分子被证明是特别稳定的,可能它们在与同类分子或与非常合适的矿物表面结合时会变得更稳定。分子汤将那些最不适合的分子排除掉,让这些稳定的分子存活了下来。
分子间的相互作用进一步提炼了前生命混合物。一些分子团共同附着在矿物表面,从而增加了这个团的生存能力。其他小分子起到了催化剂的作用,通过促进化学键的形成来增强某些化学物质,或者通过打破化学键来加速其他化学物质的毁灭。分子汤很快就被筛选过滤了,但在这样一个世界里,终极的安全并不是消除竞争,也不是坚持下去。生存的最终奖赏将会给那些学会自我复制的分子集合。
三个相互竞争的模型试图描述最初的自我复制的准生命分子系统。这些模型中最简单的一个(因此也是我们许多人喜欢的模型)指出了一些小分子的著名循环,也就是普遍存在的柠檬酸循环。首先是乙酸,它只含有两个碳原子。乙酸与二氧化碳反应生成丙酮酸(有三个碳原子),丙酮酸再与更多的二氧化碳反应,生成四个碳的草酰乙酸。其他反应会产生越来越大的分子,直到生成带有六个碳原子的柠檬酸。当柠檬酸自发分裂成两个更小的分子,也就是乙酸(两个碳原子)和草酰乙酸(四个碳原子)时,这个循环就变成了自我复制,而这两个更小的分子也是分子循环的一部分。分子的一个循环变成两个,两个变成四个,以此类推。更重要的是,生命中许多基本的组成部分,包括氨基酸和糖,都很容易通过与柠檬酸循环的核心分子的简单反应合成。例如,只要在丙酮酸中加入氨,就可以得到必需的氨基酸丙氨酸。地球上的所有活细胞都会进行柠檬酸循环,所以它很可能是一个原始的特征,是一种化学化石,来自最初的生命形式。这样的循环本身并不是有生命的。但它确实有潜力,以不那么多产的化学物质为代价复制分子的核心循环。
化学复杂性的另一个极端是自我复制的自催化网络,这是斯图尔特·考夫曼(Stuart Kauffman)所倡导的模型,他在著名的圣达菲研究所进行了开创性的理论研究。前生命汤最初可能含有数十万种不同来源的碳基小分子。我们现在知道,一些化学物质催化了生成新分子的反应,而另一些反应则加速了毗邻分子的分解。一个自催化网络由一系列分子组成,其中可能有成千上万种不同的分子协同工作,这些分子加速了它们自身的产出,同时摧毁了网络之外的其他分子。这就像分子版本的“让富人更富”的故事。就像柠檬酸循环一样,这样的分子网络本身并不会被认为是有生命的,但在某种程度上,它确实促进了自我复制,而且它比大多数没有生命的化学系统要复杂得多。
第三种情况可能是大多数有生物学背景的生命起源研究者所青睐的,那就是RNA世界,这是一种基于RNA的假想分子模型,假想的RNA分子会进行自我复制。为了理解这种情况为何如此有吸引力,我们需要退回一步,先来思考生命的两个最关键的功能:新陈代谢(制造物质)和遗传(将如何制造物质的信息从一代传递到下一代)。现代细胞使用梯状分子DNA来储存和复制制造更多蛋白质所需的信息,但它们使用复杂折叠的蛋白质分子来制造DNA。那么是先有DNA还是先有蛋白质呢?结果发现,第三种分子RNA在这两个过程中发挥了关键作用。
RNA是一种别致的聚合物,它是长长的单链分子,由更小的单个分子(称为核苷酸)组装而成,就像是穿成串的珠子,或者组成句子的字母那样。四个不同的分子“字母”分别为A、C、G和U,它们可以按照任何想象到的顺序排列,就像一条编码的信息。事实上,这些RNA字母保存着遗传信息(就像DNA一样)。同时,RNA可以折叠成复杂的形状,能够催化关键的生物反应(就像蛋白质一样)。事实上,RNA分子通过携带遗传信息和催化蛋白质的形成,促进了所有蛋白质的合成。因此,在所有生命的各种分子中,RNA是唯一一种看起来“无所不能”的分子。
RNA世界模型建立在这样一种假设之上,那就是,一些尚未被理解的化学机制产生了大量不同的RNA链或一种可能与之极为相似的信息丰富的分子。几乎所有那些不同的链都无甚作用,它们只是存活着或逐渐退化。然而,一些特定的链具有某种自利的功能。它们折叠起来以变得更稳定,或者附着在安全的矿物表面,抑或摧毁它们的竞争对手——只不过是分子汤中竞争的另一个案例。
