突显网络
突显网络为中央执行网络与默认模式网络提供了一个接口。近些年，有研究者描述过它，但还没有进行过太多研究。突显网络由前脑岛和前扣带回皮质组成，当在默认模式网络和中央执行网络之间切换时，它似乎就被激活了，尤其是右脑岛部分。在研究者发现这一网络的那些实验中，他们设置的是单向切换，由默认模式网络切换到中央执行网络而不是相反，而且切换的触发因素是突然改变的感觉输入——包括音乐乐章（主题）的转换，或突然出现的（“古怪的”）刺激。由于切换是单向的，所以可以认为切换是由真正意义上的新奇性而不是“突显性”引发的（在第5章，我将详细讨论“突显性”这个术语的多种用途，以及可能由此带来的混淆）。正如我们将在第6章中看到的那样，右半脑对处理新奇事情至关重要，这有助于理解在切换过程中不对称的脑岛参与程度（右脑岛的参与程度高于左脑岛）。20
切换过程的另一个值得注意的特点是，它不仅需要激活中央执行网络，而且需要同时抑制默认模式网络（请记住，两个网络是“反相关”的——当一个网络处于激活状态时，另一个网络处于非激活状态）。这意味着两个网络之间存在抑制关系。这是如何发生的？有趣的是，在不同的环境中，驱动两个网络的两个前额叶区域表现出相反的功能特性。背外侧损伤会导致与抑郁症相似的症状——正是由于这一点，背外侧前额叶综合征在旧的神经学文献中被称为“假性抑郁症”。相比之下，眶额皮质损伤带来的一种轻微欣快感和诙谐感被称为“自娱式玩笑癖”（Witzelsucht）。同样，在抑郁症患者身上，大脑背外侧皮质的活跃度往往极低，而眶额皮质则过度活跃。21总之，这些数据表明，这两个前额叶区域之间存在相互抑制关系。
在相互抑制机制下运行的中枢神经系统蓬勃发展。那么有没有这种可能：中央执行网络和默认模式网络之间的反相关关系正是由驱动它们的两个前额叶区域之间的相互抑制关系造成的？事实上，外侧（腹侧和背侧）前额叶皮质和内侧前额叶皮质也以相反的方式工作：当一个处于激活状态时，另一个处于非激活状态。另外，有人认为，这两个大型网络之间有效的相互抑制、反相关关系并不需要存在明显的抑制性长神经通路，而可能是全局网络动态的结果。22这样一来，问题仍然没有被解决。
无论哪种观点是对的，突显网络都可能是有效的相互抑制的中转站。事实上，前脑岛与巨大的皮质区域相连，特别是与前额叶皮质的多个区域相连，包括眶额和腹外侧区域。这使它成为中央执行网络和默认模式网络的驱动器——分别是外侧前额叶和眶额区域——之间相互抑制关系的可能中转站。在这种情况下，突显网络更像是一个“开关”而不是“打开开关的手”：一旦右半脑发现了新奇事物，外向的外侧前额叶皮质就抑制了内向的腹内侧/眶额皮质。结果，中央执行网络被激活，默认模式网络被抑制。
假设外侧前额叶和内侧/眶额皮质之间存在反相关的相互抑制关系，我们就会得出另一个有趣的结论：这两个前额叶区域都倾向于相对极端的，而且是相反的激活状态，而少有中间状态：在任何时间点，其中一个总处于高激活状态，而另一个处于低激活状态。没有中等激活状态，只有相对极端的激活状态，这种倾向使“双稳态”这一概念成为外侧前额叶皮质和内侧前额叶皮质运行的主要特征。关于这一点，更多的论述在第7章。
工作记忆的难题
一切的开端
这些大型网络提供了一份鸟瞰图，让我们可以研究前额叶皮质与大脑其他部位的相互作用。但我们仍然处于隐喻的领域，关键问题仍未得到解答。前额叶皮质与后顶叶皮质和其他表征知识的皮质结构建立了密切联系，这意味着什么？它是否伸出了一只中性的“神经手”，移动了神经回路？可能没有。那么到底发生了什么？我们仍然没有这些问题的答案，不过已经取得了重大进展——在很大程度上是由于四位杰出的神经科学家的工作：C.F.雅各布森、华金·富斯特、帕特里夏·戈德曼-拉基奇和埃米·昂斯顿。
20世纪30年代，C.F.雅各布森在耶鲁大学工作，他首先证明了，实验性的额叶双侧损伤导致猴子在测验延迟反应和延迟交替反应的任务中表现失常。有两个放食物的位置，猴子必须“记住”之前食物放在哪一个位置了，然后去相同或相反的位置。雅各布森将这个实验中猴子大脑受损后的失常表现描述为“眼不见，心不想”。他是第一个将额叶与某种记忆联系起来的人。23华金·富斯特的工作证实并进一步阐明了额叶在延迟反应中的作用。他证明，用低温抑制额叶（也就是冷冻它）会干扰延迟反应，他还找出了猕猴额叶中的一些神经元，这些神经元在提示演示和应答之间的延迟期内放电增强。24这项工作发现了一种特殊的记忆形式，它与额叶相关联。在当代文献中，这种记忆形式被称为“工作记忆”。25许多年后，工作记忆研究的先驱之一帕特里夏·戈德曼-拉基奇还是非常喜欢“眼不见，心不想”这个短语，它既能表明额叶损伤效应的本质，还是一种在社交场合中跟熟人打趣的方式。
额叶受损的猴子真的丧失记忆了吗？还是失去了将记忆视为重要或相关东西的能力？换句话说，猴子是否不再认为记忆是“突显”的？这个问题没有答案，至少我不清楚。毕竟，猴子不关心科学家的研究，它只关心食物。虽然“眼不见，心不想”的行为通常被解释为遗忘的一种形式，但是我们也可以选择“失去突显性”这一解释，这种解释值得进一步被研究。这两种可能性之间的差异远不止是语义上的；将突显性带入叙述中可能会使我们对工作记忆的理解有所改变。神经递质多巴胺，在支持额叶功能和将信息标记为突显方面都起着关键作用（在雅各布森的时代，人们还不知道这些），这一事实支持了后一种可能性（在第5章，我将详细讲解这部分内容）。
工作记忆和长期记忆
帕特里夏·戈德曼-拉基奇在雅各布森的工作基础上更进一步，最早提出前额叶皮质的独特属性是它能够“用心理表征事物”，即使这些东西不再存在于该动物所处的物理环境中。他也最早提出，背外侧前额叶皮质第三层（构成人类大脑皮质的六个神经元层之一）的锥体细胞（也就是神经元）是这些过程的中心。
戈德曼-拉基奇证明，在猴子的大脑中，颞叶区域负责加工物体的本体信息（表征“什么”的神经通路的一部分），而顶叶区域负责加工物体的位置信息（表征“哪里”的神经通路的一部分），这两个区域向背外侧前额叶皮质的不同区域发出单独的信号，因此它们在背外侧前额叶皮质中被表征；她还证明，额叶中还存在对听觉信息及其位置的类似表征。通过这些发现，她为我们理解大脑的运作机制打下了基础。此外，她还证明，额叶区域与顶叶和颞叶区域之间的投射是双向的，这使额叶和后皮质之间可以来回通信，而且这是一种遗传的、先天性的功能。26戈德曼-拉基奇对大脑神经通路的描述既清晰又有很高的精度，为关于工作记忆的经典动物模型的建立做出了很大的贡献。更广泛地说，根据手头任务的具体特征，各种后皮质和皮质下区域都可能参与这种与前额叶皮质的通信。27
但许多问题仍未得到解答。如果我们像今天大多数神经科学家所做的那样，假设戈德曼-拉基奇在猴子额叶中发现的对“什么”和“哪里”的表征是额叶与顶叶、颞叶之间的联合皮质的一般关系的一个特例，并且人脑中也存在类似的关系，这些问题就非常有趣了。
其中一些问题必须要解释说明一个重要的差别：在对动物工作记忆的研究中常用的范式，以及人类和其他先进物种在现实生活中使用工作记忆的方式。在一项典型的实验中，猴子要保持最近被表征过的感觉信息（也就是食物的位置信息）“在线”；这个任务不需要访问长期记忆内容。相比之下，人类在实际使用工作记忆时，常常需要访问长期记忆内容。比如此刻我正在写这一章，我在同时考虑几个主题，并决定如何组织它们：乐高和美人鱼的隐喻，发现工作记忆的历史，第三层锥体神经元的性质，回想一下前几章的内容以免重复，计划一下后续章节以免事先说完，古人类学，等等。我正在紧张地以一致和有逻辑的方式组织这些主题（你是我成功或失败的判断者），并且一直要想着这些事情。这个过程严重影响我的工作记忆；当我在电脑上敲出这些单词时，我几乎可以本能地感觉到它们。但是与雅各布森的猴子实验不同，我工作用的所有信息都不是来自最近的感觉输入。它们来自我的长期记忆库，包含了我很久以前获得的知识，在我正在老去的大脑的不同皮质区域被表征着，其中大部分可能在我的前额叶皮质中。
不仅在现实生活中使用工作记忆时要用到长期记忆，在用于研究人类工作记忆的实验中也要用到它。以N-back任务为例。这种练习是韦恩·基什内尔在半个多世纪前首次提出的，最近又成了研究工作记忆的重要工具（见图4.4）。28
图4.4 N-back任务
面前窗口中的图像与n次以前出现的图像一样吗？
N-back任务背后的想法既简单又优雅。想象一下，观察者面前有一面墙，墙后有一个传送带，上面有各种物品。这面墙上有一个洞，透过这个洞，在任何给定时间，观察者只能看到一个物品。现在要求观察者说出窗口中的物品是否与前一步（N=1）、前两步（N=2）、前三步（N=3）等出现的物品一样。这个任务要求观察者不断试着将两个物品进行比较，而不只是被动地将某些信息保存在记忆中。如果这些物品是观察者从未见过的毫无意义的曲线，那么这个实验就有点类似于研究动物工作记忆的实验，因为它是由最新的感觉输入驱动的。但是，如果这些物品是字母、文字或普通物品的图片，那么相应主题的长期记忆的内容将被带入该过程。