RNA世界假说的关键假设是,无数条链中的一条学会了自我复制的非凡技巧,它变成了一个能进行自我复制的分子。这个想法并不是那么牵强。毕竟,RNA很像DNA,它能自我复制,而且,RNA很容易变异。因此,第一个自我复制的RNA分子,无论效率如何低下,或者复制多么草率,它很快就会发现自己要和许多带有微小变异的“自己”相互竞争,其中一些变异能够更快地完成复制过程,或者消耗的能量更少,或者可以在略微不一样的环境中生存。这样一个早期的RNA分子似乎能满足生命的所有要求,它是一个能够自我维持的化学系统,能够有新形式,并进行达尔文式进化,在这种情况下,就是分子进化。
也许第一个能够粗糙地自我复制的分子系统需要很长时间才会出现,无论是一个柠檬酸循环,一个自催化网络,还是自我复制的RNA。但是,差不多两亿平方英里的地球表面容纳了难以计数的矿物表面,在千百万年的时间里,无数分子组合都在上面进行着尝试。其中一个不可思议的巨大分子组合,在某时某地成功了。它学会了自我复制和进化。这项发明改变了一切。
哈佛大学生物学家杰克·绍斯塔克(Jack Szostak)在波士顿的实验室里通过实验证明了分子进化过程中的选择能力。在这许多次实验中,绍斯塔克的研究小组首先将100万亿个不同的RNA序列混在一起,每个序列都由一个包含100个字母的字母串组成,这些字母来自A、C、G和U的随机排列。大量不同的RNA链聚集在一起,每条链的折叠方式都不同。然后它们面临一个任务:与另一个形状独特的分子紧密结合。绍斯塔克的研究小组将一种含有100万亿条链的溶液倒入一个装有小玻璃球的烧杯中,每个玻璃球都被涂上了形状独特的目标分子。这些目标分子就像小钩子一样,悬在富含RNA的溶液中。绝大多数RNA分子没有反应,它们形状不对,无法相互作用。但是有一小部分折叠的RNA会紧紧抓住目标。
有趣的事情就从这里开始了,因为绍斯塔克的同事倒出了旧溶液(连同近100万亿条未发挥作用的不同RNA链),并回收了由于偶然的形状恰好粘在镀膜玻璃球上的少量链。然后,他们使用遗传技术的标准手法,模仿了可能的前生命过程。他们准备了新的一批RNA链,也有100万亿条,但这次所有的链都是一些不准确的拷贝,每一条都是少数之前生效的链的一种突变体。重复上述步骤,就会产生一组新的起作用的RNA链,但一些第二代变异体的结合情况要比任何第一代都好得多。一些突变的子链明显优于其母链。重复整个过程几次,得到的RNA链结合得越来越好,直到最好的突变体完美生效:它们能以不可能更高的键能锁定目标。
整个实验只花了几天,还不到一周,随机的链就变成了完美的结合分子。但是如果你让世界上最杰出的化学家团队从头开始设计这样一条完美生效的RNA链,他们会发现,用任何已知的计算方法都不可能完成这项任务。目前还没有一种方法能够准确地预测一条RNA长链如何折叠,或者它如何附着到其他形状复杂的分子上。分子进化,而非智能设计,才是迄今为止实现功能最快、最可靠的途径。(这就是为什么我们说,如果上帝创造了生命,她一定足够聪明,懂得利用进化。)
生命的爆发
在前生命汤中,即使功能最不起眼的分子集合也具有优势。但是,这些分子的战争游戏与赋予RNA链的优势完全无法相比,RNA链具备有用的功能,并且可以自我复制。这种自我复制的分子通过产生差不多相同的后代来确保自身的生存。更重要的是,分子复制过程难免混乱,因此某些RNA复制品成了突变体。虽然大多数突变是致命的,或者不会带来显著优势,但是少数幸运的个体会比亲代更优秀,因此系统进化了。仅仅由于偶然的复制错误,原始的自我复制的分子就一定产生了一些后代,这些后代能够忍受更极端的压力、热量或盐度,或者复制得更快,或者找到了新的食物来源,或者摧毁了它们不太适应的邻居。这些RNA链在矿物表面找到了保护,或者在安全、密封的膜内找到了避难所,从而获得了更大的优势。