以长期记忆而不是最近的短期感觉输入来指导自己的行为，这并非只有人类才能做到。虽然我的狗充其量也只有有限的形成“未来的记忆”的能力，但它们使用长期记忆的能力却更加可观——这个有趣的区别很可能与这个过程中额叶的参与程度有关。我已故的獒犬布里特挑食，当我把食物放在家里“它的”角落之后，它几个小时都不会吃——直到它看到我伸手拿牵引绳，因为那意味着我们即将出去，它即将离开它的财产，那一刻，它才会跑到“它的”角落，吞下它的食物，喝下它的水，然后走向我，让我给它系上牵引绳。正如我前文提到的那样，表现出这种预测性行为需要数年的时间，布里特快到生命尽头时才表现出这种行为（它活了12岁，我仍然想念它），但这个行为还有另一个组成部分——长期记忆。最有可能的是，布里特的行为是以它的食物和水碗的位置这一知识为指导的，这些地方多年来一直保持不变，储存在它的长期记忆中，指导它的不是我在那里放置了食物的近期记忆，它通常甚至没有看到我放食物（当然，因为它是一只狗，它的行为是由嗅觉引导的，也可能它是通过鼻子嗅到了食物的位置）。我的新英国藏獒布鲁图斯则表现出更明确的行为。当我外出两周回来，把它从寄养的宠物店带回家时，它会立即跑到通常放食物和水的角落去，尽管那里什么也没有——我离开家之前，那里已经被清空，被彻底清洁和除臭。它表现出良好的工作记忆，但这个工作记忆受长期记忆的指导，而不是最近或当前的感觉输入。11个月大的时候，布鲁图斯的行为揭示了一个相当戏剧性的矛盾：一方面，它几乎完全没有预测性的、面向未来的行为；另一方面，它又具有相当成熟的能力，能够利用表征过去的长期记忆。这可能是狗的额叶发育的一个反映——有限但不可忽略，就其占全部皮质的比例而言，几乎可与恒河猴相媲美。29
长期知识和额叶
因此，理解前额叶皮质与长期知识库（我们推测后者分布在整个新皮质上）之间相互作用的本质非常重要。如果不理解这一点，“使信息在线”和“心理缓存”这样的常用表达方式就只能是启发式的隐喻——有用、令人回味，但缺乏精确的意义或清晰性。
布里特和布鲁图斯的脑袋只关心食盆这种简单的物体及其空间位置。显然，相比之下，一个普通人的大脑考虑的问题比这复杂得多，更不用说一个雄心勃勃的知识分子的大脑了。假设一个当代思想家正“站在巨人的肩膀上”，深思某种新想法；如果其心理机制取决于两个高度进化的皮质区域，即前额叶皮质和后多模态联合皮质（据推测，我们大部分的一般知识都存储在这两个区域，并且它们是“任务正激活”网络中央执行网络和“任务负激活”网络默认模式网络的主要组成部分）之间的相互作用，那么这两个区域之间在交换什么样的信息？如何交换？如果发生了某种程度的信息压缩，那么它的本质是什么？信息是如何被传送的？如果所有信息一直被从初始存储区域——后皮质无压缩地复制到前额叶皮质中，就可能会造成进化上的浪费，这是一种耗费资源的冗余，最后会导致适应不良。此外，这可能是一种计算上的矛盾，因为一个永久的精确副本可能需要源头（后皮质的广大区域）的信息容量超过接受者（外侧前额叶皮质）的信息容量。这将违背哥德尔的不完备定理和塔斯基的不可定义定理，这两个20世纪最重要的数学定理都规定一个系统不能完全代表它自己，或另一个同样或更复杂的系统。30
长期记忆存储在大脑各处，并且在很大程度上涉及新的后皮质。要澄清前额叶皮质和长期记忆存储之间的关系，以下问题必须被解决。
? 在完成一项关于工作记忆任务的过程中，前额叶皮质和后皮质之间存在可重入的双向信息交流，31但是它们究竟在交换什么信息？
? 在完成一项认知任务的过程中，前额叶皮质能使长期记忆保持“在线”，这部分信息的状态如何？它们是完全留在后皮质中此前被存储的位置，但处于激活状态，还是以某种方式暂时被复制到了前额叶皮质中？
? 如果是后者，那么后皮质中包含的所有与任务有关的信息是被完全复制到了额叶中，还是存在一定程度的数据压缩？
? 如果存在压缩，那么这种压缩的本质是什么？如果使用数据压缩技术的术语来表达，那么它是无损的（没有显著的信息丢失），还是有损的（存在某种程度的信息丢失）？
? 如果是有损的，那么丢失的是什么信息，保留下来的又是什么信息？
? 无论从后联合皮质传递到前额叶皮质的信息是什么，协调该过程的神经机制是什么？
微观视角：大脑中的“幽灵”
动态网络连接