在没有竞争的情况下,第一批自我复制的分子在地质时间尺度上的一瞬间就占据了地球上营养丰富的区域。想象一个微观物体逐渐占据主导地位的过程,也许是违反直觉的,但为论证起见,我们假设第一个相对低效的自我复制的分子花了一周的时间复制一次。(相比之下,许多现代微生物可以在几分钟内完成复制。)一周又一周,两条链变成四条,四条变成八条,以此类推。以这种速度,大约需要半年时间才能形成一亿个自我复制的分子团,而这些分子团的大小刚好可以用肉眼看到。又过了20周,大量RNA就会增长到能填满一个顶针。以这种速度,还需要20周的时间,才能让所有生命最早的表现形式增长到填满一个大浴缸。
但如果每周继续翻一倍,很快就会产生显著的变化。再过20周,就会看到数英里的水域被RNA占领,可能是沿海地区,也可能是内陆湖泊,抑或是深海环境。假设最初的一条RNA链每周数量翻一番,在两年时间里,地球就可以拥有多达100万立方千米的有生命的物质,这足以填满整个地中海。
原始的单细胞生物以岩石的化学能为食,它们对地球的地质学(比如岩石的近地表分布或矿物的多样性)不会产生太大的影响。无论有没有生命,40亿年前,这片古老的土地都仍然是贫瘠的黑灰色,地表风化缓慢,最早的生命对改变横跨全球的蓝色海洋几乎没有任何贡献。
因为第一批杂乱的微生物不会留下什么痕迹,我们无法确定生命究竟始于何时。地球上一些最古老的沉积岩,大约35亿年前沉积在浅海环境中,保存着明白无误的微生物化石。在细胞群在浅层环境中沉淀了一层又一层的矿物的地方,穹顶状的岩质叠层石形成,从几英寸到几英尺宽。微生物席覆盖了广阔的海岸线,潮汐带的沙子被固化并形成图案。即使是一些富含碳的球体也会从远古时期幸存下来,它们具有独特细胞状的壁层,这些壁层有可能是微生物体化石。但我们并没有发现更古老的确凿化石证据。碳和其他生物元素的一些地球化学痕迹,形成于38.5亿年前强烈蚀变的岩石,它们非常具有吸引力,但绝不会使地质界信服。
那么生命是什么时候出现的呢?如果你的直觉是生命出现得很早,而且经常出现在任何可能的行星或卫星上,那么或许你会赞同在地球最初的1.5亿年内,也就是44亿年前具有一个稳定的生物圈。所有的成分都出现在那里,海洋和空气,矿物和能源。小行星和彗星的巨大撞击可能会对冥古宙的生命构成挑战,或许也会有利于那些在海底的岩石保护区中学会在高温和深层环境中生存的顽强细胞。在地球进入更平静的青春期之前,也许生命不止一次地出现,可能还出现过很多次。如果是这样,那么35亿年前的化石将代表一个耗费将近10亿年形成的生态系统。
而如果你怀疑宇宙中生命的起源是困难且罕见的,那么一个接近35亿年前的时间点似乎是更有可能的。也许生命形成的概率太小,以至于在数亿立方英里的海洋地壳中需要10亿年的矿物-分子相互作用才会出现生命。也许那些太古宙时期珍贵而稀少的化石遗迹标志着生物圈的真正开始。
有生命的地球
无论是在44亿年前还是38亿年前,当最早的生命出现时,事实仍然是,它几乎没有改变远古的地球表面。那些最早的微生物只学会了地球早已熟悉的一些化学把戏。从我们星球最早的时期开始,化学反应就已经发生在它的固体表面或其附近。原因是电子的分布:平均来说,地幔中的原子比地壳中的原子带有更多待参与化学反应的电子。用化学术语来说,地幔更“还原”,而地表更“氧化”。例如,当还原和氧化的化学物质相遇时,当来自地幔的还原岩浆和气体在火山喷发中冲破氧化程度更高的表面时,它们通常会经历一种放能的化学反应。在这个过程中,电子从地幔转移到了地壳。
生锈是铁与氧的反应,是上述反应的一个常见例子。金属铁有很多电子,如果你还记得,这么多电子中有一些是能够自由地穿梭在闪亮的金属中并导电的。因此铁是电子给体。另一方面,氧气很缺乏电子,以至于一对对氧原子必须整合它们的资源来制造一个氧分子。在氧分子中,两个原子共享很少的电子,就像荒岛上配给的一点口粮。氧是理想的电子受体。所以当铁金属与氧分子相遇时,电子就会快速交换。每个铁原子释放两三个电子,而每个氧原子吸收两个电子。这种交换的结果形成一种新的化合物,就是氧化铁,还有一点能量的变化。
除了铁,常见的电子过多的金属元素镍、锰和铜也会被氧化。许多简单的碳基分子也是在前生命过程中被合成的,包括甲烷(天然气)、丙烷和丁烷。在地球最早的大气中,氧气十分稀缺,但其他希求电子的原子集合,包括硫酸盐(SO4)、硝酸盐(NO3)、碳酸盐(CO3)和磷酸盐(PO4),很容易用来填补这一角色。