所有这些问题的答案仍然神秘莫测，至少现在是这样，但一些较新的发现可能提供了重要的线索。耶鲁大学的埃米·昂斯顿和她的同事在神经网络中发现了一种未知的相互作用类型，这种相互作用是前额叶皮质和动态网络连接之间所独有的。动态网络连接会改变神经回路内的连通性，但不改变网络的结构体系。这种变化是快速的、短暂的和可逆的，它们发生在分子水平而不是突触水平（这就是网络的结构没有改变的原因）。这种变化使动态网络连接与更广泛地被研究的长期信息存储有很大的不同，后者要慢几个数量级，并且涉及新突触的产生，这些突触以一种稳定的、在结构上很坚固的方式改变网络内的连接。32
据埃米·昂斯顿及其同事介绍，动态网络连接主要涉及背外侧前额叶皮质中第三层锥体细胞。这些锥体细胞的名字源于其形状是三角形的。一个多世纪以前，伟大的西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔发现了它们，并把它们与复杂的认知联系在一起。锥体细胞有非常长的轴突和尖端树突，还有很多个基底树突，特别适合用于整合来自多个源头的信息并形成复杂的网络。锥体细胞存在于大脑的许多部位，但它们在前额叶皮质中尤其突出，在那里，它们的连通性非常好。前额叶锥体神经元整合各种复杂信息的能力非常强，这反映在其分支的复杂性和密度上。对第三层锥体细胞来说尤其如此，它是负责将前额叶皮质与大脑其余部位连接在一起的“外部”层。在人类大脑中，前额叶皮质第三层锥体细胞的树突棘（与其他神经元接触的微小突起）是视觉皮质锥体细胞的树突棘的23倍。前额叶皮质锥体细胞连接的密度和丰富程度在整个灵长类动物进化过程中稳步增加，在人脑中达到峰值。人类前额叶皮质锥体细胞中树突棘的数量几乎是猕猴的两倍，是狨猴的四倍。33
这些结构特征已经发育成熟了，它们的功能性结果使我们能够以许多新的、有趣的方式将神经网络与复杂的认知联系起来。下面我会讨论其中一部分。正因如此，我相信埃米·昂斯顿和她的耶鲁大学神经科学家团队对动态网络连接的发现是神经科学领域最重要的新进展之一，它可能是破解这个领域的一些难以解决的核心难题的关键。接下来是一组相互关联的假设，也是一段猜测性的叙述，你应该把它视为猜测，同时请记住，一个假设在被事实证实或证伪之前，只能是假设；不过，大多数最重要的突破也都始于假设和猜测。
介绍“额叶幽灵”
我们至少可以假想这样一种机制：当一个稳定的、表征长期记忆中某些知识的突触介导网络在后联合皮质中被激活时，通过我们还没搞懂的某种机制，该特定网络（或多个网络）的临时“副本”以动态网络连接的形式在额叶中被复制出来。我们将这个过程称为“额叶共振”，并将假想的临时“副本”称为“额叶幽灵”。因为在任何给定的时间内，只有一小部分存在于后皮质的神经网络以“额叶幽灵”的形式被存储到额叶，前文提及的信息容量的难题才能迎刃而解。我们再假设，为了产生额叶共振，前额叶皮质（特别是背外侧前额叶皮质）必须处于“任务正激活”的激活状态。额叶被激活的这种状态有时被称为“额叶超活化”，第7章将对此进行更详细的讨论。
我们的假设没有具体说明各种“额叶幽灵”的详细程度，它们捕获的是后皮质网络中被复制内容的全部还是部分信息，是精确的副本还是“精简版”。如果是“精简版”，那么严格来说，前额叶皮质中的表征就并非广阔的后皮质网络中的信息的副本；但只要前额叶皮质中的“精简版”表征以动态网络连接介导的形式存在，它就可能有助于保持原始的后皮质神经网络的活跃。
对一个严谨、保守的神经科学家来说，额叶共振的“幽灵化”可能是一种牵强附会的假想，不过我们应该认识到，这种假想其实与被广泛接受的一种假想类似，也就是研究人员在动物实验中对保持工作记忆“在线”的机制的描述。二者的不同之处在于，前者的规模比后者大许多个数量级。“额叶幽灵”不是关于有限内容的简单感觉信息，而是更复杂、更多样化的信息，这些信息被包含在长期记忆库中，经过了数年甚至数十年的积累。但是这种经过修改的假想需要一种机制来表征前额叶皮质中的这种更复杂、更多样化和不断变化的信息，虽然只是暂时的。动态网络连接介导这种表征的能力是好的组合特性造成的，而这又是锥体神经元的极好的连通性造成的。动态网络连接在进化过程中的出现赋予了工作记忆一种特殊能力，可以使其操纵长期记忆的复杂内容，而不仅仅是相对简单的感觉信息。
埃米·昂斯顿是帕特里夏·戈德曼-拉里奇的学生和亲密的助理，他们的工作有很强的连续性。（我自己是伟大的科学家——亚历山大·卢里亚的学生和亲密伙伴，因此我知道出身学术名门既是一种荣誉，也是一种负担。）动态网络连接的被发现提供了一种向工作记忆注入机械论内容的方法，富斯特和戈德曼-拉里奇对如何理解工作记忆贡献很大，尽管如此，工作记忆对我们来说仍然令人沮丧地难以捉摸。如前所述，“心理缓存”和“使信息在线”的隐喻经常被引用来强调工作记忆的本质，因而造成了我们理解上的一种错觉。这些隐喻虽然有启发性，但并没有提供对人类工作记忆涉及的实际大脑过程的机械论理解。埃米·昂斯顿及其同事发现了动态网络连接，这可能是朝这一理解迈出的重要一步。
再次打开意识的潘多拉魔盒
假设基于动态网络连接的“额叶共振”和“额叶幽灵”是真实的神经现象，而不是我瞎想出来的，那么它们与意识体验这一现象的关系是怎样的呢？
我通常会试图避开意识这一潘多拉魔盒，所以现在我几乎背叛了自己的判断，被诱惑了。首先，我一直认为意识的重要性被高估了，因为我们绝大多数的认知过程都是自动的，而不是有意识的，由“心理自动导航仪”引导。此外，我认为神经科学家和公众对意识问题的迷恋是一种认识论上的逃避，是不愿放弃笛卡儿式二元论的结果。意识是由灵魂伪装的，而且“就像许多最近的皈依者一样，我们继续秘密地尊敬旧的神灵——以意识为伪装的灵魂之神”。34关于意识体验本身，我的立场一直比较简单：它不过是一个足够大的新皮质网络，被以足够的强度激活了足够长的时间。以这种方式理解意识后，意识研究的真正职责就应该是描述三个关键参数：网络的大小、激活持续的时间长短以及使神经事件扩大为有意识的体验所必需的激活强度。一个相关的现象，即模糊的、不清晰的短暂想法，我们有时称之为直觉，也可以以参数的方式进行研究，因为在这个框架中，它可以被理解为一个更小的，或者在短时间内或在较低强度下被激活的网络。
但是我也知道，许多人认为这种对意识的最低限度的理解是不够的，甚至可能对这个问题感兴趣的大多数人都这样认为。直觉上，意识意味着有机体的自我指涉能力：能够形成对自己的表征，也就是对自身的内部状态的表征。自我表征能力一直被心灵哲学家视为发达神经系统的基本属性，35但对这种情况是如何实际发生的，他们却缺少机械论的理解。我先不情愿地承认，刚才描述的那种对意识概念的简单理解也不能解释意识是如何产生的。
“额叶幽灵”——假设它们实际存在的话——填补了这种概念上的空白，因为“额叶幽灵”基本上是自我表征的，并且正因如此，它们可以被视为意识体验的机械论基础。根据我们的假想，自我表征的“额叶幽灵”过程发生在前额叶皮质中，这样前额叶皮质就被置于关于意识的理论的核心，回应了之前关于前额叶皮质在意识中的作用的一些判断，以及关于进化过程中额叶发育与意识之间的关系的一些判断。36在任何给定的时间内，被复制到前额叶皮质中的“幽灵网络”的范围是有限的，并且它们可能迅速被其他范围同样有限的“幽灵网络”所取代，这与人们的主观经验相吻合：在任何给定的时间内，个体意识的关注点都是有限的。相反，可复制到前额叶皮质中的神经表征的范围非常广泛，这也与人的主观经验相吻合：个体在任何给定时间内，意识到和可能意识到的东西之间差别很大——前者非常狭窄，后者非常广泛。近年来，“全局工作空间”（global workplace）这一概念得以确立，它是瞬息万变的意识关注点的一个隐喻。37这个隐喻具有实用性，具有快速的、万花筒般流动的“额叶幽灵”的外侧前额叶皮质就是“全局工作空间”。
美人鱼的产生
动态网络连接的被发现也有益于阐明本书的核心主题：如何创造美人鱼、洞穴“狮人”、乔姆斯基式的不可能陈述且非常伟大的科学想法。要创造这些，就必须将几个神经网络（每个神经网络表征某些旧信息、图像或概念）的元素组合成一个新元素。在大多数情况下，这些不同的表征可能没有共同之处，表征它们的神经网络可能很少或没有重叠。这是一个难题。如果没有精灵的魔力之手，怎么让这些不重叠的神经网络聚到一起呢？据推测，这种能力是前叶额皮质的独特功能。为了说明这一点，让我们考虑一个常用的神经心理学测验：词语流畅性测验。在词语流畅性测验中，受试者被要求在预先规定的时间内（通常为几分钟）尽可能多地生成特定种类的单词。这项任务可能有两种截然不同的形式，用于探测皮质不同部位的功能完整性。在一种形式中，受试者要尽可能多地生成特定类别的单词——例如服装或动物的名称；在另一种形式中，受试者被要求尽可能多地生成以某个字母开头的单词。表面上看，这两项任务很相似：都需要访问大脑中的词汇表并从中提取某些项目。然而，许多神经心理学家认为，尽管有明显的相似性，但这两项任务对神经的要求是不同的：后者需要额叶的参与，而前者不需要。为什么会这样？因为词汇是基于语义层次被组织在大脑中的，而不是基于语音或词形。这意味着在第一种测验中，受试者的任务是生成属于同一范畴的项目的名称，受试者访问的是被存储在彼此靠近的皮质中的神经表征，并且这些表征的底层神经网络有非常多的重叠。但在第二种测验中，受试者要生成以特定字母开头的单词，则大脑必须对语言的皮质表征的自然度量“实施暴力”，访问彼此相距很远、重叠程度非常有限的不同网络。将相去甚远的想法、概念或事实以不同寻常、意想不到的方式并置在一起，也是创新和创造力的核心，它们背后的神经机制可能与这里描述的简单的神经心理学测验的驱动力基本相似。
这在大脑中是如何发生的？如何将神经解剖学上完全不同的神经网络的元素整合到新网络中？接下来的内容甚至可能不符合科学假设。我把它称为“科学幻想”，放纵自己在这里冒一下险。也许我的学者同行会嘲笑它是陈词滥调或疯狂的说法，但我只为使它有可能变成预言。最起码，它适用于有趣的计算神经网络模型，这也是确认或反驳该想法的可行性的一种方式。
让我们考虑两个互不排斥的假想以解释这个过程。其中一种情况涉及“额叶幽灵”共振，另一种情况不涉及；但二者都基于动态网络连接涉及的第三层锥体细胞所固有的、极好的连通性。
假想1——“额叶幽灵”和“双重共振”。假设几个强壮的、突触编码的神经网络，它们在彼此远离、互不重叠的后联合皮质区域（顶叶、颞叶或枕叶皮质），并且通过动态网络连接介导的前额叶共振机制被同时或几乎同时复制到前额叶皮质。这些“神经副本”现在发现自己处于一个更有限的皮质区域，这是一个有限的工作空间，尽管时间短暂，但它们真实地重叠在一起。这对我们在这里形成新的想法至关重要。在后皮质空间中相距甚远的神经回路的“幽灵副本”，现在在前额皮质中重叠了。这有助于在各组成部分之间形成连接，在以前这是不可能的，或者至少是不太可能的。在某种程度上，这就像是混合不同的音轨，从而得到新的曲调（见图4.5）。
图4.5 重叠的“额叶幽灵”
注：在后皮质中彼此远离、互不重叠的网络，现在被复制到前额叶皮质中，并且重叠了。
神经网络“居住”在不同的皮质区域，并且互不重叠，它们一起暂时被复制到有限的皮质空间（额叶）中，只要它们被激活的时间接近即可。组合起来的临时神经网络可能会产生全新的激活模式，连接以前从未组合过的元素。尽管这些激活模式中的大多数并不能为主人面临的问题提出任何有价值的新解决方案，但一小部分可以。正如两次获得诺贝尔奖的莱纳斯·鲍林所说：“想出一个好主意的最好方法是想出很多主意。”
这些网络中以前不相关的部分，现在有了各种组合的可能。现在，假设这种重叠的一些新产物被大脑判断为可以完成手头的认知任务。我们尚未发现这种判断过程是如何发生的，但几乎可以肯定，前额叶皮质参与了这一过程，并且新网络在前额叶皮质中形成的事实将促进该过程。如此选择出的神经网络被复制回后皮质，在那里它们将被加工，加工的方式类似于来自外部世界的印象被加工的方式。在适当的时候，它们可能会获得一种强大的、结构性的、突触介导的形式，并成为长期记忆的一部分，也可能会被遗忘。我们把这种在前额叶区域和新皮质其余部分之间来回复制的过程称为“双重共振”。介导这种共振可能是中央执行网络（任务正激活网络）的主要职能之一。
在什么样的情况下，神经网络在前额叶区域和新皮质其余部分之间被来回复制？每时每刻，在我们的大脑中都有强大的、结构性地进行表征的神经网络被激活。当我在街上遇到一位朋友并说出“你好，鲍勃”时，就激活了一个网络，这个网络包含相关知识，即这个人叫鲍勃，还将这个名字与他的形象联系了起来。根据我们前面提出的假想，这个网络是否会被自动复制到前额叶皮质？几乎不会，因为这样随意复制缺乏选择性，会使前额叶皮质充满神经“噪声”，让它变成真正的信息垃圾桶，并且会破坏有用的决策过程，而不是促进它们。但是我们已经限制了假想（它太简略，所以还不能被称为“模型”），假设为了将结构性网络通过动态网络连接机制复制到前额叶皮质中来，大脑必须处于“任务正激活”的额叶超活化状态。类似的控制机制可能控制了这种双重共振：为了这种情况的发生，前额叶皮质和后联合皮质必须处于“任务正激活”的最佳唤醒状态。
显然，这是一个非常简略的假想，说明了从旧知识元素中是如何产生新思想的，这仅仅是第一次绘制出的蓝图，漏洞比实质性的东西还多。比如这些漏洞：不知道在双重共振过程中保留了什么信息、丢失了什么信息，也不了解它的神经机制。尽管如此，它仍有可能是一个开始，为未来的研究和计算模型的制作提供了一个有效而富有启发性的出发点，使发现动态网络连接成为可能。这一假想的核心是这样一个命题，即当以结构性方式连接的神经回路被激活时，它们在某些尚不明确的情况下，会以动态网络连接形式被复制到前额叶皮质中；几个这样的“副本”同时在前额叶皮质有限的区域内重叠，这使得把旧网络的碎片组合成新的网络成为可能。
假想2——超级网络。前额叶皮质第三层锥体细胞具有丰富的树突，因此它们与整个新皮质的巨大神经网络相连。每个这样的神经元都接收来自一个庞大网络的输入信息，并且（特别是）也向这个网络输出信息。现在假设通过动态网络连接机制，若干同时被激活的前额叶锥体神经元组成了一个网络。由于每个神经元都通过具有许多分支的轴突与大量神经元相连，这将导致新皮质中其他地方的几个巨大网络同时被激活，而这些神经网络通常不重叠，或者只有极少重叠。它们将一起形成一个临时的超级网络，使皮质表征之间产生相互作用，而平时这些表征之间不会有相互作用。结果，旧表征元素的新并置成为可能，这将导致新的图像、概念和想法的形成（见图4.6）。38
图4.6 超级网络的组成
注：前额叶皮质中暂时形成的网络同时激活了后皮质中的网络，这些网络本来并无相互作用。
这些假想或其组合，代表了一个慎重、有意识、由目标驱动的问题的解决过程的基本组成部分。尽管目前两个假想都具有很强的推测性，但它们的属性可以在计算模型上被研究，也可以在实验中被研究。这两种假想提供了一个假设的机制框架，可以用来思考大脑中如何产生新奇事物，以及前额叶皮质在创造性过程中所发挥的作用。
我们试图在这里简要描绘的目标导向的前额叶皮质的系统机制，往往在很大程度上将创造性过程推向了成熟。它经常会成功，但并非总是成功，也并非每一部分都成功。当这些机制失败时，可能需要引入其他大脑机制，以补充由前额叶皮质驱动的过程。我们将在第6章和第7章中详细讨论这些问题。即使由前额叶皮质指导的对解决方案的目标导向搜索无法成功，在大多数情况下，它也是必要的，可以为俗语所说的“创造性火花”奠定基础。
05 都是突显性的问题
突显性回路
自由意志是选择问题。选择正确的战斗与赢得战斗一样重要。追求新奇性这一选择与其结果同样重要。与心理学家使用的大学测验或认知测验不同，现实生活中的大多数难题都并非被精确表述的问题。什么是突显性，什么应该是科学或艺术追求的中心主题，这是由人来决定的。突显性是一个含糊的术语，这种含糊性反映在其定义中。在《剑桥在线词典》（The Cambridge Dictionaries Online）中，突显性被定义为“对正在发生或正在被讨论的事物很重要或与之相关的事实”。在《牛津高阶词典》（The Oxford Advanced Learner’s Dictionary）中，它被定义为“最明显或重要的事物”。1
因此，突显性可能意味着重要性或明显性。突显性已经成为一个流行词语，因此它被不同的学科和不同的作者用来指示不同的事物。因为这个词语经常被神经科学家使用，本书也将特别频繁地使用它，所以我们需要首先解释本书是如何使用它的。一些作者用突显性来表示感觉上很突出：非常大的声音或非常明亮的光线通常被心理学家称为“突显的”——但这不是我使用该术语的方式。突显性有时被用来表示意想不到的事情，代表仓促的变化或新奇性——这也不是我使用它的方式。最后，突显性可能意味着相当重要或相关的东西——这是我在本书中使用这个术语的方式。有些作者（但不是我）可能会将“突显性”与“新奇性”互换使用，但是这种措辞上的差异并不一定意味着意图上的矛盾。
是什么迫使阿尔伯特·爱因斯坦专注于时空之间的关系，而不是物理变量之间的其他可能的关系的？是什么迫使列夫·托尔斯泰写了一部关于拿破仑入侵俄罗斯的文学杰作，而不是关于其他主题的？（顺便说一句，托尔斯泰拒绝称这部作品为“小说”，而《战争与和平》可能是错误的翻译；《战争与社会》可能更真实地反映了作者的意图，尽管在俄语中这个标题很可能是故意的、创造性地模棱两可的。）
在较低的层面上，想象一群学生在听课时记笔记。这种群体行为是高度不同步的。不同的学生会在听课过程中的不同时间点记笔记，因为他们对教授提出的各种事实或想法的相对重要性的判定——哪些更突显，哪些不太突显——会有所不同。这是由突显性驱动的行为，是在主观判断的指导下进行的，即对什么是重要的做出自己的判断，而不是基于明确的、外部强加的指导。
为了理解判定突显性的大脑机制，我们需要考虑前额叶皮质和相关的结构。这些结构的适当功能对于确保创造性过程的核心前提是必不可少的：它致力于某些社会后果，而不是琐碎、无关紧要和边缘化的事情。如果没有这种能力，一个人可能会很有天赋并且很有动力，但他在工作中将会“无事生非”，从而在对创造力的第一次考验中失败，最终一事无成。在本章，我们研究的是大脑在决定什么是重要的、什么是不重要的这一问题上的核心参与者——额叶、左半脑和多巴胺——的作用。
现实生活中的大多数情况是不明确的，没有外在规定的“行军命令”。在某些限制条件下，总是由个人决定采取何种行动，需要关注什么问题，或者如何确定自己使用时间和资源的优先次序。面对同样的情况，不同的人常常做出不同的选择，一系列选择不一定能在一些客观的绝对意义上比另一系列选择更好。比如在大学毕业后，简决定去医学院，而约翰决定去法学院，谁能说一个选择是正确的，而另一个选择在绝对意义上是错误的？突显性判定本质上是主观的。
这是一个悖论和挑战。传统上，科学家用于研究健康受试者的前额叶皮质功能的大多数研究范式都是基于特定的任务，有精确的指令，以找到“正确的”答案或“最佳的”解决方案，其中“正确的”或“最佳的”内置于任务中。即使在旨在了解关于突显性的大脑机制的实验中，研究人员也会提前告知受试者该任务中需要注意的“突显性”方面是什么：“当出现红圈时按下按钮”“如果刺激与之前相同，则按下按钮”等。大多数旨在诊断创伤性脑损伤、痴呆症或其他疾病中的额叶功能障碍的神经心理学测验也是如此。这些范式在研究额叶所支持的许多功能（如规划、心理灵活性、冲动控制）方面已经可以相当有效地提供有用的信息，但是它们极少带给我们关于真实生活中突显性判定的大脑机制的知识。冒着重复的风险，我要重申，在现实生活中的大多数情况下，没有心理“警察”来指导我们的认知“交通”：我们要自己决定什么是突显的，什么是多余的。
因此，额叶功能的一个非常重要的方面与可用于研究它的研究工具和临床工具之间存在真正的不匹配。这就好像我们试图用温度计测量血压一样。未能区分个体判定的突显性和实验者施加的突显性，这导致神经科学文献中出现大量混乱。在我们即将进行的讨论中，这一区分是非常重要的，所以为了避免进一步的混乱，我将个体判定的突显性称为“内部突显性”，将实验者施加的突显性称为“外部突显性”。请记住：由于很多研究者在研究文献中非常宽泛地使用“突显性”一词，文献中还可能存在更大的混乱。当一种刺激非常强烈（响亮或明亮）或意想不到时，它通常会被称为“突显的”，而这些特征可能带有“重要性”意义上的“突显性”，但不一定总是这样。当我走在曼哈顿市中心的街道上时，我会注意到新的餐厅，因为我倾向于外出用餐；但我不会去关注新开的银行分行，因为我是同一家银行的同一个分行的忠实客户，所以没有理由对其他分行感兴趣。内部突显性推动了注意力分配的这种选择性。但是，如果一个外地来的客人住在我家，问我去最近的自助取款机的路线，那么我下一次上街时就会关注银行分行。这时，我的注意力分配的选择性会受到外部突显性的驱动。认知科学家进行的大多数实验都属于第二类。
矛盾的是，通常用于研究动物认知的范式比用于研究人类的范式更接近人类认知活动的一些重要方面。与人类研究不同，你不能“指导”一只猴子或一只老鼠做你想要它做的事情。相反，你可以做的是设置你的实验，以便动物必须从自己的角度发现你想研究的变量是重要的，这当然是与奖励相关的变量。你可能认为你正在研究老鼠的空间记忆，但就老鼠而言，它正在寻找获得食物的方法。基于动物自身的需求，环境中什么东西是突显的，是由动物来决定的。所以，实际上，你正在研究的不仅仅是老鼠的空间记忆，还是它选择迷宫中的路线（而不是实验者的衣服颜色或房间里的光线强度），找出能带来奖励的突显性因素的能力。有时大鼠无法通过测验，可能并不是因为其空间记忆受损（与海马体有关），而是因为其做出突显性判定的能力受损（比如大鼠的额叶受损）。
长期以来，人们对主观突显性的判定及其神经机制都缺乏兴趣，这导致认知神经科学领域出现了大量混乱，这种状况直到最近才有所好转。在涉及工作记忆这个时髦而模糊的构想时尤其如此。正如我在前一本书《决策大脑》中，以及在本书第4章中所论述的，为了澄清这个构想并理解额叶损伤导致的工作记忆受损，可能有必要考虑突显性。直到过去几十年，对人类额叶的研究才开始关注由主观突显性驱动的“以施动者为中心”的决策过程。2
